Молекулярно-цитогенетический анализ генома птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Сазанов, Алексей Александрович

• Сазанов, Алексей Александрович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Сазанов, Алексей Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности организации генома птиц

1.2. Генетические и физические карты хромосом птиц

1.2.1. Генетические карты

1.2.2. Физические карты

1.2.3. Интеграция генетических и физических карт

1.3. Геномные библиотеки как инструмент интеграции молекулярного и цитогенетического уровней изучения генома

1.4. Гибридизация ДНК/ДНК in situ как метод прямого физического картирования хромосом

1.5. Отношения гомологии (ортологии и паралогии) нуклеотидных последовательностей и хромосомных районов

1.5.1. Паралогия

1.5.2. Ортология

1.6. Композиционная гетерогенность ДНК и функциональная специализация геномных фракций

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

2.2. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.2.1. Подбор последовательностей ДНК и дизайн праймеров

2.2.2. Условия амплификации ДНК

2.3. Скринирование геномных библиотек

2.3.1. Олигонуклетидное мечение ДНК-зондов

2.3.2. Гибридизация меченых ДНК-зондов с геномными клонами

2.3.3. Верификация аутентичности клонов

2.4. Трансформация клеток £. coli и выделение эписомной ДНК

2.4.1. Трансформация клеток Е. coli

2.4.2. Выделение эписомной ДНК макрометодом

2.4.3. Очистка эписомной ДНК

2.5. Секвенирование фрагментов ДНК

2.6. Приготовление препаратов митотических хромосом птиц

2.6.1. Приготовление препаратов митотических хромосом из

96 (72)-часовых эмбрионов

2.6.2. Приготовление препаратов митотических хромосом из культуры эмбриональных фибробластов

2.7. Флуоресцентная гибридизация ДНК-ДНК in situ (FISH)

2.7.1. Мечение ДНК-зондов при помощи ник-трансляции с использованием нерадиоактивных дезоксинуютеотидтрифосфатов

2.7.2. Преципитация ДНК-зондов в присутствии конкурирующей ДНК и супрессия неспецифической гибридизации

2.7.3. Гибридизация меченых ДНК-зондов с ДНК митотических хромосом птиц

2.7.4. Детекция гибридизационных сигналов с использованием флуоресцентных красителей

2.7.5. Анализ результатов гибридизации

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 127 3. 1. Скринирование гридированных геномных библиотек с использованием кодирующих последовательностей ДНК в качестве зондов

3.1.1. Скринирование космидной геномной библиотеки домашней курицы

3.1.2. Скринирование геномной ВАС-библиотеки джунглевой курицы

3. 2. Прямое физическое картирование маркеров первого типа на митотических хромосомах домашней курицы

3.2.1.Семейство генов циклинов

3.2.2. Семейство генов авидинов

3.2.3. Семейство генов аденозиновых рецепторов

3.2.4. Гены MC1R и ВВС

3.2.5. Гены АРОА1 и ETS

3.2.6. Гены ALB, ANX5, EDNRA, GDF8, MGF, MGP и TYR 145 3.3. Композиционное картирование митотических хромосом домашней курицы и японского перепела

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Оценка эффективности применения гридированных геномных библиотек для молекулярно-цитогенетического анализа генома птиц

4. 2. Клонирование и хромосомная локализация кластера генов семейства авидинов

4. 3. Эволюционный консерватизм районов хромосом домашней курицы и человека

4.3.1. Консерватизм теломерной локализации генов MC1R и ВВС

4.3.2. Колокализация генов АРОА1 и ETSlHa одной микрохромосоме

4.3.3. Ортология GGA Ip21-ql2 и HSA 12pl3-q

4.3.4. Ортология GGA Iq23-q44 и HSA 1 Ipl5-q

4.3.5. Ортология GGA 3q23-q210 и HSA 6pl2-q

4.3.6. Ортология GGA 4qll-q24 и HSA 4pl6-q

4.3.7. Ортология GGA 5qll-ql2 и HSA 1 Ipl3-q24 222 4. 4. Отношения паралогии нуклеотидных последовательностей внутри семейства генов аденозиновых рецепторов домашней курицы 225 4.5. Сравнительное композиционное картирование хромосом домашней курицы и японского перепела. Функциональная компартментализация генома птиц 228 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 233 ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-цитогенетический анализ генома птиц»

Актуальность проблемы. Комплексный подход к анализу генома предполагает интеграцию молекулярного и цитогенетического уровней исследования хромосом. Изучение молекулярно-цитогенетической организации генома птиц в аспекте сравнения с геномом млекопитающих открывает возможности вскрытия общих закономерностей структурно-функциональной организации хромосомы эукариоти ческой клетки и выяснения ее особенностей, определяемых таксономическим положением видов. Стратегия картирования геномов животных во многом определяется структурой их кариотипов и особенностями организации нуклеиновых кислот.

Среди позвоночных животных класс Aves отличается наибольшей консервативностью величины геномов: для изученных в этом отношении видов птиц содержание ДНК на клеточное ядро варьирует от 1.7 до 3.5 пг.

Гаплоидный геном птиц в среднем состоит из 1.2 х 109 пар нуклеотидов, что в 2.75 раза меньше, чем у млекопитающих (Kadi et al., 1993). Сравнительно низкое содержание ДНК в геномах птиц объясняют "необходимостью полета", а высокий эволюционный консерватизм этого показателя монофилетическим происхождением класса Aves (Kadi et al., 1993). Главной отличительной особенностью кариотипов птиц является многочисленность и гетерогенность входящих в их состав хромосом. Вваду того, что хромосомы в классе Aves различаются по размеру, их принято условно делить на 2 группы: группу макрохромосом, состоящую из шести - восьми пар относительно крупных по размеру (3 - 8 мкм) хромосом и группу микрохромосом - мелких трудноидентифицируемых хромосом (0.3 - 3 мкм) (Schmid et al., 2000).

Несмотря на то, что представитель класса Aves - домашняя курица -стала первым объектом генетики животных (Bateson and Sounders, 1902), ограниченное число молекулярно-цитогенетических работ на момент начала исследований в рамках представленной работы (1990) было проведено на небольшом числе видов птиц. Генетические и физические карты хромосом птиц, являющиеся своего рода путеводителем по геному, остаются сравнительно малонасыщенными и по настоящее время (www.thearkdb.org). Наиболее изученным с генетической точки зрения видом птиц является домашняя курица Gallus gallus, что обусловлено как хозяйственным значением этого вида, так и удобством ее использования в качестве модельного лабораторного объекта. Способность к размножению круглый год и сравнительно быстрая смена поколений существенно упрощает эксперименты по гибридологическому анализу. Детальная информация по биологии развития этого вида позволяет обсуждать генетические данные в общебиологическом контексте.

Своеобразие организации кариотипов птиц - структурная компартментализация генома (наличие микро- и макрохромосом) - давно привлекает внимание цитогенетиков в отношении изучения возможной функциональной специализации хромосом. В последнее время показана высокая генетическая активность микрохромосом, плотная насыщенность их кодирующими последовательностями ДНК, в первую очередь генами «домашнего хозяйства» и онкогенами (McQueen et al., 1998).

Прямое физическое картирование хромосом курицы проводится преимущественно методом флуоресцентной гибридизации in situ (FISH). В настоящее время известна внутрихромосомная локализация около 250 маркеров первого типа (кодирующих генов), кроме того, многие физически картированные протяженные (30 - 200 т.п.н.) геномные клоны могут содержать кодирующие последовательности (www.thearkdb.org). Применяются различные варианты ДНК-ДНК гибридизации in situ и системы детекции гибридизационного сигнала. В качестве ДНК-зондов часто используются протяженные (30 - 200 т.п.н.) клоны из геномных гридированных библиотек, что на наш взгляд, является наиболее перспективным подходом, поскольку позволяет добиться почти стопроцентной эффективности гибридизации (Buitkamp et al., 1998; Smith et al., 2001; Sazanov et al., 2002). Большие надежды возлагают на использование специальных хромосомоспецифических проб для микрохромосом и пэйнтинговых ДНК-зондов для макрохромосом (Zimmer et al., 1997; Fillon et al., 1998; Guillier-Gensik et al., 1999), которые могут существенно упростить процедуру идентификации хромосом и хромосомных районов. Нужно отметить, что использование хромосом типа ламповых щеток параллельно с митотическими зачастую позволяет повысить разрешающую способность метода (Mizuno et al., 1998; Rodionov et al., 2002).

