Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы и японского перепела, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Козырева, Александра Анатольевна

• Козырева, Александра Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козырева, Александра Анатольевна

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Особенности организации генома птиц

2.1.1. Кариотип курицы

2.1.2. Кариотип перепела

2.2. Молекулярная организация генома птиц

2.2.1. Композиционная гетерогенность генома у птиц

2.3. Генетические и физические карты хромосом птиц

2.3.1. Генетические карты курицы Gallus g. domesticus

2.3.2. Физические карты курицы Gallus g. domesticus

2.3.3. Консенсусные карты геномов курицы и перепела

2.4. Ортология и Notl-клоны

3. Материал и методы

3.1. Материал

3.2. Методы

3.2.1. Трансформация клеток Е. coli

3.2.2. Выделение эписомной ДНК микромет'одом

3.2.3. Осаждение и очистка эписомной ДНК

3.2.4. Приготовление препаратов митотических хромосом из 96-часовых эмбрионов курицы и 72-часовых эмбрионов перепела

3.2.5. Мечение ДНК-зондов методом ник-трансляции с использованием биотина и дигоксигенина

3.2.6. Осаждение ДНК-зондов и подавление неспецифической гибридизации

3.2.7. Гибридизация меченых ДНК-зондов с ДНК митотических хромосом птиц

3.2.8. Детекция гибридизационных сигналов с использованием флуоресцентных красителей

3.2.9. Схема гибридизаций ИоН клонов

4. Результаты

5. Обсуждение

5.1. Результаты гибридизации N00 клонов

5.2. Взаимосвязь Т-дисков и изохор

5.3. Эволюция кариотипа домашней курицы и перепела

5.4. Картирование последовательностей, содержащихся в КГоИ клонах человека

6. Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы и японского перепела, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека»

Домашняя курица Gallus g. domesticus является наиболее изученным с генетической точки зрения представителем класса Aves. Также, она была первым объектом генетики животных (Siegel et al., 2006). Вместе с тем данный вид до сих пор остается малоизученным по сравнению с млекопитающими. Интерес к домашней курице обусловлен как хозяйственным значением этого вида, так и удобством использования в качестве модельного лабораторного объекта, вместе с относительной легкостью изучения эмбриогенеза. Курица способна к размножению круглый год, имеет высокую плодовитость, сравнительно быструю смену поколений и высокую частоту рекомбинаций. Также она имеет большую популяцию во всех климатических зонах, насчитывающую множество пород и линий, имеющих свои генетические особенности. Некоторые из этих пород предназначены не для сельского хозяйства, а для лабораторных исследований (Siegel et al., 2006). Японский перепел Coturnix с. japónica изучен несравнимо слабее домашней курицы, но он также является хорошим модельным объектом для генетики птиц.

Изучение молекулярно-цитогенетической организации генома птиц оказывается особенно интересным при сравнении с геномом млекопитающих, поскольку это дает возможность обнаружить общие закономерности организации хромосом теплокровных животных, а также выяснить особенности организации, определяемые таксономическим положением видов.

Своеобразная молекулярно-цитологическая организация генома птиц, в сочетании с его высокой эволюционной консервативностью, интересна с точки зрения выявления его структурно-функциональной характеристики, которая может быть определена на небольшом количестве видов (Brown et al., 2003). Так как класс Aves характеризуется монофилетическим происхождением и высоким уровнем эволюционного консерватизма кариотипа (Burt et al., 2002b), то экстраполяция данных, полученных при исследовании отдельных видов птиц, на весь класс в целом, оказывается возможной.

С точки зрения сравнительного картирования и ортологии хромосомных районов, домашняя курица оказалась ближе к человеку, чем домовая мышь (Bourque et al., 2005). Это позволяет экстраполировать данные секвенирования генома человека на хромосомные районы птиц, а также определяет ценность данных геномики курицы и родственного ей японского перепела для генетики человека и медицинской генетики.

Так как кодирующие последовательности ДНК являются наиболее консервативными элементами генома, поиск их ортологов является наиболее удобным подходом сравнительного картирования геномов.

Целью работы является выявление и характеристика участков генома домашней курицы Gallus g. domesticus и японского перепела Coturnix с. japónica, ортологичных двум контигам Т-дисков HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 хромосомы 3 человека.

Поставлены следующие задачи:

- локализация Notl-клонов из районов HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 на метафазных хромосомах домашней курицы и японского перепела методом FISH в комбинациях, позволяющих установить их положение относительно друг друга;

- идентификация хромосом курицы и японского перепела, на которых установлена локализация Notl-клонов, методом FISH с использованием хромосомспецифичных ВАС-клонов;

- анализ распределения последовательностей Т-дисковых участков HSA3 у Coturnix с. japónica и Gallus g. domesticus;

- выявление групп сцепления, консервативных для всех трех видов -домашней курицы, японского перепела и человека, а также выявление возможных различий у обоих видов птиц;

- картирование последовательностей, содержащихся в Notl-ююнах, на хромосомах исследуемых нами видов птиц.

2. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Генетика», Козырева, Александра Анатольевна

6. Выводы

1. Notl клоны из Т-дисковых районов хромосомы 3 человека демонстрируют микрохромосомный характер локализации у домашней курицы Gallus g. domesticus и японского перепела Coturnix с. japónica. Имеются различия в локализации последовательностей из районов HSАЗр 14-21 и HS A3q 13-23 на микрохромосомах курицы и перепела.

2. Notl-ююны из HSA3pl4-21 образуют единую группу сцепления как у курицы, так и у перепела, на GGA12 и предполагаемой CJA12 соответственно, образуя синтению у всех трех видов - человека, курицы и перепела.

