Пространственно-временная филогеномика вируса африканской чумы свиней II генотипа, циркулирующего на территории Евразии (2007-2023 гг.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Чернышев Роман Сергеевич

• Чернышев Роман Сергеевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Чернышев Роман Сергеевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Молекулярно-генетическая характеристика вируса АЧС

1.2 История развития современной панзоотии АЧС (2007- 2024 гг.)

1.3 Маркерные области генома при кластеризации изолятов

1.4 Заключение по обзору литературы

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 47 2.1 Материалы и методы исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Полногеномный анализ изолятов вируса АЧС, выделенных в 20182023 гг. на территории Российской Федерации

3.1.1 Изучение внутрикластерного распространения генетических вариантов вируса АЧС в Приморском и Забайкальском краях

3.1.2 Молекулярно-генетическая характеристика вируса, циркулирующего в популяции дикого кабана Калининградской области (2018-2019 гг.)

3.1.3 Уникальный нуклеотидный полиморфизм, обнаруженный у изолятов из Центральной России и Дальнего Востока (2019-2022 гг.)

3.1.4 Идентификация генетических вариантов вируса, выделенного от домашних свиней у левобережья Днепра в 2023 году

3.2 Анализ генетических вариантов маркерных областей генома вируса АЧС

3.2.1 Классификация генетических вариантов центральной вариабельной области (CVR) гена B602L

3.2.2 Анализ инсерций тандемных повторов в межгенных областях I73R/I329L и MGF 505-9К/10Я

3.2.3 Анализ циркуляции вируса АЧС в Калининградской области на

основе трёх генетических маркеров (K145R, O174L, MGF 505-5Я) 122 3.3 Филогеномика вируса АЧС II генотипа на территории Евразии (2007-2023 гг.): филодинамика, филогеография и субгенотипирование

3.3.1 Филодинамический анализ

3.3.2 Филогеографический анализ

3.3.3 Субгенотипирование вируса АЧС генотипа II

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

4.1 Итоги исследований

4.2 Практические предложения

4.3 Перспективы дальнейшей разработки

5. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 159 ПРИЛОЖЕНИЯ 182 Приложение 1 183 Приложение 2 186 Приложение 3 204 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная филогеномика вируса африканской чумы свиней II генотипа, циркулирующего на территории Евразии (2007-2023 гг.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В XXI веке за относительно короткий период времени африканская чума свиней (АЧС) стала мировой проблемой. После заноса вируса АЧС генотипа II из Африки в Грузию (2007 г.) болезнь была нотифицирована на территории 46 государств Европы и Азии (2007-2024 г.), Карибского бассейна (Гаити и Доминиканская Республика, 2021 г.) и принимала панзоотический характер, нанося серьезный экономический ущерб свиноводческой и охотничьей отраслям [5, 9, 55, 112, 210].

Масштабное трансграничное распространение АЧС на территории Евразии требует новых методологических подходов в изучении циркуляции вируса. В этом отношении пространственно-временная филогеномика является эффективным инструментом внутреннего и международного надзора за инфекционными болезнями [202]. С этими целями рекомендовано проведение молекулярно-эпизоотологической кластеризации и мультигенного анализа вновь выделенных изолятов. Геном вируса АЧС (семейство Asfarviridae, род Asfivirus) представлен двухцепочечной ДНК и имеет значительный размер (189 т.п.н.), вследствие чего возможно использование различных маркеров [72, 131]. Большинство из них определяется при выявлении однонуклеотидного полиморфизма (ОНП) или различий в числе тандемных повторов (tandem repeats, TRs), наблюдаемых при сравнении полногеномных последовательностей изолятов, выделенных из биологического материала от инфицированных животных (домашних свиней или диких кабанов) [50].

Замены в открытых рамках считывания (ОРС) и инсерции TRs в межгенных областях, использующихся при субгенотипировании изолятов вируса АЧС, зачастую не несут значительного изменения культуральных и иммунобиологических свойств вируса [3, 10, 89]. При этом прикладное значение генетических изменений в молекулярной эпизоотологии велико и постоянно актуализируется [202].

Традиционной мишенью для генотипирования вируса АЧС является фрагмент гена B646L, кодирующего капсидный белок vp72 [135]. Включая последние выделенные изоляты из Эфиопии, Мозамбик и Малави, идентифицировано 24 генотипа [127, 142]. Подавляющее большинство случаев АЧС в странах Европы и Азии вызваны вирусом генотипа II [202].

Метод субгенотипирования (деления изолятов на дополнительные таксоны внутри генотипа) уже долгое время используется при молекулярно-генетической характеристике возбудителей многих экономически значимых и особо опасных болезней животных (классическая чума свиней, высокопатогенный грипп птиц, Ньюкаслская болезнь и другие) [129, 166, 205]. По причине значительной вариабельности гена B646L (присутствие всех 24 генотипов) вопрос субгенотипирования вируса АЧС, циркулирующего в странах Африки, не являлся актуальным, а дополнительными локусами для анализа генотипа I в некоторых исследованиях выступали центральная вариабельная область (CVR) гена B602L и E183L [125, 126, 128, 144, 158, 161, 164, 197]. Однако вирус АЧС генотипа II проявляет умеренную вариабельность при репродукции в клетках естественно-восприимчивых животных Евразии (домашних свиней и диких европейских кабанов Sus scrofa) на протяжении более 16 лет. В связи с циркуляцией вируса АЧС генотипа I в Китайской Народной Республике мониторинг генетических вариантов B646L продолжается, однако необходимо вести поиск альтернативных нуклеотидных участков в геноме вируса генотипа II вследствие его повсеместного распространения, что является актуальной задачей.

Дифференциация изолятов и понимание пространственно-временного паттерна циркуляции вируса АЧС, на сегодняшний день, являются неотъемлемой частью эпизоотологического надзора за АЧС при определении территориального происхождения и механизмов передачи возбудителя болезни, прогнозировании ситуации и усовершенствовании противоэпизоотических мероприятий.

Степень разработанности проблемы. В 2003 году Bastos A. с соавторами предложена схема генотипирования изолятов вируса АЧС, в основе которой лежит амплификация, секвенирование и анализ «С-терминального» фрагмента гена B646L длиной 478 п.о. [135]. Область генома продемонстрировала высокую вариабельность среди охарактеризованных изолятов из Африки и возможность кластеризации вспышек с использованием молекулярных методов [135]. Для детального изучения распространения вируса АЧС и дополнительной дифференциации внутри генотипа в 2006 году Nix R.J. c соавторами предложены четыре маркерных фрагмента генома: B602L, KP86R, межгенные области J286L и BtSj [165].

При развитии новой панзоотии АЧС на евроазиатском континенте, вызванной заносом вируса генотипа II в 2007 году, уже охарактеризованные маркерные локусы при субгенотипировании изолятов генотипа I проявляли консерватизм [86]. В работе Малоголовкина А.С. с соавторами (2012 г.) отмечена генетическая однородность изолятов, выделенных в Северо-Кавказском, Южном и Северо-Западном федеральных округах Российской Федерации в 2007-2011 гг., при исследовании генов E183L, I196L, B602L, I73R/I329R, I78R/I215L и KP86R [162].

Gallardo C. с соавторами (2014 г.) впервые обнаружена дополнительная 10-нуклеотидная инсерция TRs в межгенной области I73R/I329L у изолятов из Украины, Беларуси, Литвы и Польши, выделенных в 2012-2014 гг. [130]. Goller K.V. (2015 г.), Шевченко И.В. (2015 г.), Каторкин С.А. (2018 г.) и Сибгатуллова А.К. (2021 г.) с соавторами впоследствии подтвердили наличие инсерции у вируса АЧС, циркулирующего в популяциях диких и домашних свиней Центральной России [18, 35, 36, 192]. Согласно работам Шевченко И.В. (2017 г.) и Сибгатулловой А.К. с соавторами (2022 г.) генетический вариант I73R/I329L с добавочной инсерцией TRs часто регистрировали на территории Российской Федерации в период с 2012 по 2017 год (18 из 74 изолятов), однако преобладающим по-прежнему оставался вирус АЧС без дополнительной TRs,

идентичный штамму Georgia 2007/1 [33, 37]. Безусловно, маркер I73R/I329L является важнейшей областью генома для дифференциации изолятов внутри генотипа II, однако паттерн циркуляции его вариантов в регионах России с 2018 года неизвестен.

CVR гена B602L признается перспективным фрагментом для субтипирования изолятов и обладает высокой дифференцирующей способностью в виду разнообразия генетических вариантов. Первые последовательности CVR, имеющие нуклеотидные изменения при выравнивании на референс штамма Georgia 2007/1, опубликованы в базу данных GenBank Gallardo C. с соавторами (2014 г.) [130]. В дальнейшем учтены в работе Мазлум А. с соавторами (2019 г.) и объединены в дивергентный геновариант по CVR, несмотря на неверную интерпретацию замен в локусе B602L авторами [22]. Этому таксону также принадлежали изоляты из Армении и Азербайджана, Абхазии, южной Украины и России. Кроме того, Мазлум А. с соавторами (2019 г.) обнаружены два автономных генетических варианта CVR, уникальных для Центральной России [22]. Вариабельность CVR у изолятов генотипа II описывается Nieto N. (2016 г.), Vilem A. (2020, 2023 гг.), Shi K. (2022 г.), Сибгатулловой А.К. (2022 г.), Gallardo C. (2023 г.), Glisic D. (2023 г.) с соавторами при выявлении ранее не идентифицированных нуклеотидных профилей вируса АЧС в Эстонии, Китае, России, Польше, Литве и Сербии [37, 50, 102, 124, 159, 160, 163]. Единичные подтверждения охарактеризованных вариантов CVR в России (2019-2020 гг.) отражены в работах Мазлум А. с соавторами (2021 г.) и Шотина А.Р. с соавторами (2022 г.) [38, 95]. Об обнаружении новых вариантов CVR на территории Российской Федерации с 2018 года не сообщалось.

Елсукова А.А. с соавторами (2016 г.) впервые идентифицировали семнадцатинуклеотидную инсерцию TRs в межгенной области MGF 505-9R/10R у изолята из Тверской области (Kashino 04/13) [53]. Впоследствии Мазлум А. (2019 г.) и Gallardo C. (2023 г.) с соавторами подтвердили наличие инсерции у

семи изолятов из России (Тверская, Смоленская и Владимирская область) и девяти - из Польши [50, 75]. К тому же, Gallardo C. (2023 г.) с соавторами обнаружены две вставки в MGF 505-9R/10R у одного изолята из Тверской области (Tver1112/Zavi) [50]. Данные о выявлении отличных генетических вариантов от штамма Georgia 2007/1 по межгенной области MGF 505-9R/10R в Российской Федерации с 2018 года отсутствуют.

В многочисленных публикациях Mazur-Panasiuk N. с соавторами (2019, 2020 гг.) выделяются уникальные маркеры распространения АЧС в Польше: K145R, O174L, MGF 505-5R, MGF 110-7L, I267L [154, 155, 200]. Впоследствии ОНП в этих областях подтверждали у вируса АЧС, выделенного в Украине, Литве и Германии [50, 97]. Шотиным А.Р. с соавторами (2022 г.) охарактеризован изолят, полученный в 2017 году от дикого кабана, павшего на территории Багратионовского района Калининградской области рядом с польской границей [38]. При этом изолят филогенетически близок геноварианту из Польши, а в локусе K145R имеется ранее не описанная дополнительная замена. Таким образом, точечный анализ маркерных областей у изолятов из Калининградской области (2017-2022 гг.) необходим для понимания распространения вируса АЧС в эксклаве России.

Регистрация случаев АЧС в Приморском крае (2019 г.) и на территории других субъектов Дальневосточного федерального округа (2019-2023 гг.) вновь актуализировала необходимость проведения молекулярно-генетических исследований [8]. Так, в публикациях Мазлум А. (2021 г., 2022 г.) с соавторами при полногеномном сравнительном анализе показано тесное филогенетическое родство изолятов из Китая и Дальнего Востока [1, 95]. И всё же, характеристика двух изолятов не дает объективной оценки циркуляции вируса, поэтому необходимы дальнейшие, более объемные исследования.

В 2023 году Gallardo C. с соавторами предложена классификация 24 генетических групп вируса АЧС внутри генотипа II на основе последовательностей шести фрагментов (CVR, I73R/I329L, K145R, O174L, MGF

505-9R/10R и 1215Ц) [50]. Однако она нуждается в переработке/модификации, так как не учитывает большинство вариантов, выделенных в Китае и России, а также основана на использовании ограниченного числа дифференцирующих ОНП.

Трудности в понимании молекулярной эволюции вируса АЧС генотипа II в Евразии (2007 - наст. время) прежде всего связаны с недостатком данных секвенирования, что также лимитирует прикладное значение филогенетического анализа в ветеринарии. В связи с этим, молекулярно-генетические исследования вируса АЧС, посвященные поиску новых и подтверждению циркуляции уже охарактеризованных геновариантов на территории евразийских стран, являются актуальной темой.

Цель и задачи. Целью работы являлось изучение молекулярно-генетических особенностей вируса АЧС генотипа II, циркулирующего на территории евразийских стран в период с 2007 по 2023 гг.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить распространение генетических вариантов вируса АЧС внутри кластеров на границе с Монголией (Забайкальский край, 2020 г.) и на границе с Китаем (Приморский край, 2019 г.) методом полногеномного анализа.

2. Определить филогенетическую принадлежность изолятов вируса АЧС, выделенных в 2018-2023 гг. на территории Калининградской области, центральных регионов, левобережья Днепра и Дальнего Востока России на основе полногеномных последовательностей.

3. Охарактеризовать генетические варианты вируса АЧС, циркулирующего в Калининградской области, при исследовании дифференцирующих маркерных областей генома изолятов.