В настоящее время известно более ста ортологичных районов курицы и человека (Schmid et al., 2000; Burt, 2002). С точки зрения сравнительного картирования, ортологии хромосомных районов, домашняя курица оказалась более близкой к человеку, чем даже домовая мышь (Burt et al., 1999). Это, с одной стороны, позволяет экстраполировать данные полного секвенирования генома человека на значительное число хромосомных районов птиц, с другой стороны определяет ценность данных геномики • курицы для генетики человека и медицинской генетики.

Высокий уровень эволюционного консерватизма кариотипа птиц и показанная в последнее время высокая гомология нуклеотидных последовательностей (Родионов, 2002) дают основание говорить об этом классе как едином целом в отношении молекулярной организации генома.

Основными направлениями структурно-функциональной характеристики геномов являются:

- построение генетических и физических карт хромосом

- исследование блочной организации и композиционное картирование хромосом

- выявление внутригеномной гомологии (паралогии) и гомологии нуклеотидных последовательностей у разных видов (ортологии).

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная характеристика молекулярной организации генома птиц. Сформулированы следующие задачи:

- оценка эффективности применения гридированных геномных библиотек высокой плотности как инструмента геномного картирования

- локализация на хромосомах маркеров первого типа (кодирующих последовательностей ДНК)

- «заякоривание» маркеров первого типа на сравнительных генетических и физических картах хромосом человека и выявление ортологии хромосомных районов

- анализ распределения по геному генов различных семейств

- исследование паралогии на примере семейства генов аденозиновых рецепторов

- композиционное картирование хромосом курицы и перепела

- характеристика функциональной специализации микро- и макрохромосом.

Научная новизна работы. Впервые продемонстрирована эффективность использования гридированных геномных библиотек для комплексных исследований генома птиц. Впервые клонирован кластер генов семейства авидинов домашней курицы. Впервые установлена локализация генов

ADORA1, ADORA2B, ADORA3, АРОА1, AVD, AVR, ВВС1, CCNC, CCND1,

CCND2, CCND2P, CCNE, EDNRA, GDF8, MC1R на хромосомах домашней курицы. С использованием протяженных ДНК-зондов подтверждена ранее установленная другими авторами локализация генов ALB, ANX5, MGF, MGP и TYR. Впервые использован метод двуцветной флуоресцентной гибридизации in situ для колокализации нуклеотидных последовательностей на микрохромосомах. Впервые установлена ортолог ия макрохромосом 3 и 5 домашней курицы и хромосом 6 и 11 человека, соответственно. Впервые показан эволюционный консерватизм теломерной локализации генов ВВС1 и MC1R у птиц и млекопитающих. Впервые исследован на хромосомном уровне феномен паралогии в геноме птиц на примере семейства генов аденозиновых рецепторов. Впервые проведено композиционное картирование митотических хромосом домашней курицы и японского перепела и продемонстрирована структурно-функциональная компартментализация генома птиц.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты представленной к защите работы использованы при составлении баз данных по генетическим и физическим картам хромосом курицы и сравнительным картам человека, мыши и курицы (www.thearkdb.org) и банка данных нуклеотидных последовательностей (www.nlm.ncbi.nih.gov) в сети Интернет (более 500 идентификационных входов). Материалы диссертации используются при чтении лекций на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университете в рамках магистерской программы «Эволюционная цитогенетика». Поскольку домашняя курица и японский перепел являются ценными сельскохозяйственными видами, данные по картированию нуклеотидных последовательностей на хромосомах этих видов могут быть использованы в работах по позиционному клонированию хозяйственно ценных признаков и селекции при помощи молекулярных маркеров (marker-assisted selection). Данные по эволюционному консерватизму районов хромосом человека и домашней курицы могут быть использованы для моделирования хромосомных болезней человека. Апробяпия работы. Материалы работы были представлены на VI съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (ВОГИС) им. Н.И.Вавилова (Минск, 1992), 1-ой международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1994), 1-ом съезде Российского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Саратов, 1995), международной конференции «ДНК-технологии в клеточной инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных» (Дубровицы, 2001), П-ой конференции Московского общества генетиков и селекционеров «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003), а также за рубежом на XVII-om Международном съезде генетиков (Бирмингем, Великобритания, 1993), Х1-ой Европейской Птицеводческой конференции (Айр, Великобритания, 1994), Х1-ом Североамериканском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию домашних животных (Техас, США, 1995), VI-ой Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 1998), XV-ом Европейском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию животных (Неаполь, Италия, 2002), Х-ой Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2002). Результаты периодически докладывались на отчетных сессиях ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН, семинарах кафедры генетикй и селекции СПбГУ,

Заключение диссертации по теме «Генетика», Сазанов, Алексей Александрович

выводы

1. Гридированные геномные библиотеки являются эффективным инструментом молекулярно-цитогенетического анализа генома птиц.

2. Семейство авидиновых генов домашней курицы состоит из восьми кодирующих последовательностей и организовано в форме кластера, который находится в прителомерном районе длинного плеча Z-хромосомы домашней курицы.

3. Эволюционный консерватизм локализации генов ALB, ANX5, АРОА1, ВВС1, CCNC, CCND1, CCND2, CCND2P, CCNE, EDNRA, GDF8, MC1R, MGF, MGP и TYR относительно других маркеров подтверждает высокую степень гомологии хромосом человека и домашней курицы.

4. На основании локализации генов CCNC, CCND1, MYB и ТН районы хромосом HSA 6pl2-q27 и GGA 3q23-q210, HSA 1 Ipl3-q24 и GGA 5qll-ql2 являются ортологичными.

5. Точка разрыва эволюционного консерватизма хромосом 1 и 6 человека и хромосомы 3 домашней курицы находится в районе GGA 3q29-q31.

6. Теломерная локализация генов ВВС1 и MC1R на одной хромосоме проявляет эволюционный консерватизм у птиц и млекопитающих.

7. Гены ADORA1 и ADORA3 домашней курицы находятся на одной микрохромосоме, в то время как у человека они расположены в удаленных друг от друга паралогичных районах. Таким образом, отношения внутригеномной гомологии нуклеотидных последовательностей могут быть принципиально различными в классах млекопитающих и птиц.

8. Данные сравнительного композиционного картирования митотических хромосом домашней курицы и японского перепела свидетельствуют о принципиальном сходстве распределения фракций изохор на хромосомах этих видов.

9. Тяжелые фракции изохор птиц приурочены к микрохромосомам и теломерным районам макрохромосом, а легкие - к интерстициальным районам макрохромосом, что говорит о наличие структурно-функциональной компартментализации генома птиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интеграция молекулярного и цитогенетического уровней исследования хромосом позволяет приблизиться к комплексному пониманию структурно-функциональной организации генома. Сравнительный подход к исследованию геномов открывает качественно новые возможности вскрытия как принципиальных закономерностей функционирования ядра эукариотической клетки, так и эволюционных взаимоотношений элементов геномов представителей различных таксономических групп.

Гридированные библиотеки протяженных геномных клонов представляют собой мощный инструмент анализа генома. Их использование дает возможность привести в соответствие друг с другом данные по молекулярной организации нуклеиновых кислот и цитогенетические данные по структуре хромосом. Существующие геномные библиотеки птиц являются адекватными задачам молекулярно-цитогенетического анализа генома класса Aves и могут быть с успехом использованы для получения и характеристики протяженных участков генома. Это обстоятельство позволит им найти свое применение не только в области картирования хромосом, но и для позиционного клонирования и поиска генов-кандидатов количественных признаков.