3. Notl клоны из HSA3ql3-23 у перепела все сцеплены между собой, на предполагаемой CJA15, и образуют синтению с человеком.

4. У курицы все клоны из HSA3q 13-23 сцеплены между собой на GGA15, кроме NL1-290, локализованного отдельно, на GGA14. В пределах HSA3ql3.3-q23 у курицы выявлена точка разрыва синтении с человеком и перепелом.

5. Картирован ряд последовательностей у курицы и перепела, ортологичных генам, содержащимся в Notl клонах человека. SCN5A, ABHD5, ZDHHC3, SACM1L, TMEM16F, МАРКАРКЗ, ARMET, ACY1, РР2С-ЕТА, PHF7, ARF4, ABHD6 картированы на GGA12 и предполагаемой CJA12. RAB7, DRD2, МАТ2А, USP7, SPTB - картированы на GGA15 и предполагаемой CJA15; PKD1 - картирован на GGA14 и предполагаемой С JAI 5. IGLC1, содержащийся в ВАС-клоне r24F14, был картирован на предполагаемой CJA15.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козырева, Александра Анатольевна, 2007 год

1. Воробьева Н. В. Картирование генома человека с помощьюфлюоресцентной in situ гибридизации: субхромосомная локализация 137 последовательностей // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Новосибирск. 2000.

2. Кузнецова H.H., Винтер В.Г. Методы генной инженерии: учебное пособие

3. М.: Биоинформсервис, 1997. 180 с.

4. Родионов А. В. Micro vs macro: структурно функциональная организациямикро и макрохромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. С. 597 - 608.

5. Родионов А. В. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенностихромосом курицы // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. J1: ВНИИРГЖ. 1985.

6. Родионов A.B. Цитогенетика доместицированных птиц: физические игенетические карты хромосом и проблема эволюции кариотипа // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб: СПбГУ. 2001. 42 С.

7. Родионов A.B., Дукельская A.B., Кузнецова Т.В. Характер флуоресценциимакрохромосом цыпленка, обработанных флуорохромом Хехст 33258 // Бюл. ВНИИГРЖ. 1981. Т.51. С.11-14.

8. Сазанов А. А., Сазанова A.JL, Козырева A.A., Смирнов А.Ф., Андреоцци

9. Сулимова Г.Е., Рахманалиев Э.Р., Климов E.A., Компанийцев A.A., Удина

10. И.Г., Забаровский Е.Р., Киселев JI.JT. Notl-STS как маркеры генов хромосомы 3 человека. // Молекулярная биология. 2005. Т. 39. № 4. С. 687-701. (G. Е. Sulimova, Е. R. Rakhmanaliev, Е. A. Klimov, А. А.

11. Kompaniytsev, I. G. Udina, E. R. Zabarovsky, and L. L. Kisselev. NotI Sequence-Tagged Sites as Markers of Genes on Human Chromosome 3 // Molecular Biology. 2005. V. 39. № 4. P. 593-607.)

12. Aissani B, Bemardi G. CpG islands, genes and isochores in the genomes ofvertebrates // Gene. 1991a. V. 106. № 2. P.185-195.

13. Aissani B, Bernardi G. CpG islands: features and distribution in the genomes ofvertebrates // Gene. 1991b. V. 106. № 2. P.173-183.

14. Andreozzi L., Federico C., Motta S., Saccone S., Sazanova A., Sazanov A.,

15. Smirnov A., Galkina S.A., Lukina N.A., Rodionov A.V., Carels N., Bernardi G. Compositional mapping of chicken chromosomes and identification of the gene-richest regions // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 521-532.

16. Axelsson E., Webster M.T., Smith N.G., Burt D.W., Ellegren H. Comparison ofthe chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes // Genome Res. 2005. V. 15. P. 120-125.

17. Ben-Avraham D., Blum S., Granevitze Z., Weigend S., Cheng H. Hillel J. Wspecific microsatellite loci detected by in silico analysis map to chromosome Z of the chicken genome // Animal Genetics. 2006. V. 37. P. 179-188.

18. Bernardi G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates // Gene.2000. V. 241. P. 3 17

19. Bernardi G. Misunderstandings about isochores. Part 1 // Gene. 2001. V. 276. P.3.13.

20. Bernardi G. The organization of the vertebrate genome and the problem of the

21. CpG shortage//Prog. Clin. Biol. Res. 1985. V. 198. P. 3-10.

22. Bernardi G. The vertebrate genome: isochores and evolution // Mol Biol Evol.1993. V. 10. P. 186-204.

23. Bitgood J.J. Additional linkage relationships within the Z chromosome of thechicken //Poult. Sci. 1985. V. 64. P. 2234-2238.

24. Bitgood J.J., Somes R.G. Gene map of the chicken (Gallus gallus) // In: Genetic

25. Maps, 6th ed. (S. O'Brien ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P. 4333-4342.

26. Bitgood J.J., Somes R.G. Linkage relationships and gene mapping // In: Poultry

27. Breeding and Genetics (R.D. Crawford ed.). Elsevier: Amsterdam. 1990. P. 469-495.

28. Bloom S.E., Bacon L.D. Linkage of the major histocompatibility (B) complexand the nucleolar organizer in the chicken. Assignment to a microchromosome //J. Hered. 1985. V. 76. P. 146-154.

29. Bloom S.E., Buss E.G. Ammoniacal silver staining of embryonic chicken cellsand chromosomes // Poult. Sci. 1969. V. 48. P. 1114-1116.

30. Bogart J.P., Balon E.K., Bruton M.N. The chromosomes of the living coelacanthand their remarkable similarity to those of one of the most ancient frogs // J Hered. 1994. V. 85. № 4. P. 322-325.

