Позиционное клонирование локусов количественных признаков домашней курицы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Стекольникова, Виктория Александровна

• Стекольникова, Виктория Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Стекольникова, Виктория Александровна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Организация генома домашней курицы.

1.1.1. Особенности молекулярной организации генома.

1.1.2. Особенности кариотипа.

1.2. Генетические карты хромосом.

1.3. Физические карты хромосом.

1.4. Гибридизация ДНК-ДНК in situ как метод прямого физического картирования.

1.5. Картирование хромосом домашней курицы методом гибридизации ДНК-ДНК in situ.

1.6. Картирование QTL, влияющих на качество яиц.

1.7. Геномные библиотеки и их использование для позиционного клонирования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Полимеразная цепная реакция.

2.3. Скринирование геномных библиотек.

2.3.1. Олигонуклетидное мечение ДНК-зондов.

2.3.2. Гибридизация меченых ДНК-зондов с геномными клонами.

2.3.3. Верификация аутентичности ВАС-клонов.

2.4. Трансформация клеток Е. coli и выделение плазмидной ДНК.

2.4.1. Трансформация клеток Е. coli.

2.4.2. Выделение плазмидной ДНК.

2.4.3. Очистка плазмидной ДНК.

2.5. Приготовление препаратов митотических хромосом курицы.

2.6. Мечение ДНК-зондов с помощью ник-трансляции.

2.7. Преципитация ДНК-зондов в присутствии конкурирующей ДНК и супрессия неспецифической гибридизации.

2.8. Флуоресцентная гибридизация ДНК-ДНК in situ.

2.8.1. Гибридизация меченых ДНК-зондов с ДНК митотических хромосом курицы.

2.8.2. Детекция гибридизационных сигналов с использованием флуоресцентных красителей.

2.8.3. Анализ результатов гибридизации.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Выявление протяженных геномных клонов, содержащих микросателлитные последовательности ДНК, ограничивающие локусы QTL AW33 и ST53.

4.2. Установление локализации QTL ST53 и QTL AW33.

4.3. Выявление критического интервала для ST53.

4.4. Выявление критического интервала для AW33.

4.5. Гены-кандидаты для QTL ST53.

4.6. Гены-кандидаты для QTL AW33.

4.7. Перспективы и практическое применение результатов исследования (^ТЬ БТ53 и А\УЗЗ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Позиционное клонирование локусов количественных признаков домашней курицы»

Актуальность проблемы. Большинство хозяйственно ценных признаков домашних животных имеют сложный полигенный тип наследования и контролируются многими генами, расположенными в локусах QTL (quantitative trait loci). Изучение комплексной молекулярной архитектуры QTL представляет интерес с точки зрения общей генетики (Mackay, 2001). Позиционное клонирование QTL - это получение совокупности перекрывающихся протяженных геномных клонов (контига) района хромосомы, оказавшего наибольшее влияние на количественные признаки.

В настоящее время известно несколько случаев успешного позиционного клонирования QTL у человека и мыши (Bodnar et al., 2002; Zhang, Krähe, 2002; Pershouse et ai., 2000) и один у крупного рогатого скота (Grisart et al., 2002). В последнем исследовании был клонирован район величиной 3 сМ, обладающий наибольшим влиянием на жирность молока. В указанном исследовании был выявлен «ген-кандидат» для этого признака - DGAT1, показаны различия в его нуклеотидной последовательности у особей с различающимся фенотипом (Grisart et al., 2002).

Несмотря на то, что у домашней курицы пока не известно случаев успешного позиционного клонирования QTL, такие работы финансируются рядом государственных проектов и проводятся в нескольких ведущих лабораториях Европы и США (http://www.bbsrc.ac.uk). Существующие в настоящее время генетические карты домашней курицы сравнительно плотно насыщены молекулярными маркерами (http://www.thearkdb.org) и могут быть использованы в качестве инструмента для позиционного клонирования.

Геномные библиотеки высокой плотности (гридированные геномные библиотеки) позволяют получать протяженные фрагменты ДНК, содержащие интересующую исследователей последовательность, и широко используются для анализа генома с использованием различных подходов (Buitkamp et al., 1998).

