Заразный узелковый дерматит КРС: генодиагностика и изучение потенциальных переносчиков на территории Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Спрыгин Александр Владимирович

• Спрыгин Александр Владимирович
• доктор наук
• 2021

Оглавление диссертации доктор наук Спрыгин Александр Владимирович

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Общая характеристика каприпоксвирусов

2.2 Географическое распространение каприпоксвирусов

2.3 Распространение каприпоксвирусных заболеваний в РФ

2.3.1. Распространение ЗУД КРС

2.3.2 Распространение вируса оспы овец и коз

2.4 Экономический ущерб от каприпоксвирусных инфекций

2.5 Нозологический профиль каприпоксвирусов

2.6 Иммунитет против каприпоксвирусов

2.7 Контроль и искоренение

2.8 Лабораторная диагностика ЗУД КРС

2.9 Филогенетический анализ каприпоксвирусов

2.10 Генетические рекомбинации между поксвирусами

2.11 Генетическое секвенирование

2.12 Энтомологические аспекты трансмиссии вируса ЗУД КРС

2.13 Представители энтомофауны РФ как потенциальные переносчики вируса ЗУД КРС

2.14 Заключение по обзору литературы

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 МАТЕРИАЛЫ

3.1.1 Анализируемые образцы биоматериала

3.1.2 Оборудование

3.2 МЕТОДЫ

3.2.1 Пробоотбор

3.2.2 Выделение ДНК и РНК

3.2.3 Обработка насекомых и экстракция ДНК из насекомых

3.2.4. Дизайн праймеров и зондов

3.2.5 Постановка ПЦР в режиме реального времени с зондами Тадшап

3.2.6 Оценка специфичности

3.2.7 Оценка чувствительности и повторяемости

3.2.8 Валидация тест-системы для выявления генома каприпоксвирусов при тестировании проб молока

3.2.9 Оценка эффективности выявления генома вируса ЗУД КРС при различных условиях хранения проб с помощью разработанных тест-систем ПЦР-РВ

3.2.10 Энтомологические исследования

3.2.11 Секвенирование

3.2.12 Статистические методы

4 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени для выявления генома каприпоксвирусов

4.1.1 Выявление генома каприпоксвирусов в молоке

4.2 Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени для выявления генома вируса ЗУД КРС

4.3 Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени для выявления генома полевых изолятов вируса ЗУД КРС

4.4 Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени для выявления генома вакцинного штамма

4.5 Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени с технологией НЯМ-анализа для выявления и дифференциации геномов каприпоксвирусов, включая полевой и вакцинный вирусы ЗУД КРС

4.6. Разработка тест-системы ПЦР в режиме реального времени с технологией НЯМ-анализа для дифференциации полевых и вакциноподобных изолятов вируса ЗУД КРС

4.7 Индикация вирусной ДНК в образцах крови с различными условиями хранения

4.8 Участие в международных сличительных испытаниях по дифференциации каприпоксвирусов с помощью разработанных тест-систем

4.9 Филогенетический анализ изолятов вируса ЗУД КРС, циркулирующего на территории РФ

4.9.1 Секвенирование и полногеномный анализ вируса ЗУД КРС Ва§еБ1ап/2015

4.9.2 Анализ генома изолята вируса ЗУД КРС 8ага1:оу/2017

4.9.3 Анализ полногеномной последовательности вакциноподобного изолята вируса ЗУД КРС Saratov/2017 на наличие рекомбинаций

4.9.4 Филогенетический анализ изолятов вируса ЗУД КРС в 2017 г

4.9.5. Филогенетический анализ изолятов ЗУД КРС, выявленных в 20152018 гг

4.9.6 Филогенетический анализ изолятов ЗУД КРС, выявленных в Курганской области в 2018 г

4.10 Энтомологические исследования

4.10.1 Изучение активности мокрецов р. Culicoides в различных климатических зонах Российской Федерации

4.10.2 Энтомологические исследования на вспышках ЗУД КРС

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

6 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6.1 Итоги выполненного исследования

6.2 Практические предложения

7 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

8 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

9 ПРИЛОЖЕНИЯ

1. ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Заразный узелковый дерматит КРС: генодиагностика и изучение потенциальных переносчиков на территории Российской Федерации»

Актуальность темы исследования

Животноводство является одним из активно развивающихся направлений сельского хозяйства нашей страны. Однако интенсификация животноводческой деятельности неизбежно повышает риски заноса и распространения инфекционных заболеваний, из которых наибольшую опасность в отношении экономического ущерба представляют трансграничные инфекции. Предотвращение их заноса и контроль их распространения становятся приоритетными задачами, для решения которых необходимо комплексно изучать свойства и особенности конкретных вирусов, а также разрабатывать современные средства их идентификации.