4. Изучить распространение генетических вариантов вируса АЧС генотипа II в Евразии на основе анализа локуса СУ^ гена B602L и межгенных областей П3М329и MGF 505-9R/10R.

5. Провести оценку филодинамики вируса АЧС генотипа II на территории Евразии в период с 2007 по 2023 гг. и филогеографическую реконструкцию циркуляции вируса в дискретном пространстве.

6. Разработать классификацию субгенотипов в соответствии с актуальными данными полногеномного анализа изолятов вируса АЧС генотипа II.

Научная новизна результатов. Впервые показана принадлежность вируса АЧС, циркулирующего в Калининградской области России, двум генетическим вариантам: уникальному (K145R-Ш, MGF 505-5R-II, O174L-I -94,3% от изученных изолятов) и восточно-европейскому (K145R-II, MGF 505-5R-II, O174L-I- 5,7%).

На основе полногеномного анализа подтвержден природный характер эпизоотического процесса при распространении вируса АЧС в июле 2020 г. среди диких кабанов и домашних свиней внутри кластера на территории Забайкальского края на границе с Монголией. При этом продемонстрировано присутствие в дикой фауне внутри кластера АЧС на территории Приморского края (2019 г., на границе с Китаем) двух генетических вариантов вируса.

Впервые приведены результаты выявления точечных мутаций и изучения филогенетического родства изолятов вируса АЧС, выделенных на территории левобережья Днепра (Донецкого, Луганского и Запорожского регионов).

Классифицировано 13 вариантов и четыре субварианта СУЯ гена B602L у вируса АЧС II генотипа (СУЯ-ХШ идентифицирован впервые), а также определена частота их встречаемости в Российской Федерации.

Впервые показано присутствие на территории России в период с 2018 по 2022 гг. вариантов МОБЛ (123/129 - 95,3%), МОБ-П (5/129 - 3,9 %) и МОБ-У (1/129 - 0,8%) нетранслируемого фрагмента MGF 505-9R/10R, а также ЮЯЛ (4/129 - 3,1%) и ЮЯ-П (125/129 - 96,9%) межгенной области П3М329Е

Разработан новый алгоритм субгенотипирования выявляемых изолятов II генотипа вируса АЧС на четыре топотипа («Грузия 2007», «Восточная Европа»

и «Европа» и «Азия») и 24 линии. Реконструирована вероятная фрагментарная картина распространения вируса АЧС генотипа II на территории Евразии (20072023 гг.) с использованием филогеографического метода. Определен средний мутационный темп вируса АЧС в цикле передачи «дикий кабан/домашняя свинья» методом несвязанных расслабленных молекулярных часов - 2,14 х 10-5 замен/сайт/год.

Теоретическая и практическая значимость исследования. По

результатам исследования получено 36 последовательностей генома изолятов вируса АЧС, 31 из которых опубликованы в базе ОепБапк и пять - в базе УОЛЯш (номера доступа представлены в Приложении 1). Кроме того, данные фрагментного секвенирования 165 изолятов (областей СУЯ, 1ОЯ I73R/I329L, MGF 505-9R/10R, K145R, O174L и MGF 505^) также экспортированы в ОепБапк (Приложение 2). Последовательности могут быть полезны для других научных коллективов при выявлении ОНП, проведении филогенетического и филодинамического анализов, эпизоотологических исследований.

Разработаны и утверждены Ученым Советом ФГБУ «ВНИИЗЖ» три методические рекомендации (Приложение 3): «Методические рекомендации по определению числа копий генома вируса африканской чумы свиней в биологическом материале методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени (ПЦР-РВ)» (протокол № 06 от 18.10.2022 г.); «Методические рекомендации по очистке, концентрированию и выделению генома вируса африканской чумы свиней и каприпоксвирусов для полногеномного секвенирования» и «Методические рекомендации по молекулярно-эпизоотологической кластеризации изолятов вируса африканской чумы свиней методом субгенотипирования» (протокол № 02 от 15.03.2024 г).

Четыре изолята с выраженным уникальным полиморфизмом (ASFV/ КаНпт§гаё_18/WB-12516, ASFV/Primorsky/WB-2019/8235, Л8ЕУ/7аЬаука11/ ВР2020/4905 и ASFV/Khabarovsk_2020/DP-11562) депонированы во Всероссийскую государственную коллекцию экзотических типов вируса ящура

и других патогенов животных (ГКШМ) ФГБУ «ВНИИЗЖ» в качестве диагностических штаммов (Приложение 4).

Опубликовано в соавторстве «руководство по молекулярной характеристике вируса АЧС генотипа II: важнейшие и альтернативные геномные маркеры» (Mazloum, A., van Schalkwyk, A., Chernyshev, R., Igolkin, A., Heath, L., & Sprygin, A. (2023). A Guide to Molecular Characterization of Genotype II African Swine Fever Virus: Essential and Alternative Genome Markers. Microorganisms, 11(3), 642. doi.org/10.3390/microorganisms11030642).

Разработанная классификация евразийских изолятов на 4 топотипа и 24 генетические линии включает варианты из Российской Федерации и стран Азии (Китая, Южной Кореи, Вьетнама и других) и может использоваться в практике ветеринарного надзора за АЧС.

Представленные данные значительно расширяют возможности расследования вспышек АЧС (при определении происхождения и прогнозировании распространения вируса).

Методология и методы исследования. При выполнении экспериментальной части работы использовали ряд вирусологических (выделение, накопление и титрование вируса), препаративных (очистка и концентрирование вируса) и молекулярно-генетических (ПЦР в различных модификациях, секвенирование, клонирование) методов. Аналитическая часть работы включала биоинформатические (фильтрация прочтений, сборка и выравнивание консенсус-последовательностей, филогенетический анализ, байесовский эволюционный анализ) и географические (картографирование) методы. Исследования выполнены на базе референтной лаборатории по АЧС ФГБУ «ВНИИЗЖ» в 2021-2024 гг.

Положения, выносимые на защиту:

а) на территории Калининградской области и европейских регионов Российской Федерации наблюдается автономная молекулярная эволюция вируса АЧС II генотипа;

б) на Дальнем Востоке России наблюдается присутствие, как минимум, трех генетических вариантов вируса АЧС II генотипа;

в) на территории Евразии присутствуют, как минимум, 13 вариантов и четыре субварианта по локусу СУЯ гена B602L вируса АЧС генотипа II, три из которых (СУЯ-У, СУЯ-У! и СУЯ-ХШ) уникальны для России;

е) межгенные области I73R/I329L и MGF 505-9R/10R играют роль ключевых маркеров в молекулярно-эпизоотологическом надзоре за АЧС на границах;

ж) разработана классификация субгенотипов вируса АЧС генотипа II, позволяющая разделить изоляты на четыре топотипа и 24 генетические линии.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена автором самостоятельно. Автор выражает благодарность кандидатам биологических наук Мазлум А. и Зинякову Н.Г., кандидатам ветеринарных наук Шотину А.Р. и Щербинину С.В., кандидату географических наук Коренному Ф.И., ветеринарным врачам Садчиковой А.С., Колбину И.С. и Лаврентьеву И.А., а также докторам биологических наук Спрыгину А.В. и Власовой Н.Н. за содействие в проведении экспериментальной и аналитической работы.

Степень достоверности и апробации результатов. Достоверность проведенных исследований подтверждена результатами комиссионных испытаний.

Материалы диссертационной работы доложены на заседаниях Ученого совета и методической комиссии ФГБУ «ВНИИЗЖ» (2022-2024 гг.); конференциях в рамках реализации Комплексного плана фундаментальных научных исследований по теме «Разработка вакцины против африканской чумы свиней, в том числе для перорального применения для диких кабанов» (06.09.2022, 31.01.2024, 19.11.2024, г. Нижний Новгород); на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы современной эпизоотологии», посвященной 100-летию кафедры эпизоотологии и организации ветеринарного дела ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина (28.10.2022, г. Москва); Международных научно-практических конференциях

«Постгеномные технологии в обеспечении здоровья и повышении продуктивности сельскохозяйственных животных и птиц» (16-18.11.2022, г. Санкт-Петербург) и «Молекулярная диагностика 2023» (14.11.2023, г. Москва); Научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Ветеринария, зоотехния, биотехнология и продовольственная безопасность - науке и практике АПК» (08.02.2024, г. Москва), а также на двух Международных Симпозиумах, посвященных вопросам обеспечения биологической безопасности в животноводстве (21.12.23, г. Фошань и 22.12.23, г. Гуанчжоу, Китайская Народная Республика).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 статей, три из которых в журнале из перечня рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, кроме того, девять работ опубликовано в изданиях, индексируемых международными базами Web of Science и Scopus.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 214 страницах компьютерного текста и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, заключение, список сокращений, список литературы, приложения 1-4; иллюстрирована 11 таблицами и 76 рисунками. Список использованной литературы включает 210 источников, из них 164 иностранных. В приложении представлены копии титульных листов документов, подтверждающих достоверность результатов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Молекулярно-генетическая характеристика вируса АЧС

Африканская чума свиней (болезнь Монтгомери, African swine fever, ASF, Pestis africana suum) - это контагиозная, природно-очаговая и трансграничная болезнь домашних и диких свиней [123].

Этиологическим агентом АЧС является оболочечный вирус с двухцепочечной ДНК, единственный представитель рода Asfivirus и семейства Asfarviridae, относящийся к группе крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов (Nucleocytoviricota) [140]. Его геном имеет длину от 170 до 194 тысяч пар оснований (т.п.н.), содержит 150-195 ОРС и состоит из коровой области размером в 125 т.п.н. и двух вариабельных концевых участков [72, 131]. Идентичность центральной консервативной области между известными последовательностями вируса АЧС составляет > 98,5% [82].

Геном содержит большое число тандемных инвертированных повторов и гомополимеров, спирализован благодаря наличию концевых шпилек (петель) [136, 145, 174]. Характерны АТ-богатые легкоплавкие участки ДНК [65]. Наименования ОРС, как правило, слагаются из трёх компонентов: аббревиатуры функциональной характеристики гена (E - entry, эндоцитоз; A - assembly, сборка и т.д.), длины аминокислотной последовательности и вектора транскрипции рамки считывания (например, A104R) [82].

Основные факторы вирулентности вируса закодированы в пяти мультигенных семействах (MGF): MGF 100, MGF 110, MGF 300, MGF 360, MGF 505, расположенных в вариабельных терминальных частях генома [93]. Большинство мутаций (инделов) зарегистрировано именно в генах MGF [96]. По причине микрогомологии различных ОРС одного семейства возможен процесс неаллельной гомологичной рекомбинации, приводящий к крупным делециям/дупликациям [51].

MGF 100 представлено тремя (у некоторых генотипов четырьмя) генами: MGF110-1R, 110-1L и 110-3L, несущими информацию о белках длиной 102-141 аминокислот [106, 133].

MGF 110 впервые описано в 1990 г. Almendral J. c соавт., как семейство пяти генов, располагающихся исключительно в левой вариабельной области (на 5'-конце) в позиции 7,5 - 11 т.п.н. и составляющих гомологичные фрагменты с содержащимися сайтами кросс-гибридизации длиной в 116 кодонов [167]. Впоследствии идентифицированы дополнительные гены MGF 110 [106]. У штамма Georgia 2007/1 (II генотип) обнаружено 12 ОРС, кодирующих белки MGF 110 (MGF 110-1L, -2L, -3L, -4L, -5-6L, -7L, -8L, -9L, -10-14L fusion, -12L, -13La, -13Lb). Доказано, что делеция гена MGF 110-9L приводит к аттенуации вируса АЧС вследствие подавления ингибиторов киназы TBK1, усиливающей продукцию интерферона I типа [67, 99].

Гены MGF 300 наиболее консервативны, включают в себя три ОРС (MGF 300-1L, -2R, -4L), локализующихся в левой вариабельной области и кодирующих белки в 300 аминокислот [204]. Генетическое разнообразие MGF 300 гораздо ниже, чем у других мультигенных семейств (рисунок 1) [93].

Рисунок 1. Генетическое разнообразие мультигенных семейств вируса АЧС.

Примечание: красная кривая отображает индекс расхождения; точечный график -соотношение инделов [93]

Мажорным среди семейства генов является MGF 360, содержащий 20 ОРС в левом (MGF 360-1La, -1Lb, -2L, -3L, -4L, -5L, -6L, -8L, -9L, -10L, -11L, -12L, -13L, -14L) и в правом (MGF-16R, -18R, -19Ra, -19Rb, -21R) вариабельных регионах, а также в центральной консервативной области (MGF-15R). Его представители состоят из 360 триплетов и показывают высокий функциональный полиморфизм [168]. Так, делеция гена MGF 360-1L никак не изменяет вирулентные свойства вируса АЧС [117]. Однако одноименный белок гена MGF 360-10L направлен на деградацию и убиквитинирование киназы JAK1, усиливающую экспрессию интерферон-стимулированных ответных генов (ISRE), ответственных за синтез белков противовирусной защиты [68]. Кластерный нокаут MGF 360-12L, -13L, -14L совместно с генами EP402R и EP153R способен приводить к формированию авирулентного мутанта, обладающего гомологичной защитой при контрольном заражении родительским («диким») штаммом [180].

Последнее мультигенное семейство MGF 505, ранее ошибочно описанное как MGF 530, включает в себя 11 генов преимущественно на 5'-конце: 10 ОРС в левой области (MGF 505-1R, -2R, -3R, -4R, -5R, -6R, -7R, -9R, -10R) и 1 - в правой (MGF 505-11L) [204]. Известно, что транслируемый продукт гена MGF 505-7R подавляет сенсорный белок STING, детектирующий присутствие чужеродной ДНК в клетке, запускающий апоптоз и способствующий повышенному синтезу интерферона-Р [69].