Представленная работа посвящена позиционному клонированию двух районов хромосомы 4 домашней курицы, содержащих QTL толщины скорлупы на 53 неделе жизни (ST53) и массы белка в яйце на 33 неделе (AW33). Указанные признаки различаются у двух линий кур (польская зеленоногая и род-айленд) на 3.3% и 7.5%, соответственно.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является позиционное клонирование двух локусов количественных признаков домашней курицы - масса белка в яйце на 33-й неделе жизни курицы-несушки (AW33) и толщина скорлупы яйца на 53-й неделе жизни курицы-несушки (ST53).

Поставлены следующие задачи:

• получение протяженных геномных клонов границ локусов количественных признаков масса белка в яйце на 33-й неделе жизни курицы-несушки (AW33) и толщина скорлупы яйца на 53-й неделе жизни курицы-несушки (ST53);

• установление локализации ВАС-клонов, содержащих последовательности микросателлитов MCW0170, MCW0114 и ADL0241, на митотиче-ских хромосомах домашней курицы методом FISH;

• установление положения последовательностей полученных ВАС-клонов в составе чернового варианта полного сиквенса генома домашней курицы;

• получение всех доступных нуклеотидных последовательностей и данных их расшифровки, пространственно связанных с выявленными ВАС-клонами;

• создание списка генов, являющихся позиционными кандидатами для

ТЬ А\УЗЗ и 8Т53.

Научная новизна работы. Продемонстрирована эффективность использования гридированных геномных библиотек для позиционного клонирования локусов количественных признаков птиц. Путем позиционного клонирования локусов количественных признаков толщины скорлупы на 53-й неделе жизни (8Т53) и массы белка в яйце на 33-й неделе (А\УЗЗ) выявлено 15 протяженных геномных клонов, содержащих микросателлитные последовательности ДНК, ограничивающие локусы количественных признаков AWЗЗ и БТ53 и установлена их локализация в районах ООА4я21-22 и ОСА4ц11-12, соответственно. Выявлены интервалы полного сиквенса генома ОСА4 65.565.518 - 68.451.718 (38 генов) и ООА4 16.643.314 - 17.834.699 (16 генов), являющиеся критическими для А\УЗЗ и БТ53, соответственно.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты представленной к защите работы использованы при составлении баз данных по генетическим и физическим картам хромосом курицы и сравнительным картам человека, мыши и курицы (wwvv.thearkdb.org) и банка данных нуклеотидных последовательностей (www.nlm.ncbi.nih.gov) в сети Интернет. Материалы диссертации используются при чтении лекций на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета в рамках магистерской программы «Эволюционная цитогенетика».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции «Актуальные проблемы генетики» Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), III Съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2004), а также за рубежом на X Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2002); 4-й Европейской цитогенетической конференции (Болонья, Италия, 2004); 16-й Европейской конференции по цитогенетике животных и генному картированию (Жойе ен Жосас, Франция, 2004); XII Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2004; XIII Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2005). Результаты периодически докладывались на семинарах отдела молекулярной генетики и биотехнологии ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН. Исследования проводили в соответствии с планом научно-исследовательской работы ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН по теме «Разработать систему молекулярно-генетических маркеров, обеспечивающих повышение эффективности селекции сельскохозяйственных животных» (номер государственной регистрации 01.200.118843).

Публикация результатов. Материалы, представленные в диссертации были опубликованы в научных журналах "Animal Genetics", "Chromosome Research", "Hereditas". Всего по теме работы опубликовано 16 печатных работ, из них 7 статей и 9 тезисов.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Стекольникова, Виктория Александровна

выводы

1. Путем скрининга геномных библиотек выявлено 15 протяженных геномных клонов, содержащих микросателлитные последовательности ДНК, ограничивающие локусы количественных признаков AW33 (масса белка яйца на 33-й неделе жизни несушки) и ST53 (толщина скорлупы яйца на 53-й неделе жизни несушки).