За последнее десятилетие наблюдается беспрецедентное распространение заразного узелкового дерматита КРС (ЗУД КРС) в северном и восточном направлениях от Африки, вызванное глобальным изменением климата, расширением торговых связей и региональными военными конфликтами. ЗУД КРС относится к категории особо опасных трансмиссивных болезней животных, подлежащих обязательной нотификации в международное эпизоотическое бюро (МЭБ). Возбудитель способен вызывать сезонные эпизоотии у КРС и наносить огромный экономический ущерб животноводству из-за затрат на лечение и ограничительных карантинных мер.

Клинические признаки ЗУД КРС характеризуются повышением температуры тела, образованием поражений на коже, а при генерализации инфекционного процесса - лимфаденитом, поражением конъюнктивы, слизистых оболочек органов дыхания и пищеварения [104,180,288]. Этиологическим агентом ЗУД КРС является вирус р. Сарпроху^ш, семейства Poxviridae. Геном возбудителя представлен двухцепочечной ДНК, состоящей из 151 тыс. пар нуклеотидов (п.н.), кодирующих 156 генов [162]. Согласно доступным филогенетическим данным по полногеномным последовательностям изоляты вируса ЗУД КРС разделяются на кластер

полевых изолятов, регистрируемых на вспышках, и кластер вакцинных штаммов, используемых в коммерческих гомологичных вакцинах, при этом геномная рекомбинация между изолятами данных кластеров является предметом дискуссий [86,198].

Эффективным способом борьбы с ЗУД КРС является вакцинация, осуществляемая, как с помощью гетерологичных вакцин (на основе вирусов оспы овец и коз), так и гомологичных вакцин на основе аттенуированного вируса ЗУД КРС типа Neethling. Вакцинные вирусы типа Neethling вызывают у вакцинированного поголовья поствакцинальные реакции, проявляющиеся в снижении удоя и появлении кожных поражений (Neethling disease), поэтому, как правило, клинически невозможно дифференцировать эти поражения от поражений, вызываемых вирулентным вирусом ЗУД КРС [124]. В связи с этим разработка методов генодиагностики, позволяющих не только проводить скрининг ЗУД КРС, но и дифференцировать вакцинные штаммы от полевых изолятов с помощью ПЦР (DIVA-стратегия), является актуальным.

В свою очередь, недостаток генетических данных по циркулирующим изолятам, а также фрагментарность знаний о трансмиссивном потенциале вируса создают трудности в разработке современных средств диагностики и профилактики.

Расширяя ареал распространения в северном направлении, ЗУД КРС проникает на территории стран с новыми ландшафтно-климатическими условиями. Распространяясь на значительные расстояния, вирус адаптируется к местным условиям и, возможно, переносчикам, что создает очаги неблагополучия, контроль за которыми невозможен без энтомологических исследований. В контексте развития животноводства в РФ, ЗУД КРС представляет угрозу национальной безопасности, для поддержания которой требуется современная стратегия контроля, учитывающая как генетическую структуру циркулирующих изолятов, так и векторный потенциал местной энтомофауны, информация о которой отсутствует. На территории РФ за период с 2015 по 2018 гг. выявлено 437 очагов ЗУД КРС в Северо-Кавказском,

Южном, Приволжском, Уральском и Сибирском федеральных округах, однако полный эпизоотологический анализ зарегистрированных вспышек, включающий не только изучение генетической структуры циркулирующих изолятов, но и анализ динамики молекулярной эволюции вируса во времени и пространстве к настоящему времени отсутствует, что не позволяет объяснить массовое распространение. Данная проблема может быть решена с помощью генодиагностики, представляющей собой совокупность методов, направленных на идентификацию инфекционного агента на генетическом уровне, как в популяции восприимчивых животных, так и насекомых-переносчиков. В связи с этим генодиагностика ЗУД КРС в сложившихся условиях является основой комплексного эпизоотического мониторинга ЗУД КРС среди восприимчивых животных, обеспечивающая необходимыми сведениями для разработки стратегии эффективного искоренения ЗУД КРС на территории РФ.