Комплекс генов MGF 360 и 505 в большей мере предопределяет вирулентность возбудителя АЧС [173]. Кроме того, они влияют на тропизм и специфичность вируса к репродукции в клетках мононуклеарно-макрофагальной системы, так как при их делеции репликация in vitro в первичной культуре клеток макрофагов свиньи значительно снижена, а выработка интерферона I типа в организме инокулированных мутантом животных повышена [70, 186]. Делеция шести генов MGF360-12L, MGF360-13L, MGF360-14L, MGF505-1R, MGF505-2R

и MGF505-3R у штамма Georgia 2007/1 приводит к полной аттенуации вируса АЧС [64].

Генам, не относящимся к MGF, менее характерен мутагенез по механизму инделов, а свойственен ОНП, в результате чего наблюдаются замены (транзиции

- изменение пуринового/пиримидинового основания на другое внутри одного типа (например, «A->G» или «C->T»); трансверсии - гетеротиповой ОНП («A->C» или «G->T»). Замены также различаются на сеймсенс (синонимичные, нейтральные, «молчащие» - приводят к изменению одного вырожденного кодона на другой, не меняя аминокислотный состав), миссенс (несинонимичные

- обуславливают замену триплета на транслирующий иную аминокислоту) и нонсенс (ведет к формированию стоп-кодона и окончанию синтеза белка) [6].

Ген B646L - крупная ОРС длиной ~ 2000 пар нуклеотидов (у вируса АЧС генотипа II - 1941 п.н.), кодирующая капсидный белок vp72, составляющий 32% от массы вириона [83, 152]. С-терминальный фрагмент гена проявляет высокую вариабельность и используется при генотипировании изолятов вируса АЧС, что подробно представлено в главе 1.3 диссертации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чернышев Роман Сергеевич, 2025 год

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анализ полногеномной последовательности изолята вируса африканской чумы свиней (Asfarviridae: Asfivirus: African swine fever virus), выделенного от дикого кабана (Sus scrofa) на границе Российской Федерации и Монголии / А. Мазлум, А. С. Иголкин, А. Р. Шотин [и др.] // Вопросы вирусологии. - 2022. - Т. 67, № 2. - С. 153-164.

2. Биологические свойства вируса африканской чумы свиней, выделенного в Российской Федерации / В. М. Балышев, В. В. Куриннов, С. Ж. Цыбанов [и др.] // Ветеринария. - 2010. - № 7. - С. 25-27.

3. Биологические свойства и молекулярно-генетическая характеристика вируса африканской чумы свиней, выделенного в 2016-2017 гг. в различных регионах Российской Федерации / М. Е. Власов, А. Р. Иматдинов, И. А. Титов [и др.] // Российская сельскохозяйственная наука. - 2018. - № 4. - С. 54-57.

4. Варенцова, А. А. Анализ структуры генов изолятов вируса африканской чумы свиней, выделенных на территории Российской Федерации : специальность 03.02.02 "Вирусология" : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Варенцова Алиса Алексеевна. - Владимир, 2014. -25 с.

5. Влияние условий хранения сывороток крови свиней на выявление антител к вирусу АЧС методом ИФА / А. Р. Шотин, И. Ю. Жуков, А. С. Першин [и др.] // Ветеринария сегодня. - 2021. - № 3(38). - С. 216-223.

6. Глазко, В. И. Введение в генетику: биоинформатика, ДНК-технология, генная терапия, ДНК-экология, протеомика, метаболика / Глазко В. И., Глазко Г. В. //М.: КУРС, 2018. - 653 с.

7. ГОСТ 28573-90. Свиньи. Методы лабораторной диагностики африканской чумы. М.: Стандартинформ, 2005. - 11 с.

8. Зарегистрирована вспышка африканской чумы свиней в Приморском крае : Новости : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. — URL: https://fsvps. gov.ru/ru/fsvps/news/31380.html. (дата обращения: 21.09.2022).

9. Иголкин, А. С. Африканская чума свиней, 2020 г / А. С. Иголкин, А. К. Караулов, К. Н. Груздев // Труды Всероссийского НИИ экспериментальной ветеринарии имени Я.Р. Коваленко. - 2021. - Т. 82, № 1. - С. 58-64.

10. Изучение биологических свойств изолята вируса африканской чумы свиней ASFV/Kaliningrad 17/WB-13869 / А. Р. Шотин, А. С. Иголкин, А. Мазлум [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2023. - Т. 58, № 4. - С. 773-783.

11. Инструкция по применению «Тест-система для выявления генома вируса африканской чумы свиней методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» (утверждена 06.08.2018 г.). - [Электронный ресурс]. - URL: https://shop.arriah.ru/upload/iblock/47b/47ba55ec6dac796bcd44333c5 0912bde.pdf. - Загл. с экрана (дата обращения 17.09.2024).

12. Инструкция по применению комплекта реагентов «GeneJET Gel Extraction Kit» [Электронный ресурс]. - URL: https://assets.thermofisher.com/TFS-Assets%2FLSG%2Fmanuals%2FMAN0012661 GeneJET Gel Extraction UG.pdf -Загл. с экрана (дата обращения: 17.09.2024).

13. Инструкция по применению комплекта реагентов «Applied Biosystems 9800 Fast Thermal Cycler» [Электронный ресурс]. - URL: https://assets.thermofisher.com/TFS-Assets%2FLSG%2FApplication-Notes%2Fcms 041944.pdf - Загл. с экрана (дата обращения: 17.09.2024).

14. Инструкция по применению комплекта реагентов «CloneJET PCR Cloning Kit - Thermo Fisher Scientific» [Электронный ресурс]. - URL: https: //assets.thermofisher.com/TFS -

Assets/LSG/manuals/MAN0012966 CloneJET PCR Cloning 40rxn UG.pdf. - Загл. с экрана (дата обращения: 05.09.2024).

15. Инструкция по применению комплекта реагентов «Wizard SV Gel and PCR Clean-up System» (Promega, США)» [Электронный ресурс]. - URL: https://worldwide.promega.com/-/media/files/resources/protcards/wizard-sv-gel-and-pcr-clean-up-system-quick-protocol.pdf. - Загл. с экрана (дата обращения: 17.09.2024).

16. Инструкция по применению комплекта реагентов для выделения ДНК из клинического материала «ДНК-сорб-B» [Электронный ресурс]. - URL: https://www.amplisens.ru/upload/iblock/36d/fgtqi 1 fl5p43ym1kw2pvf4ptaf1 u311 c/DNK -sorb-B.pdf (дата обращения: 17.09.2024).

17. История развития эпизоотии африканской чумы свиней в Республике Армения / Х. В. Саркисян, Т. А. Маркосян, В. Л. Акопян, А. Л. Элбакян // Ветеринарная патология. - 2019. - № 3(69). - С. 11-17.

18. Каторкин, С.А. Получение стабильной клеточной линии, экспрессирующей рекомбинантный белок I329L вируса АЧС - антагонист TLR3 : специальность 03.02.02 "Вирусология" : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Каторкин Сергей Александрович. - Щелково, 2018. - 126 с.

19. Количество вспышек АЧС в странах Европы 2012-2023 на 05.09.2023 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/files/kolichestvo-vspyshek-achs-v-stranah-evropy-2012-2023-gg-na-05-09-2023/. (дата обращения: 14.09.2024).

20. Культуральные свойства изолятов вируса АЧС, выделенных на территории Российской Федерации в 2022 году / А. Р. Шотин, И. С. Колбин, Р. С. Чернышев [и др.] // Молодые ученые - науке и практике АПК : Материалы научно-практической конференции аспирантов и молодых ученых, Витебск, 27-28 апреля 2023 года / Редколлегия: Н.И. Гавриченко (гл. ред.) [и др.]. - Витебск: Учреждение образования "Витебская ордена "Знак Почета" государственная академия ветеринарной медицины ", 2023. - С. 228-232.

21. Лозовой, М. Д. Особенности реализации противоэпизоотических мероприятий по африканской чуме свиней в Китае / М. Д. Лозовой, С. В. Щербинин, А. К. Караулов // Ветеринария сегодня. - 2023. - Т. 12, № 3. - С. 240245.

22. Мазлум, А. Анализ влияния рекомбинантных белков вируса африканской чумы свиней на его репродукцию in vitro : специальность 03.02.02 "Вирусология" : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Мазлум Али, 2019. - 129 с.

23. Методические рекомендации по выделению и титрованию вируса африканской чумы свиней в культуре клеток костного мозга свиней. / А.А. Варенцова И.Ю. Жуков, В.Л. Гаврилова [и др.]. - Владимир: ФГБУ «ВНИИЗЖ, 2014 - 24 с.

24. Первое выявление рекомбинантного варианта вируса африканской чумы свиней в Российской Федерации (краткое сообщение) / А. С. Иголкин, Р. С. Чернышев, Н. Г. Зиняков [и др.] // Ветеринария сегодня. - 2024. - Т. 13, № 3. - С. 298-300.

25. Плотность популяции дикого кабана и распространение африканской чумы свиней в Российской Федерации / О. И. Захарова, А. А. Блохин, Н. Н. Торопова [и др.] // Ветеринария сегодня. - 2022. - Т. 11, № 2. - С. 104-113.

26. Получение типовых задерживающих гемадсорбцию референс-сывороток к вирусу африканской чумы свиней / В. М. Балышев, М. В. Болгова, В. И. Балышева [и др.] // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2015. -№ 2. - С. 23-25.

27. Природная очаговость африканской чумы свиней / Ф. И. Василевич, В. В. Макаров, Б. В. Боев, О. И. Сухарев. - Москва : ЗооВетКнига, 2014. - 50 с.

28. Распространение африканской чумы свиней на территории Калининградской области / А. Мазлум, И. В. Шевченко, А. С. Иголкин, А. Р. Шотин // Ветеринария Кубани. - 2022. - № 1. - С. 14-18.

29. Селянинов, Ю. О. Вирус африканской чумы свиней: физическое картирование генома штаммов / Ю. О. Селянинов, В. М. Балышев, С. Ж. Цыбанов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2000. - № 5. - С. 7576.

30. Середа, А. Д. Антигенное разнообразие вируса африканской чумы свиней / А. Д. Середа, В. М. Балышев // Вопросы вирусологии. - 2011. - Т. 56, № 4. - С. 3842.

31. Середа, А. Д. Гликопротеины вируса африканской чумы свиней / А. Д. Середа, Е. Г. Анохина, В. В. Макаров // Вопросы вирусологии. - 1994. - Т. 39, № 6. - С. 176-178.

32. Середа, А. Д. Серологические и физико-химические свойства ГП 110-140 вируса АЧС / А. Д. Середа, Е. В. Анохина, Л. Г. Фугина // Вопросы ветеринарной вирусологии, микробиологии и эпизоотологии : Тезисы докладов Научной конференции ВНИИВВиМ, Покров, 13-18 апреля 1992 года. Том 1. - Покров: Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной вирусологии и микробиологии РАСХН, 1992. - С. 31-32.

33. Сибгатуллова, А. К. Анализ генетических маркеров изменчивости изолятов вируса африканской чумы свиней, выделенных в Российской Федерации : специальность 42.30.00 : диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Сибгатуллова Адыля Камилевна, 2022. - 131 с.

34. Сибгатуллова, А. К. Анализ мультигенного семейства 110 и 505 (9Я - 10Я) вируса африканской чумы свиней / А. К. Сибгатуллова, И. А. Титов // Ветеринария.

- 2021. - № 10. - С. 20-25.

35. Сибгатуллова, А. К. Пространственно-временные характеристики результатов генотипирования по межгенному участку I73R/I329L изолятов вируса АЧС, циркулирующих на территории РФ / А. К. Сибгатуллова, М. Е. Власов, Д. А. Лунина // Ветеринария. - 2021. - № 1. - С. 29-32.

36. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей интергенного региона 173R/1329L кавказских, российских и европейских изолятов вируса АЧС / И. В. Шевченко, В. Г. Зиняков, А. С. Иголкин [и др.] // Ветеринария и кормление.

- 2015. - № 2. - С. 26-27.

37. Шевченко, И. В. Молекулярно-биологические свойства изолятов вируса африканской чумы свиней, выделенных на территории Российской Федерации в 2013-2014 гг : специальность 03.02.02 "Вирусология" : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Шевченко Иван Вячеславович. -Владимир, 2016. - 22 с.

38. Шотин, А. Р. Характеристика биологических свойств изолятов вируса АЧС, выделенных на территории Российской Федерации в 2017-2020 гг : диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Шотин Андрей Романович, 2023. - 160 с.

39. Эпидситуация по АЧС в Российской Федерации : Карта вспышек АЧС за 2007-2024 гг. на 15.08.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2024/08/карта-вспышек-за-2007-2024-на-15.08.png. (дата обращения: 14.09.2024).

40. Эпизоотическая ситуация : Россия : Хронология АЧС : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https: //fsvps. gov.ru/j epizooticheskaj a-situaciia/rossiia/iepidsituaciia-po-achs-v-rossiiskoi-federacii/hronologiia-achs/ (дата обращения: 21.09.2022).

41. Эпизоотическая ситуация на территории Германии : АЧС в Германии на 05.09.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/09/АЧС-в-Германии-6.pdf. (дата обращения: 14.09.2024).

42. Эпизоотическая ситуация на территории Италии : АЧС в Италии на 05.09.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/09/АЧС-в-Италии-8.pdf. (дата обращения: 14.09.2024).

43. Эпизоотическая ситуация на территории Китая и Гонконга : АЧС в Китае и Гонконге на 19.01.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/09/АЧС-в-Китае Гонконге-2^£ (дата обращения: 14.09.2024).

44. Эпизоотическая ситуация на территории Польши : АЧС в Польше на 19.08.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/06/АЧС-в-Польше-22.pdf. (дата обращения: 14.09.2024).

45. Эпизоотическая ситуация на территории Румынии : АЧС в Румынии на 15.08.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/06/АЧС-в-Румынии-2- 1.pdf. (дата обращения: 14.09.2024).

