Эволюционный консерватизм и композиционная гетерогенность хромосом птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Сазанова, Анна Львовна

• Сазанова, Анна Львовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сазанова, Анна Львовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности организации генома птиц

1.2. Генетические и физические карты хромосом птиц Z

1.3. Отношения гомологии (ортологии и паралогии) нуклеотидных последовательностей и хромосомных районов

1.4. Композиционная гетерогенность ДНК и функциональная специализация геномных фракций ££ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

2.2. Трансформация клеток Е. coli и выделение эписомной ДНК

2.3. Приготовление препаратов митотических хромосом птиц

2.3.1. Приготовление препаратов митотических хромосом из 96 (72) -часовых эмбрионов

2.3.2. Приготовление препаратов митотических хромосом из культуры эмбриональных фибробластов

2.4. Флуоресцентная гибридизация ДНК-ДНК in situ (FISH) ¥

2.4.1. Мечение ДНК-зондов при помощи ник-трансляции с использованием нерадиоактивных дезоксинуклеотидтрифосфатов рд

2.4.2. Преципитация ДНК-зондов в присутствии конкурирующей ДНК и супрессия неспецифической гибридизации

2.4.3. Гибридизация меченых ДНК-зондов с ДНК митотических хромосом птиц

2.4.4. Детекция гибридизационных сигналов с использованием флуоресцентных красителей

2.4.5. Анализ результатов гибридизации

РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Прямое физическое картирование генов ALB, ANX5, EDNRA, MGF, MGP и TYR на митотических хромосомах домашней курицы QQ

3.2. Композиционное картирование митотических хромосом домашней курицы и японского перепела jffl ОБСУЖДЕНИЕ -f&

4.1. Эволюционный консерватизм районов хромосом домашней курицы и человека

4.1.1. Ортология GGA Ip21-ql2 и HSA 12pl3-q23 <L&

4.1.2. Ортология GGA Iq23-q44 и HSA 1 Ipl5-q22 j&f

4.1.3. Ортология GGA 4ql l-q24 и HSA 4pl6-q28 <12,

4.2. Сравнительное композиционное картирование хромосом домашней курицы и японского перепела. Функциональная компартментализация генома птиц 4.3Z ВЫВОДЫ 438 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ALB - альбумин ANX5 - аннексии

ВАС - искусственная бактериальная хромосома

EDNRA - эндотелиновый рецептор А-типа

GGA - хромосомы (районы хромосом) домашней курицы

HSA - хромосомы (районы хромосом) человека '

MGF - ростовой фактор клеток молочной железы

MGP - Gla-белок ядерного матрикса

QTL - локус, контролирующий количественный признак

TYR - тирозиназа

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюционный консерватизм и композиционная гетерогенность хромосом птиц»

Актуальность проблемы. Среди позвоночных животных класс Aves отличается наибольшей консервативностью величины геномов: для изученных в этом отношении видов птиц содержание ДНК на клеточное ядро варьирует от 1.7 до 3.5 пг. Гаплоидный геном птиц в среднем состоит из 1.2 х 109 пар нуклеотидов, что в 2.75 раза меньше, чем у млекопитающих (Kadi et al., 1993). Сравнительно низкое содержание ДНК в геномах птиц объясняют "необходимостью полета", а высокий эволюционный консерватизм этого показателя - монофилетическим происхождением класса Aves (Kadi et al., 1993). Главной отличительной особенностью кариотипов птиц является многочисленность и гетерогенность входящих в их состав хромосом. Ввиду того, что хромосомы в классе Aves различаются по размеру, их принято условно делить на 2 группы: группу макрохромосом, состоящую из шести -восьми пар относительно крупных по размеру (3-8 мкм) хромосом и группу микрохромосом - мелких трудноидентифицируемых хромосом (0.3 - 3 мкм) (Schmid et al., 2000).

Несмотря на то, что представитель класса Aves - домашняя курица стала первым объектом генетики животных (Bateson and Sounders, 1902), ограниченное число молекулярно-цитогенетических работ на момент начала исследований в рамках представленной работы (1990) было проведено на небольшом числе видов птиц. Несмотря на то, что геном домашней курицы в настоящее время полностью секвенирован, генетические и физические карты хромосом птиц, являющиеся своего рода путеводителем по геному, остаются сравнительно малонасыщенными по причине недостаточного количества полиморфных ДНК-маркеров (www.thearkdb.org; Hillier et al, 2004; Wallis et al., 2004).

Наиболее изученным с генетической точки зрения видом птиц является домашняя курица Gallus gallus, что обусловлено как хозяйственным значением этого вида, так и удобством ее использования в качестве модельного лабораторного объекта. Способность к размножению круглый год и сравнительно быстрая смена поколений существенно упрощает эксперименты по гибридологическому анализу. Детальная информация по биологии развития этого вида позволяет обсуждать генетические данные в общебиологическом контексте (Stern, 2004; Burt, 2004; Stern, 2005).