2. Методом прямого физического картирования ВАС-клонов на митотиче-ских хромосомах домашней курицы при помощи флуоресцентной ДНК-ДНК гибридизации in situ (FISH) установлена локализация локусов количественных признаков AW33 и ST53 в районах длинного плеча хромосомы 4 домашней курицы GGA4q21-22 и GGA4ql 1-12, соответственно.

3. Путем анализа геномных баз данных in silico выявлены интервалы полного сиквенса генома домашней курицы GGA4 65.565.518 - 68.451.718 (2,9 млн.п.н.) и GGA4 16.643.314 - 17.834.699 (1,2 млн.п.н), оказывающие влияние на проявление признаков AW33 и ST53.

4. Идентифицировано 38 и 16 генов, являющихся позиционными кандидатами для признаков AW33 и ST53, соответственно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты представленной к защите работы рекомендуется использовать при создании систем молекулярных маркеров для прямой генной селекции несушек по признакам качества яйца с целью оптимизации толщины скорлупы и массы белка. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в высших учебных заведениях биологического, сельскохозяйственного и ветеринарного профилей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Стекольникова, Виктория Александровна, 2006 год

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. Т. 2. 368 с.

2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рефф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1994. Т. 2. 517 с.

3. Гиндилис В.М., Гурьянова Н.В., Кузнецова С.М. Гибридизация in situ в решении проблемы картирования генома человека // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. С. 58-65.

4. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 544 с.

5. Захаров И.А., Никифоров B.C., Степанюк Е.В. Генетическое картирование сельскохозяйственных животных. В сб.: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1993. Вып. 18. С. 36-74.

6. Макгрегор Г., Варли Д. Методы работы с хромосомами животных: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. 272 с.

7. Пилинская М.А. Последние достижения радиационной цитогенетики в связи с открытием метода флуоресцентной гибридизации in situ метафазных хромосом человека и экспериментальных животных с ДНК-зондами // Цитология и генетика. 1996. Т. 30, № 4. С. 70-85.

8. Прокофьева-Бельговская A.A. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986.432 с.

9. Родионов А. В. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенности хромосом курицы. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л: ВНИИРГЖ, 1985. 205 с.

10. Родионов A.B., Дукельская A.B., Кузнецова Т.В. Характер флуоресценции макрохромосом цыпленка, обработанных флуорохромом Хехст 33258 // Бюл. ВНИИГРЖ. 1981. Т. 51. С. 11-14.

11. Сазанов A.A. Локализация некоторых нуклеотидных последовательностей на хромосомах курицы методом гибридизации ДНК-ДНК in situ. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб: СПбГУ, 1994. 102 с.

12. Сазанов A.A., Алексеевич Л.А., Сазанова А.Л., Смирнов А.Ф. Картирование генома курицы проблемы и перспективы // Генетика. 1996. Т. 32. С. 861-864.

13. Сазанов A.A., Алексеевич Л.А., Сазанова А.Л., Смирнов А.Ф. Локализация некоторых последовательностей ДНК на митотических хромосомах курицы//Генетика. 1995. Т. 31. С. 458-463.

14. Сазанов A.A., Дукельская A.B., Алексеевич Л.А. Выявление кластера бета-глобиновых генов в длинном плече хромосомы 2 домашней курицы // Цитология. 1992. Т. 34. С. 35-40.

15. Сазанов A.A. Молекулярно-цитогенетический анализ генома птиц // Дисс. на соиск. уч. степени д.б.н. ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН. 2004. 275 с.

16. Сингер М., Берг П. Гены и геномы: Пер. с англ. М.: Мир, 1998. В 2-х т. Т. 1. 373 с.

17. Смирнов А.Ф. Молекулярная гетерогенность хромосом и проблемы генетического картирования. В сб.: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1993. Вып. 18. С. 195-231.

18. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК у сельскохозяйственных животных: методы изучения и перспективы использования. В сб.: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1993. Вып. 18. С. 3-35.

19. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: Пер. с англ. М.: Мир, 1990. Т. 2. 378 с.

20. Яковлев А.Ф. Методические рекомендации: исследование хромосом сельскохозяйственных животных. JL: ВНИИГРЖ, 1976. 66 с.