46. Эпизоотическая ситуация на территории Украины : АЧС в Украине на 05.09.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. - URL:

https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/09/A4C-B-YKpaHHe- 10.pdf. (дата

обращения: 14.09.2024).

47. Эпизоотическая ситуация на территории Филиппин : АЧС в Филиппинах на 26.02.2024 : [сайт] / Россельхознадзор : официальный сайт. -URL: https://fsvps.gov.ru/wp-content/uploads/2023/06/AЧС-в-Филиппинах.pdf. (дата обращения: 14.09.2024).

48. Эпизоотия африканской чумы свиней 2007-2017 гг. Часть 1. Общие тренды АЧС на территории Российской Федерации и Евразии / А. С. Оганесян, М. А. Шибаев, Н. Е. Баскакова [и др.] // Ветеринария сегодня. - 2018. - № 2(25). - С. 1825.

49. A deeper insight into evolutionary patterns and phylogenetic history of asfv epidemics in sardinia (Italy) through extensive genomic sequencing / M. S. Fiori, A. M. Sechi, P. P. Angioi [et al.] // Viruses. - 2021. - Vol. 13, No. 10.

50. A multi gene-approach genotyping method identifies 24 genetic clusters within the genotype II-European African swine fever viruses circulating from 2007 to 2022 / C. Gallardo, N. Casado, A. Soler [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2023. - Vol. 10.

51. A naturally occurring microhomology-mediated deletion of three genes in African Swine Fever virus isolated from two sardinian wild boars / M. S. Fiori, L. Ferretti, A. Di Nardo [et al.] // Viruses. - 2022. - Vol. 14, No. 11. - P. 2524.

52. A simple method for sample preparation to facilitate efficient whole-genome sequencing of African swine fever virus / F. Olasz, I. Meszaros, S. Marton [et al.] // Viruses. - 2019. - Vol. 11. - №. 12. - Р. 1129.

53. African swine fever (ASF), intergenic region, 9R/10R, NGS, tandem repeat sequences in the intergenic region MGF 505 9R/10R is a new marker of the genetic variability among ASF Genotype II viruses / A. Elsukova, I. Shevchenko, A. Varentsova [et al.] // Proceedings of the EPIZONE, 10th Annual Meeting. - 2016. - Vol. 9. - Р. 78.

54. African swine fever in Latvian wild boar-A step closer to elimination / E. Olsevskis, M. Serzants, K. Lamberga [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. -2020. - Vol. 67, No. 6. - P. 2615-2629.

55. African swine fever in the Caucasus / D. Beltran-Alcrudo, J. Lubroth, K. Depner, S. De La Rocque // FAO Empres Watch. - 2008. - Vol. 1. - №. 8. - P. 1-8.

56. African swine fever in the Dominican Republic / W. Gonzales, C. Moreno, U. Duran [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2021. - Vol. 68, No. 6. - P. 3018-3019.

57. African swine fever in the Lithuanian wild boar population in 2018: A snapshot / A. Pautienius, J. Grigas, V. Oberauskas [et al.] // Virology Journal. - 2020. - Vol. 17, No. 1. - P. 148.

58. African Swine Fever in the Philippines: a review on surveillance, prevention, and control strategies / Ch. P. Fernandez-Colorado, W. H. Kim, R. A. Flores, W. Min // Animals. - 2024. - Vol. 14, No. 12. - P. 1816.

59. African swine fever in wild boar in europe-a review / C. Sauter-Louis, F. J. Conraths, C. Probst [et al.] // Viruses. - 2021. - Vol. 13, No. 9.

60. African swine fever outbreaks in China led to gross domestic product and economic losses / Sh. You, T. Liu, M. Zhang [et al.] // Nature Food. - 2021. - Vol. 2, No. 10. - P. 802-808.

61. African swine fever virus DNA is present in non-biting flies collected from outbreak farms in Romania / O. M. Balmos, A. M. Ionica, C. Horvath [et al.] // Parasites & Vectors. - 2024. - Vol. 17, No. 1. - P. 278.

62. African swine fever virus encodes a CD2 homolog responsible for the adhesion of erythrocytes to infected cells / J. M. Rodriguez, R. J. Yanez, F. Almazan, E. Vinuela [et al.] // Journal of virology. - 1993. - Vol. 67. - №. 9. - P. 5312-5320.

63. African swine fever virus encodes for an E2-ubiquitin conjugating enzyme that is mono- and di-ubiquitinated and required for viral replication cycle / F. B. Freitas, G. Frouco, C. Martins, F. Ferreira // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8, No. 1. - P. 1-12.

64. African swine fever virus Georgia isolate harboring deletions of MGF360 and MGF505 genes is attenuated in swine and confers protection against challenge with virulent parental virus / V. O'Donnell, L. G. Holinka, D. P. Gladue [et al.] // Journal of virology. - 2015. - Vol. 89. - №. 11. - P. 6048-6056.

65. African swine fever virus I267L acts as an important virulence factor by inhibiting RNA polymerase III-RIG-I-mediated innate immunity / Y. Ran, D. Li, M. G. Xiong [et al.] // PLoS Pathogens. - 2022. - Vol. 18, No. 1. - P. e1010270.

66. African swine fever virus I73R is a critical virulence-related gene: A potential target for attenuation / Y. Liu, Z. Shen, Z. Xie [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2023. - Vol. 120. - №. 15. - P. e2210808120.

67. African Swine Fever Virus MGF- 110-9L-deficient mutant has attenuated virulence in pigs / D. Li, Y. Liu, X. Qi [et al.] // Virologica Sinica. - 2021. - Vol. 36, No. 2. - P. 187-195.

68. African swine fever virus MGF-360-10L is a novel and crucial virulence factor that mediates ubiquitination and degradation of JAK1 by recruiting the E3 ubiquitin ligase HERC5 / D. Li, J. Peng, Ju. Wu [et al.] // MBio. - 2023.

69. African Swine Fever Virus MGF-505-7R negatively regulates cGAS-STING-mediated signaling pathway / D. Li, W. Yang, L. Li [et al.] // Journal of Immunology. -2021. - Vol. 206, No. 8. - P. 1844-1857.

70. African swine fever virus multigene family 360 and 530 genes are novel macrophage host range determinants / L. Zsak, Z. Lu, T. G. Burrage [et al.] // Journal of virology. - 2001. - Vol. 75. - №. 7. - P. 3066-3076.

71. African Swine Fever virus protein E199L promotes cell autophagy through the interaction of PYCR2 / S. Chen, X. Zhang, Y. Nie [et al.] // Virologica Sinica. - 2021. -Vol. 36, No. 2. - P. 196-206.

72. African swine fever virus replication and genomics / L. K. Dixon, D. A. G. Chapman, C. L. Netherton, C. Upton // Virus research. - 2013. - Vol. 173. - №. 1. - P. 3-14.

73. African swine fever virus structural protein p54 is essential for the recruitment of envelope precursors to assembly sites / J. M. Rodríguez, R. García-Escudero, M. L. Salas, G. Andrés //Journal of virology. - 2004. - Vol. 78. - №. 8. - P. 4299-4313.

74. African swine fever virus, Siberia, Russia, 2017 / D. Kolbasov, I. Titov, S. Tsybanov [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2018. - Vol. 24, No. 4. - P. 796-798.

75. African swine fever virus: Use of genetic markers in analysis of its routes of spread / A. Mazloum, A. S. Igolkin, N. N. Vlasova, D. V. Romenskaya // Veterinary Science Today. - 2019. - №. 3. - P. 3-14.

76. African swine fever whole-genome sequencing-quantity wanted but quality needed / J. H. Forth, L. F. Forth, S. Blome [et al.] // PLoS Pathogens. - 2020. - Vol. 16, No. 8. -P. e1008779.

77. African Swine Fever: The State of the art in Italy / S. Pavone, C. Iscaro, A. Dettori, F. Feliziani // Animals. - 2023. - Vol. 13, No. 19. - P. 2998.

78. African swine fever: Why the situation in Germany is not comparable to that in the Czech Republic or Belgium / C. Sauter-Louis, K. Schulz, M. Richter [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2022. - Vol. 69. - №. 4. - P. 2201-2208.

79. Amino acid tandem repeats within a late viral gene define the central variable region of African swine fever virus / P.M. Irusta, M. V. Borca, G. F. Kutish [et al.] // Virology. - 1996. - Vol. 220. - №. 1. - P. 20-27.

80. An extra insertion of tandem repeat sequence in African swine fever virus, China, 2019 / S. Ge, Y. Liu, L. Li [et al.] // Virus Genes. - 2019. - Vol. 55, No. 6. - P. 843-847.

81. An update on the epidemiology and pathology of African swine fever / J. M. Sánchez-Vizcaíno, L. Mur, J. C. Gomez-Villamandos, L. Carrasco // Journal of comparative pathology. - 2015. - Vol. 152. - №. 1. - P. 9-21.

82. Analysis of the complete nucleotide sequence of African Swine Fever virus / R. J. Yáñez, J. M. Rodríguez, M. L. Nogal [et al.] // Virology. - 1995. - Vol. 208, No. 1. - P. 249-278.

83. Architecture of African swine fever virus and implications for viral assembly / N. Wang, D. Zhao, J. Wang [et al.] //Science. - 2019. - Vol. 366. - №. 6465. - P. 640-644.

84. ASF vaccine candidate ASFV-G-A I177L does not exhibit residual virulence in long-term clinical studies / M. V. Borca, E. Ramirez-Medina, E. Silva [et al.] // Pathogens. - 2023. - Vol. 12. - №. 6. - P. 805.

85. BA71ACD2: A new recombinant live attenuated African swine fever virus with cross-protective capabilities / P. L. Monteagudo, A. Lacasta, E. López [et al.] // Journal of Virology. - 2017. - Vol. 91, No. 21. - P. e01058-17.

86. Bayesian phylodynamic analysis reveals the dispersal patterns of African Swine Fever virus / Z. J. Shen, H. Jia, C. D. Xie [et al.] // Viruses. - 2022. - Vol. 14, No. 5.

87. Bayesian phylogenetic and phylodynamic data integration using BEAST 1.10 / M. A. Suchard, P. Lemey, G. Baele [et al.] // Virus evolution. - 2018. - Vol. 4. - №. 1. - P. vey016.

88. Characterization of a novel African Swine Fever virus p72 genotype II from Nigeria / A. Ambagala, K. Goonewardene, L. Lamboo [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15, No. 4. - P. 915.

89. Characterization of African swine fever virus caucasus isolate in European wild boars / C. Gabriel, S. Blome, J. P. Teifke [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2011.

- Vol. 17, No. 12. - P. 2342-2345.

90. Characterization of an African swine fever virus 20-kDa DNA polymerase involved in DNA repair / M. Oliveros, R. J. Yanez, M. L. Salas [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 1997. - Vol. 272. - №. 49. - P. 30899-30910.

91. Characterization of p30, a highly antigenic membrane and secreted protein of African swine fever virus / C. L. Afonso, C. Alcaraz, A. Brun [et al.] // Virology. - 1992.

- Vol. 189. - №. 1. - P. 368-373.

92. Characterization of pathogenic and non-pathogenic African swine fever virus isolates from Ornithodoros erraticus inhabiting pig premises in Portugal / F. S. Boinas, G. H. Hutchings, L. K. Dixon, P. J. Wilkinson // Journal of General Virology. - 2004. -Vol. 85. - №. 8. - P. 2177-2187.

93. Classification and characterization of multigene family proteins of African swine fever viruses / Z. Zhu, H. Chen, Y. Peng [et al.] // Briefings in Bioinformatics. - 2021. -Vol. 22, No. 4. - P. bbaa380.

94. Comparative analysis of african swine fever virus genotypes and sero groups / A. Malogolovkin, G. Burmakina, I. Titov [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2015. -Vol. 21, No. 2. - P. 312-315.

95. Comparative analysis of full genome sequences of african swine fever virus isolates taken from wild boars in russia in 2019 / A. Mazloum, A. Shotin, A. Igolkin [et al.] // Pathogens. - 2021. - Vol. 10, No. 5.

96. Complete genome analysis of African swine fever virus isolated from domestic pigs during the first ASF outbreaks in India / D. Senthilkumar, K. Rajukumar, G. Venkatesh [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2022.

97. Complete genome sequence of a virulent African swine fever virus from a domestic pig in Ukraine / G. Kovalenko, L. Ishchenko, M. Bezymennyi [et al.] // Microbiology Resource Announcements. - 2019. - Vol. 8, No. 42. - P. e00883-19.

98. Cwynar, P. African swine fever status in Europe / P. Cwynar, K. Wlazlak, J. Stojkov // Viruses. - 2019. - Vol. 11, No. 4. - P. 310.

99. Deletion of MGF-110-9L gene from African swine fever virus weakens autophagic degradation of TBK1 as a mechanism for enhancing type I interferon production / J. Ren, D. Li, G. Zhu [et al.] // FASEB Journal. - 2023. - Vol. 37, No. 6.

100. Detection of recombinant African Swine Fever virus strains of p72 genotypes I and II in domestic pigs, Vietnam, 2023 / V. Ph. Le, V. T. Nguyen, T. B. Le [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2024. - Vol. 30, No. 5.

101. Development of African swine fever epidemic among wild boar in Estonia-two different areas in the epidemiological focus / I. Nurmoja, A. Viltrop, K. Schulz [et al.] // Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7, No. 1. - P. 12562.

102. Differentiation of African Swine Fever virus strains isolated in Estonia by multiple genetic markers / A. Vilem, I. Nurmoja, L. Tummeleht, A. Viltrop // Pathogens. - 2023. - Vol. 12, No. 5. - P. 720.

103. Disease-Induced mortality outweighs hunting in causing wild boar population crash after African Swine Fever outbreak / K. Morelle, J. Bubnicki, M. Churski [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2020. - Vol. 7. - P. 378.