Своеобразие организации кариотипов птиц - структурная компартментализация генома (наличие микро- и макрохромосом) - давно привлекает внимание цитогенетиков в отношении изучения возможной функциональной специализации хромосом. В последнее время показана высокая генетическая активность микрохромосом, плотная насыщенность их кодирующими последовательностями ДНК, в первую очередь генами «домашнего хозяйства» и онкогенами (McQueen et al., 1998; Burt, 2002/

В настоящее время известно более ста ортологичных районов курицы и человека (Schmid et al., 2000; Burt, 2002). С точки зрения сравнительного картирования, ортологии хромосомных районов, домашняя курица оказалась более близкой к человеку, чем даже домовая мышь (Burt et al., 1999). Это, с одной стороны, позволяет экстраполировать данные полного секвенирования генома человека на значительное число хромосомных районов птиц, с другой стороны определяет ценность данных геномики курицы для генетики человека и медицинской генетики.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение ортологии хромосом птиц и млекопитающих и характеристика молекулярной гетерогенности генома птиц. Сформулированы следующие задачи:

- локализация на хромосомах маркеров первого типа (кодирующих последовательностей ДНК)

- «заякоривание» маркеров первого типа на сравнительных генетических и физических картах хромосом человека и выявление ортологии хромосомных районов

- композиционное картирование хромосом курицы и перепела

- характеристика функциональной специализации микро- и макрохромосом. Научная новизна работы. Впервые установлена локализация гена EDNRA на хромосомах домашней курицы. С использованием протяженных ДНК-зондов подтверждена ранее установленная другими авторами локализация генов ALB, ANX5, MGF, MGP и TYR. Впервые проведено композиционное картирование митотических хромосом домашней курицы и японского перепела и продемонстрирована структурно-функциональная компартментализация генома птиц.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты представленной к защите работы использованы при составлении баз данных по генетическим и физическим картам хромосом курицы и сравнительным картам человека, мыши и курицы (www.thearkdb.org) и банка данных нуклеотидных последовательностей (www.nlm.ncbi.nih.gov) в сети Интернет. Материалы диссертации используются при чтении лекций на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университете в рамках магистерской программы «Эволюционная цитогенетика». Поскольку домашняя курица и японский перепел являются ценными сельскохозяйственными видами, данные по картированию нуклеотидных последовательностей на хромосомах этих видов могут быть использованы в работах по позиционному клонированию хозяйственно ценных признаков и селекции при помощи молекулярных маркеров (marker-assisted selection). Данные по эволюционному консерватизму районов хромосом человека и домашней курицы могут быть использованы для моделирования хромосомных болезней человека.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 1-ой международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1994), 1-ом съезде Российского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Саратов, 1995), международной конференции

ДНК-технологии в клеточной инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных» (Дубровицы, 2001), П-ой конференции

Московского общества генетиков и селекционеров «Актуальные проблемы генетики» 8

Москва, 2003), Щ-ем Съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2004), а также за рубежом наХУП-ом Международном съезде генетиков (Бирмингем, Великобритания, 1993), XI-ой Европейской Птицеводческой конференции (Айр, Великобритания, 1994), XI-ом Североамериканском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию домашних животных (Техас, США, 1995), XlV-ом Европейском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию животных (Брно, Чешская Республика, 2000), XI-ой Европейской цитогенетической конференции (Болонья, Италия, 2001), 12 Североамериканской конференции по цитогенетике и генному картированию (Беркли, США, 2001); XV-om Европейском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию животных (Неаполь, Италия, 2002); Европейской конференции по молекулярной эволюции (Сорренто-Неаполь, Италия, 2002); Х-ой Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2002); 4-ой Европейской цитогенетической конференции (Болонья, Италия, 2004); 16-ой Европейской конференции по цитогенетике животных и генному картированию (Жойе ен Жосас, Франция,2004); ХП-ой Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2004; ХШ-ой Международной конференции по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2005). Результаты периодически докладывались на семинарах кафедры генетики и селекции СПбГУ.

Публикация результатов. Материалы, представленные в диссертации, были опубликованы в научных журналах "Animal Genetics", "Chromosome Research", «Генетика». Всего по теме работы опубликована 21 печатная работа, из них 7 статей и 14 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста, включает 6 таблиц, 30 рисунков и состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материал и методы», «Результаты», «Обсуждение», «Заключение», «Выводы» и «Литература». Список цитированной литературы насчитывает 5 русских и 173 иностранных названия.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Сазанова, Анна Львовна

выводы

1. Гены MGF и MGP находятся в районе GGA Ip21-ql2 хромосом домашней курицы и HSA 12pl3-q23 человека, что свидетельствует об ортологии указанных районов хромосом.

2. Ген TYR локализован в районе GGA Iq23-q44 домашней курицы и HSA Ilpl5-q22 человека, что подтверждает наличие межгеномной гомологии в этих районах.

3. Гены ALB, ANX5, EDNRA находятся в районе GGA 4qll-q24 хромосом домашней курицы и HSA 4pl6-q28 человека, что свидетельствует об ортологии указанных районов хромосом.

4. Эволюционный консерватизм локализации генов ALB, ANX5, EDNRA, MGF, MGP и TYR относительно других маркеров подтверждает высокую степень гомологии хромосом человека и домашней курицы.

5. Данные сравнительного композиционного картирования митотических хромосом домашней курицы и японского перепела свидетельствуют о принципиальном сходстве распределения фракций изохор на хромосомах этих видов.

6. Тяжелые фракции изохор птиц приурочены к микрохромосомам и теломерным районам макрохромосом, а легкие - к интерстициальным районам макрохромосом, что говорит о наличие структурно-функциональной компартментализации генома птиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сазанова, Анна Львовна, 2005 год

1. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М. «Мир». 1984. 479 С.

2. Родионов А.В., Дукельская А.В., Кузнецова Т.В. Характер флуоресценции макрохромосом цыпленка, обработанных флуорохромом Хехст 33258 // Бюл. ВНИИГРЖ. 1981. Т.51. С.11-14.

3. Родионов А. В. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенности хромосом курицы // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л: ВНИИРГЖ. 1985.

4. Родионов А. В. Micro vs macro: структурно функциональная организация микро - и макрохромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. С. 597 -608.