Цель и задачи исследований

Целью исследования являлась разработка и внедрение в практику комплекса методов идентификации и дифференциации возбудителя ЗУД КРС на основе анализа генома, выяснение филогенетических связей изолятов вируса ЗУД КРС, циркулирующего в РФ с 2015 года, и изучение потенциальных переносчиков вируса в различных географических и климатических зонах РФ.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. разработать скрининговую тест-систему ПЦР-РВ для выявления генома каприпоксвирусов;

2. разработать тест-систему ПЦР-РВ для выявления генома вируса ЗУД

КРС;

3. разработать тест-систему ПЦР-РВ для выявления генома полевых изолятов вируса ЗУД КРС;

4. разработать тест-систему ПЦР-РВ для выявления генома вакцинных штаммов типа вируса ЗУД КРС типа NeetЫmg;

5. провести филогенетический анализ выявленных изолятов вируса ЗУД КРС, циркулирующего в РФ в период с 2015 по 2018 гг;

6. провести энтомологические исследования и апробацию разработанных тест-систем на насекомых, собранных во время вспышек ЗУД КРС.

Научная новизна и теоретическое значение работы

В результате проведенных исследований впервые в России разработан и внедрен в лабораторную практику диагностический комплекс тест-систем на основе ПЦР-РВ для выявления генома каприпоксвирусов и вируса ЗУД КРС с последующей дифференциацией полевых изолятов и вакцинных штаммов, включая идентификацию рекомбинантных изолятов. Показана высокая аналитическая и диагностическая чувствительность и специфичность, а также воспроизводимость разработанных тест-система на основе ПЦР-РВ. Разработанный комплекс методов успешно прошел все этапы апробации и валидации как на референтных штаммах и полевых образцах от КРС, МРС и диких жвачных, так и в рамках международных сличительных испытаний по дифференциации каприпоксвирусов, организованных национальной референтной лабораторией ЕС Sciensano (Бельгия). На основе разработанных методов предложена схема для проведения диагностических исследований на ЗУД КРС с возможностью дифференциации вакциноподобных от полевых изолятов вируса ЗУД КРС, успешно реализуемая в рамках национального противоэпизоотического мониторинга ЗУД КРС в РФ.

Изучены молекулярно-биологические свойства изолятов вируса ЗУД КРС, выявленных на территории РФ в 2015-2018 гг. на основе локусов RPO30 и GPCR. Показано, что в 2015 г. и 2016 г. на территории РФ все вспышки были вызваны полевыми изолятами вируса ЗУД КРС, тогда как с 2017 г. начали регистрироваться вакциноподобные изоляты вируса ЗУД КРС, а в 2018 г. во всех исследованных вспышках регистрировали только рекомбинантные

вакциноподобные изоляты. Полученные данные свидетельствуют о заносе извне вакциноподобных изолятов вируса ЗУД КРС на территорию РФ.

Впервые в РФ определена полная геномная последовательность полевого изолята Dagestan/2015 ЗУД КРС (депонирована в базу данных GenBnak под номером МН893760), выделенного во время первой вспышки в Р. Дагестан в 2015 г. Показана максимальная степень его родства с изолятами ЗУД КРС, выявленными в Сербии и Греции в 2015-2016 гг. Данный факт свидетельствует о том, что вспышки ЗУД КРС в РФ, Сербии и Греции в тот период были вызваны изолятами одной генетической линии.

Впервые выявлен изолят вируса ЗУД КРС, который является результатом рекомбинации в естественных условиях. Полная геномная последовательность определена и депонирована в базу данных GenBnak под номером МН646674. Установлено, что в качестве доминантного родительского штамма выступает вакцинный штамм типа в геноме

которого мозаично разбросаны участки генома кенийского KSGP-подобного полевого изолята вируса ЗУД КРС.

Разработанный метод ПЦР-РВ с анализом пиков плавления дополнительно включен в схему диагностических исследований для идентификации рекомбинантных вакциноподобных изолятов вируса ЗУД КРС, циркулирующего в РФ.

В рамках разработки энтомологического подхода для изучения вопросов трансмиссии вируса ЗУД КРС, установлен период лёта мокрецов р. Culicoides в РФ как наиболее многочисленной группы кровососущих двукрылых с мая по октябрь в Смоленской области и Р.Бурятия, с апреля-мая по июль-сентябрь в Р.Крым. Установлено, что доминантными видами являются мокрецы комплекса Obsoletus, преобладающие внутри помещений, тогда как мокрецы комплекса PuHcaris преобладали внутри помещения в Смоленской области и снаружи помещения в Р.Крым. При тестировании собранных образцов мокрецов р. Culicoides на вспышках ЗУД КРС с помощью разработанных тест-систем, геном вируса ЗУД КРС не выявлен.

Впервые выявлено, что мухи Musca domestica могут быть контаминированы ДНК вируса ЗУД КРС. Вирусная ДНК присутствует как внутри насекомого, так и на поверхности экзоскелета. Впервые вирусная ДНК также выявлена в слепнях.

Научная новизна полученных результатов подтверждена 4 патентами РФ на изобретения (№2668398, №2658493, №2699195, №2714045) (Приложение 7-10).