104. Dixon, L. K. Genetic diversity of African swine fever virus isolates from soft ticks (Ornithodoros moubata) inhabiting warthog burrows in Zambia / L. K. Dixon, P. J. Wilkinson // Journal of General Virology. - 1988. - Vol. 69. - №. 12. - P. 2981-2993.

105. DNA polymerase X of African swine fever virus: Insertion fidelity on gapped DNA substrates and AP lyase activity support a role in base excision repair of viral DNA / R. Garc'a-Escudero, M. Garc'a-D'az, M. L. Salas [et al.] // Journal of Molecular Biology. -2003. - Vol. 326, No. 5. - P. 1403-1412.

106. Duplicated genes within the variable right end of the genome of a pathogenic isolate of African swine fever virus / S. Vydelingum, S. A. Baylis, C. Bristow [et al.] //Journal of general virology. - 1993. - Vol. 74. - №. 10. - P. 2125-2130.

107. Efficient and stable metabarcoding sequencing data using a DNBSEQ-G400 sequencer validated by comprehensive community analyses / X. Sun, Y. H. Hu, J. Wang [et al.] // Gigabyte. - 2021. - T. 2021.

108. Eight years of African Swine Fever in the Baltic States: Epidemiological reflections / K. Schulz, E. Olsevskis, A. Viltrop [et al.] // Pathogens. - 2022. - Vol. 11, No. 6. - P. 711.

109. Emergence of a novel intergenic region (IGR) IV variant of african swine fever virus genotype II in domestic pigs in Vietnam / N. T. A. Mai, V. P. Dam, K. H. Cho [et al.] // Veterinary Research Communications. - 2023. - Vol. 47. - №. 3. - C. 1773-1776.

110. Epidemic situation and control measures of African Swine Fever Outbreaks in China 2018-2020 / L. Gao, X. Sun, H. Yang [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2021.

111. Epidemiological analyses of African swine fever in the European Union (November 2017 until November 2018) / A. Boklund, B. Cay, K. Depner [et al.] // European Food Safety Authority Journal. - 2018. - Vol. 16, No. 11. - P. e05494.

112. Epidemiological analysis of African swine fever in the European Union (September 2019 to August 2020) / D. Desmecht, G. Gerbier, C. Gortázar Schmidt [et al.] // European Food Safety Authority Journal. - 2021. - Vol. 19, No. 5. - P. e06572.

113. Epidemiological Characterization of African Swine Fever Dynamics in Ukraine, 2012-2023 / M. Bezymennyi, O. Tarasov, G. V. Kyivska [et al.] // Vaccines. - 2023. -Vol. 11, No. 7. - P. 1145.

114. Epidemiology of African Swine Fever in Poland since the detection of the first case / Z. Pejsak, M. Truszczynski, K. Niemczuk [et al.] // Polish Journal of Veterinary Sciences. - 2014. - Vol. 17, No. 4. - P. 665-672.

115. Epidemiology of African swine fever virus / S. Costard, D. U. Pfeiffer, L. Mur [et al.] // Virus Research. - 2013. - Vol. 173, No. 1. - P. 191-197.

116. Estimating the basic reproductive number for African Swine Fever using the Ukrainian historical epidemic of 1977 / F. I. Korennoy, V. M. Gulenkin, A. K. Karaulov [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017. - Vol. 64, No. 6. - P. 18581866.

117. Evaluation in swine of a recombinant african swine fever virus lacking the MGF-360-1L gene / E. Ramirez-Medina, E. A. Vuono, A. Rai [et al.] // Viruses. - 2020. - Vol. 12, No. 10. - P. 1193.

118. Evolution of African swine fever virus genes related to evasion of host immune response / M. Fr^czyk, G. Wozniakowski, A. Kowalczyk [et al.] // Veterinary Microbiology. - 2016. - Vol. 193. - P. 133-144.

119. Experimental infection of domestic pigs with African Swine Fever virus Lithuania 2014 Genotype II Field Isolate / C. Gallardo, A. Soler, R. Nieto [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017. - Vol. 64, No. 1. - P. 300-304.

120. Experimental infection of domestic pigs with an African Swine Fever virus field strain isolated in 2021 from the Dominican Republic / E. Ramirez-Medina, V. O'donnell, E. Silva [et al.] // Viruses. - 2022. - Vol. 14, No. 5. - P. 1090.

121. Expression of a recombinant ASFV P30 protein and production of monoclonal antibodies / R. Liberti, C. Colabella, L. Anzalone [et al.] // Open Veterinary Journal. -2023. - Vol. 13, No. 3. - P. 358.

122. Galaxy: a platform for interactive large-scale genome analysis / B. Giardine, C. Riemer, R. C. Hardison [et al.] // Genome research. - 2005. - Vol. 15. - №. 10. - P. 14511455.

123. Galindo, I. African swine fever virus: A review / I. Galindo, C. Alonso // Viruses. - 2017. - Vol. 9, No. 5. - P. 103.

124. Genetic analysis reveals multiple intergenic region and central variable region in the African swine fever virus variants circulating in Serbia / D. Glisic, V. Milicevic, D. Krnjaic [et al.] // Veterinary Research Communications. - 2023. - Vol. 47, No. 4. - P. 1925-1936.

125. Genetic characterisation of African swine fever viruses from recent and historical outbreaks in Sardinia (1978-2009) / M. Giammarioli, C. Gallardo, A. Oggiano [et al.] // Virus Genes. - 2011. - Vol. 42, No. 3. - P. 377-387.

126. Genetic characterization of African swine fever virus in Cameroon, 2010-2018 / A. Wade, T. B. K. Settypalli, G. Cattoli [et al.] // Journal of Microbiology. - 2019. - Vol. 57, No. 4. - P. 316-324.

127. Genetic characterization of African swine fever virus isolates from soft ticks at the wildlife/domestic interface in Mozambique and identification of a novel genotype / C. J. Quembo, W. Vosloo, L. Heath, F. Jori // Transboundary and Emerging Diseases. - 2018. - Vol. 65, No. 2. - P. 420-431.

128. Genetic characterization of circulating African Swine Fever viruses in Nigeria (2007-2015) / P. D. Luka, F. N. Mwiine, J. Erume [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017. - Vol. 64, No. 5. - P. 1598-1609.

129. Genetic variability and distribution of Classical swine fever virus / M. Beer, K. V. Goller, S. Blome, C. Staubach // Animal Health Research Reviews / Conference of Research Workers in Animal Diseases. - 2015. - Vol. 16, No. 1. - P. 33-39.

130. Genetic variation among african swine fever genotype II viruses, Eastern and Central Europe / C. Gallardo, J. Fernández-Pinero, V. Pelayo [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2014. - Vol. 20, No. 9. - P. 1544-1547.

131. Genetic variation of African swine fever virus: variable regions near the ends of the viral DNA / R. Blasco, I de la Vega, F. Almazan [et al.] // Virology. - 1989. - Vol. 173. - №. 1. - P. 251-257.

132. Genome sequences derived from pig and dried blood pig feed samples provide important insights into the transmission of African swine fever virus in China in 2018 / X. Wen, X. He, X. Zhang [et al.] // Emerging Microbes & Infections. - 2019. - Vol. 8. -№. 1. - P. 303-306.

133. Genomic analysis of highly virulent Georgia 2007/1 isolate of African swine fever virus / D. A. G. Chapman, A. C. Darby, M. Da Silva [et al.] // Emerging infectious diseases. - 2011. - Vol. 17. - №. 4. - P. 599.

134. Genotype I African swine fever viruses emerged in domestic pigs in China and caused chronic infection / E. Sun, L. Huang, X. Zhang [et al.] // Emerging Microbes and Infections. - 2021. - Vol. 10, No. 1. - P. 2183-2193.

135. Genotyping field strains of African swine fever virus by partial p72 gene characterisation / A. D. S. Bastos, M. L. Penrith, C. Cruciere [et al.] // Archives of Virology. - 2003. - Vol. 148, No. 4. - P. 693-706.

136. Hairpin loop structure of African swine fever virus DNA / A. Gonzalez, A. Talavera, J. M. Almendral, E. Vinuela // Nucleic Acids Research. - 1986. - Vol. 14, No. 17. - P. 6835.

137. Hernaez, B. African swine fever virus protein p30 interaction with heterogeneous nuclear ribonucleoprotein K (hnRNP-K) during infection / B. Hernaez, J. M. Escribano, C. Alonso // FEBS letters. - 2008. - Vol. 582. - №. 23-24. - P. 3275-3280.

138. Highly lethal genotype I and II recombinant African swine fever viruses detected in pigs / D. Zhao, E. Sun, L. Huang [et al.] // Nature Communications. - 2023. - Vol. 14, No. 1. - P. 3096.

139. High-performance computing in Bayesian phylogenetics and phylodynamics using BEAGLE / G. Baele, D. L. Ayres, A. Rambaut [et al.] // Evolutionary genomics: statistical and computational methods. - 2019. - P. 691-722.

140. ICTV virus taxonomy profile: Asfarviridae / C. Alonso Marti, M. V. Borca, L. Dixon [et al.] // Journal of General Virology. - 2018. - Vol. 99. - №. 5. - P. 613-614.

141. Identification and characterization of the 285L and K145R proteins of African swine fever virus / A. Hübner, C. Keßler, K. Pannhorst [et al.] // Journal of General Virology. - 2021. - Vol. 100, No. 9. - P. 1303-1314.

142. Identification of a new genotype of African Swine Fever virus in domestic pigs from Ethiopia / J. E. Achenbach, E. Gelaye, T. R. Chibssa [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017. - Vol. 64, No. 5. - P. 1393-1404.

143. Implications of partial culling on African swine fever control effectiveness in Vietnam / B. T. To. Nga, P. Padungtod, K. Depner [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9.

144. Improved strategy for molecular characterization of African Swine Fever viruses from Sardinia, Based on Analysis of p30, CD2V and I73R/I329L Variable Regions / G. Sanna, S. Dei Giudici, D. Bacciu [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017.

- Vol. 64, No. 4. - P. 1280-1286.

145. Intra-epidemic genome variation in highly pathogenic African swine fever virus (ASFV) from the country of Georgia / M. Donduashvili, M. Kokhreidze, N. G. Vepkhvadze [et al.] // Virology Journal. - 2018. - Vol. 15, No. 1. - P. 190.

146. Involvement of the reparative DNA polymerase Pol X of African swine fever virus in the maintenance of viral genome stability in vivo / M. Redrejo-Rodriguez, J. M. Rodriguez, C. Suarez [et al.] // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87. - №. 17. - P. 97809787.

147. Jean-Pierre, R. P. An analysis of African Swine Fever consequences on rural economies and smallholder swine producers in Haiti / R. P. Jean-Pierre, A. D. Hagerman, K. M. Rich // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9.

148. Joining the club: First detection of African swine fever in wild boar in Germany / C. Sauter-Louis, J. H. Forth, C. Probst [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases.

- 2020.

149. Letunic, I. Interactive Tree of Life (iTOL) v6: recent updates to the phylogenetic tree display and annotation tool / I. Letunic, P. Bork // Nucleic Acids Research. - 2024.

150. MAFFT: a novel method for rapid multiple sequence alignment based on fast Fourier transform / K. Katoh, K. Misawa, K. I. Kuma, T. Miyata // Nucleic Acids Research. - 2002. - Vol. 30, No. 14. - P. 3059.

151. Malmquist, W. A. Hemadsorption and cytopathic effect produced by African Swine Fever virus in swine bone marrow and buffy coat cultures / W.A. Malmquist, D. Hay // American Journal of Veterinary Research. - 1960. - Vol. 21. - P. 104-108.

152. Mapping and sequence of the gene coding for protein p72, the major capsid protein of African swine fever virus / C. Lopez-Otin, J. M. P. Freije, F. Parra [et al.] // Virology. - 1990. - Vol. 175. - №. 2. - P. 477-484.

153. Martinez-Aviles, M. Evolution of the ASF infection stage in wild boar within the EU (2014-2018) / M. Martinez-Aviles, I. Iglesias, A. De La Torre // Frontiers in Veterinary Science. - 2020. - Vol. 7. - P. 155.

154. Mazur-Panasiuk, N. The first complete genomic sequences of African swine fever virus isolated in Poland / N. Mazur-Panasiuk, G. Wozniakowski, K. Niemczuk // Scientific Reports. - 2019. - Vol. 9, No. 1. - P. 4556.

155. Mazur-Panasiuk, N. The unique genetic variation within the O174L gene of Polish strains of African swine fever virus facilitates tracking virus origin / N. Mazur-Panasiuk, G. Wozniakowski // Archives of Virology. - 2019. - Vol. 164, No. 6. - P. 1667-1672.

156. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms / S. Kumar, G. Stecher, M. Li [et al.] // Molecular biology and evolution. - 2018. - Vol. 35. - №. 6. - Р. 1547-1549.

157. Miseq Reagent Kit v2 Reagent Preparation Guide [Электронный ресурс]. - URL: https://genetics.mipt.ru/resources/V2 ReagentPrepGuide.pdf - Загл. с экрана (дата обращения: 17.09.2024).

158. Molecular characterization and phylogenetic study of African swine fever virus isolates from recent outbreaks in Uganda (2010-2013) / D. K. Atuhaire, M. Afayoa, S. Ochwo [et al.] // Virology Journal. - 2013. - Vol. 10, No. 1. - P. 1-8.

159. Molecular characterization of African swine fever virus (ASFV) isolates circulating in the Eastern European Union countries 2014-2016 / R. Nieto, A. Soler, I. Nurmoja [et al.] // Proc. 10th Annual Meeting EPIZONE, 27-29 September 2016. -Madrid, 2016. - P. 164.

160. Molecular characterization of African Swine Fever virus from 2019-2020 outbreaks in Guangxi province, Southern China / K. Shi, H. Liu, Ya. Yin [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9.