5. Родионов А.В. Цитогенетика доместицированных птиц: физические и генетические карты хромосом и проблема эволюции кариотипа // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб: СПбГУ. 2001. 42 С.

6. Au W., Fechheimer N.S., Soukup S. Identification of the sex chromosomes in the bald eagle // Can. J. Genet. Cytol. 1975. V. 17. P. 187-191.

7. Axelsson E., Webster M.T., Smith N.G., Burt D.W., Ellegren H. Comparison of the chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes // Genome Res. 2005. V. 15. P. 120-125.

8. Bateson W., Saunders E. R. Experimental studies in the physiology of heredity // Reports to the Evolution Committee of the Royal Society I. 1902. P. 1160.

9. Berlin S., Ellegren H. Chicken W: a genetically uniform chromosome in a highly variable genome // PNAS USA. 2004. V. 101. P. 15967-15969.

10. Bernardi G. The organization of the vertebrate genome and the problem of the CpG shortage //Prog. Clin. Biol. Res. 1985. V. 198. P. 3-10. Bernardi G. The vertebrate genome: isochores and evolution // Mol Biol Evol. 1993. V. 10. P. 186-204.

11. Bernardi G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates // Gene. 2000. V. 241. P. 3-17

12. Bernardi G. Misunderstandings about isochores. Part 1 // Gene. 2001. V. 276. P. 3-13.

13. Bitgood J.J. Additional linkage relationships within the Z chromosome of the chicken // Poult. Sci. 1985. V. 64. P. 2234-2238.

14. Bitgood J.J., Somes R.G. Linkage relationships and gene mapping // In: Poultry Breeding and Genetics (R.D. Crawford ed.). Elsevier: Amsterdam. 1990. P. 469-495.

15. Bitgood J. J., Somes R.G. Gene map of the chicken (Gallus gallus) // In: Genetic Maps, 6th ed. (S. O'Brien ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P. 4333-4342.

16. Bloom S.E., Buss E.G. Ammoniacal silver staining of embryonic chickencells and chromosomes // Poult. Sci. 1969. V. 48. P. 1114-1116.140

17. Bloom S.E., Bacon L.D. Linkage of the major histocompatibility (B) complex and the nucleolar organizer in the chicken. Assignment to a microchromosome //J. Hered. 1985. V. 76. P. 146-154.

18. Boardman P.E., Sanz-Ezquerro J., Overton I.M.,^Burt D.W., Bosch E., Fong W.T., Tickle C., Brown W.R., Wilson S.A., Hubbard S.J. A comprehensive collection of chicken cDNAs // Curr. Biol. 2002. V. 12. P. 1965-1969.

19. Bourque G., Zdobnov E.M., Bork P., Pevzner P.A., Tesler G. Comparative architectures of mammalian and chicken genomes reveal highly variable rates of genomic rearrangements across different lineages // Genome Res. 2005. V. 15. P. 98-110.

20. Brown W.R., Hubbard S.J., Tickle C., Wilson S.A. The chicken as a model for large-scale analysis of vertebrate gene function // Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. P. 87-98.

21. Buitkamp J, Ewald D, Schalkwyk L, Weiher M, Masabanda J, Sazanov A, Lehrach H, Fries R. Construction and characterisation of a gridded chicken cosmid library with four-fold genomic coverage // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 295-301.

22. Bumstead N., Palyga J. A preliminary linkage map of the chicken genome // Genomics. 1992. V. 13. P. 690-697.

23. Burt D.W., Bruley C., Dunn I.C., Jones C.T., Ramage A., Law A.S., Morrice D.R., Paton I.R., Smith J., Windsor D., Sazanov A., Fries R., Waddington D. The dynamics of chromosome evolution in birds and mammals // Nature. 1999. V. 402. P. 411-413.

24. Burt D.W. Origin and evolution of avian microchromosomes // Cytogenet. Genome Res. 2002. V. 96. P. 97-112.

25. Burt D.W. The chicken genome and the developmental biologist // Mechanisms of Development. 2004. V. 121. P. 1129-1135.

26. Buschges R., Weber R.G., Actor В., Lichter P., Collins V.P., Reifenberger G. Amplification and expression of cyclin D genes (CCND1, CCND2 and CCND3) in human malignant gliomas // Brain. Pathol. 1999. V. 9. P. 435 442.

27. Caccio S., Jabbari K., Matassi G., Guermonprez F. Desgres J., Bernardi G. Methylation patterns in the isochores of vertebrate genomes // Gene. 1997. V. 205. P.119-124.

28. Cancela L., Hsieh C.L., Francke U., Price P.A. Molecular structure, chromosome assignment, and promoter organization of the human matrix Gla protein gene // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 15040 15048.

29. Chandra H. S. Proposed role of W chromosome inactivation and the absence of dosage compensation in avian sex determination // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1994. V. 258. P. 79-82.

30. Chiusano M.L., D'Onofrio G., Alvarez-Valin F., Jabbari K., Colonna G., Bernardi G. Correlations of nucleotide substitution rates and base composition of mammalian coding sequences with protein structure // Gene. 1999. V. 238. P. 2331.

31. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. P. 102 105.

32. Christidis L. Aves. In: Animal Cytogenetics. Ed. by John В., Kayano H., Levan A. 1990. Berlin. Gebrueder Borntraeger. 356 P.

33. Clement W.M.J. DNA replication patterns in the chromosomes of the domestic fowl // Cytologia. (Tokyo). 1971. V. 36. P. 168-172.