31. Bourque G., Zdobnov E.M., Bork P., Pevzner P.A., Tesler G. Comparativearchitectures of mammalian and chicken genomes reveal highly variable rates of genomic rearrangements across different lineages // Genome Res. 2005. V. 15. P. 98-110.

32. Brown W.R., Hubbard S J., Tickle C., Wilson S.A. The chicken as a model for.large-scale analysis of vertebrate gene function // Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. P. 87-98.

33. Buitenhuis A.J., Crooijmans R.P., Bruijnesteijn van Coppenraet E.S.,

34. Veenendaal A., Groenen M.A., van der Poel J.J. Improvement of the comparative map of chicken chromosome 13 // Anim. Genet. 2002. V. 33. P. 249-254.

35. Buitkamp J, Ewald D, Schalkwyk L, Weiher M, Masabanda J, Sazanov A,1.hrach H, Fries R. Construction and characterisation of a gridded chicken cosmid library with four-fold genomic coverage // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 295-301.

36. Bumstead N., Palyga J. A preliminary linkage map of the chicken genome //

37. Genomics. 1992. V. 13. P. 690-697.

38. Burt D.W. Comparative mapping in farm animals // Briefings in functionalgenomics and proteomics. 2002a. V. 1. №2. P. 159-168.

39. Burt D.W. Origin and evolution of avian microchromosomes // Cytogenet.

40. Genome Res. 2002b. V. 96. P. 97-112.

41. Burt D.W. The chicken genome and the developmental biologist // Mechanismsof Development. 2004. V. 121. P. 1129-1135.

42. Burt D.W., Bruley C., Dunn I.C., Jones C.T., Ramage A., Law A.S., Morrice

43. D.R., Paton I.R., Smith J., Windsor D., Sazanov A., Fries R., Waddington D. The dynamics of chromosome evolution in birds and mammals // Nature. 1999. V. 402. P. 411-413.

44. Caccio S., Jabbari K., Matassi G., Guermonprez F. Desgres J., Bernardi G.

45. Methylation patterns in the isochores of vertebrate genomes // Gene. 1997. V. 205. P.119 124.

46. Carre W., Wang X., Porter T. E., Nys Y., Tang J., Bernberg E., Morgan R.,

47. Burnside J., Aggrey S. E., Simon J., Cogburn L. A. Chicken genomics resource: sequencing and annotation of 35,407 ESTs from single and multiple tissue cDNA libraries and CAP3 assembly of a chicken gene index // Physiol Genomics. 2006. V. 25. P. 514-524.

48. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservationdespite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. P. 102 105.

49. Christidis L. Aves. In: Animal Cytogenetics. Ed. by John B., Kayano H., Levan

50. A. 1990. Berlin. Gebrueder Borntraeger. 356 P.

51. Clement W.M.J. DNA replication patterns in the chromosomes of the domesticfowl // Cytologia. (Tokyo). 1971. V. 36. P. 168-172.

52. Clinton M. Sex determination and gonadal development: a bird's eye view // J.

53. Exp. Zool. 1998. V. 281. P. 457-465.

54. Comings D.E., Mattoccia E. Studies of microchromosomes and a G-C rich DNAsatellite in the quail // Chromosoma. 1970. V. 30. P. 202-214.

55. Costantini M., Clay O., Auletta F. Bernardi G. An isochore map of humanchromosomes // Genome Res. 2006. V. 16. P. 536-541.

56. Costantini M., Clay O., Federico C., Saccone S., Auletta F., Bernardi G. Humanchromosomal bands: nested structure, high-definition map and molecular basis // Chromosoma. 2007. V. 116. P. 29-40.

57. Crooijmans R.P., Vrebalov J., Dijkhof R.J., van der Poel J.J., Groenen M.A.

58. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken BAC library // Mamm. Genome. 2000. V. 11. P. 360-363.

59. Cruveiller S., DvOnofrio G., Bernardi G. The compositional transition betweenthe genomes of cold- and warm- blooded vertebrates: codon frequencies in orthologous genes // Gene. 2000. V. 261. P. 71 83.

60. Cruveiller S., Jabbari K., Clay O., Bernardi G. Compositional gene landscapesin vertebrates // Genome Res. 2004. V. 14. P. 886-892.

61. Dequeant M.L., Pourquie O. Chicken Genome: New Tools and Concepts //

62. Developmental Dynamics. 2005. V. 232. P. 883-886.

63. Derjusheva S., Kurganova A., Habermann F., Gaginskaya E. High chromosomeconservation detected by comparative chromosome painting in chicken, pigeon and passerine birds // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 715-723.

64. Dominguez-Steglich M., Auffray C., Schmid M. Linkage of the chicken MHCto the nucleolus organizer region visualized using non-isotopic in situ hybridization //J. Hered. 1991. V. 82. P. 503-505.

65. Dominguez-Steglich M., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Assignment of thechicken tyrosine hydroxylase gene to chromosome 6 by FISH // Cytogenet. Cell Genet. 1992b. V. 60. P. 138-139.

66. Dominguez-Steglich M., Jeltsch J.M., Gamier J.M., Schmid M. In situ mappingof the chicken progesterone receptor gene and the ovalbumin gene // Genomics. 1992a. V. 13. P. 1343-1344.

67. Dominguez-Steglich M., Lichter P., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Mappingthe beta NGF gene in situ to a microchromosome in chicken // Genomics. 1992c. V. 12. P. 829-832.

68. Dominguez-Steglich M., Meng G., Bettecken T., Muller C.R., Schmid M. Thedystrophin gene is autosomally located on a microchromosome in chicken // Genomics. 1990. V. 8. P. 536-540.