161. Molecular characterization of African swine fever virus from outbreaks in Namibia in 2018 / U. Molini, B. Mushonga, M. Jago [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2020. - Vol. 67, No. 2. - P. 1008-1014.

162. Molecular characterization of African swine fever virus isolates originating from outbreaks in the Russian Federation between 2007 and 2011 / A. Malogolovkin, A.

Yelsukova, S. Tsybanov [et al.] // Veterinary Microbiology. - 2012. - Vol. 158, No. 3-4.

- p. 415-419.

163. Molecular characterization of African swine fever virus isolates in Estonia in 2014-2019 / A. Vilem, I. Nurmoja, T. Niine [et al.] // Pathogens. - 2020. - Vol. 9. - №. 7. - P. 582.

164. Molecular characterization of African swine fever viruses from outbreaks in Periurban Kampala, Uganda / F. N. Mwiine, J. Nkamwesiga, C. Ndekezi, S. Ochwo //Advances in virology. - 2019. - Vol. 2019. - №. 1. - Р. 1463245.

165. Molecular epidemiology of African swine fever virus studied by analysis of four variable genome regions / R. J. Nix, C. Gallardo, G. Hutchings [et al.] // Archives of Virology. - 2006. - Vol. 151, No. 12. - P. 2475-2494.

166. Molecular epidemiology of H5N1 avian influenza / Y. Guan, G. J. D. Smith, R. Webby, R. G. Webster // OIE Revue Scientifique et Technique. - 2009 - Vol. 28. - №. 1. - Р. 39-47.

167. Multigene families in African swine fever virus: family 110 / J. M. Almendral, F. Almazán, R. Blasco, E. Vinuela // Journal of virology. - 1990. - Vol. 64. - №. 5. - Р. 2064-2072.

168. Multigene families in African swine fever virus: family 360 / A. González, V. Calvo, F. Almazan [et al.] // Journal of virology. - 1990. - Vol. 64. - №. 5. - Р. 20732081.

169. Multiple variants of African swine fever virus circulating in Vietnam / V. T. Nguyen, N. T. A. Mai, T. B. N. Trinh [et al.] // Archives of Virology. - 2022. - Vol. 167, No. 4. - P. 1137-1140.

170. Nextera XT DNA Library Prep Checklist [Электронный ресурс].

- URL: https: //support. illumina. com/content/dam/illumina-

support/documents/documentation/chemistry documentation/samplepreps nextera/next era-xt/nextera-xt-library-prep-checklist-1000000006566-03.pdf. - Загл. с экрана (дата обращения: 17.09.2024).

171. Nine years of African Swine Fever in Poland / M. Kruszynski, K. Sróda, M. Juszkiewicz [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15, No. 12. - P. 2325.

172. Novel method for sub-grouping of genotype II African swine fever viruses based on the intergenic region between the A179L and A137R genes / H. T. T. Tran, A. D. Truong, A. K. Dang [et al.] // Veterinary Medicine and Science. - 2021.

173. Novel swine virulence determinant in the left variable region of the African swine fever virus genome / J. G. Neilan, L. Zsak, Z. Lu [et al.] // Journal of virology. - 2002. -Vol. 76. - №. 7. - P. 3095-3104.

174. Nucleotide sequence and variability of the inverted terminal repetitions of African swine fever virus DNA / I de la Vega, A. González, R. Blasco [et al.] // Virology. - 1994.

- Vol. 201. - №. 1. - P. 152-156.

175. Origin, genomic diversity and evolution of African swine fever virus in East Asia / G. Xin, Q. Kuang, Sh. Le [et al.] // Virus Evolution. - 2023. - Vol. 9, No. 2.

176. Phologane, S. B. intra- and inter-genotypic size variation in the central variable region of the 9RL open reading frame of diverse African Swine Fever Viruses / S. B. Phologane, A. D. S. Bastos, M. L. Penrith // Virus Genes. - 2005. - Vol. 31, No. 3. - P. 357-360.

177. Phylodynamics and evolutionary epidemiology of African swine fever p72-CVR genes in Eurasia and Africa / M. A. Alkhamis, C. Gallardo, A. Soler [et al.] // PLoS ONE.

- 2018. - Vol. 13, No. 2. - P. e0192565.

178. Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using Tracer 1.7 / A. Rambaut, A. J. Drummond, D. Xie [et al.] // Systematic biology. - 2018. - Vol. 67. - №. 5. - P. 901-904.

179. Prevalence and spatiotemporal distribution of African swine fever in Lithuania, 2014-2017 / A. Pautienius, J. Grigas, A. Stankevicius [et al.] // Virology Journal. - 2018.

- Vol. 15, No. 1. - P. 177.

180. Protection evaluation of a five-gene-deleted African Swine Fever virus vaccine candidate against homologous challenge / Zh. Xie, Y. Liu, D. Di [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2022. - Vol. 13.

181. Rapid emergence of African swine fever virus variants with different numbers of a tandem repeat sequence in South Korea / S. H. Kim, S. I. Lee, H. Jeong [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2020.

182. Review of the sylvatic cycle of African swine fever in sub-Saharan Africa and the Indian ocean / F. Jori, E. Etter, F. Roger [et al.] // Virus Research. - 2013. - Vol. 173, No. 1. - P. 212-227.

183. Risk factor impact on African Swine Fever transmission in different extensive pig production settings in Serbia / Ja. Plut, M. Hajdinjak, Ja. Prodanov-Radulovic [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15, No. 6. - P. 1232.

184. Sanjuan R. From molecular genetics to phylodynamics: evolutionary relevance of mutation rates across viruses / Rafael Sanjuan Verdeguer // PLoS pathogens. - 2012. -Vol. 8. - №. 5. - P. e1002685.

185. Semi-quantitative risk assessment by expert elicitation of potential introduction routes of African swine fever from wild reservoir to domestic pig industry and subsequent spread during the Belgian outbreak (2018-2019) / A. Mauroy, P. Depoorter, X. Van Huffel [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2021.

186. Sensitivity of African swine fever virus to type I interferon is linked to genes within multigene families 360 and 505 / J. P. Golding, G. Taylor, C. L. Netherton [et al.] // Virology. - 2016. - Vol. 493. - P. 154-161.

187. Seroimmunotyping of African swine fever virus / A. D. Sereda, S. Namsrain, V. M. Balyshev [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2023. - Vol. 14. - P. 1225587.

188. Shi, Z. African Swine Fever Shock: China's Hog Industry's Resilience and Its Influencing Factors / Z. Shi, X. Hu // Animals. - 2023. - Vol. 13. - №. 18. - P. 2817.

189. Spatiotemporal clustering and Random Forest models to identify risk factors of African swine fever outbreak in Romania in 2018-2019 / M. Andraud, S. Bougeard, N. Rose, T. Chesnoiu // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11, No. 1. - P. 2098.

190. SPREAD 4: online visualisation of pathogen phylogeographic reconstructions / K. D. Nahata, F. Bielejec, J. Monetta [et al.] // Virus evolution. - 2022. - Vol. 8. - №. 2. -P. veac088.

191. Systematic identification and characterization of repeat sequences in African swine fever virus genomes / Zh. Zhu, Sh. Ge, Z. Cai [et al.] // Veterinary Research. - 2022. -Vol. 53, No. 1. - P. 1-11.

192. Tandem repeat insertion in African swine fever virus, Russia, 2012 / K. V. Goller, D. Hoper, M. Beer [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2015. - Vol. 21, No. 4. - P. 731-732.

193. Tcherepanov, V. Genome Annotation Transfer Utility (GATU): rapid annotation of viral genomes using a closely related reference genome / V. Tcherepanov, A. Ehlers, C. Upton // BMC genomics. - 2006. - Vol. 7. - P. 1-10.

194. Temporal and spatial evolution of the African Swine Fever epidemic in Vietnam / Q. Shao, R. Li, Y. Han [et al.] // International Journal of Environmental Research and Public Health. - 2022. - Vol. 19, No. 13. - P. 8001.

195. The 2022 outbreaks of African Swine Fever virus demonstrate the first report of genotype II in Ghana / E. Spinard, A. Rai, J. Osei-Bonsu [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15, No. 8. - P. 1722.

196. The course of African swine fever in Romanian backyard holdings - A case report / F. Ardelean, A. I. Gardan Navalici, A. Globig [et al.] // Veterinary Medicine and Science. - 2021.

197. The first complete genome sequence of the African swine fever virus genotype X and serogroup 7 isolated in domestic pigs from the Democratic Republic of Congo / P. N. Bisimwa, J. R. Ongus, E. B. Bisimwa [et al.] // Virology Journal. - 2021. - Vol. 18, No. 1. - P. 23.

198. The first outbreak of African swine fever was confirmed in China / Q. Wang, W. Ren, J. Bao [et al.] // China Animal Health Inspection. - 2018. - Vol. 35. - №. 7. - P. 14.

199. The influencing factors of "post-african swine fever" pig farm biosecurity: evidence from Sichuan province, China / H. Wang, M. Chen, Z. Guo [et al.] // Animals. - 2023. - Vol. 13, No. 19. - P. 3053.

200. The spillover of African swine fever in Western Poland revealed its estimated origin on the basis of O174L, K145R, MGF 505-5R and IGR I73R/I329L genomic sequences / N. Mazur-Panasiuk, M. Walczak, M. Juszkiewicz, G. Wozniakowski // Viruses. - 2020. - Vol. 12. - №. 10. - P. 1094.

201. Thompson, J. D. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice / J. D. Thompson, D. G. Higgins, T. J. Gibson // Nucleic acids research. - 1994. - Vol. 22. - №. 22. - P. 4673-4680.

202. Tracing the origin of genotype II African Swine Fever virus in China by genomic epidemiology analysis / Y. Zhang, Q. Wang, Zh. Zhu [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2023. - Vol. 2023. - P. 4820809.

203. TREE2FASTA: a flexible Perl script for batch extraction of FASTA sequences from exploratory phylogenetic trees / T. Sauvage, S. Plouviez, W. E. Schmidt, S. Fredericq // BMC Research Notes. - 2018. - Vol. 11, No. 1. - P. 1-6.

204. Two novel multigene families, 530 and 300, in the terminal variable regions of African swine fever virus genome / T. Yozawa, G. F. Kutish, C. L. Afonso [et al.] // Virology. - 1994. - Vol. 202. - №. 2. - P. 997-1002.

205. Updated unified phylogenetic classification system and revised nomenclature for Newcastle disease virus / K. M. Dimitrov, C. L. Afonso, H. L. Ferreira [et al.] // Infection, Genetics and Evolution. - 2019. - Vol. 74. - P. 103917.

206. Variable and constant regions in African swine fever virus DNA / R. Blasco, M. Agüero, J. M. Almendral, E. Vinuela // Virology. - 1989. - Vol. 168. - №. 2. - Р. 330338.

207. Wesley, R. D. Genome relatedness among African swine fever virus field isolates by restriction endonuclease analysis / R. D. Wesley, A. E. Tuthill // Preventive Veterinary Medicine. - 1984. - Vol. 2. - №. 1-4. - P. 53-62.

208. What can we learn from the five-year African swine fever epidemic in Asia? / S. Ito, N. Kawaguchi, Ja. Bosch [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2023. - Vol. 10.

209. Whole genome sequencing and phylogenetic analysis of African swine fever virus detected in a backyard pig in Mongolia, 2019 / Ji. Ye. Hyeon, E. O. Tseren-Ochir, D. H. Lee [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2023. - Vol. 10.

210. World Animal Health Information System (WAHIS Interface) - URL: https://wahis.oie.int/ (дата обращения: 06.02.2022).

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Изоляты вируса АЧС, изученные методом полногеномного анализа

№ п/п Наименование изолята Источник возбудителя инфекции Дата отбора образцов Место отбора Вирусная нагрузка в КК КМС к 3-ему пассажу в 1§ ГАдЕ5о/см3 (х ± ЭЭ) Номер доступа в ОепБапк/ УОАКш

1 2 3 4 5 6 7

1 А8РУ/КаНш^га(1_18/^-9766 Дикий кабан 08.07.2018 Калининградская область, Охотничье хозяйство, Полесский район 6,87±0,14 ОМ966718

2 А8РУ/КаНш1щга^ 18/№Б-12523 Дикий кабан 07.08.2018 Калининградская область, Охотничье хозяйство, Славский район 7,35±0,14 ОМ966714

3 А8РУ/КаНш^га(1_18/WB-9735 Дикий кабан 03.07.2018 Калининградская область, Лесной массив, Правдинский район 7,17±0,21 ОМ966716

4 ASFV/Kaliningrad_18/WB-9734 Дикий кабан 25.06.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Каменское, Черняховский район 7,35±0,14 ОМ966721

5 ASFV/Kaliningrad_18/WБ-9763 Дикий кабан 07.07.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Осиновка, Гвардейский район 6,35±0,14 ОМ966717

6 ASFV/Kaliningrad_ 18/WB-12524 Дикий кабан 30.07.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Широкое, Правдинский район 7,17±0,21 ОМ966715

7 ASFV/Kaliningrad_18/WБ-12516 Дикий кабан 07.08.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Шувалово, Черняховский район 6,87±0,14 ОМ966720

8 ASFV/Kaliningrad_19^-10168 Дикий кабан 13.05.2019 Калининградская область, Лесной массив, п. Заповедное, Славский район 6,58±0,14 ОМ966719

9 ASFV/Zabaykali/DP2020/4905 Домашняя свинья 14.07.2020 Забайкальский край, ЛПХ, с. Укыр, Красночикойский район 6,3±0,13 ОР510033

10 ASFV/Primorsky/WБ-2019/8235 Дикий кабан 17.09.2019 Приморский край, Лесной массив, 5 км восточнее Сенной пади, Пограничный район 6,8±0,14 ОР510032