34. Clinton M. Sex determination and gonadal development: a bird's eye view // J. Exp. Zool. 1998. V. 281. P. 457-465.

35. Comings D.E, Mattoccia E. Studies of microchromosomes and a G-C rich DNA satellite in the quail // Chromosoma. 1970. V. 30. P. 202-214.

36. Crooijmans R.P., Vrebalov J., Dijkhof R.J., van der Poel J.J., Groenen M.A. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken ВАС library // Mamm. Genome. 2000. V. 11. P. 360-363.

37. Cross S.H., Bird A.P. CpG islands and genes // Curr. Opin. Genet. Dev. 1995. V. 5. P. 309-314.

38. Cruveiller S., D'Onofrio G., Bernardi G. The compositional transition between the genomes of cold- and warm- blooded vertebrates: codon frequencies in orthologous genes // Gene. 2000. V. 261. P. 71 83.

39. Cruveiller S., Jabbari K., Clay O., Bernardi G. Compositional gene landscapes in vertebrates // Genome Res. 2004. V. 14. P. 886-892.

40. Derjusheva S., Kurganova A., Habermann F., Gaginskaya E. Highchromosome conservation detected by comparative chromosome painting inchicken, pigeon and passerine birds // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 715-723.

41. Dominguez-Steglich M., Meng G., Bettecken Т., Muller C.R., Schmid M.

42. The dystrophin gene is autosomally located on a microchromosome in chicken //

43. Genomics. 1990. V. 8. P. 536-540.

44. Dominguez-Steglich M., Auffray C., Schmid M. Linkage of the chicken

45. MHC to the nucleolus organizer region visualized using non-isotopic in situhybridization// J. Hered. 1991. V. 82. P. 503-505.

46. Dominguez-Steglich M, Jeltsch J.M, Gamier J.M, Schmid M. In situmapping of the chicken progesterone receptor gene and the ovalbumin gene //

47. Genomics. 1992a. V. 13. P. 1343-1344.

48. Dominguez-Steglich M, Carrier A, Auffray C, Schmid M. Assignment ofthe chicken tyrosine hydroxylase gene to chromosome 6 by FISH // Cytogenet.

49. Cell Genet. 1992b. V. 60. P. 138-139.

50. Dominguez-Steglich M., Lichter P., Carrier A., Auffray C., Schmid M.

51. Mapping the beta NGF gene in situ to a microchromosome in chicken // Genomics.1992c. V. 12. P. 829-832.

52. Dominguez-Steglich M., Schmid M. Sex-linkage of the chicken ornithinetranscarbamylase gene //Hereditas. 1993. P. 118. P. 1-5.

53. D'Onofrio G. Expression patterns and gene distribution in the human genome // Gene. 2002. V. 300. P. 155-160.

54. D'Onofrio G., Ghosh T.C., Bernardi G. The base composition of the genes is correlated with the secondary structures of the encoded proteins // Gene. 2002. V. 300. P. 179-187.

55. Ellegren H. Evolution of the avian sex chromosomes and their role in sex chromosomes // TREE. 2000. V. 13. P. 188-192.

56. Ellegren H. Dosage compensation: do birds do it as well? // Trends in Genetics. 2002. V. 18. P. 25-28.

57. Ellegren H., Carmihael A. Multiple and independent cessasions of recombination between avian sex chromosomes // Genetics. 2002. V. 158. P. 525531.

58. Eyre-Walker A., Hurst L.D. The evolution of isochores // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. P. 549-555.

59. Ferguson C.A., Kidson S.H. The regulation of tyrosinase gene transcription //Pigment Cell Res. 1997. V. 10. P. 127 138.

60. Fernandez M.P., Fernandez M.R., Morgan R.O. Structure of the gene encoding anchorin CII (chick annexin V) // Gene. 1994. V. 141. P. 179 186.

61. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins // Syst. Zool. 1970. V. 19. P. 99-113.

62. Gogarten J.P., Olendzenski L. Orthologs, paralogs and genome comparisons // Curr. Opin. Genet. 1999. V. 9. P. 630-636.

63. Graves J.A. Sex and death in birds: a model of dosage compensation that predicts lethality of sex chromosome aneuploids // Cytogenet Genome Res. 2003. V. 101. P. 278-282.

64. Groenen M.A., Crooijmans R.P., Veenendaal A., Cheng H.H., Siwek M. van der Poel J.J. A comprehensive microsatellite linkage map of the chicken genome // Genomics. 1998. V. 49. P. 265 274.

65. Guillier Gencik Z., Bernheim A. and Coullin Ph. Generation of whole -chromosome painting probes specific to each chicken macrochromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 282 - 285.

66. Habermann F., Cremer M., Walter J., Kreth G., von Hase J., Bauer K., Wienberg J., Cremer C., Cremer T., Solovei I. Arrangement of macro- and microchromosomes in chicken cells // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 569584.

67. Habermann F., Biet C., Fries R. Physical mapping of the genes encoding tryptophan hydroxylase and insulin to chicken chromosome 5 // Animal Genetics. 2001. V. 32. P. 316-331.