69. Dominguez-Steglich M., Schmid M. Sex-linkage of the chicken ornithinetranscarbamylase gene // Hereditas. 1993. P. 118. P. 1-5.

70. D'Onofrio G. Expression patterns and gene distribution in the human genome //

71. Gene. 2002a. V. 300. P. 155-160.

72. D'Onofrio G., Ghosh T.C., Bernardi G. The base composition of the genes iscorrelated with the secondary structures of the encoded proteins // Gene. 2002b. V. 300. P. 179-187.

73. Ellegren H. Dosage compensation: do birds do it as well? // Trends in Genetics.2002. V. 18. P. 25-28.

74. Ellegren H. Evolution of the avian sex chromosomes and their role in sexchromosomes //TREE. 2000. V. 13. P. 188-192.

75. Ellegren H., Carmihael A. Multiple and independent cessasions ofrecombination between avian sex chromosomes // Genetics. 2002. V. 158. P. 525-531.

76. Eyre-Walker A., Hurst L.D. The evolution of isochores // Nat. Rev. Genet. 2001.1. V. 2. P. 549-555.

77. Federico C., Scavo C., Cantarella C. D., Motta S., Saccone S., Bernardi G.

78. Gene-rich and gene-poor chromosomal regions have different locations in the interphase nuclei of cold-blooded vertebrates // Chromosoma. 2006. V. 115. P. 123-128.

79. Fillon V., Morrison M., Zoorob R., Auffray Ch. Douaire M., Gellin J., Vignal A.1.entification of 16 chicken microchromosomes by molecular markers using two-colour fluorescence in situ hybridization (FISH) // Chromosome Researsh. 1998. V. 6. P. 307-313.

80. Fillon V., Vignoles M., Garrigues A., Pietel F., Morrison M., Crooijmans R. P.

81. M. A., Groenen M. A. M., Gellin J., Vignal A. The chicken cytogenetic map: an aid to microchromosome identification and avian comparative cytogenetics // Spring Meeting of The WPSA French Branch Meeting Abstracts. 2003. P. 795-797.

82. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins // Syst. Zool.1970. V. 19. P. 99-113.

83. Florijn R.J., Bonden L.A., Vrolijk H., Wiegant J., Vaandrager J.W., Baas F., den

84. Dunnen J.T., Tanke H.J., van Ommen G.J., Raap A.K. High-resolution DNA

85. Fiber-FISH for genomic DNA mapping and colour bar-coding of large genes // Hum. Mol. Genet. 1995. V. 4. P. 831-836.

86. Fortes G.G., Bouza C., Martinez P., Sanchez L. Diversity in isochore structureamong cold-blooded vertebrates based on GC content of coding and non-coding sequences // Genetica. 2007. V. 129. P.281-289.

87. Gao F., Zhang C.-T. Isochore structures in the chicken genome // FEBS Journal.2006. V. 273. P. 1637-1648.

88. Gogarten J.P., Olendzenski L. Orthologs, paralogs and genome comparisons //

89. Curr. Opin. Genet. 1999. V. 9. P. 630-636.

90. Graves J.A. Sex and death in birds: a model of dosage compensation thatpredicts lethality of sex chromosome aneuploids // Cytogenet Genome Res. 2003. V. 101. P. 278-282.

91. Grisart B., Coopetees W., Farnir F., Karim L., Ford K., Berzi P., Cambisario N.,

92. Groenen M. A., Cheng H. H., Bumstead N., Benkel B. F., Briles W. E., Burke

93. T., Burt D. W., Crittenden L. B., Dodgson J., Hillel J., Lamont S., de Leon A. P., Soller M., Takahashi H., Vignal A. A consensus linkage map of the chicken genome // Genome Res. 2000. V.10. P. 137 147.

94. Groenen M.A., Crooijmans R.P., Veenendaal A., Cheng H.H., Siwek M. van der

95. Poel J.J. A comprehensive microsatellite linkage map of the chicken genome // Genomics. 1998. V. 49. P. 265 274.

96. Guillier-Gencik Z., Bernheim A. and Coullin Ph. Generation of wholechromosome painting probes specific to each chicken macrochromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 282 285.

97. Habermann F., Cremer M., Walter J., Kreth G., von Hase J., Bauer K.,

98. Wienberg J., Cremer C., Cremer T. , Solovei I. Arrangement of macro- and microchromosomes in chicken cells // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 569-584.

99. Holmquist G. P., Ashley T. Chromosome organization and chromatinmodification: influence on genome function and evolution // Cytogenet Genome Res. 2006. V. 114. P. 96-125.

100. Hubbard T., Andrews D., Caccamo M., Cameron G., Chen Y., Clamp M.,

101. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J.

102. Cell Biol. 1987. V. 105. P. 1493 1500.

103. Hutchison N.J., Le Ciel C. Gene mapping in chicken via fluorescent in situhybridization to mitotic and meiotic chromosomes // In: Manipulation of the avian genome. Paris. Gibbins. 1991. P. 205.

104. Hutt, F.B. Genetics of the fowl. VI. A tentative chromosome map. // Neue

105. Forschungen in Tierzucht und Abstammungslebre (Duerst Festschrif). 1936. P. 105-112.

106. Itoh Y., Hori T., Saitoh H., Mizuno S. Chicken spindin genes on W and Zchromosomes: transcriptional expression of both genes and dynamic behavior of spindlin in interphase and mitotic cells. // Chromosome Res. 2001. V. 9. P. 283-289.