21. Яковлев А.Ф., Трофимова J1.B. Изменение числа микрохромосом в процессе спирализации макрохромосом у G. domesticus // Генетика. 1977. Т. 13, №5. С. 806-810.

22. Abasht В., Pitel F., Lagarrigue S., Le Bihan-Duval E., Le Roy P., Demeure O., Vi-gnoles F., Simon J., Cogburn L., Aggrey S., Vignal A., Douaire M. Fatness QTL on chicken chromosome 5 and interaction with sex //Genet Sel Evol. 2006. V.38.P. 297-311.

23. Bitgood J.J., Shoffner R.N. Cytology and cytogenetics. In: Crawford R.D. (Ed.)

24. Poultry Breeding and Genetics. Amsterdam: Elsevier, 1990. P. 401-427. Bitgood J.J., Somes R.G. Linkage relationships and gene mapping. In: Crawford R.D. (Ed.) Poultry Breeding and Genetics. Amsterdam: Elsevier, 1990. P. 469-495.

25. Bitgood J.J., Somes R.G. Gene map of the chicken (Gallus gallus). In: O'Brien S. (Ed.) Genetic Maps. 6th ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993. P. 4333-4342.

26. Genomic screening for beta-sarcoglycan gene mutations: missense mutations may cause severe limb-girdle muscular dystrophy type 2E (LGMD 2E) // Hum. Molec. Genet. 1996. V. 5. P. 1953-1961.

27. Buitenhuis A.J., Crooijmans R.P., Bruijnesteijn van Coppenraet E.S., Veenendaal A., Groenen M.A., van der Poel J.J. Improvement of the comparative map of chicken chromosome 13 //Anim. Genet. 2002. V. 33. P. 249-254.

28. Buitkamp J., Ewald D., Schalkwyk L., Weiher M., Masabanda J., Sazanov A., Lehrach H., Fries R. Construction and characterisation of a gridded chicken cosmid library with four-fold genomic coverage // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 295-301.

29. Bumstead N., Palyga J. A preliminary linkage map of the chicken genome // Genomics. 1992. V. 13. P. 690-697.

30. Burke D.T., Carle G.F., Olson M.V. Cloning of large segments of exogenous DNA into yeast by means of artificial chromosome vectors // Science. 1987. V. 236. P. 806-812.

31. Cannizzaro L.A., Madaule P., Hecht F., Axel R., Croce C.M., Huebner K. Chromosome localization of human ARH genes, a ras-related gene family // Genomics. 1990. V. 6. P. 197-203.

32. Celeda D., Bettag U., Cremer C. A simplified combination of DNA probe preparation and fluorescence in situ hybridization // Z. Naturforsch. 1992. V. 47. P. 739-747.

33. Chardin P., Madaule P., Tavitian A. Coding sequence of human rho cDNAs clone 6 and clone 9 //Nucleic Acid Res. 1988. V. 16. P. 2717.

34. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. P. 102-105.

35. Cools J., Bilhou-Nabera C., Wlodarska I., Cabrol C., Talmant P., Bernard P., Hagemeijer A., Marynen P. Fusion of a novel gene, BTL, to ETV6 in acute myeloid leukemias with a t(4,12)(ql l-ql2,pl3) // Blood. 1999. V. 94. P. 1820-1824.

36. Crooijmans R.P.M.A., Vrebalov J., Dijknof R.J.M., van der Poel J.J., Groenen M.A.M. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken BAC library // Mammalian Genome. 2000. Vol. 11. P. 360-363.

37. Danciger M., Farber D. B., Kozak C. A. Genetic mapping of three GABA-A recep-tor-subunit genes in the mouse // Genomics. 1993. V. 16. P. 361-365.

38. Dhallan R.S., Macke J., Eddy R.L., Shows T.B., Reed R.R., Yau K.-W., Nathans J. The human rod photoreceptor cyclic GMP gated channel gene maps to chromosome 4 (Abstract) // Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 58. P. 1886.