Геном птиц, являясь уникальным по своей структуре для теплокровных животных и отличаясь высоким консерватизмом внутри класса Aves, представляет собой многообещающую модель, которая при сравнении с детально изученными геномами млекопитающих позволит рассмотреть принципы комплексной структурно-функциональной организации клеточного ядра позвоночных животных.

Неожиданно высокий эволюционный консерватизм районов хромосом человека и домашней курицы, оказавшийся существенно более высоким, чем у таксономически несравненно более близких видов - человека и домовой мыши, открывает возможности прямого экстраполирования данных полного секвенирования генома человека на большое число хромосомных районов птиц. Это дает основания полагать, что при позиционном клонировании и поиске генов-кандидатов количественных признаков у хозяйственно ценных птиц могут быть использованы детальные карты нуклеотидных последовательностей человека. В особой степени это относится к хромосоме 4 домашней курицы, где существует протяженный и насыщенный маркерами район ортологии и где локализованы наиболее важные QTL яйценоскости и качества яйца.

Феномен паралогии нуклеотидных последовательностей, детально исследованный в последнее время в геномах млекопитающих, оказался свойственным также и для класса Aves. Данные о распределении в геноме домашней курицы представителей семейства генов аденозиновых рецепторов дают основания говорить о возможности различных путей эволюции хромосом млекопитающих и птиц.

В настоящее время вопрос о наличии механизмов компенсации дозы генов в половых хромосомах птиц остается открытым. Пока не получено убедительных подтверждений ни для одной из гипотез - наличия и отсутствия подобного механизма. Показанная нами локализация кластера авидиновых генов, которые функционируют почти исключительно у самок (ZW), в половой Z-хромосоме определяет наличие двух копий этих генов у самцов (ZZ). Указанный парадокс не может быть объяснен на основании известных данных и, возможно, свидетельствует о существовании постгранскрипционных механизмов компенсации дозы генов, отличных от таковых у млекопитающих.

Наряду с характерными для млекопитающих феноменами ортологии и паралогии, геному птиц свойственна структурно-функциональная компартментализация, которая выражается в специализации микрохромосом как наиболее активных в генетическом отношении элементов генома.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Сазанов, Алексей Александрович, 2004 год

1. Гиндилис В.М., Гурьянова Н.В., Кузнецова С.М. Гибридизация in situ в решении проблемы картирования генома человека. // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. С. 58-65.

2. Макгрегор Г., Варли Д. Методы работы с хромосомами животных // М. «Мир». 1986. 272 С.

3. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М. «Мир». 1984. 479 С.

4. Родионов А.В., Дукельская А.В., Кузнецова Т.В. Характер флуоресценции макрохромосом цыпленка, обработанных флуорохромом Хехст 33258 //Бюл. ВНИИГРЖ. 1981. Т.51. С.11-14.

5. Родионов А. В. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенности хромосом курицы // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л: ВНИИРГЖ. 1985.

6. Родионов А. В. Micro vs macro: структурно функциональная организация микро - и макрохромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. С. 597 -608.

7. Родионов А.В. Цитогенетика доместицированных птиц: физические и генетические карты хромосом и проблема эволюции кариотипа // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб: СПбГУ. 2001. 42 С.

8. Сингер М., Берг П. Гены и геномы // М. «Мир». 1998. в 2-х Т. Т. 1. 373 С.

9. Akoulitchev S., Chuikov S., Reinberg D. TFIIH is negatively regulated by cdk8-containing mediator complexes // Nature. 2000. V. 407. P. 102 -106.

10. Adams S.M., Helps N.R., Sharp M.G. Isolation and characterization of a novel gene with differential expression in benign and malignant human breast tumours // Hum. Mol. Genet. 1992. V. 1. P. 91 96.

11. Ahlroth M.K., Kola E.H., Ewald D., Masabanda J., Sazanov A., Fries R., Kulomaa M.S. Characterization and chromosomal localization of the chicken avidin gene family // Anim. Genet. 2000. V. 31. P. 367 375.

12. Atkinson M.R., Townsend-Nicholson A., Nicholl J.K., Sutherland G.R., Schofield P.R. Cloning, characterization and chromosomal assignment of the human adenosine A receptor (ADORA3) gene // Neurosci. Res. 1997. V. 29. P. 73 79.

13. Au W., Fechheimer N.S., Soukup S. Identification of the sex chromosomes in the bald eagle//Can. J. Genet. Cytol. 1975. V. 17.P. 187-191.

14. Bateson W., Saunders E. R. Experimental studies in the physiology of heredity // Reports to the Evolution Committee of the Royal Society I. 1902. P. 1160.

15. Bernardi G. The organization of the vertebrate genome and the problem of the CpG shortage //Prog. Clin. Biol. Res. 1985. V. 198. P. 3-10.

16. Bernardi G. The vertebrate genome: isochores and evolution // Mol Biol Evol. 1993. V. 10. P. 186-204.

17. Bernardi G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates // Gene. 2000. V. 241. P. 3-17

18. Bernardi G. Misunderstandings about isochores. Part 1 // Gene. 2001. V. 276. P. 3-13.

19. Bertauche N, Leung J, Giraudat J (1994) Conservation of the human breast basic conserved 1 gene in the plant kingdom: characterization of a cDNA clone from Arabidopsis thaliana // Gene. 1994. V. 141. P. 211-214.

20. Bhattacharyya N., Banerjee D. Transcriptional regulation of the gene encoding apolipoprotein A-I in chicken LMH cells // Gene. 1993. 137. P. 315 -320.

21. Bitgood J.J. Additional linkage relationships within the Z chromosome of the chicken // Poult. Sci. 1985. V. 64. P. 2234-2238.

22. Bitgood J.J., Somes R.G. Linkage relationships and gene mapping // In: Poultry Breeding and Genetics (R.D. Crawford ed.). Elsevier: Amsterdam. 1990. P. 469-495.

23. Bitgood J.J., Somes R.G. Gene map of the chicken (Gallus gallus) // In: Genetic Maps, 6th ed. (S. O'Brien ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P. 4333-4342.

24. Bloom S.E., Buss E.G. Ammoniacal silver staining of embryonic chicken cells and chromosomes // Poult. Sci. 1969. V. 48. P. 1114-1116.

25. Bloom S.E., Bacon L.D. Linkage of the major histocompatibility (B) complex and the nucleolar organizer in the chicken. Assignment to a microchromosome //J. Hered. 1985. V. 76. P. 146-154.

26. Boardman P.E., Sanz-Ezquerro J., Overton I.M., Burt D.W., Bosch E., Fong W.T., Tickle C., Brown W.R., Wilson S.A., Hubbard S.J. A comprehensive collection of chicken cDNAs // Curr. Biol. 2002. V. 12. P. 1965-1969.

27. Braas D., Kattmann D., Miethe J., Klempnauer K.H. Analysis of DNase I-hypersensitive sites in the chromatin of the chicken adenosine receptor 2B gene reveals multiple cell-type-specific cis-regulatory elements // Gene. 2003. V. 303. P. 157- 164.

28. Brown W.R., Hubbard S.J., Tickle C., Wilson S.A. The chicken as a model for large-scale analysis of vertebrate gene function // Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. P. 87-98.

29. Buitenhuis A.J., Crooijmans R.P., Bruijnesteijn van Coppenraet E.S., Veenendaal A., Groenen M.A., van der Poel J.J. Improvement of the comparative map of chicken chromosome 13 // Anim. Genet. 2002. V. 33. P. 249-254.

30. Buitkamp J, Ewald D, Schalkwyk L, Weiher M, Masabanda J, Sazanov A, Lehrach H, Fries R. Construction and characterisation of a gridded chicken cosmid library with fourfold genomic coverage // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 295-301.