107. Itoh Y., Kampf K., Arnold A.P. Comparison of the chicken and zebra finch Zchromosomes shows evolutionary rearrangements // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 805-815.

108. Jennen D., Crooijmans R., Kamps B., Acar R., Poel van der J., Groenen M.

109. Comparative map between chicken chromosome 15 and human chromosomal region 12q24 and 22qll-ql2 // Mammalian Genome. 2003a. v.14. p.629-639.

110. Jennen D., Crooijmans R., Kamps B., Acar R., Veenendaal A., Poel van der J.,

111. Groenen M A comparative map of chicken chromosome 24 and human chromosome 11 // Animal genetics. 2003b. v.33. p. 205-210.

112. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G. The compositional patterns ofthe avian genomes and their evolutionary implications // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

113. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complex analysis of chromosomerearrangements in domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 36. P. 567-572.

114. Kayang B. B., Fillon V., Inoue-Murayama M., Miwa M., Leroux S., Feve K.,

115. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Hoshi T., Matsuo K., Takahashi H.,

116. Minezawa M., Mizutani M., Ito S. Microsatellite loci in Japanese quail and cross-species amplification in chicken and guinea fowl. // Genet. Sel. Evol. 2002. V. 34. P. 233-253.

117. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Nomura A., Kimura K., Takahashi H.,

118. Mizutani M., Ito S. Fifty microsatellite markers for Japanese quail // J. Hered. 2000. V.91.P. 502-505.

119. Kayang B.B., Vignal A., Inoue-Murayama M., Miwa M., Monvoisin J.L., Ito S.

120. A first-generation microsatellite linkage map of the Japanese quail. // Animal Genetics. 2004. V. 35. P. 195-200.

121. Krasikova A., Deryusheva S., Galkina S., Kurganova A., Evteev A., Gaginskaya

122. E. On the positions of centromeres in chicken lampbrush chromosomes // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 777-789.

123. Ladjali-Mohammedi K., Bitgood J. J., Tixier Boichard M. and Ponce de Leon

124. F. A. International System for Standartized Avian Karyotypes (ISSAK): standartized banded karyotypes of the domestic fowl (Gallus domesticus) // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 86. P. 271 276.

125. Lee M.K., Ren C.W., Yan B., Cox B„ Zhang H.B., Romanov M.N., Sizemore

126. F.G., Suchyta S.P., Peters E., Dodgson J.B. Construction and characterization of three BAC libraries for analysis of the chicken genome // Anim. Genet. 2003. V. 34. P. 151-152.

127. Leroux S., Dottax M., Bardes S., Vignoles F., Feve K., Pitel F., Morisson M.,

128. Vignal A. Constraction of a radiation hybrid map of chicken chromosome 2 and alignment to the chicken draft sequence // BMC genomics. 2005. V. 6. № 12. P. 1-8.

129. Levin I., Santangelo L., Cheng H., Crittenden L.B., Dodgson J.B. An autosomalgenetic linkage map of the chicken // J. Hered. 1994. V. 85. P. 79-85.

130. Li J., Leung F. C. A CR1 element is embedded in a novel tandem repeat (Hinflrepeat) within the chicken genome // Genome. 2006. V. 49. P. 97-103.

131. Lichter P., Boyle A.L., Cremer T., Ward D.C. Analysis of genes andchromosomes by nonisotopic in situ hybridization // Genet. Anal. Tech. Appl. 1991. V. 8. P. 24-35.

132. Lowe T.M., Eddy S.R. tRNA scan-SE: a program for improved detection oftransfer RNA genes in genomic sequence // Nucl. Acid Res. 1997. V. 25. № 5. P. 955-964.

133. Lundin L.G. Evolution of the vertebrate genome as reflected in paralogouschromosomal regions in man and the house mouse // Genomics. 1993. V. 16. P. 1-19.

134. Lundin L.G. Evolutionary conservation of large chromosomal segmentsreflected in mammalian gene maps // Clin. Genet. 1979. V. 16. P. 72 81.

135. Masabanda J.S., Burt D.W., O'Brien P. C. M., Vignal A., Fillon V., Walsh P. S.,

136. McQueen H. A., Siriaco G., Bird A. P. Chicken microchromosomes arehyperacetylated, early replicating, and gene rich // Genome Research. 1998. V. 8. P. 621-628.

137. McQueen H.A., Fantes J., Cross S.H., Clark V.H., Archibald A.L., Bird A.P.

138. CpG islands of chicken are concentrated on microchromosomes // Nat. Genet. 1996. V. 12. P. 321-324.

139. Minvielle F., Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Miwa M., Vignal A.,

140. Gourichon D., Neau A., Monvoisin J.L., Ito S. Microsatellite mapping of QTL affecting growth, feed consumption, egg production, tonic immobility and body temperature of Japanese quail. // MBC Genomics. 2005. V. 6. P. 87.

141. Miwa M., Inoue-Murayama M., Kayang B.B., Vignal A., Minvielle F.,

142. Monvoisin J.L., Takahashi H., Ito S. Mapping of plumage colour and blood protein loci on the microsatellite linkage map of the Japanese quail. // Animal Genetics. 2005. V. 36. P. 396-400.

143. Morisson M., Lemiere A., Bosc S., Galan M., Plisson-Petit F., Pinton P.,

144. Delcros C., Feve K., Pitel F., Fillon V., Yerle M., Vignal A. Chick RH: a chicken whole-genome radiation hybrid panel // Genet. Sel. Evol. 2002. V. 34. P. 521-533.