39. Dominguez-Steglich M., Auffray C., Schmid M. Linkage of the chicken MHC to the nucleolus organizer region visualized using non-isotopic in situ hybridization //J. Hered. 1991. V. 82. P. 503-505.

40. Dominguez-Steglich M., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Assignment of the chicken tyrosine hydroxylase gene to chromosome 6 by FISH // Cytogenet. Cell Genet. 1992b. V. 60. P. 138-139.

41. Dominguez-Steglich M., Jeltsch J.M., Gamier J.M., Schmid M. In situ mapping of the chicken progesterone receptor gene and the ovalbumin gene // Genomics. 1992a. V. 13. P. 1343-1344.

42. Dominguez-Steglich M., Meng G., Bettecken T., Muller C.R., Schmid M. The dystrophin gene is autosomally located on a microchromosome in chicken // Genomics. 1990. V. 8. P. 536-540.

43. Doran J.F., Jackson P., Kynoch P., Thompson R.J. Isolation of PGP 9.5, a new human neurone-specific protein detected by high resolution two-dimensional electrophoresis // J. Neurochem. 1983. V. 40. P. 1542-1547.

44. Edwards Y.H., Fox M.F., Povey S., Hinks L.J., Day I.N.M., Thompson R.J. The gene for human neuron specific ubiquitin C-terminal hydrolase maps to chromosome 4pl4 (Abstract) // Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 58. P. 1886-1887.

45. Feinberg A.P., Vogelstein B.A. A technique for radiolabelling DNA restriction en-donuclease fragments to hing specific activity // Annal. Biochem. 1983. V. 132. P. 6-13.

46. Fillon V. Labelling of chicken microchromosomes by molecular markers using two-color fluorescence in situ // Arch. Zootech. 1996. V. 45. P. 303-307.

47. Gao Y., Hu X.X., Du Z.Q., Deng X.M., Huang Y.H., Fei J., Feng J.D., Liu Z.L., Da Y., LiN.A genome scan for quantitative trait loci associated with body weight at different developmental stages in chickens // Anim Genet. 2006. V. 37. P. 276-278.

48. Gelin C., Aubrit F., Phalipon A., Raynal B., Cole S., Kaczorek M., Bernard A. The E2 antigen, a 32 kD glycoprotein involved in T-cell adhesion processes, is the MIC2 gene product // EMBO J. 1989. V. 8. P. 3253-3259.

49. Gengyo-Ando K., Kitayama H., Mukaida M., Ikawa Y. A murine neural-specific homolog corrects cholinergic defects in Caenorhabditis elegans unc-18 mutants. J. Neurosci. 1996. V. 16. P. 6695-6702.

50. Gerhardt D.S., Kawasaki E.S., Bancroft F.C., Szabo P. Localization of unique gene by direct hybridization in situ // PNAS U. S. A. 1981. V. 78. P. 3755-3759.

51. Groenen M.A., Crooijmans R.P., Veenendaal A., Cheng H.H., Siwek M. van der Poel J.J. A comprehensive microsatellite linkage map of the chicken genome // Genomics. 1998. V. 49. P. 265-274.

52. Gronwald R.G.K., Adler D.A., Kelly J.D., Disteche C.M., Bowen-Pope D.F. The human PDGF receptor alpha-subunit gene maps to chromosome 4 in close proximity to c-kit // Hum. Genet. 1990. V. 85. P. 383-385.

53. Guillier-Gencik Z., Bernheim A., Coullin Ph. Generation of whole-chromosome painting probes specific to each chicken macrochromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 282-285.

54. Haire R.N., Litman G.W. The murine form of TXK, a novel TEC kinase expressed in thymus maps to chromosome 5 // Mammalian Genome. 1995. V. 6. P. 476-480.

55. Haire R.N, Ohta Y., Lewis J.E., Fu S.M, Kroisel P, Litman G.W. TXK, a novel human tyrosine kinase expressed in T cells shares sequence identity with Tec family kinases and maps to 4pl2 // Hum. Molec. Genet. 1994. V. 3. P. 897-901.