31. Bumstead N., Palyga J. A preliminary linkage map of the chicken genome // Genomics. 1992. V. 13. P. 690-697.

32. Burke D.T., Carle G.F., Olson M.V. Cloning of large segments of exogenous DNA into yeast by means of artificial chromosome vectors // Science. 1987. V. 236. P. 806-812.

33. D.R., Paton I.R., Smith J., Windsor D., Sazanov A., Fries R., Waddington D. Thedynamics of chromosome evolution in birds and mammals // Nature. 1999. V. 402. P. 411-413.

34. Burt D.W. Origin and evolution of avian microchromosomes // Cytogenet. Genome Res. 2002. V. 96. P. 97-112.

35. Buschges R., Weber R.G., Actor В., Lichter P., Collins V.P., Reifenberger G. Amplification and expression of cyclin D genes (CCND1, CCND2 and CCND3) in human malignant gliomas // Brain. Pathol. 1999. V. 9. P. 435 442.

36. Caccio S., Jabbari K., Matassi G., Guermonprez F. Desgres J., Bernardi G. Methylation patterns in the isochores of vertebrate genomes // Gene. 1997. V. 205. P.119 124.

37. Cancela L., Hsieh C.L., Francke U., Price P.A. Molecular structure, chromosome assignment, and promoter organization of the human matrix Gla protein gene // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 15040 15048.

38. Carefoot W.C. Test for linkage between the eumelanin dilution blue (Bl), the extended black (E) allele at the E-locus and the linked pea comb (P) and eumelanin extension (Ml) genes in the domestic fowl // Br. Poult. Sci. 1990. V. 31. P. 465 -472.

39. Carefoot W.C. Further studies of linkage and mappings of the loci of genes in group 3 on chromosome 1 of the domestic fowl // Br. Poult. Sci. 1993. V. 34. P. 205 209.

40. Celeda D., Bettag U., Cremer C. A simplified combination of DNA probe preparation and fluorescence in situ hybridization // Z. Naturforsch. 1992. V. 47. P. 739-747.

41. Chandra H. S. Proposed role of W chromosome inactivation and the absence of dosage compensation in avian sex determination // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1994. V. 258. P. 79-82.

42. Cherif D., Bernard O., Berger R. Detection of single-copy genes by non isotopic in situ hybridization on human chromosomes. // Hum. Genet. 1989. V. 81. P. 358-362.

43. Chiusano M.L., D'Onofrio G., Alvarez-Valin F., Jabbari K., Colonna G., Bernardi G. Correlations of nucleotide substitution rates and base composition of mammalian coding sequences with protein structure // Gene. 1999. V. 238. P. 2331.

44. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. P. 102 105.

45. Christidis L. Aves. In: Animal Cytogenetics. Ed. by John В., Kayano H., Levan A. 1990. Berlin. Gebrueder Borntraeger. 356 P.

46. Clarke L., Carbon J. A colony bank containing synthetic Col El hybrid plasmids representative of the entire E. coli genome // Cell. 1976. V. 9. P. 91 99.

47. Clement W.M.J. DNA replication patterns in the chromosomes of the domestic fowl // Cytologia. (Tokyo). 1971. V. 36. P. 168-172.

48. Clinton M. Sex determination and gonadal development: a bird's eye view // J. Exp. Zool. 1998. V. 281. P. 457-465.

49. Comings D.E., Mattoccia E. Studies of microchromosomes and a G-C rich DNA satellite in the quail // Chromosoma. 1970. V. 30. P. 202-214.

50. Coullin P, Roy L, Pellestor F, Candelier JJ, Bed-Нот B, Guillier-Gencik Z, Bernheim A. PRINS, the other in situ DNA labeling method useful in cellular biology//Am. J. Med. Genet. 2002. V. 107. P. 127-135. '

51. Crooijmans R.P., Vrebalov J., Dijkhof R.J., van der Poel J.J., Groenen M.A. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken ВАС library // Mamm. Genome. 2000. V. 11. P. 360-363.

52. Cross S.H., Bird A.P. CpG islands and genes //.Curr. Opin. Genet. Dev. 1995. V. 5. P. 309-314.

53. Cruveiller S., D'Onofrio G., Bernardi G. The compositional transition between the genomes of cold- and warm- blooded vertebrates: codon frequencies in orthologous genes // Gene. 2000. V. 261. P. 71 83.

54. Dekken H.van,Pinkel D., Mullikin J., Cray J.W. Enzymatic production of single-stranded DNA as a target for fluorescence in situ hybridization. // Chromosoma. 1988. V. 97. V. 1-5.

55. Dominguez-Steglich M., Meng G., Bettecken Т., Muller C.R., Schmid M. The dystrophin gene is autosomally located on a microchromosome in chicken // Genomics. 1990. V. 8. P. 536-540.

56. Dominguez-Steglich M., Auffray C., Schmid M. Linkage of the chicken MHC to the nucleolus organizer region visualized using non-isotopic in situ hybridization // J. Hered. 1991. V. 82. P. 503-505.

57. Dominguez-Steglich M., Jeltsch J.M., Gamier J.M., Schmid M. In situ mapping of the chicken progesterone receptor gene and the ovalbumin gene // Genomics. 1992a. V. 13. P. 1343-1344.

58. Dominguez-Steglich M., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Assignment of the chicken tyrosine hydroxylase gene to chromosome 6 by FISH // Cytogenet. Cell Genet. 1992b. V. 60. P. 138-139.

59. Dominguez-Steglich M., Lichter P., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Mapping the beta NGF gene in situ to a microchromosome in chicken // Genomics. 1992c. V. 12. P. 829-832.

60. Dominguez-Steglich M., Schmid M. Sex-linkage of the chicken ornithine transcarbamylase gene // Hereditas. 1993. P. 118. P. 1-5.

61. D'Onofrio G. Expression patterns and gene distribution in the human genome//Gene. 2002. V. 300. P. 155-160.

62. D'Onofrio G, Ghosh TC, Bernardi G. The base composition of the genes is correlated with the secondary structures of the encoded proteins // Gene. 2002. V. 300. P. 179-187.

63. Durand I.H., Green R.D. Cloning of a chick A3 adenosine receptor: characterization of ligand binding and receptor-effector coupling of chick Al and A3 adenosine receptors // Naunyn. Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 2001. V. 363. P. 81-86.

64. Dusseau J.W., Hutchins P.M., Malbasa D.S. Stimulation of angiogenesis by adenosine on the chick chorioallantoic membrane // Circ. Res. 1986. V. 59. P. 163 70.

65. Ellegren H.Evolution of the avian sex chromosomes and their role in sex chromosomes. // TREE. 2000. V. 13. P. 188-192.

66. Ellegren H. Dosage compensation: do birds do it as well? // Trends in Genetics. 2002. V. 18. P. 25-28.

67. Ellegren H., Carmihael A. Multiple and independent cessasions of recombination between avian sex chromosomes // Genetics. 2002. V. 158. P. 525531.

68. Elo H.A., Raisanen S., Tuohimaa P.J. (1980) Induction of antimicrobial biotin-binding egg white protein (avidin) in chick tissues in septic Escherichia coli infection//Experimentia. 1980. 36, 312-313.

69. Eyre-Walker A., Hurst L.D. The evolution of isochores // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. P. 549-555.

70. Ferguson C.A., Kidson S.H. The regulation of tyrosinase gene transcription //Pigment Cell Res. 1997. V. 10. P. 127 138.

71. Fernandez M.P., Fernandez M.R., Morgan R.O. Structure of the gene encoding anchorin CII (chick annexin V) // Gene. 1994. V. 141. P. 179 186.

72. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins // Syst. Zool. 1970. V. 19. P. 99-113.

73. Gao Q.S., Wu G.Y., Wang S.W., Shen Y., Wang Q.S., Wang R.X., Huang Y.W., Zhang N.J. Restriction primer extension method of labeling oligonucleotide probes and its application to the detectionof Hb F genes. // Hemoglobin. 1988. V. 12. P. 691-697.