68. Hillier L.W., Miller W., Birney E., Warren W., Hardison R.C., Ponting C.P.,

69. Bork P., Burt D.W., Groenen M.A., Delany M.E., Dodgson J.B., Chinwalla A.T.,

70. Cliften P.F., Clifton S.W., Delehaunty K.D., Fronick C., Fulton R.S., Graves T.A.,

71. Kremitzki C., Layman D., Magrini V., McPherson J.D., Miner T.L., Minx P., Nash

72. W.E., Nhan M.N., Nelson J.O., Oddy L.G., Pohl C.S., Randall-Maher J., Smith

73. S.M., Wallis J.W., Yang S.P., Romanov M.N., Rondelli C.M., Paton В., Smith J.,

74. Morrice D., Daniels L., Tempest H.G., Robertson L., Masabanda J.S., Griffin D.K.,

75. Vignal A., Fillon V., Jacobbson L., Kerje S., Andersson L., Crooijmans R.P., Aerts

76. J., van der Poel J.J., Ellegren H., Caldwell R.B., Hubbard S.J., Grafham D.V.,

77. Kierzek A.M., McLaren S.R., Overton I.M., Arakawa H., Beattie K.J., Bezzubov

78. Y., Boardman P.E., Bonfield J.K., Croning M.D., Davies R.M., Francis M.D.,

79. Humphray S.J., Scott C.E., Taylor R.G., Tickle C., Brown W.R., Rogers J.,

80. Buerstedde J.M., Wilson S.A., Stubbs L., Ovcharenko I., Gordon L., Lucas S.,

81. Hosoda К., Nakao К., Tamura N., Arai H., Ogawa Y., Suga S., Nakanishi S., Imura H. Organization, structure, chromosomal assignment, and expression of the gene encoding the human endothelin-A receptor // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 18797- 18804.

82. Hughes A., Piontkivska H. DNA repeats arrays in chicken and human genomes and the adaptive evolution of avian genome size // BMC Evolutionary Biology. 2005. V. 5. P. 1-6.

83. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J. Cell Biol. 1987. V. 105. P. 1493 1500.

84. Hutchison N.J., Le Ciel C. Gene mapping in chicken via fluorescent in situ hybridization to mitotic and meiotic chromosomes // In: Manipulation of the avian genome. Paris. Gibbins. 1991. P. 205.

85. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G. The compositional patterns of the avian genomes and their evolutionary implications // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

86. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complexes and the chromosome complement of domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983a. V. 35. P. 87 -92.

87. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complex analysis of chromosome rearrangements in domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983b. V. 36. P. 567 572.

88. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Nomura A., Kimura K., Takahashi H., Mizutani M., Ito S. Fifty microsatellite markers for Japanese quail // J. Hered. 2000. V. 91. P. 502-505.

89. Krasikova A., Kulikova Т., Saifitdinova A., Derjusheva S., Gaginskaya E. Centromeric protein bodies on avian lampbrush chromosomes contain a protein detectable with an antibody against DNA topoisomerase II //Chromosoma. 2004. V. 113. P. 316-323.

90. Devon K., Dewar K., Doyle M., FitzHugh W., Funke R., Gage D., Harris K.,

91. Heaford A., Howland J., Kann L., Lehoczky J., LeVine R., McEwan P., McKernan

92. K., Meldrim J., Mesirov J.P., Miranda C., Morris W., Naylor J., Raymond C.,

93. Rosetti M., Santos R., Sheridan A., Sougnez C., Stange-Thomann N., Stojanovic

94. N., Subramanian A., Wyman D., Rogers J., Sulston J., Ainscough R., Beck S.,

95. Bentley D., Burton J., Clee C., Carter N., Coulson A., Deadman R., Deloukas P.,

96. Dunham A., Dunham I., Durbin R., French L., Grafham D., Gregory S., Hubbard

97. Т., Humphray S., Hunt A., Jones M., Lloyd C., McMurray A., Matthews L.,

98. Mercer S., Milne S., Mullikin J.C., Mungall A., Plumb R., Ross M., Shownkeen R.,

99. Sims S., Waterston R.H, Wilson R.K., Hillier L.W., McPherson J.D., Marra M.A.,

100. Mardis E.R., Fulton L.A., Chinwalla A.T., Pepin K.H., Gish W.R., Chissoe S.L.,

101. Wendl M.C., Delehaunty K.D., Miner T.L., Delehaunty A., Kramer J.B., Cook

102. L., Fulton R.S., Johnson D.L., Minx P.J., Clifton S.W., Hawkins Т., Branscomb

103. E, Predki P., Richardson P., Wenning S, Slezak Т., Doggett N., Cheng J.F., Olsen

104. A., Lucas S., Elkin C., Uberbacher E., Frazier M., Gibbs R.A., Muzny D.M.,

105. Scherer S.E., Bouck J.B., Sodergren E.J., Worley K.C., Rives C.M., Gorrell J.H.,

106. Metzker M.L., Naylor S.L., Kucherlapati R.S., Nelson DL, Weinstock G.M.,

107. Sakaki Y., Fujiyama A., Hattori M., Yada Т., Toyoda A., Itoh Т., Kawagoe C.,151

108. E.V., Korf I., Kulp D., Lancet D., Lowe T.M., McLysaght A., Mikkelsen Т.,

109. Moran J.V., Mulder N., Pollara V.J., Ponting C.P., Schuler G., Schultz J., Slater G.,

110. Smit A.F., StupkaE., Szustakowski J., Thierry-Mieg D., Thierry-Mieg J., Wagner1., Wallis J., Wheeler R., Williams A., Wolf Y.I., Wolfe K.H., Yang S.P., Yeh

111. R.F., Collins F., Guyer M.S., Peterson J., Felsenfeld A., Wetterstrand K.A.,

112. Patrinos A., Morgan M. J., Szustakowki J., de Jong P., Catanese J.J., Osoegawa K.,

113. McQueen H.A., Fantes J., Cross S.H., Clark V.H., Archibald A.L., Bird A.P. CpG islands of chicken are concentrated on microchromosomes // Nat. Genet. 1996. V. 12. P. 321-324.

114. McQueen H. A., Siriaco G., Bird A. P. Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich // Genome Research. 1998. V. 8. P. 621 -628.