56. Hautala T., Byers M.G., Eddy R.L., Shows T.B., Kivirikko K.I., Myllyla R. Cloning of human lysyl hydroxylase: complete cDNA-derived amino acid sequence and assignment of the gene (PLOD) to chromosome Ip36.3-p36.2 // Genomics. 1992. V. 13. P. 62-69.

57. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G. The compositional patterns of the avian genomes and their evolutionary implications // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

58. King D.P., Vitaterna M.H., Chang A.M., Dove W.F., Pinto L.H., Turek F.W., Ta-kahashi J.S. The mouse Clock mutation behaves as a antimorph and maps within the W19H deletion, distal of Kit // Genetics. 1997a. V. 146. P. 10491060.

59. King D.P., Zhao Y., Sangoram A.M., Wilsbacher L.D., Tanaka M., Antoch M.P., Steeves T.D. L., Vitaterna M.H., Kornhauser J.M., Lowrey P.L., Turek F.W., Takahashi J.S. Positional cloning of the mouse circadian Clock gene // Cell. 1997b. V. 89. P. 641-653.

60. Mackay T.F. The genetic architecture of quantitative traits // Annu. Rev. Genet. 2001. V. 35. P. 303-339.

61. Madaule P., Axel R. A novel ras-related gene family // Cell. 1985. V. 41. P. 31-40.

62. Matsui T., Heidaran M., Miki T., Popescu N., La Rochelle W., Kraus M., Pierce J., Aaronson S. Isolation of a novel receptor cDNA establishes the existence of two PDGF receptor genes // Science. 1989. V. 243. P. 800-804.

63. Mattei M.G., d'Auriol L., Andre C., Passage E., Mattei J.F., Galibert F. Assignment of the human c-kit proto-oncogene to the ql 1-ql2 region of chromosome 4, using in situ hybridization (Abstract) // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 46. P. 657.

64. Matzke M.A., Varge F., Berger H., Scheruthaner J., Schweizer D.A. A 41-42 bp tandemly repeated sequence isolated from nuclear envelopes of chicken erythrocytes is located predominantly on microchromosomes // Chromo-soma. 1990. V. 99. P. 131-137.

65. McClive PJ, Morahan G. Assignment of the mouse homologues of 6 loci from HSAlp to chromosomes 3 and 4 // Genomics. 1994. V. 23. P. 243-246.

66. McNeil J.A., Johnson C.V., Carter K.C., Singer R.H, Lawrence J.B. Localizing DNA and RNA within nuclei and chromosomes by fluorescence in situ hybridization // Genet. Anal. Tech. Appl. 1991. V. 8. P. 41-58.

67. Ohno S. Sex chromosomes and microchromosomes of Gallus domesticus // Chromosoma. 1961. V. 11. P. 483-498. Oloffson B., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chicken genome // Eur. J. Biochem. 1983. V. 130. P. 241-245.

68. Pershouse M., Li J., Yang C. Su H., Brundage E., Di W., Biggs P.J., Bradley A., Chinault A.C. BAC contig from a 3-cM region of mouse chromosome 11 surrounding Brcal // Genomics. 2000. V. 69. P. 139-142.

69. Pevsner J., Hsu S.-C., Scheller R.H. n-Secl: a neural-specific syntaxin-binding protein // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1994. V. 91. P. 1445-1449.

70. Phillips P.C. From complex traits to complex alleles // Trends Genet. 1999. V. 15. P. 6-9.

71. Pinkel D., Cray J., Trask B. van den, Engh G., Fuscol J. Cytogenetic analysis by in situ hybridization with fluorescently labeled nucleic acid probes // Cold Spring Harbor Symp. Spring Harbor. N.Y. 1986. P. 151-157.

72. Ponce de Leon F. A., Burt D.W. Physical map of the chicken. In: Manipulation of the avian genome. 1993. P. 203.

73. Preker P.J., Lingner J., Minvielle-Sebastia L., Keller W. The FIP1 gene encodes a component of a yeast pre-mRNA polyadenylation factor that directly interacts with poly(A) polymerase // Cell. 1995. V. 81. P. 379-389.