11 ASFV/Amur_2021/WБ-10591 Дикий кабан 18.08.2021 Амурская область, Бурейский район, лесной массив 6,89±0,36 РР982225

12 ASFV/Amur_2021/WБ-10595 Дикий кабан 28.09.2021 Амурская область, Шимановский район, село Нововоскресеновка 7,17±0,45 РР982226

13 ASFV/Amur_2022/WБ-905 Дикий кабан 05.10.2021 Амурская область, Архаринский район, гора Москва, заказник "Андреевский" 7,08±0,21 РР982227

14 ASFV/Amur_2022/WБ-909 Дикий кабан 05.10.2021 Амурская область, Завитинский район, Верхне-Завитинский заказник 6,34±0,14 РР982228

15 ASFV/Amur_2022/WБ-911 Дикий кабан 05.10.2021 Амурская область, Шимановский район, село Ушаково 6,76±0,36 РР982229

1 2 3 4 5 6 7

16 Л8РУ/Бе^ого(^кауа 2021/ЭР-11838 Домашняя свинья 22.09.2021 Белгородская область, Корочанский район, свинокомплекс 6,47±0,22 PP982230

17 Л8РУ/Бе^ого(^кауа 2021/ЭР-11869 Домашняя свинья 25.09.2021 Белгородская область, Губкинский район, город Губкин, мясоперерабатывающее предприятие(предположительно мясо поступило из Новгородской области, Новгородский район, д.Чечулино) 6,87±0,14 PP982231

18 Л8БУ/Бгуашкауа_2021/ОР-18 Домашняя свинья 30.08.2021 Брянская область, Жуковский район, деревня Летошники, свинокомплекс 6,32±0,41 PP982232

19 ЛSFV/Бryanskaya_2021/DP-8823 Домашняя свинья 02.09.2021 Брянская область, Жуковский район, деревня Летошники, ЛПХ 6,64±0,12 PP982233

20 Л8РУ/1Л0_2020/ЭР-6768 Домашняя свинья 18.08.2020 Еврейская Автономная область, Смидовичский район, село Белгородское, ЛПХ 6,22±0,45 PP982234

21 ЛSFV/Khabarovsk_2020/DP-11562 Домашняя свинья 22.10.2020 Хабаровский край, Вяземский район, село Забайкальское, ЛПХ 6,65±0,36 PP982235

22 ЛSFV/Khabarovsk_2020/WБ-11558 Дикий кабан 12.11.2020 Хабаровский край, Хабаровский район, село Казакевичево, лесной массив 7,18±0,12 PP982236

23 ASFV/Khabarovsk_2021/WB-3967 Дикий кабан 27.03.2021 Хабаровский край, Хабаровский район, заповедник Большехехцирский 6,98±0,3 PP982237

24 ЛSFV/Khabarovsk_2022/DP-1658 Домашняя свинья 04.02.2022 Хабаровский край, Имени Лазо район, поселок Мухен, ЛПХ 7,08±0,36 PP982238

25 ЛSFV/Khabarovsk_2022/WB-1650 Дикий кабан 25.03.2022 Хабаровский край, Хабаровский район, лесной массив, близ верхнего течения реки Кукан 6,45±0,41 PP982239

26 ЛSFV/Leningrad_2019/WБ-789 Дикий кабан 24.02.2019 Ленинградская область, Лужский район, заказник «Мшинское болото» 6,32±0,45 PP982240

27 ЛSFV/Permskyi_2021/DP-9916 Домашняя свинья 27.09.2021 Пермский край, Краснокамский район, деревня Карабаи, ЛПХ 7,08±0,45 PP982241

28 ЛSFV/Primorsky_2021/DP-9778 Домашняя свинья 23.07.2021 Приморский край, Кавалеровский район, поселок Кавалерово, ЛПХ 6,55±0,3 PP982242

29 ЛSFV/Primorsky_2021/WB-9786 Дикий кабан 05.09.2021 Приморский край, Шкотовский район, поселок Шкотово, лесной массив 6,73±0,12 PP982243

1 2 3 4 5 6 7

30 ASFV/Pskovskaya_2021/DP-9008 Домашняя свинья 11.09.2021 Псковская область, Островский район, деревня Маля Губа, свинокомплекс 6,70±0,14 РР982244

31 ASFV/Sverdlovskaya 2021ШР-9914 Домашняя свинья 26.09.2021 Свердловская область, Камышловский район, село Калиновское 6,92±0,12 РР982245

32 ASFV/DNR/DP2023/2466-1 Домашняя свинья 22.09.2023 Донецкий регион, г. Волноваха 6,62±0,21 niiz000001

33 ASFV/DNR/DP2023/2466-3 Домашняя свинья 21.09.2023 Донецкий регион, Волновахский район, с. Ивановка 6,95±0,14 niiz000002

34 ASFV/DNR/DP2023/3343-2 Домашняя свинья 16.10.2023 Донецкий регион, Тельмановский район, п. Андреевка 7,58±0,14 п^000003

35 ASFV/Zaporozskaya/DP2023/2896-5 Домашняя свинья 01.11.2023 Запорожская область, Бердянский район, с. Чернигово-Токмачанск 6,81±0,21 niiz000004

36 ASFV/LNR/DP2023/42-1 Домашняя свинья 26.12.2023 Луганский регион, Старобельский район, с. Подгоровка 7,0±0,14 niiz000005

Изоляты вируса АЧС, изученные при анализе ма

№ п/п Наименование изолята Источник возбудителя инфекции Дата отбора образцов Место отбора Номер доступа в GenBank СVR Номер доступа в GenBank K145R Номер доступа в GenBank O174L Номер доступа в GenBank MGF 505-5R Номер доступа в GenBank I73R/I329L Номер доступа в GenBank MGF 505-9R/10R

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 Бoguchary-Voronezh_13 ^/2051 домашняя свинья 07.06.2013 Воронежская область, Богучарский район, с. Красногоровка 0Ш98031 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

2 Volgograd_ 13 -DP/2078 домашняя свинья 28.06.2013 Волгоградская область, Алексеевский район, х. Яминский 0Ш98032 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

3 Volgograd_ 13 -DP/2059 домашняя свинья 16.06.2013 Волгоградская область, Нехаевский район 0Ш98033 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

4 Voronezh Лgro 14-DP домашняя свинья 17.07.2014 Воронежская область, Нижнедевицкий район 0Ш98034 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

5 Grafskoe-Бelgorod_14-WБ дикий кабан 07.2014 Белгородская область, Алексеевский район, с. Графское 0Ш98035 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

6 Gribovo-Kaluga_14-WБ дикий кабан 04.08.2014 Калужская область, Мосальский район, ур. Вышнее 0Ш98037 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

7 Vasilenki-Kaluga_08/14-WБ дикий кабан 14.08.2014 Калужская область, Перемышльский район, д. Василенки 0Ш98038 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

8 Antonovo-Pskov_14-DP домашняя свинья 08.2014 Псковская область, Себежский район, с. Антоново 0Ш98039 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

9 Ryazan_15-WБ дикий кабан 10.2015 Рязанская область, Спасский район 0Ш98040 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

10 Saratov_01/15 домашняя свинья 14.07.2015 Саратовская область, Аткарский район, с. Сосновка 0Ш98041 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

11 Guskhrustalny-Vladimir 15-DP домашняя свинья 09.2015 Владимирская область, Гусь-Хрустальный район 0Ш98042 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

Приложение 2

жерных фрагментов генома

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

12 Ryazan(Autumn)_ 15 -№Б дикий кабан 10.2015 Рязанская область, Шиловский район, с. Терехово ОШ98043 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

13 Бolhovsky-Orel_15-DP домашняя свинья 07.2015 Орловская область, Болховский район, д. Жуевка ОШ98044 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

14 Kurtnikovo-Moscow 15^Р домашняя свинья 01.2015 Московская область, Истринский район, д. Крутниково ОШ98045 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

15 Sashino-Vladimir_15 -WБ дикий кабан 07.2015 Владимирская область, Собинский район ОШ98046 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

16 Smolensk_15-DP домашняя свинья 02.2015 Смоленская область, Шумячский район, д. Ворошиловка ОШ98047 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

17 домашняя свинья 14.01.2015 Курская область, Дмитриевский район, п. Дворики ОШ98048 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

18 Sokolckie Vol-Krasnodar 15-DP домашняя свинья 07.2015 Краснодарский край, Лабинский район ОШ98049 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

19 Отс1_15^Р домашняя свинья 22.08.2015 Орловская область, Знаменский район, д. Столбчее ОШ98050 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

20 South_Osetia_16/DP/2325 домашняя свинья 09.06.2016 Республика Южная Осетия, Цхинвальскй район ON098052 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

21 Ryazan_03/16 дикий кабан 03.2016 Рязанская область, Старожиловский район, д. Ухорское ON098053 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

22 Ryazan_07/16-WБ дикий кабан 07.2016 Рязанская область, Сараевский район ON098054 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

23 Shatsky_-_Ryazan_16-DP домашняя свинья 09.06.2016 Рязанская область, Шацкий район 0Ш98055 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

24 0rel-Mtsensk_16-DP домашняя свинья 07.2016 Орловская область, Мценский район 0Ш98056 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

25 Crimea_16-WБ дикий кабан 03.2016 Республика Крым, Раздольненский район 0Ш98058 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

26 Vrachovo-Moscow 16-DP домашняя свинья 01.07.2016 Московская область, Луховицкий район 0Ш98059 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

27 Penza_16-DP домашняя свинья 03.02.2016 Пензенская область, Колышлейский район, с. Березовка 0Ш98060 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

28 Kolchugino-Vladimir_17-DP/5662 домашняя свинья 12.07.2017 Владимирская область, Кольчугинский район, д. Горбатовка 0Ш98061 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

29 Sobinka-Vladimir_17-DP/5660 домашняя свинья 12.07.2017 Владимирская область, Собинский район, д. Короедово 0Ш98062 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

30 Sobinka-_Vladimir_17-DP/328 домашняя свинья 27.12.2016 Владимирская область, Собинский район 0Ш98063 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

31 0msk_17-DP/5665 домашняя свинья 07.2017 Омская область, Саргатский район, с Верблюжье 0Ы098064 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

32 Vyaznikovski-Vladimir_17-WB/330 дикий кабан 28.02.2017 Владимирская область, Вязниковский район 0Ы098065 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

33 South_0setia_17-DP/2196 домашняя свинья 05.2017 Республика Южная Осетия 0Ы098067 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

34 Стеа^ 7-№Б/470 дикий кабан 20.03.2017 Республика Крым, Балаклавский район, с. Орлиново ОШ98068 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

35 ASFV/Arkhangelsk 2020ШР-10928 домашняя свинья 16.11.2020 Архангельская область, Вельский район, г. Вельск, ул. Кошевого Ор389687 н.и. н.и. н.и. Рр243633 Рр243762

36 ASFV/Kursk 20/DP-12341 домашняя свинья 28.12.2020 Курская область, Железногорский район, с. Троицкое Ор389688 н.и. н.и. н.и. Рр243627 Рр243756

37 ASFV/Kaluga 2021/DP-6432 домашняя свинья 09.01.2021 Калужская область, Дзержинский район, д. Чапаевка Ор389689 н.и. н.и. н.и. Рр243619 Рр243748

38 ASFV/Krasnodar 2018/DP-197 домашняя свинья 12.01.2018 Краснодарский край, г. Армавир, ул. Садовая Ор389690 н.и. н.и. н.и. Рр243629 Рр243758

39 ASFV/Бelgorod 2018/DP-10670 домашняя свинья 02.07.2018 Белгородская область, Белгородский район, с. Головино Ор389691 н.и. н.и. н.и. Рр243638 Рр243767

40 ASFV/Pskov 2020/DP-4926 домашняя свинья 18.07.2020 Псковская область, Порховский район, д. Пески Оржаны Ор389692 н.и. н.и. н.и. Рр243621 Рр243750

41 ASFV/Kaliningrad 2017/WБ-12 домашняя свинья 14.11.2017 Калининградская область, Багратионовский район Ор389693 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

42 ASFV/Rostov 2018/DP-13352 домашняя свинья 05.09.2028 Ростовская область, Волгодонский район, ул. Юбилейная Ор389694 н.и. н.и. н.и. Рр243610 Рр243739

43 ASFV/Adygea 2019/WБ-3797 дикий кабан 24.05.2019 Республика Адыгея, Майкопский район, Лесной массив на границе с Мостовским районом Ор389695 н.и. н.и. н.и. Рр243644 Рр243773

44 ASFV/Crimea 2018/WB-685 дикий кабан 13.02.2018 Республика Крым, г. Судак, лесной массив Ор389696 н.и. н.и. н.и. Рр243632 Рр243761

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

45 ASFV/Stavropol 19^-8841 домашняя свинья 14.10.2019 Ставропольский край, с. Труновское 0р389698 н.и. н.и. н.и. PQ243641 PQ243770

46 ASFV/Kostroma 2021/WБ-7637 дикий кабан 22.07.2021 Костромская область, Сусанинский район, д. Ломышки 0р389699 н.и. н.и. н.и. PQ243643 PQ243772

47 ЛSFV/Arkhangelsk 2021/DP-7672 домашняя свинья 06.08.2021 Архангельская область, Вельский район, д. Кухтерево 0р389700 н.и. н.и. н.и. PQ243634 PQ243763

48 ASFV/Belgorod 2021/DP-10648 домашняя свинья 06.10.2021 Белгородская область, Красногвардейский район, с. Раздорное 0р389701 н.и. н.и. н.и. PQ243640 PQ243769

49 ЛSFV/Saratov 2021/DP-16877 домашняя свинья 07.12.2021 Саратовская область, Ершовский район, п. Прудовой, ул. Степная 0р389702 н.и. н.и. н.и. PQ243647 PQ243776

50 ЛSFV/Saratov 2022/DP-654 домашняя свинья 20.02.2022 Саратовская область, Саратовский район, п. Тепличный, ул. Болдыревская 0р389703 н.и. н.и. н.и. PQ243645 PQ243774

51 ЛSFV/Бelgorod 2021/DP-9535 домашняя свинья 28.09.2022 Белгородская область, Котельниковский район, г. Котельниково, ул. Кивгила 0р389704 н.и. н.и. н.и. PQ243654 PQ243783

52 ЛSFV/Бelgorod 2021/DP-9789 домашняя свинья 22-23.09.2021 Белгородская область, Красногвардейский район 0р389705 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

53 ASFV/Bransk 2021/DP-1287 домашняя свинья 30.08.2021 Брянская область, Жуковский район 0р389706 н.и. н.и. н.и. н.и. н.и.