115. Minghetti P.P., Ruffner D.E., Kuang W.J., Dennison O.E., Hawkins J.W.,

116. Beattie W.G., Dugaiczyk A. Molecular structure of the human albumin gene isrevealed by nucleotide sequence within ql 1-22 of chromosome 4 // J. Biol. Chem.1986. V. 261. P. 6747-6757.

117. Mizuno S., Macgregor H. The ZW lampbrush chromosomesof birds: a unique opportunity to look at the molecular cytogenetics of sexchromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. P. 149 157.

118. Morisson M., Pitel F., Fillon V., Pouzadoux A., Berg R., Vit J.P., Zoorob R.,

119. Auffray C., Gellin J., Vignal A. Integration of chicken cytogenetic and geneticmaps: 18 new polymorphic markers isolated from ВАС and РАС clones // Anim.

120. Genet. 1998. V. 29. P. 348 355.

121. Morisson M., Lemiere A., Bosc S., Galan M., Plisson-Petit F., Pinton P.,

122. Delcros C., Feve K., Pitel F., Fillon V., Yerle M., Vignal A. Chick RH: a chickenwhole-genome radiation hybrid panel // Genet. Sel. Evol. 2002. V. 34. P. 521-533.

123. Mural R.J., Adams M.D., Myers E.W., Smith H.O., Miklos G.L., Wides R.,

124. Halpern A., Li P.W., Sutton G.G., Nadeau J., Salzberg S.L., Holt R.A., Kodira

125. C.D., Lu F., Chen L., Deng Z., Evangelista C.C., Gan W., Heiman T.J., Li J., Li Z.,

126. Merkulov G.V., Milshina N.V., Naik A.K., Qi R., Shue B.C., Wang A., Wang J.,

127. Wang X., Yan X., Ye J., Yooseph S., Zhao Q., Zheng L., Zhu S.C., Biddick K.,

128. Bolanos R., Delcher A.L., Dew I.M., Fasulo D., Flanigan M.J., Huson D.H.,

129. Nakagawa S. Is avian sex determination unique?: clues from a warbler and from chickens //Trends Genet. 2004. V. 20. P. 479-480.

130. Oetting W.S. The tyrosinase gene and oculocutaneous albinism type 1 (OCA1): A model for understanding the molecular biology of melanin formation // Pigment Cell Res. 2000. V. 13. P. 320 325.

131. Ohno S., Christian C., Stenins C. Nuclear organization of microchromosomes Gallus domesticus // Exp. Cell Res. 1962. V. 27. P. 612 614.

132. Oloffson В., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chicken genome // Eur. J. Biochem. 1983. V. 130. P. 241 245.

133. O'Neill M., Binder M., Smith C., Andrews J,.Reed K., Smith M., Millar C., Lambert D., Sinclair A. ASW: a gene with conserved avian linkage and female specific expression in chick embryonic gonad // Dev. Genes Evol. 2000. V. 210. P. 243-249.

134. Ovcharenko I., Loots G.G., Nobrega M.A., Hardison R.C., Miller W., Stubbs L. Evolution and functional classification of vertebrate gene deserts // Genome Res. 2005. V. 15. P. 137-145.

135. Palmer D.K., Jones C. Gene mapping in chicken-Chinese hamster somatic cell hybrids. Serum albumin and phosphoglucomutase-2 structural genes on chicken chromosome 6 // J. Hered. 1986. V. 77. P. 106 108.

136. Pesole G., Bernardi G., Saccone S. Isochore specificity of AUG initiator context of human genes // FEBS Letters. 1999. V. 464. P. 60 62.

137. Pitel F., Berg R., Coquerelle G., Crooijmans R.P.M.A., GroenenM.A.M.,

138. Vignal A., Tixier-Boichard M. Mapping the Naked Neck (NA) and Polydactyly156

139. PO) mutants of the chicken with microsatellite molecular markers // Genet. Sel. Evol. 2000. V. 32. P. 73 86.

140. Ponce de Leon F.A., Burt D.W. Physical map of the chicken // In: Manipulation of the avian genome. 1993. P. 203.

141. Ponce de Leon F.A., Y. Li and Z. Weng. Early and late replicative chromosomal banding patterns of Gallus domesticus // Journal of Heredity. 1992. V.83. P.36-42.

142. Popovici C., Leveugle M., Birnbaum D., Coulier F. Coparalogy: physical and functional clusterings in the human genome // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 288. P. 362 370.

143. Reed K.J., Sinclair A.H. FET-1: a novel W-linked, female specific gene up-regulated in the embryonic chicken ovary // Gene Expr Patterns. 2002. V. 2. P. 8386.

144. Rodionov A.V., LukinaN.A., Galkina S.A., Solovei I., Saccone S. Crossing over in chicken oogenesis: cytological and chiasma-based genetic maps of chicken lampbrush chromosome 1 // J. Hered. 2002. V. 93. P. 125-129.

145. Rotschild M.F. Genome mapping in lifestock: a jorney, not a destination // Rep. Aowa Univ. 1994. P. 13.

146. Saccone S., Caccio S., Perani P., Andreozzi L., Rapisarda A., Motta S., Bernardi G. Compositional mapping of mouse chromosomes and identification of the gene-rich regions // Chromosome Res. 1997. V. 5. P. 293 300.

147. Saccone S., Federico C., Solovei I., Croquette M. F., Delia Valle G., Bernardi G. Identification of the gene richest bands in human prometaphase chromosomes // Chromosome Res. 1999. V .7. P. 379 - 386.

148. Saccone S., Pavlichek A., Federico C., Paces J., Bernardi G. Gene, isochores and bands in human chromosomes 21 and 22 // Chrom. Res. 2001. V. 9. P. 533-539.