74. Georges M. Towards marker assisted selection in livestock // Reprod. Nutr. Dev. 1999. V. 39. P. 555-561.

75. Gerhardt D.S., Kawasaki E.S., Bancroft F.C., Szabo P. Localization of unique gene by direct hybridization in situ // PNAS USA. 1981. V. 78. P. 3755 -3759.

76. Gogarten J.P., Olendzenski L. Orthologs, paralogs and genome comparisons // Curr. Opin. Genet. 1999. V. 9. P. 630-636.

77. Gope M.L., Keinanen R.A., Kristo P.A., Conneely O.M., Beattie W.G., Zarucki-Schulz Т., O'Malley B.W., Kulomaa M.S. Molecular cloning of the chicken avidin cDNA // Nucleic Acids Research. 1987. V. 15. P. 3595-3606.

78. Groenen M.A., Crooijmans R.P., Veenendaal A., Cheng H.H., Siwek M. van der Poel J.J. A comprehensive microsatellite linkage map of the chicken genome // Genomics. 1998. V. 49. P. 265 274.

79. Guillier Gencik Z., Bernheim A. and Coullin Ph. Generation of whole -chromosome painting probes specific to each chicken macrochromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 282 - 285.

80. Haar F.M., Durm M., Aldinger K., Celeda D., Hausmann M., Ludwig H., Cremer C. A rapid FISH technique for quantitative microscopy // Biotechniques. 1994. V. 17. P.346 353.

81. Habermann F., Cremer M., Walter J., Kreth G., von Hase J., Bauer K., Wienberg J., Cremer C., Cremer T. , Solovei I. Arrangement of macro- and microchromosomes in chicken cells // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 569584.

82. Habermann F., Biet C., Fries R. Physical mapping of the genes encoding tryptophan hydroxylase and insulin to chicken chromosome 5 // Animal Genetics. 2001. V. 32. P. 316-331.

83. Harper M.E., Axel A., Sounders G.F. Localization of the human insulin gene to the distal arm of the short arm of chromosome 11 // PNAS USA. 1981. V. 78. P. 4458 4460.

84. Hartig G, Zhang J, Voytovich GM, Newton M, Chen A, Collins SP, Wu SQ.

85. Fluorescent in situ hybridizaton evaluation of p53 gene deletions at a tumorinterface of lingual carcinoma // Laryngoscope. 2000. V. 110. P. 1474-1478.

86. Hiriyanna K.T., Varkey J., Beer M., Benbow R,M. Electron microscopic visualization of sites of nascent DNA synthesis by streptavidin-gold binding to biotinylated nucleotides incorporated in vivo. // J. Cell. Biol. 1988. V. 107. P. 33 -44.

87. Holland P.W.H., Garcia-Fernandez J., Williams N.A., Sidow A. Gene duplications and the origins of vertabrate development // Development. 1994. Suppl.P. 125- 133.

88. Hosoda K., Nakao K., Tamura N., Arai H., Ogawa Y., Suga S., Nakanishi S., Imura H. Organization, structure, chromosomal assignment, and expression of the gene encoding the human endothelin-A receptor // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 18797-18804.

89. Hutchison N.J., Langer-Safer P.R., Ward D.C., Hamkalo B.A. In situ hybridization at the electron microscope level: hybrid detection by autoradiography and colloidal gold // J. Cell Biol. 1982. V. 95. P. 609 618.

90. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J. Cell Biol. 1987. V. 105. P. 1493 1500.

91. Hutchison N.J., Le Ciel C. Gene mapping in chicken via fluorescent in situ hybridization to mitotic and meiotic chromosomes // In: Manipulation of the avian genome. Paris. Gibbins. 1991. P. 205.

92. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G; The compositional patterns of the avian genomes and their evolutionary implications // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

93. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complexes and the chromosome complement of domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983a. V. 35. P. 87-92.

94. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complex analysis of chromosome rearrangements in domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983b. V. 36. P. 567 572.

95. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Nomura A., Kimura K., Takahashi H., Mizutani M., Ito S. Fifty microsatellite markers for Japanese quail // J. Hered. 2000. V.91.P. 502-505.

96. Keinanen R.A., Wallen M.J., Kristo P.A., Laukkanen M.O., Toimela T.A., Helenius M.A., Kulomaa M.S. Molecular cloning and nucleotide sequence of chicken avidin-related genes 1-5 // Eur. J. Biochem. 1994. V. 220. P. 615 621.

97. Kempf H., Linares C., Corvol P., Gasc J.M. Pharmacological inactivation of the endothelin type A receptor in the early chick embryo: a model of mispatterning of the branchial arch derivatives // Development. 1998. V. 125. P. 4931 4941.

98. Klein S., Morrice D.R., Sang H., Crittenden L.B., Burt D.W. Genetic and physical mapping of the chicken IGF1 gene to chromosome 1 and conservation of synteny with other vertebrate genomes // J. Hered. 1996. V. 87. P. 10 14.

99. Korma R., Adinolfl M. In situ hybridization and the detection of biotinylated DNA probes. // Mol. Biol. Med. 1987. V. 4. P. 357-364.

100. Kunnas T.A., Wallen M.J., Kulomaa M.S. Induction of chicken avidin and related mRNAs after bacterial infection // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1216.1. P. 441 -445.

101. Kuroda Y., Arai N., Arita M. , Teranishi M., Hori H., Harata M., Mizuno S. Absense of Z chromosome inactivation for five genes in male chicken //

102. Devon K., Dewar K., Doyle M., FitzHugh W., Funke R., Gage D., Harris K.,

103. Heaford A., Howland J., Kann L., Lehoczky J., LeVine R., McEwan P., McKernan

104. K., Meldrim J., Mesirov J.P., Miranda C., Morris W., Naylor J., Raymond C.,

105. Rosetti M., Santos R., Sheridan A., Sougnez C., Stange-Thomann N., Stojanovic

106. N., Subramanian A., Wyman D., Rogers J., Sulston J., Ainscough R., Beck S.,

107. Bentley D., Burton J., Clee C., Carter N., Coulson A., Deadman R., Deloukas P.,

108. Dunham A., Dunham I., Durbin R., French L., Grafham D., Gregory S., Hubbard

109. Т., Humphray S., Hunt A., Jones M., Lloyd C., McMurray A., Matthews L.,

110. Mercer S., Milne S., Mullikin J.C., Mungall A., Plumb R., Ross M., Shownkeen

111. R., Sims S., Waterston R.H, Wilson R.K., Hillier L.W., McPherson J.D., Marra

112. M.A., Mardis E.R., Fulton L.A., Chinwalla A.T., Pepin K.H., Gish W.R., Chissoe

113. S.L., Wendl M.C., Delehaunty K.D., Miner T.L., Delehaunty A., Kramer J.B.,

114. Cook L.L., Fulton R.S., Johnson D.L., Minx P.J., Clifton S.W., Hawkins Т.,

115. Branscomb E, Predki P., Richardson P., Wenning S, Slezak Т., Doggett N., Cheng

116. J.F., Olsen A., Lucas S., Elkin C., Uberbacher E., Frazier M., Gibbs R.A., Muzny

117. E.V., Korf I., Kulp D., Lancet D., Lowe T.M., McLysaght A., Mikkelsen Т.,

118. Moran J.V., Mulder N., Pollara V.J., Ponting C.P., Schuler G., Schultz J., Slater

119. G., Smit A.F., Stupka E., Szustakowski J., Thierry-Mieg D., Thierry-Mieg J.,

120. Wagner L., Wallis J., Wheeler R., Williams A., Wolf Y.I., Wolfe K.H., Yang S.P.,

121. Yeh R.F., Collins F., Guyer M.S., Peterson J., Felsenfeld A., Wetterstrand K.A.,255

122. H., Grenet J., Kidd V.J. Structure and gene expression of avian cyclin D2 // Gene. 1995. V. 167. P. 341 342.

123. W.H. Molecular Evolution // Sunderland. MA, USA. Sinauer Associates Inc. 1997.

124. Ma C., Papermaster D., Cepko C.L. A unique pattern of photoreceptor degeneration in cyclin D1 mutant mice // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1998. V. 95. P. 9938-9943.