145. Mural R.J., Adams M.D., Myers E.W., Smith H.O., Miklos G.L., Wides R.,

146. Halpern A., Li P.W., Sutton G.G., Nadeau J., Salzberg S.L., Holt R.A., Kodira C.D., Lu F., Chen L., Deng Z., Evangelista C.C., Gan W., Heiman T.J., Li J.,

147. Nanda I., Karl E„ Volobouev V., Griffin D. K., Schartl M., Schmid M. Extensive gross genomic rearrangements between chicken and Old Worldvultures (Falconiformes: Accipitridae) // Cytogenet Genome Res. 2006. V. 112. P. 286-295.

148. O'Neill M., Binder M., Smith C., Andrews J,.Reed K„ Smith M., Millar C.,1.mbert D., Sinclair A. ASW: a gene with conserved avian linkage and female specific expression in chick embryonic gonad // Dev. Genes Evol. 2000. V. 210. P. 243-249.

149. Ohno S., Christian C., Stenins C. Nuclear organization of microchromosomes

150. Gallus domesticus // Exp. Cell Res. 1962. V. 27. P. 612 614.

151. Oloffson B., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chickengenome // Eur. J. Biochem. 1983. V. 130. P. 241 245.

152. Organ C. L., Shedlock A.M., Meade A., Pagel M., Scott V. E. Origin of aviangenome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007, March 8. V. 446. P. 180-184.

153. P.C., Vignal A., Fillon V., Walsh P.S., Cox H., Tempest H.G., Smith J.,

154. Habermann F., Schmid M., Matsuda Y., Ferguson-Smith M.A., Crooijmans R.P., Groenen M.A., Griffin D.K. Molecular cytogenetic definition of the chicken genome: the first complete avian karyotype // Genetics. 2004. V. 166. P. 1367-1373.

155. Pebusque M.J., Coulier F., Birnbaum D., Pontarotti P. Ancient large-scalegenome duplications: phylogenetic and linkage analyses shed light on chordate genome evolution//Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1145 1159.

156. Pesole G., Bernardi G., Saccone S. Isochore specificity of AUG initiator contextof human genes // FEBS Letters. 1999. V. 464. P. 60 62.

157. Pitel F., Berg R., Coquerelle G., Crooijmans R.P.M.A., Groenen M.A.M.,

158. Vignal A., Tixier-Boichard M. Mapping the Naked Neck (NA) and Polydactyly (PO) mutants of the chicken with microsatellite molecular markers // Genet. Sel. Evol. 2000. V. 32. P. 73 86.

159. Ponce de Leon F.A., Burt D.W. Physical map of the chicken // In: Manipulationof the avian genome. 1993. P. 203.

160. Ponce de Leon F.A., Y. Li and Z. Weng. Early and late replicative chromosomalbanding patterns of Gallus domesticus // Journal of Heredity. 1992. V.83. P.36-42.

161. Popovici C., Leveugle M., Birnbaum D., Coulier F. Coparalogy: physical andfunctional clusterings in the human genome // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 288. P. 362 370.

162. Protopopov A.I., Gizatullin R.Z., Vorobieva N.V., Protopopova M.V., Kiss C.,

163. Kashuba V.I., Klein G., Kisselev L.L., Graphodatsky A.S., Zabarovsky E.R. High resolution FISH mapping of 50 NotI linking clones homologous to genes and cDNAs on human chromosome 3 // Chromosome Research. 1996. V. 4. P. 443-447.

164. Rikke B.A., Murakami S., Johnson T.E. Paralogy and orthology of tyrosinekinases that can extend the life span of Caenorhabditis elegans // Mol Biol Evol. 2000. V. 17. № 5. P. 671-683.

165. Rodionov A.V., Lukina N.A., Galkina S.A., Solovei I., Saccone S. Crossingover in chicken oogenesis: cytological and chiasma-based genetic maps of chicken lampbrush chromosome 1 // J. Hered. 2002. V. 93. P. 125-129.

166. Romanov M.N., Suchyta S., Peters E., Sizemore F., Dodgson J.B. Alignment ofthe chicken linkage map with BAC contigs // Final Abstracts Guide of the International Plant, Animal and Microbe Genome X Conference. San Diego. CA. 2002. P. 225.

167. Romanov, M.N., Price, J.A. & Dodgson, J.B. Integration of animal linkage and

168. BAC contig maps using overgo hybridization // Cytogenetic and Genome Research. 2003. V. 102 (1-4). P. 277-281.

169. Rotschild M.F. Genome mapping in lifestock: a jorney, not a destination // Rep.1. AowaUniv. 1994. P. 13.

170. Roussot O., Feve K., Plisson-Petit F., Pitel F., Faure J-M., Beaumont C., Vignal

171. A. AFLP linkage map of the Japanese quail Coturnix japónica. // Genet. Sel. Evol. 2003. V. 35. P. 559-572.

172. Saccone S., Caccio S., Kusuda J., Andreozzi L., Bernardi G. Identification of thegene richest bands in human chromosomes // Gene. 1996. V. 174. P. 85 - 94.

173. Saccone S., Federico C., Solovei I., Croquette M. F., Delia Valle G., Bernardi G.1.entification of the gene richest bands in human prometaphase chromosomes // Chromosome Res. 1999. V .7. P. 379 - 386.

174. Saccone S., Pavlichek A., Federico C., Paces J., Bernardi G. Gene, isochoresand bands in human chromosomes 21 and 22 // Chrom. Res. 2001. V. 9. P. 533-539.

175. Sasazaki S., Hinenoya T., Lin B., Fujiwara A., Mannen H. A comparative mapof macrochromosomes between chicken and Japanese quail based on orthologous genes // Animal Genetics. 2006. V. 37. P. 316-320.