149. Saccone S., Federico C., Bernardi G. Localization of the gene-richest and thegene-poorest isochores in the interphase nuclei of mammals and birds // Gene.2002. V. 300. P. 169 178.

150. Schartl M. Sex chromosome evolution in non-mammalian vertebrates //

151. Current Opinion in Genetics & Development. 2004. V. 14. P. 634-641.

152. Schmid W. DNA replication patterns of the heterochromosomes in Gallusdomesticus // Cytogenetics. 1962. V. 1. P. 344 352.

153. Schmid M., Enderle E., Schindler D., Schempp W. Chromosome bandingand DNA replication patterns in bird karyotypes // Cytogenet Cell Genet. 1989.1. V.52. P. 139- 146.

154. Schmid M., Nanda I., Guttenbach M., Steinlein C., Hoehn H., Shartl M.,

155. Haaf Т., Weigend S., Fries R., Buerstedde J. M., Wimmers K., Burt D. W., Smith

156. J., A'Hara S., Law A., Griffin D. K., Bumstead N., Kaufman J., Thomson P. A.,

157. Burke Т., Groenen M., Crooijmans R. P. M. A., Vignal A., Fillon V., Morrison M.,158

158. Pitel F., Tixier Boichard M., Ladjali - Mohammedi K., Hillel J., Maki - Tanila A., Cheng H. H., Delany M. E., Burnisde J., Mizuno S. First report on chicken genes and chromosomes 2000 // Cytogenet. Cell Genet. 2000. V. 90. P. 169 - 218.

159. Serebrovsky A.S., Petrov S.G. A case of close autosomal linkage in the fowl // J. Heredity. 1928. V. 19. P. 306-315.

160. Serebrovsky, A.S. and Petrov, S.G. On the composition of the plan of the chromosomes of the domestic hen // Zhurn. Exp. Biol. 1930. V. 6. P. 157-180.

161. Sheldon B.L., Thorne M.N. Poultry genome mapping // In: Manipulation of avian genome. 1993. P. 12.

162. Shetty S., Griffin D. K. and Marshall Graves J. A. Comparative painting reveals strong chromosome homology over 80 million years of bird evolution // Chromosome Research. 1999. V.7. P. 289 295.

163. Shibusawa M., Minai S., Nishida-Umehara C., Suzuki Т., Mano Т., Yamada K., Namikawa Т., Matsuda Y. A comparative cytogenetic study of chromosome homology between chicken and Japanese quail // Cytogenet. Cell Genet. 2001. V. 95. P. 103 109.

164. Shibusawa M., Nishibori M., Nishida-Umehara C., Tsudzuki M., Masabanda

165. Shoffner R. N. Chromosomes of Birds // The Cell Nucleus. 1974. V. 2. P. 223-261.

166. Show E.M., Shoffner R.N., Foster D.N., Guise K.S. Mapping of the growth hormone gene by in situ hybridization to chicken chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 505-508.

167. Smith J., Burt D.W. Parameters of the chicken genome (Gallus gallus) // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 290-304.

168. Smith C.A., Katz M., Sinclair A.H. DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos // Biol. Reprod. 2003. V. 68. P. 560-570.

169. Smith C., Sinclair A. Sex determination in the chicken embryos // J. Exp.Zool. 2001. V. 290. P. 691-699.

170. Smith C.A., Sinclair AH. Sex determination: insights from the chicken // Bioessays. 2004. V. 26. P. 120-132.

171. Smyth J.R., Ponce de Leon F.F. Research note: linkage relationship between the pea comb (P) and the extended black (E) loci in chicken // Poltry Sci. 1992. V. 71. P. 208-210.

172. Solovei I.V., Joffe B.I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. Transcription of lampbrush chromosomes of a centromerically localized highly repeated DNA in pigeon (Columba) relates to sequence arrangement // Chromosome Res. 1996. V. 4. P. 588-603.

173. Soret J., Vellard M., Viegas-Pequignot E., Apion F., Dutrillaux В., Perbol B. Chromosomal realocation of the chicken c-myb locus and organization of 3'-proximal coding exons. //FEBS. 1991. V. 263. P. 254-260.

174. Spillman W.J. Spurious allelomorphism: results of some recent investigations // American Naturalist. 1908. V. 42. P. 610 615.

175. Stern C. The chick embryo past, present and future as a model system in developmental biology // Mechanism of development. 2004. V. 121. P. 1011-1013.

176. Stern C. The chick: a great model system becomes ever greater // Developmental Cell. 2005. V. 8. P. 9-15.

177. Stock A.D., Arrighi F.E., Stefos K. Chromosome homology in birds: banding patterns of the chromosomes of the domestic chicken, ring-necked dove, and domestic pigeon // Cytogenet Cell Genet. 1974. V. 13. P. 410 418.

178. Stock A.D., Mengden G.A. Chromosome banding pattern conservatism in birds and nonhomology of chromosome banding patterns between birds, turtles, snakes and amphibians // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 69 77.

179. Stock A.D., Bunch T.D. The evolutionary implications of chromosome banding pattern homologies in the bird order Galliformes // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 134-148.

180. Sueoka N. Wide intra-genomic GC heterogeneity in human and chicken is mainly due to strand-symmetric directional mutation pressures: dGTP-oxidation and symmetric cytosine-deamination hypotheses // Gene. 2002. V. 300. P. 141 -154.