125. Mackay T.F. The genetic architecture of quantitative traits // Annu. Rev. Genet. 2001. V. 35. P. 303-339.

126. Masabanda J., Friedl R., Sazanov A., Lahti J.M., Li H., Kidd V.J., Fries R. Mapping of five members of the cyclin gene family on chicken chromosomes by FISH // Chromosome Res. 1998. V. 6. R 231-233.

127. Masojc P. The application of molecular markers in the process of selection // Cell Mol. Biol. Lett. 2002. V. 7. P. 499 509.

128. McNeil J.A., Johnson C.V., Carter K.C., Singer R.H., Lawrence J.B. Localizing DNA and RNA within nuclei and chromosomes by fluorescence in situ hybridization // Genet. Anal. Tech. Appl. 1991. V. 8. P. 41 58.

129. McPherson J.D., Marra M., Hillier L., Waterston R.H., Chinwalla A., Wallis

130. J., Sekhon M., Wylie K., Mardis E.R., Wilson R.K., Fulton R., Kucaba T.A.,

131. Wagner-McPherson C., Barbazuk W.B., Gregory S.G., Humphray S.J., French L.,

132. Evans R.S., Bethel G., Whittaker A., Holden J.L., McCann O.T., Dunham A.,

133. Soderlund C., Scott C.E., Bentley D.R., Schuler G., Chen H.C., Jang W., Green

134. E.D., Idol J.R., Maduro V.V., Montgomery K.T., Lee E., Miller A., Emerling S.,

135. Gibbs R., Scherer S., Gorrell J.H., Sodergren E., Clerc-Blankenburg K., Tabor P.,

136. Naylor S., Garcia D., de Jong P.J., Catanese J.J., Nowak N., Osoegawa K., Qin S.,

137. Rowen L., Madan A., Dors M., Hood L., Trask В., Friedman C., Massa H.,

138. Cheung V.G., Kirsch I.R., Reid Т., Yonescu R., Weissenbach J., Bruls Т., Heilig

139. R., Branscomb E., Olsen A., Doggett N., Cheng J.F., Hawkins Т., Myers R.M.,

140. Shang J., Ramirez L., Schmutz J., Velasquez O., Dixon K., Stone N.E., Cox D.R.,

141. Haussler D., Kent W.J., Furey Т., Rogic S., Kennedy S., Jones S., Rosenthal A.,

142. Wen G., Schilhabel M., Gloeckner G., Nyakatura G., Siebert R., Schlegelberger В.,

143. Korenberg J., Chen X.N., Fujiyama A., Hattori M., Toyoda A., Yada Т., Park H.S.,

144. McQueen H.A., Fantes J., Cross S.H., Clark V.H., Archibald A.L., Bird A.P. CpG islands of chicken are concentrated on microchrom osomes // Nat. Genet. 1996. V. 12. P. 321 -324.

145. McQueen H. A., Siriaco G., Bird A. P. Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich // Genome Research. 1998. V. 8. P. 621 -628.

146. Mizuno S., Macgregor H. The ZW lampbrush chromosomes of birds: a unique opportunity to look at the molecular cytogenetics of sex chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. P. 149 157.

147. Morisson M., Lemiere A., Bosc S., Galan M., Plisson-Petit F., Pinton P.,

148. Delcros C., Feve K., Pitel F., Fillon V., Yerle M., Vignal A. Chick RH: a chickenwhole-genome radiation hybrid panel // Genet. Sel. Evol."2002. V. 34. P. 521-533.

149. Mural R.J., Adams M.D., Myers E.W., Smith H.O., Miklos G.L., Wides R.,

150. Halpern A., Li P.W., Sutton G.G., Nadeau J., Salzberg S.L., Holt R.A., Kodira

151. C.D., Lu F., Chen L., Deng Z., Evangelista C.C., Gan W., Heiman T.J., Li J., Li Z.,

152. Merkulov G.V., Milshina N.V., Naik A.K., Qi R., Shue B.C., Wang A., Wang J.,

153. Wang X., Yan X., Ye J., Yooseph S., Zhao Q., Zheng L., Zhu S.C., Biddick K.,

154. Bolanos R., Delcher A.L., Dew I.M., Fasulo D., Flanigan M.J., Huson D.H.,

155. Kravitz S.A., Miller J.R., Mobarry C.M., Reinert K., Remington K.A., Zhang Q.,

156. Zheng X.H., Nusskern D.R., Lai Z., Lei Y., Zhong W., Yao A., Guan P., Ji R.R.,

157. Gu Z., Wang Z.Y., Zhong F., Xiao C., Chiang C.C., Yandell M., Wortman J.R.,i

158. MacCawley S., Magoon A., Mann F., May D., Mcintosh T.C., Mehta S., Moy L.,

159. O'Brien S.J., Womack J.E., Lyons L.A. Anchored reference loci for comparative genome mapping in mammals // Nature Genet. 1993. V. 3. P. 103 -112.

160. Oetting W.S. The tyrosinase gene and oculocutaneous albinism type 1 (OCA1): A model for understanding the molecular biology of melanin formation // Pigment Cell Res. 2000. V. 13. P. 320 325. .

161. Ohno S., Christian C., Stenins C. Nuclear organization of microchromosomes Gallus domesticus // Exp. Cell Res. 1962. V. 27. P. 612 614.

162. Oliver J.L., Carpena P., Roman-Roldan R., Mata-Balaguer Т., Mejias-Romero A., Hackenberg M., Bernaola-Galvan P. Isochore chromosome maps of the human genome // Gene. 2002. V. 300. P. 117 127.

163. OlofFson В., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chicken genome //Eur. J. Biochem. 1983. V. 130. P. 241 -245.

164. O'Neill M., Binder М., Smith С., Andrews J,.Reed K., Smith M., Millar C., Lambert D., Sinclair A. ASW: a gene with conserved avian linkage and female specific expression in chick embryonic gonad // Dev. Genes Evol. 2000. V. 210. P. 243-249.

165. Palmer D.K., Jones C. Gene mapping in chicken-Chinese hamster somatic cell hybrids. Serum albumin and phosphoglucomutase-2 structural genes on chicken chromosome 6 // J. Hered. 1986. V. 77. P. 106 108.

166. Pardanaud L., Dieterlen-Lievre F. Expression of C-ETS1 in early chick embryo mesoderm: relationship to the hemangioblastic lineage // Cell Adhes. Commun. 1993. V.l. P. 151 160.

167. Pesole G., Bernardi G., Saccone S. Isochore specificity of AUG initiator context of human genes // FEBS Letters. 1999. V. 464. P. 60 62.

168. Pershouse M., Li J., Yang C. Su H., Brundage E., Di W., Biggs P.J., Bradley A., Chinault A.C. ВАС contig from a 3-cM region of mouse chromosome 11 surrounding Brcal //Genomics. 2000. V. 69. P. 139 142.

169. Pinkel D., Cray J., Trask B. van den, Engh G., Fuscol J. Cytogenetic analysis by in situ hybridization with fluorescently labeled nucleic acid probes // Cold Spring Harbor Symp. Spring Harbor. N.Y. 1986. P. 151 157.

170. Ponce de Leon F.A., Burt D.W. Physical map of the chicken // In: Manipulation of the avian genome. 1993. P. 203.

171. Ponce de Leon F.A., Y. Li and Z.' Weng. Early and late replicative chromosomal banding patterns of Gallus domesticus // Journal of Heredity. 1992. V.83. P.36-42.

172. Popovici C., Leveugle M., Birnbaum D., Coulier F. Coparalogy: physical and functional clusterings in the human genome // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 288. P. 362 370.