74. Quinn T.P., Peters K.G., De Vries C., Ferrara N., Williams L.T. Fetal liver kinase 1 is a receptor for vascular endothelial growth factor and is selectively expressed in vascular endothelium // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1993. V. 90. P. 7533-7537.

75. Rayburn A., Gill B. Use of biotin-labeled probes to map specific DNA sequences on wheat chromosomes // J. Hered. 1985. V. 76. P. 78-81.

76. Reppert S.M., Weaver D.R. Forward genetic approach strikes gold: cloning of a mammalian Clock gene // Cell. 1997. V. 89. P. 487-490.

77. Riegert P. The chicken (32-microglobulin gene is located on a non-major histocompatibility complex microchromosome // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1996. V. 93. P. 1243-1248.

78. Romanov M.N., Suchyta S., Peters E., Sizemore F., Dodgson J.B. Alignment of the chicken linkage map with BAC contigs // Final Abstracts Guide of the International Plant, Animal and Microbe Genome X Conference. San Diego. CA. 2002. P. 225.

79. Sato K., Mano H., Ariyama T., Inazawa J., Yazaki Y., Hirai H. Molecular cloning and analysis of the human Tec protein-tyrosine kinase // Leukemia. 1994. V. 8. P. 1663-1672.

80. Sazanov A.A., Duckeiskaya A.V., Alexeyevich L.A., Sazanova A.L., Nidenfür A.V. Chromosomal localization of several DNA-probes // Proceedings of 9th European Poultry Conference. Ayr. 1994. V. 2. P. 371-372.

81. Schalkwyk L.C., Francis F., Lehrach H. Techniques in mammalian genome mapping // Curr. Opin. Biotechnol. 1995. V. 6. P. 37-43.

82. Scherthan H., Kohler M., Vogt P., von Malsch K., Schweizer D. Chromosomal in situ hybridization with double-labeled DNA: signal amplification at the probe level // Cytogenet. Cell Genet. 1992. V. 60. P. 4-7.

83. Shaw E.M., Guise K.S., Shoffner R.N. Chromosomal localization of chicken sequence homologous to the ß-actin gene by in situ hybridization // J. Hered. 1989. V. 80, No. 6. P. 475^478.

84. Shaw M.A., Chiurazzi P., Romain D.R., Neri G., Gecz J. A novel gene, FAM11A, associated with the FRAXF CpG island is transcriptionally silent in FRAXF full mutation // Europ. J. Hum. Genet. 2002. V. 10. P. 767-772.

85. Steeves T.D.L., King D.P., Zhao Y., Sangoram A.M., Du F., Bowcock A.M., Moore R.Y., Takahashi J.S. Molecular cloning and characterization of the human CLOCK gene: expression in the suprachiasmatic nuclei // Genomics. 1999. V. 57. P. 189-200.

86. Stevens L. Gene structure and organization in the domestic fowl (Gallus domesti-cus) // WPSA J. 1986. V. 42. P. 232-238.

87. Stock A.D., Arrighi F.E., Stefos K. Chromosome homology in birds: banding patterns of the chromosomes of the domestic chicken, ring-necked dove, and domestic pigeon // Cytogenet. Cell Genet. 1974. V. 13. P. 410-418.

88. Swanson D.A., Steel J.M., Valle D. Identification and characterization of the human ortholog of rat STXBP1, a protein implicated in vesicle trafficking and neurotransmitter release // Genomics. 1998. V. 48. P. 373-376.

89. Syvanen A.C. Nucleic acid hybridization: from research tool to routine diagnostic method // Med. Biol. 1986. V. 64. P. 313-324.

90. Takagi N., Sasaki M. A phylogenetic study of bird karyotypes // Chromosoma. 1974. V. 46. P. 91-120.

91. Tanksley S.D. Mapping polygenes // Annu Rev Genet. 1993. V. 27. P. 205-233.

92. Tereba A., Astrin S.M. Chromosomal clustering of five defined endogenous retrovirus loci in White Leghorn chicken // J. Virol. 1982. V. 43. P. 737-740.

93. Tereba A., Lai M. Cell oncogenes are located on the large microchromosomes in chicken cell // J. Virol. 1982. V. 116. P. 654-657.