181. Sumner A.T., de la Torre J., Stuppia L. The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 117 -122.

182. Symonds G., Stubblefield E., Guyaux M., Bishop J.M. Cellular oncogenes (c-erb-A and c-erb-B) located on different chicken chromosomes can be transduced into the same retroviral genome // Mol. Cell Biol. 1984. V. 4. P. 1627 -1630.

183. Takagi N., Sasaki M. A phylogenetic study of bird karyotypes // Chromosoma. 1974. V. 46. P. 91 120.

184. Tegelstrom H., Ebenhard Т., Ryttman H. Rate of karyotype evolution and speciation in birds //Hereditas. 1983. V. 98. P. 235 239.

185. Tereba A., Lai M.M., Murti K.G. Chromosome 1 contains the endogenous RAV-0 retrovirus sequences in chicken cells // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 6486-6490.

186. Tereba A., McPhaul M J., Wilson J.D. The gene for aromatase (P450 arom) in the chicken is located on the long arm of chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 80-81.

187. Tixier-Boichard M. Current state of the art in poultry genome mapping // In: Manipulation of avian genome. 1993. P. 9.

188. Tobita-Teramoto Т., Jang G.Y., Kino K., Salter D.W., Brumbaugh J., Akiyama T. Autosomal albino chicken mutation (ca/ca) deletes hexanucleotide (-deltaGACTGG817) at a copper-binding site of the tyrosinase gene // Poult. Sci. 2000. V. 79. P. 46 50.

189. Tuiskula-Haavisto M., Honkatukia M., Vikki J., De Konig D., Schulman N., Maki-Tanila A. Mapping of quantitative trait loci affecting quality and production traits in eggs layers // Poultry Sci. 2002. V. 81. P. 919 927.

190. Wada A., Suyama A. Third letters in codons counterbalance the (G + C)-content of their first and second letters // FEBS Lett. 1985. V. 188. P. 291 294.

191. Wada A., Suyama A. Local stability of DNA and RNA secondary structure and its relation to biological functions // Prog. Biophys. Mol. 1986. V. 47. P. 113-157.

192. Wang N., Shoffner R.N. Trypsin G- and C-banding for interchange analysis and sex identification in the chicken // Chromosoma. 1974. V. 47. P. 61 69.

193. Wehrle-Haller В., Imhof В.A. Stem cell factor presentation to c-Kit. Identification of a basolateral targeting domain // Journal of Biological Chemistry. 2001. V. 276. P. 12667 12674.

194. Wicker Т., Robertson J.S., Schulze S.R., Feltus F.A., Magrini V., Morrison J.A., Mardis E.R., Wilson R.K., Peterson D.G., Paterson A.H., Ivarie R. The repetitive landscape of the chicken genome // Genome Res. 2005. P. 15. P. 126136.

195. Wiedemann M., Trueb В., Belluoccio D. Molecular cloning of avian matrix

196. Gla protein // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1395. P. 47 49.

197. Wilchek M., Bayer E.A. Introduction to avidin-biotin technology // Meth.

198. Enzymol. 1990. V. 184. P. 5 13.

199. Wong G.K., Liu В., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou

200. J., Li D., Zhang J., Ni P., Li S., Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin

201. W., Li G., Wang X, Zhao W., Li J., Ye C., Dai M., Ruan J., Zhou Y., Li Y., He X.,

202. Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W„ Chen J., Ye J., Chen C., Wei N., Li G.,

203. Dong L., Lan F„ Sun Y., Zhang Z., Yang Z., Yu Y., Huang Y., He D., Xi Y., Wei

204. D., Qi Q., Li W., Shi J., Wang M., Xie F., Wang J., Zhang X., Wang P., Zhao Y.,

205. N., Yang N., Dong W., Hu S., Zeng C., Zheng W., Нао В., Hillier L.W., Yang

206. S.P., Warren W.C., Wilson R.K., Brandstrom M., Ellegren H., Crooijmans R.P.,van der Poel J.J., Bovenhuis H., Groenen M.A., Ovcharenko I., Gordon L., Stubbs1., Lucas S., Glavina Т., Aerts A., Kaiser P., Rothwell L., Young J.R., Rogers S.,

207. Walker B.A., van Hateren A., Kaufman J., Bumstead N., Lamont S.J., Zhou H.,

208. Hocking P.M., Morrice D., de Koning D.J., Law A., Bartley N., Burt D.W., Hunt165

209. Yoshimura Т., Suzuki Y., Makino E., Suzuki Т., Kuroiwa A., Matsuda Y., Namikawa Т., Ebihara S. Molecular analysis of avian circadian clock genes // Brain Res. Mol. Brain Res. 2000. V. 78. P. 207 215.

210. Zhang C.T., Zhang R. Isochore structures in the mouse genome // Genomics. 2004. V. 83. V. 384-394.

211. Zhou J.H., Ohtaki M., Sakurai M. Sequence of a cDNA encoding chicken stem cell factor // Gene. 1993. V. 127. P. 269 270.

212. Zimmer R., Gibbins A. Construction and characterization of a large-fragment chicken bacterial artificial chromosome library // Genomics. 1997. V. 42. P. 217 226.

213. Zimmer R., King W., Verrinder-Gibbins A. Generation of chicken Zchromosome painting probes by microdissection for screening large-insertgenomic libraries // Cytogenet. Cell Genet. 1997. V. 78. P. 124 -130.

214. Zoorob R., Billault A., Severac V., Fillon V., Vignal A., Auffray C. Two chicken genomic libraries in the РАС and ВАС cloning systems: organization and characterization// Anim. Genet. 1996. V. 27. P. 69.

215. Zoubak S., Clay O., Bernardi G. The gene distribution of the human genome // Gene. 1996. V. 174. P. 95 102.