173. Postlethwait J.H., Yan Y.L., Gates M.A. (1998) Vertebrate genome evolution and the zebrafish gene map // Nature Genet. 1998. V. 18. P. 345 349.

174. Pebusque M.J., Coulier F., Birnbaum D., Pontarotti P. Ancient large-scale genome duplications: phylogenetic and linkage analyses shed light on chordate genome evolution//Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1145 1159.

175. Rajavashisth T.B., Dawson P.A., Williams D.L., Shackelford J.E., Lebherz H., Lusis A.Y. Structure, evolution and regulation of chicken apolipoprotein A-I // J. Biol. Chem. 1987. V. 262. P. 7058 7065.

176. Robbins L.S., Nadeau J.H., Johnson K.R. Pigmentation phenotypes of variant extension locus alleles result from point mutations that alter MSH receptor function // Cell. 1993. V. 72. P. 827 834.

177. Rodionov A.V., Lukina N.A., Galkina S.A., Solovei I., Saccone S. Crossing over in chicken oogenesis: cytological and chiasma-based genetic maps of chicken lampbrush chromosome 1 //J. Hered. 2002. V. 93. P. 125-129.

178. Romanov M.N., Suchyta S., Peters E., Sizemore F., Dodgson J.B. Alignment of the chicken linkage map with ВАС contigs // Final Abstracts Guide of the International Plant, Animal and Microbe Genome X Conference. San Diego. CA. 2002. P. 225.

179. Rotschild M.F. Genome mapping in lifestock: a jorney, not a destination // Rep. AowaUniv. 1994. P. 13.

180. Rayburn A., Gill B. Use of biotin-labeled probes to map specific DNA sequences on wheat chromosomes. // J. Hered. 1985. V. 76. P. 78-81.

181. Saccone S., De Sario A., Wiegant J., Raap A., Delia Valle G., Bernardi G. Correlations between isochores and chromosomal bands in the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 11929 11933.

182. Saccone S., Caccio S., Kusuda J., Andreozzi L., Bernardi G. Identification of the gene richest bands in human chromosomes // Gene. 1996. V. 174. P. 85 -94.

183. Saccone S., Caccio S., Perani P., Andreozzi L., Rapisarda A., Motta S., Bernardi G. Compositional mapping of mouse chromosomes and identification of the gene-rich regions // Chromosome Res. 1997. V. 5. P. 293 300.

184. Saccone S., Federico C., Solovei I., Croquette M. F., Delia Valle G., Bernardi G. Identification of the gene richest bands in human prometaphase chromosomes // Chromosome Res. 1999. V .7. P. 379 - 386.

185. Saccone S., Pavlichek A., Federico C., Paces J., Bernardi G. Gene, isochores and bands in human chromosomes 21 and 22 // Chrom. Res. 2001. V. 9. P. 533539.

186. Saccone S., Federico C., Bernardi G. Localization of the gene-richest and the gene-poorest isochores in the interphase nuclei of mammals and birds // Gene. 2002. V. 300. P. 169 178.

187. Sazanov A., Atkinson M.R., Buitkamp J., Fries R. Chromosomal mapping of adenosine receptor genes in chicken suggests clustering of two members of the gene family // Chromosome Rese. 2000. V. 8. P. 173-176.

188. Schalkwyk L.C., Francis F., Lehrach H. Techniques in mammalian genome mapping // Curr. Opin. Biotechnol. 1995. V. 6. P. 37 43.

189. Scherthan H., Kohler M., Vogt P., von Malsch K., Schweizer D. Chromosomal in situ hybridization with double-labeled DNA: signal amplification at the probe level // Cytogenet. Cell Genet. 1992. V. 60. P. 4 7.

190. Schmid W. DNA replication patterns of the heterochromosomes in Gallus domesticus//Cytogenetics. 1962. V. 1. P. 344 352.

191. Schmid M., Enderle E., Schindler D., Schempp W. Chromosome banding and DNA replication patterns in bird karyotypes // Cytogenet Cell Genet. 1989. V.52. P. 139-146.

192. Schmid M., Nanda I., Guttenbach M., Steinlein C., Hoehn H., Shartl M.,

193. Haaf Т., Weigend S., Fries R., Buerstedde J. M., Wimmers K., Burt D. W., Smith

194. J., A'Hara S., Law A., Griffin D. K., Bumstead N., Kaufman J., Thomson P. A.,

195. Serebrovsky A.S., Petrov S.G. A case of close autosomal linkage in the fowl // J. Heredity. 1928. V. 19. P. 306-315.

196. Serebrovsky, A.S. and Petrov, S.G. On the composition of the plan of the chromosomes of the domestic hen // Zhurn. Exp. Biol. 1930. V. 6. P. 157-180.

197. Sheldon B.L., Thorne M.N. Poultry genome mapping // In: Manipulation of avian genome. 1993. P. 12.

198. Shetty S., Griffin D. K. and Marshall Graves J. A. Comparative painting reveals strong chromosome homology over 80 million years of bird evolution // Chromosome Research. 1999. V.7. P. 289 295.

199. Shibusawa M., Minai S., Nishida-Umehara C., Suzuki Т., Mano Т., Yamada K., Namikawa Т., Matsuda Y. A comparative cytogenetic study of chromosome homology between chicken and Japanese quail // Cytogenet. Cell Genet. 2001. V. 95. P. 103 109.

200. Shizuya H., Kouros-Mehr H. The development and applications of the bacterial artificial chromosome cloning system // Keio J. Med. 2001. V. 50. P. 26 -30.

201. Shoffner R. N. Chromosomes of Birds // The Cell Nucleus. 1974. V. 2. P. 223-261.

202. Show E.M., Shoffner R.N., Foster D.N., Guise K.S. Mapping of the growth hormone gene by in situ hybridization to chicken chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 505-508.

203. Sicinski P., Donaher J.L., Parker S.B., Li Т., Fazeli A., Gardner H., Haslam S.Z., Bronson R.T., Elledge S.J., Weinberg R.A. Cyclin D1 provides a link between development and oncogenesis in the retina and breast // Cell. 1995. V. 82. P. 621 -630.

204. Smith J., Burt D.W. Parameters of the chicken genome (Gallus gallus) // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 290-304.

205. Smith C.A., Katz M., Sinclair A.H. DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW- Chicken Embryos // Biol. Reprod. 2003. V. 68. P. 560-570.

206. Smith C., Sinclair A. Sex determination in the chicken embryos // J. Exp.Zool. 2001. V. 290. P. 691-699.

207. Smyth J.R., Ponce de Leon F.F. Research note: linkage relationship between the pea comb (P) and the extended black (E) loci in chicken // Poltry Sci. 1992. V. 71. P. 208-210.

208. Soret J., Vellard M., Viegas-Pequignot E., Apion F., Dutrillaux В., Perbol B. Chromosomal realocation of the chicken c-myb locus and organization of 3'-proximal coding exons. // FEBS. 1991. V. 263. P. 254-260.

209. Spelman R.J., Bovenhuis H. Moving from QTL experimental results to the utilization of QTL in breeding programmes // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 77 -84.

210. Spillman W.J. Spurious allelomorphism: results of some recent investigations // American Naturalist. 1908. V. 42. P. 610 615.

211. Stevens L. Gene structure and organization in the Domestic Fowl (Gallus domesticus) // The WPSA Journal. 1986. V. 42. P. 232 238.

212. Stock A.D., Arrighi F.E., Stefos K. ' Chromosome homology in birds: banding patterns of the chromosomes of the domestic chicken, ring-necked dove, and domestic pigeon // Cytogenet Cell Genet. 1974. V. 13. P. 410 418.

213. Stock A.D., Mengden G.A. Chromosome banding pattern conservatism in birds and nonhomology of chromosome banding patterns between birds, turtles, snakes and amphibians // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 69 77.

214. Stock A.D., Bunch T.D. The evolutionary implications of chromosome banding pattern homologies in the bird order Galliformes // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 134-148.