176. Sazanov A.A., Sazanova A.L., Stekolnikova V.A., Kozyreva A.A., Smirnov

177. A.F., Romanov M.N. and Dodgson J.B. Chromosomal localization of CTSL: expanding of the region of evolutionary conservation between GGAZ and HSA9 // Animal Genetics. 2004. V. 35. P. 245-264.

178. Sazanov A.A., Trukhina A.V., Smirnov A.F., Jaszczak K. Two chicken genes

179. APOA1 and ETS1 are physically assigned to the same microchromosome // Animal Genetics. 2002. V. 33. P. 321-322.

180. Schartl M. Sex chromosome evolution in non-mammalian vertebrates // Current

181. Opinion in Genetics & Development. 2004. V. 14. P. 634-641.

182. Schmegner C., Hameister H., Vogel W., Assum G. Isochores and replicationtime zones: a perfect match // Cytogenet Genome Res. 2007. V. 116. P. 167172.

183. Schmid M., Enderle E., Schindler D., Schempp W. Chromosome banding and

184. DNA replication patterns in bird karyotypes // Cytogenet Cell Genet. 1989. V.52. P. 139 146.

185. Schmid M., Nanda I., Guttenbach M., Steinlein C., Hoehn H., Shartl M„ Haaf

186. Schmid M., Nanda I., Hoehn H., Schartl M., Haaf T., Buerstedde J.-M.,

187. Schmid W. DNA replication patterns of the heterochromosomes in Gallusdomesticus // Cytogenetics. 1962. V. 1. P. 344 352.

188. Serebrovsky, A.S. and Petrov, S.G. On the composition of the plan of thechromosomes of the domestic hen//Zhurn. Exp. Biol. 1930. V. 6. P. 157-180.

189. Sheldon B.L., Thorne M.N. Poultry genome mapping // In: Manipulation ofavian genome. 1993. P. 12.

190. Shetty S., Griffin D. K. and Marshall Graves J. A. Comparative painting revealsstrong chromosome homology over 80 million years of bird evolution // Chromosome Research. 1999. V.7. P. 289 295.

191. Shibusawa M., Minai S., Nishida-Umehara C., Suzuki T., Mano T., Yamada K.,

192. Namikawa T., Matsuda Y. A comparative cytogenetic study of chromosome homology between chicken and Japanese quail // Cytogenet. Cell Genet. 2001. V. 95. P. 103 109.

193. Shibusawa M., Nishibori M., Nishida-Umehara C., Tsudzuki M., Masabanda J.,

194. Griffin D.K., Matsuda Y. Karyotypic evolution in the Galliformes: an examination of the process of karyotypic evolution by comparison of the molecular cytogenetic findings with the molecular phylogeny // Cytogenet Genome Res. 2004b. V. 106. P. 111-119.

195. Shibusawa M., Nishida-Umehara C., Tsudzuki M., Masabanda J., Griffin DK.,

196. Matsuda Y. A comparative karyological study of the blue-breasted quail

197. Coturnix chinensis, Phasianidae) and California quail (Callipepla californica, Odontophoridae) I I Cytogenet Genome Res. 2004a. V. 106. P. 82-90.

198. Shoffner R. N. Chromosomes of Birds // The Cell Nucleus. 1974. V. 2. P. 223261.

199. Show E.M., Shoffner R.N., Foster D.N., Guise K.S. Mapping of the growthhormone gene by in situ hybridization to chicken chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 505-508.

200. Siegel P. B., Dodgson J. B., Andersson L. Progress from Chicken Genetics tothe Chicken Genome // Poultry Science. 2006. V. 85. P. 2050-2060.

201. Smith C., Sinclair A. Sex determination in the chicken embryos // J. Exp.Zool.2001. V. 290. P. 691-699.

202. Smith C.A., Katz M., Sinclair A.H. DMRT1 Is Upregulated in the Gonads

203. During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos // Biol. Reprod. 2003. V. 68. P. 560-570.

204. Smith J., Bruley C.K., Paton I. R., Dunn I., Jones C. T„ Windsor D., Morrice D.

205. R., Law A. S., Masabanda J., Sazanov A., Waddington D., Fries R., Burt D. W. Differences in gene density on chicken macrochromosomes and microchromosomes // Animal Genetics. 2000. V. 31. P. 96 103.

206. Smith J., Burt D.W. Parameters of the chicken genome (Gallus gallus) // Anim.

207. Genet. 1998. V. 29. P. 290-304.

208. Smith J., Paton I., Murray F., Crooimans R., Groenen M., Burt D. Comparativemapping of human chromosome 19 with the chicken shows conserved synteny and gives an insight into chromosomal evolution // Mammalian Genome. 2002. v.13. p.310-315.

209. Smyth J.R., Ponce de Leon F.F. Research note: linkage relationship between thepea comb (P) and the extended black (E) loci in chicken // Poltry Sci. 1992. V. 71. P. 208-210.

210. Soller M„ Weigend S., Romanov M. N., Dekkers J. C. M., Lamont S. J.

211. Strategies to Assess Structural Variation in the Chicken Genome and its Associations with Biodiversity and Biological Performance // Poultry Science. 2006. V. 85. P. 2061-2078.

212. Soret J., Vellard M., Viegas-Pequignot E., Apion F., Dutrillaux B., Perbol B.

213. Chromosomal realocation of the chicken c-myb locus and organization of 3'-proximal coding exons. // FEBS. 1991. V. 263. P. 254-260.

214. Spillman W.J. Spurious allelomorphism: results of some recent investigations //

215. American Naturalist. 1908. V. 42. P. 610 615.

216. Stevens L. Gene structure and organization in the Domestic Fowl (Gallusdomesticus) // The WPSA Journal. 1986. V. 42. P. 232 238.