94. Tereba A., Lai M.M., Murti K.G. Chromosome 1 contains the endogenous RAV-0 retrovirus sequences in chicken cells // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 6486-6490.

95. Tereba A., McPhaul M.J., Wilson J.D. The gene for aromatase (P450 arom) in the chicken is located on the long arm of chromosome 1 // J. Hered. 1991. V. 82. P. 80-81.

96. Terman B., Carrion M., Eddy R.L., Shows T.B. Tyrosine kinase growth factor receptor (KDR) localized to chromosome 4 (Abstract) // Cytogenet. Cell Genet. 1991a. V. 58. P. 1890.

97. Terman B.I., Carrion M.E., Kovacs E., Rasmussen B.A., Eddy R.L., Shows T.B. Identification of a new endothelial cell growth factor receptor tyrosine kinase // Oncogene. 1991b. V. 6. P. 1677-1683.

98. Terman B.I., Jani-Sait S., Carrion M.E., Shows T.B. The KDR gene maps to human chromosome 4q31.2-q32, a locus which is distinct from locations for other type III growth factor receptor tyrosine kinases // Cytogenet. Cell Genet. 1992. V. 60. P. 214-215.

99. Trask B.J. Fluorescence in situ hybridization: applications in cytogenetics and gene mapping//Trends Genet. 1991. V. 7. P. 149-154.

100. Troyer D. Use of direct in situ single-copy (DISC) PCR to physically map five porcine microsatellites // Cytogenet. Cell Genet. 1994. V. 67. P. 199-204.

101. Tuiskula-Haavisto M., Honkatukia M., Vikki J., De Konig D., Schulman N., Maki-Tanila A. Genome-wide significant QTL for egg quality and production in egg-layers // Proceeding of the 2th poultry Genetics Symposium, Godollo. 2001. P. 128.

102. Tuiskula-Haavisto M., Honkatukia M., Vikki J., De Konig D., Schulman N., Maki-Tanila A. Mapping of quantitative trait loci affecting quality and production traits in eggs layers // Poultry Sci. 2002. V. 81. P. 919-927.

103. Vandenbark G.R., deCastro C.M., Taylor H., Dew-Knight S., Kaufman R.E. Cloning and structural analysis of the human c-kit gene // Oncogene. 1992. V. 7. P. 1259-1266.

104. Wardecka B., Olszewski R., Jaszczak K, Zieba G., Pierzchala M. Preliminary mapping of QTLs affecting egg quality on chromosomes 1-5 in chickens // Czech J. Anim. Sci. 2003. V. 48, No.3. P. 97-105.

105. Weidanz J.A, Campbell P, DeLucas L.J, Jin J, Moore D, Roden L, Yu H, Heilmann E, Vezza A.C. Glucosamine 6-phosphate deaminase in normal human erythrocytes // Brit. J. Haemat. 1995. V. 91. P. 72-79.

106. Wilke K, Wiemann S, Gaul R, Gong W, Poustka A. Isolation of human and mouse HMG2a cDNAs: evidence for an HMG2a-specific 3-prime untranslated region // Gene. 1997. V. 198. P. 269-274.

107. Xie Y, Zhao W, Wang W, Zhao S, Tang R, Ying K, Zhou Z, Mao Y. Identification of a human LNX protein containing multiple PDZ domains // Bio-chem. Genet. 2001. V. 39. P. 117-126.

108. Yan W, Sheng N, Seto M, Morser J, Wu Q. Corin, a mosaic transmembrane serine protease encoded by a novel cDNA from human heart // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 14926-14935.

109. Yan W, Wu F, Morser J, Wu Q. Corin, a transmembrane cardiac serine protease, acts as a pro-atrial natriuretic peptide-converting enzyme // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2000. V. 97. P. 8525-8529.

110. Yoshimura T, Suzuki Y, Makino E, Suzuki T, Kuroiwa A, Matsuda Y, Nami-kavva T, Ebihara S. Molecular analysis of avian circadian clock genes // Brain Res. Mol. Brain Res. 2000. V. 78. P. 207-215.