215. Sueoka N. Wide intra-genomic G \ С heterogeneity in human and chicken is mainly due to strand-symmetric directional mutation pressures: dGTP-oxidation and symmetric cytosine-deamination hypotheses // Gene. 2002. V. 300. P. 141 -154.

216. Sumner A.T., de la Torre J., Stuppia L. The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 117 122.

217. Symonds G., Stubblefield E., Guyaux M., Bishop J.M. Cellular oncogenes (c-erb-A and c-erb-B) located on different chicken chromosomes can be transduced into the same retroviral genome // Mol. Cell Biol. 1984. V. 4. P. 1627 -1630.

218. Szepetowski P., Perucca-Lostanlen D., Gaudray P. Mapping genes according to their amplification status in tumor cells: contribution to the map of 1 lql3 //Genomics. 1993. V. 16. P. 745 750.

219. Takagi N., Sasaki M. A phylogenetic study of bird karyotypes // Chromosoma. 1974. V. 46. P. 91 120.

220. Takeuchi S., Suzuki S., Hirose S. Molecular cloning and sequence analysis of the chick melanocortin 1-receptor gene // Biochim. Biophys. Acta. 1996a. V. 1306. P. 122 126.

221. Takeuchi S., Suzuki H., Yabuuchi M., Takahashi S. A possible involvement of melanocortin 1-receptor in regulating feather color pigmentation in the chicken //Biochim. Biophys. Acta. 1996b. V. 1308. P. 164 168.

222. Tegelstrom H., Ebenhard Т., Ryttman H. Rate of karyotype evolution and speciation in birds // Hereditas. 1983. V. 98. P.' 235 239.

223. Tereba A., Lai M.M., Murti K.G. Chromosome 1 contains the endogenous RAV-0 retrovirus sequences in chicken cells // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 6486-6490.

224. Tereba A., McPhaul M.J., Wilson J.D. The gene for aromatase (P450 arom) in the chicken is located on the long arm of chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 80-81.

225. Tixier-Boichard M. Current state of the art in poultry genome mapping // In:

226. Manipulation of avian genome. 1993. P. 9.

227. Thornton J.W., DeSalle R. Gene family evolution and homology: genomicsmeets phylogenetics // Annu. Rev. Genomics. Hum. Genet. 2000. V. 1. P. 41 73

228. Tobita-Teramoto Т., Jang G.Y., Kino K., Salter D.W., Brumbaugh J.,

229. Akiyama T. Autosomal albino chicken mutation (ca/ca) deletes hexanucleotide (deltaGACTGG817) at a copper-binding site of the tyrosinase gene // Poult. Sci.2000. V. 79. P. 46 50.

230. Townsend-Nicholson A., Baker E., Schofeld P.R., Sutherland G.R.1.calisation of the adenosine A receptor subtype gene ADORA1 to chromosomelq32.1 // Genomics. 1995a. V. 26. P. 423 425.

231. Townsend-Nicholson A., Baker E., Sutherland G.R., Schofeld P.R.1.calisation of the adenosine A receptor subtype gene ADORA2B to chromosome17pll.2-pl2 by FISH and PCR screening of somatic cell hybrids // Genomics.1995b. V. 25. P. 605-607.

232. Toye A.A., Schalkwyk L., Lehrach H. , Bumstead N. A yeast artificialchromosome (YAC) library containing 10 haploid chicken genome equivalents //

233. Mamm. Genome. 1997. V. 8. P. 274-276.

234. Tsujimoto Y., Jaffe E., Cossman J., Gorham J., Nowell P.C., Croce C.M. Clustering of breakpoints on chromosome 11 in human B-cell neoplasms with the t(l 1;14) chromosome translocation // Nature. 1985. V. 315. P. 340 343.

235. Tuiskula-Haavisto M., Honkatukia M., Vikki J., De Konig D., Schulman N., Maki-Tanila A. Mapping of quantitative trait loci affecting quality and production traits in eggs layers // Poultry Sci. 2002. V. 81. P. 919 927.

236. Tuohimaa P., Joensuu Т., Isola J., Keinanen R., Kunnas Т., Niemela A., Pekki A., Walle'n M., Ylikomi Т., Kulomaa M. Development of progestinspeciflc response in the chicken oviduct // Int. J. Dev. Biol. 1989. V. 33. P. 125 134.

237. Viegas-Pequignot E., Dutrillaux В., Magdelenat H., Coppey-Moisan M.

238. Mapping of single-copy DNA sequences on human chromosomes by in situ272hybridization with biotinylated probes: enchancement of detection sensitivity by intensified fluorescence digital- imaging microscopy. //PNAS USA. 1989. V. 86. P. 582-586.

239. Wada A., Suyama A. Third letters in codons counterbalance the (G + C)-content of their first and second letters // FEBS Lett. 1985. V. 188. P. 291 294.

240. Wada A., Suyama A. Local stability of DNA and RNA secondary structure and its relation to biological functions // Prog. Biophys. Mol. 1986. V. 47. P. 113-157.

241. Wakade T.D., Palmer K.C., McCauley R., Przywara D.A., Wakade A.R. Adenosine-induced apoptosis in chick embryonic sympathetic neurons: a new physiological role for adenosine // J. Physiol. (London). 1995. V. 488. P. 123 138.

242. Wallen M.J., Keinanen R.A., Kulomaa M.S. Two chicken repeat one (CR1) elements lacking a silencer-like region upstream of the chicken avidin related genes Avr 4 and Avr 5 // Biochim. Biophys. Acta. 1996. V. 1308. P. 193 196.

243. Wang N., Shoffner R.N. Trypsin G- and C-banding for interchange analysis and sex identification in the chicken // Chromosoma. 1974. V. 47. P. 61 69.

244. Wehrle-Haller В., Imhof В.A. Stem cell factor presentation to c-Kit. Identification of a basolateral targeting domain // Journal of Biological Chemistry. 2001. V. 276. P. 12667 12674.

245. Wiedemann M., Trueb В., Belluoccio D. Molecular cloning of avian matrix Gla protein // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1395. P. 47 49.

246. Wilchek M., Bayer E.A. Introduction to avidin-biotin technology // Meth. Enzymol. 1990. V. 184. P. 5 13.

247. Yoshimura Т., Suzuki Y., Makino E., Suzuki Т., Kuroiwa A., Matsuda Y., Namikawa Т., Ebihara S. Molecular analysis of avian circadian clock genes // Brain Res. Mol. Brain Res. 2000. V. 78. P. 207 215.

248. Yu Q., Geng Y., Sicinski P. Specific protection against breast cancers by cyclinDl ablation//Nature. 2001. V. 411. P. 1017 1021.

249. Zartman D.L. Location of the pea comb gene // Poult. Sci. 1973. V. 52. P. 1455 1462.

250. Zhang S., Krahe R. Physical and transcript map of a 2-Mb region in Xp22.1 containing candidate genes for X-linked mental retardation and short stature // Genomics. 2002. V. 79. P. 274 277.

251. Zhou J.H., Ohtaki M., Sakurai M. Sequence of a cDNA encoding chicken stem cell factor // Gene. 1993. V. 127. P. 269 270.

252. Zimmer R., Gibbins A. Construction and characterization of a large-fragment chicken bacterial artificial chromosome library // Genomics. 1997. V. 42. P. 217 -226.

253. Zimmer R., King W., Verrinder-Gibbins A. Generation of chicken Z chromosome painting probes by microdissection for screening large-insert genomic libraries//Cytogenet. Cell Genet. 1997. V. 78. P. 124 -130.

254. Zoorob R., Billault A., Severac V., Fillon V., Vignal A., Auffray C. Two chicken genomic libraries in the РАС and ВАС cloning systems: organization and characterization//Anim. Genet. 1996. V. 27. P. 69.

255. Zoubak S., Clay O., Bernardi G. The gene distribution of the human genome // Gene. 1996. V. 174. P. 95 102.