54 ЛSFV/Kursk 21/DP-6445 домашняя свинья 10.07.2021 Курская область, Золотухинский район, д. Жерновец, ул. Песчанка 0р389707 н.и. н.и. н.и. PQ243628 PQ243757

55 ЛSFV/Stavropol 2021/DP-13331 домашняя свинья 2021 Ставропольский край, Шпаковский район, х. Грушевый, ул. Грушевая 0р389710 н.и. н.и. н.и. PQ243642 PQ243771

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

56 ASFV/Vladimir 2021ЮР-5146 домашняя свинья 28.06.2021 Владимирская область, Муромский район, с. Польцо, ул. Механизаторов Ор389712 н.и. н.и. н.и. Рр243611 Рр243740

57 ASFV/Vladimir 2021/-№В-11230 дикий кабан 14.10.2021 Владимирская область, Кольчугинский район, д. Петрищево Ор389713 н.и. н.и. н.и. Рр243626 Рр243755

58 ASFV/Saratov 2021/DP-7063 домашняя свинья 26.07.2021 Саратовская область, Калининский район, с. Первомайское, ул Красавка Ор389714 н.и. н.и. н.и. Рр243625 Рр243754

59 ASFV/Astrakhan 2022/DP-7695 домашняя свинья 24.06.2022 Астраханская область, Харабалинский район, ЛПХ, г. Харабали Ор389715 н.и. н.и. н.и. Рр243649 Рр243778

60 ASFV/Astrakhan 2022/DP-8895 домашняя свинья 02.08.2022 Астраханская область, Ахтубинский район, х. Джелга Ор389716 н.и. н.и. н.и. Рр243650 Рр243779

61 ASFV/Rostov 2022/WБ-1657 дикий кабан 21.03.2022 Ростовская область, Багаевский район, охотничье хозяйство Ор389717 н.и. н.и. н.и. Рр243648 Рр243777

62 ASFV/Vladimir 2022/WБ-9024 дикий кабан 2022 Владимирская область, Александровский район, д. Мякишево Ор389718 н.и. н.и. н.и. Рр243651 Рр243780

63 ASFV/Vladimir 2022/WБ-12457 дикий кабан 24.10.2022 Владимирская область, Камешковский район, д. Каменово Ор389719 н.и. н.и. н.и. Рр243652 Рр243781

64 ASFV/Volgograd 2022/0Р-11057 домашняя свинья 28.09.2022 Волгоградская область, Котельниковский район, г. Котельниково, ул. Кивгила Ор389720 н.и. н.и. н.и. Рр243654 Рр243783

65 ASFV/Kostroma 2022/DP-8637 домашняя свинья 2022 Костромская область, Костромской район, п. Шувалово Ор389721 н.и. н.и. н.и. Рр243655 Рр243784

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

66 ASFV/Bashkortostan 2022^-231 домашняя свинья 25.01.2022 Республика Башкортостан, Стерлитамакский район, с. Кармаскалы, ул. Нагорная 0Q389722 н.и. н.и. н.и. PQ243657 PQ243786

67 ASFV/North 0ssetia 2022/WB-7075 дикий кабан 09.06.2022 Северная Осетия, автодорога с. Гизель- с. Кобань 8 км, вблизи лесного массива 0Q389723 н.и. н.и. н.и. PQ243658 PQ243787

68 ЛSFV/Samara 2022/WB-4457 дикий кабан 2022 Самарская область, Похвистневский район 0Q389724 н.и. н.и. н.и. PQ243659 PQ243788

69 ASFV/Samara 2022/DP-11265 домашняя свинья 2022 Самарская область, Похвистневский район, с. Большой Толкай, ул. Победы 0Q389725 н.и. н.и. н.и. PQ243660 PQ243789

70 ЛSFV/Kursk 2022/DP-12467 домашняя свинья 2022 Курская область, Железногорский район, муниципальное образование "Новоандросовский", ул. Пионерская 0Q389726 н.и. н.и. н.и. PQ243665 PQ243794

71 ЛSFV/Tver 2022/DP-8600 домашняя свинья 25.07.2022 Тверская область, Калязинский район, д. Щелково 0Q389727 н.и. н.и. н.и. PQ243667 PQ243796

72 ЛSFV/Yaroslavl 2022/DP-9025 домашняя свинья 10.08.2022 Ярославская область, Рыбинский район 0Q389728 н.и. н.и. н.и. PQ243668 PQ243797

73 ЛSFV/Volgograd 19^-7232 домашняя свинья 01.09.2019 Волгоградская область, Камышинский район, с. Лебяжье, ул. Приозерная 0Q389729 н.и. н.и. н.и. PQ243615 PQ243744

74 ЛSFV/Volgograd 19/WB-12042 дикий кабан 04.12.2019 Волгоградская область, Руднянский район, охотничье хозяйство 0Q389730 н.и. н.и. н.и. PQ243614 PQ243743

75 ЛSFV/0rel-Бolhovsky 2019/WB/10459 дикий кабан 2019 Орловская область, Болховский район, лесной массив 0Q389731 н.и. н.и. н.и. PQ243631 PQ243760

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

76 ASFV/Volgograd 2018ШР-9328 домашняя свинья 03.07.2018 Волгоградская область, Даниловский район, станица Березовская, Петрова ул. Ор389732 н.и. н.и. н.и. Рр243613 Рр243742

77 ASFV/Samara 2022/0Р-11336 домашняя свинья 2022 Самарская область, Приволжский район, п. Новоспасский Ор389733 н.и. н.и. н.и. Рр243661 Рр243790

78 ASFV/Samara 2022/WБ-11566 дикий кабан 2022 Самарская область, Хворостянский район, охотничье хозяйство Ор389734 н.и. н.и. н.и. Рр243662 Рр243791

79 ASFV/Samara 2022/DP-11569 домашняя свинья 2022 Самарская область, Приволжский район, с. Спасское Ор389735 н.и. н.и. н.и. Рр243663 Рр243792

80 ASFV/Samara 2022/WБ-11573 дикий кабан 2022 Самарская область, Приволжский район, охотничье хозяйство Ор389736 н.и. н.и. н.и. Рр243664 Рр243793

81 ASFV/Kursk 2022/DP-13129 домашняя свинья 2022 Курская область, Железногорский район, д. Хлынино Ор389737 н.и. н.и. н.и. Рр243666 Рр243795

82 ASFV/Orel 19/WБ-10397 дикий кабан 01.11.2019 Орловская область, Корсаковский район, Спешневское сельское поселение Ор389738 н.и. н.и. н.и. Рр243622 Рр243751

83 ASFV/Volgograd 2021/WБ-1361 дикий кабан 31.01.2021 Волгоградская область, Кумылженский район, охотничье хозяйство Ор389739 н.и. н.и. н.и. Рр243617 Рр243746

84 ASFV/Orel 2022/DP-10195 домашняя свинья 06.09.2022 Орловская область, близ н.п. Сомово Ор389740 н.и. н.и. н.и. Рр243656 Рр243785

85 ASFV/Voronezh 2021/DP-5145 домашняя свинья 28.06.2021 Воронежская область, Воробьевский район, с. Николькое Ор389741 н.и. н.и. н.и. Рр243612 Рр243741

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

86 ASFV/Vladimir 2022^Б-15470 дикий кабан 24.10.2022 Владимирская область, Камешковский район, д. Каменово 0Q389742 н.и. н.и. н.и. PQ243653 PQ243782

87 ASFV/Volgograd 2021/DP-8712 домашняя свинья 04.08.2021 Волгоградская область, Среднеахтубинский район, п. Стандартный 0Q389743 н.и. н.и. н.и. PQ243618 PQ243747

88 ЛSFV/0rel 19/WБ-12287 дикий кабан 13.12.2019 Орловская область, Мценский район, н.п. Лопашино 0Q389744 н.и. н.и. н.и. PQ243635 PQ243764

89 ЛSFV/0rel 2019/WB-12017 дикий кабан 28.11.2019 Орловская область, Новодеревеньковский район 0Q389745 н.и. н.и. н.и. PQ243637 PQ243766

90 ASFV/Saratov 20/DP-637 домашняя свинья 11.04.2020 Саратовская область, Энгельсский район, с. Узморье 0Q389746 н.и. н.и. н.и. PQ243624 PQ243753

91 ЛSFV/Kaluga 2021/WB-7059 дикий кабан 19.07.2021 Калужская область, Козельский район, д. Слобода 0Q389747 н.и. н.и. н.и. PQ243620 PQ243749

92 ЛSFV/0rel 2020/WB-493 дикий кабан 21.02.2020 Орловская область, Мценский район 0Q389748 н.и. н.и. н.и. PQ243623 PQ243752

93 ЛSFV/Krasnodar 2020/DP-357 домашняя свинья 27.02.2020 Краснодарский край, Кавказский район, свинокомплекс 0Q389749 н.и. н.и. н.и. PQ243630 PQ243759

94 ЛSFV/Penza 2021/DP-15215 домашняя свинья 24.11.2021 Пензенская область, Неверкинский район, с. Каменный Овраг 0Q389750 н.и. н.и. н.и. PQ243646 PQ243775

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

95 ASFV/Volgograd 2020/WB-9459 дикий кабан 01.10.2020 Волгоградская область, Ольховский район, Гусевское сельское поселение OQ389751 н.и. н.и. н.и. PQ243616 PQ243745

96 ASFV/Khabarovsk_2021/DP-9600 домашняя свинья 16.09.2021 Хабаровский край, Комсомольский район, с. Большая Картель OQ389756 н.и. н.и. н.и. PQ243736 PQ243865

97 ASFV/Kaliningrad/DP2017/15355 домашняя свинья 18.11.2017 Калининградская область, ЛПХ, п.Сосновка, Полесский район н.и. PP236461 PP236487 PP236513 PQ243669 PQ243798

98 ASFV/Kaliningrad/WB2018/9737 дикий кабан 03-04.07.2018 Калининградская область, Охотничье хозяйство, Гвардейский район н.и. PP236462 PP236488 PP236514 PQ243670 PQ243799

99 ASFV/Kaliningrad/WB2018/9767 дикий кабан 07-08.07.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Ильичево, Полесский район н.и. PP236463 PP236489 PP236515 PQ243671 PQ243800

100 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9716 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Сергеевка н.и. PP236464 PP236490 PP236516 PQ243672 PQ243801

101 ASFV/Kaliningrad/DP2018/12537 домашняя свинья 06-10.07.2018 Калининградская область, КФХ, Неманский район, п. Жилино, ул. Дорожная н.и. PP236465 PP236491 PP236517 PQ243673 PQ243802

102 ASFV/Kaliningrad/WB2018/12513 дикий кабан 18.07.2018 Калининградская область, Охотничье хозяйство, Черняховский район н.и. PP236466 PP236492 PP236518 PQ243674 PQ243803

103 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9729 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Белкино н.и. PP236467 PP236493 PP236519 PQ243675 PQ243804

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

104 ASFV/Kaliningrad/WB2018/9732 дикий кабан 25.06.2018 Калининградская область, п. Жаворонково, Черняховский район н.и. PP236468 PP236494 PP236520 PQ243676 PQ243805

105 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9728 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Черняховский район, п. Пеньки н.и. PP236469 PP236495 PP236521 PQ243677 PQ243806

106 ASFV/Kaliningrad/WB2017/16199 дикий кабан 27.11.2017 Калининградская область, Лесной массив, п. Новоселово, Багратионовский район н.и. PP236470 PP236496 PP236522 PQ243678 PQ243807

107 ASFV/Kaliningrad/WB2018/12518 дикий кабан 30.0707.08.2018 Калининградская область, Лесной массив, п. Краснополье, Гусевский район н.и. PP236471 PP236497 PP236523 PQ243679 PQ243808

108 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9723 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Белый Яр н.и. PP236472 PP236498 PP236524 PQ243680 PQ243809

109 ЛSFV/Kaliningrad/WB2018/14814 дикий кабан 24.0803.09.2018 Калининградская область, Охотничье хозяйство, Гурьевский район, п. Курганы н.и. PP236473 PP236499 PP236525 PQ243681 PQ243810

110 ЛSFV/Kaliningrad/DP2018/6809 домашняя свинья 08.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Ново-Бийское н.и. PP236474 PP236500 PP236526 PQ243682 PQ243811

111 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9753 домашняя свинья 10.07.2018 Калининградская область, Свинокомплекс IV компартмента, Правдинский район, п. Ново-Бийское н.и. PP236475 PP236501 PP236527 PQ243683 PQ243812

112 ЛSFV/Kaliningrad/DP2018/9724 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Пруды н.и. PP236476 PP236502 PP236528 PQ243684 PQ243813

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

113 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9741 домашняя свинья 10.07.2018 Калининградская область, Племенной завод, Славский район н.и. PP236477 PP236503 PP236529 PQ243685 PQ243814

114 ASFV/Kaliningrad/DP2018/9727 домашняя свинья 22.06.2018 Калининградская область, ЛПХ, Правдинский район, п. Красное н.и. PP236478 PP236504 PP236530 PQ243686 PQ243815