217. Stiglec R., Ezaz T., Graves J.A.M. Reassignment of chicken W chromosomesequences to the Z chromosome by fluorescence in situ hybridization (FISH) // Cytogenet Genome Res. 2007. V. 116. P. 132-134.

218. Stock A.D., Bunch T.D. The evolutionary implications of chromosome bandingpattern homologies in the bird order Galliformes // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 134-148.

219. Stock A.D., Mengden G.A. Chromosome banding pattern conservatism in birdsand nonhomology of chromosome banding patterns between birds, turtles, snakes and amphibians // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 69 77.

220. Suchyta SP, Cheng HH, Burnside J, Dodgson JB. Comparative mapping ofchicken anchor loci orthologous to genes on human chromosomes 1,4 and 9. // Am Genet. 2001. February. V. 32. № 1. p. 12-8.

221. Sulimova G.E., Kutsenko A.S., Rakhmanaliev E.R., Udina I.G., Kompaniytsev

222. Takagi N., Sasaki M. A phylogenetic study of bird karyotypes // Chromosoma.1974. V. 46. P. 91 120.

223. Takeda H., Takami M., Oguni T., Tsuji T., Yoneda K., Sato H., Ihara N„ Itoh

224. T., Kata S.R., Mishina Y., Womack J.E., Moritomo Y., Sugimoto Y., Kunieda T. Positional cloning of the gene LIMBIN responsible for bovine chondrodysplastic dwarfism // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2002. V. 99. P. 10549- 10554.

225. Tegelstrom H., Ebenhard T., Ryttman H. Rate of karyotype evolution andspeciation in birds // Hereditas. 1983. V. 98. P. 235 239.

226. Teranishi M„ Shimada Y., Hon T, Nakabayashi 0.,Kikuchi T„ Macleod T.,

227. Pym R., Sheldon B., Solovei I., MacGregor H., Mizuno S. Transcripts of the MHM region on the chicken Z chromosome accumulate as non-coding RNA in the nucleus of female cells adjacent to the DMRT1 locus // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 147- 165.

228. Tereba A., Lai M.M., Murti K.G. Chromosome 1 contains the endogenous

229. RAV-0 retrovirus sequences in chicken cells // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 6486-6490.

230. Tereba A., McPhaul M.J., Wilson J.D. The gene for aromatase (P450 arom) inthe chicken is located on the long arm of chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 80-81.

231. Tixier-Boichard M. Current state of the art in poultry genome mapping // In:

232. Manipulation of avian genome. 1993. P. 9.

233. Wallis J.W., Aerts J., Groenen M.A., Crooijmans R.P., Layman D., Graves T.A.,

234. Wicker T., Robertson J.S., Schulze S.R., Feltus F.A., Magrini V., Morrison J.A.,

235. Mardis E.R., Wilson R.K., Peterson D.G., Paterson A.H., Ivarie R. The repetitive landscape of the chicken genome // Genome Res. 2005. P. 15. P. 126-136.

236. Wong G.K., Liu B., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou J.,

237. D., Zhang J., Ni P., Li S„ Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin W., Li G., Wang X., Zhao W., Li J., Ye C., Dai M., Ruan J., Zhou Y., Li Y„ He X., Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W., Chen J., Ye J., Chen C.,

238. Yamada D., Koyama Y., Komatsubara M., Urabe M., Mori M., Hashimoto Y.,

239. Yamada K., Nishida-Umehara C., Ishijima J., Murakami T., Shibusawa M.,

240. Tsuchiya K., Tsudzuki M., Matsuda Y. A novel family of repetitive DNA sequences amplified site-specifically on the W chromosomes in Neognathous birds // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 613-627.

241. Yuan J., Zhao Y., Zhang L., Li N. Cytogenetic mapping of 11 functional genesto chicken chromosomes by fluorescence in situ hybridization // J. Anim. Breed. Genet. 2006. V. 123. P. 136-140.

242. Zabarovsky E.R., Allikmets R., Kholodnyuk I., Zabarovska V.I., Paulsson N.,

243. Bannikov V.M., Kashuba V.I., Dean M., Kisselev L.L., Klein G. Construction of representative NotI linking libraries specific for the total human genome and for human chromosome 3. // Genomics. 1994. V. 20. P. 312-316.

244. Zabarovsky E.R., Boldog F., Thompson T., Scanlon D., Winberg G., Marcsek

245. Z., Erlandsson R., Stanbridge E J., Klein G. Sumegi J. Construction of a human chromosome 3 specific Notl linking library using a novel cloning procedure // Nucleic Acid Res. 1990. v.18. №21. p.6319-6324.

246. Zabarovsky E.R., Gizatullin R„ Podowski R.M., Zabarovska V.I., Xie L.,

247. Muravenko O.V., Kozyrev S., Petrenko L., Skobeleva N., Li J., Protopopov A., Kashuba V.I., Ernberg I., Winberg G., Wahlestedt C. Notl clones in the analysis of the human genome // Nucleic Acid Research. 2000. V. 28. № 7. P. 1635-1639.

248. Zimmer R., Gibbins A. Construction and characterization of a large-fragmentchicken bacterial artificial chromosome library // Genomics. 1997. V. 42. P. 217 226.

249. Zoorob R., Billault A., Severac V., Fillon V., Vignal A., Auffray C. Twochicken genomic libraries in the PAC and BAC cloning systems: organization and characterization // Anim. Genet. 1996. V. 27. P. 69.

250. Zoubak S., Clay O., Bernardi G. The gene distribution of the human genome //

251. Gene. 1996. V. 174. P. 95- 102.