Все полученные в рамках данной работы последовательности участков генома полевых и вакциноподобных изолятов вируса ЗУД КРС депонированы в международную базу данных GenBank.

Практическое значение работы

Полученные результаты являются основой для проведения комплексных диагностических мероприятий при мониторинговых исследованиях на ЗУД КРС, что позволяет детально оценить не только пути распространения вируса в современных условиях среди восприимчивых животных, но и изучить его молекулярно-генетические характеристики. Практическая значимость работы заключается в создании схемы генодиагностики ЗУД КРС с дифференциацией на вакциноподобные и полевые изоляты вируса, а также идентификацией рекомбинантных изолятов с последующим филогенетическим анализом.

На основе полученных результатов разработаны и внедрены в лабораторную практику для проведения мониторинговых и эпизоотических исследований отечественные тест-системы ПЦР диагностики ЗУД КРС. Нормативные документы утверждены в установленном порядке (Приложения 1-15):

Методические рекомендации по выявлению генома каприпоксвирусов с помощью ПЦР в режиме реального времени;

Методические рекомендации по выявлению генома каприпоксвирусов методом ПЦР-РВ в молоке;

Методические рекомендации по выявлению генома вируса заразного узелкового дерматита КРС с помощью ПЦР в режиме реального времени;

Методические рекомендации по выявлению генома полевых изолятов вируса ЗУД КРС с помощью ПЦР в режиме реального времени;

Методические рекомендации по выявлению генома вакцинного штамма вируса заразного узелкового дерматита КРС типа №еШН^ с помощью ПЦР в режиме реального времени;

Методические рекомендации по дифференциации ДНК вируса заразного узелкового дерматита КРС на полевые и вакциноподобные изоляты с помощью ПЦР в режиме реального времени с анализом пиков плавления высокого разрешения;

СТО 00495527-0329-2019 Тест-система для выявления генома вируса заразного узелкового дерматита крупного рогатого скота методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени;

СТО 00495527-0284-2018 Тест-система для выявления генома вируса полевых изолятов вируса ЗУД КРС методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени;

СТО 00495527-0278-2018 Тест-система для выявления генома каприпоксвирусов методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени;

СТО 00495527-0354-2019 Тест-система для выявления генома вакцинных штаммов и вакциноподобных изолятов вируса заразного узелкового дерматита крупного рогатого скота методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени;

Показана возможность использования разработанного комплекса методов для проведения мониторинговых и научных исследований вируса ЗУД КРС.

На основе полногеномных последовательностей полевого изолята Dagestan/2015 и рекомбинантного вакциноподобного изолята Saratov/2017, а также последовательностей участков генов ЯР030 и GPCR изолятов ЗУД КРС, выявленных в 2015-2018 гг, создана собственная филогенетическая база данных. Эта информация играет ключевую роль в дальнейшем изучении

молекулярно-эволюционных свойств циркулирующего вируса ЗУД КРС в РФ и в мире;

На основе проведенной энтомологической работы разработан «Проект программы энтомологического надзора за переносчиками трансмиссивных инфекций сельскохозяйственых животных» (Приложение 15). Методология и методы исследований

Для проведения исследований использовались молекулярно-биологические методы такие, как ПЦР, ПЦР в режиме реального времени, ПЦР с анализом пиков высокого разрешения; биоинформатические такие, как сборка последовательностей, выравнивание и филогенетический анализ с последующим скринингом рекомбинационных событий; энтомологические методы такие, как отлов с помощью световых ловушек, ловушек-куполов, липких ловушек, и статистические методы.

Основные положения, выносимые на защиту

- Применение схемы проведения диагностических исследований на ЗУД КРС с использованием комплекса методов ПЦР-РВ для выявления генома каприпоксвирусов и дифференциации полевых и вакциноподобных изолятов позволяет не только выявить наличие и генетические характеристики возбудителя, но и определить пути заноса и распространения болезни.

- Результаты анализа полногеномной последовательности российского полевого изолята Ва§еБ1ап/2015, подтверждающие родство с изолятами из стран Европы.

- Результаты анализа полногеномной последовательности вакциноподобного изолята 8ага1:оу/2017, позволяющие установить его рекомбинантное происхождение что свидетельствует о факте рекомбинаций у близкородственных каприпоксвирусов.

- Результаты изучения филогенетического родства изолятов вируса ЗУД КРС отражают молекулярно-генетические особенности эпизоотологии ЗУД КРС в период 2015-2018 гг в РФ.

- Предлагаемые подходы и приемы анализа распространения двукрылых насекомых в определенных областях РФ позволяют выявить наличие генома вируса ЗУД КРС у насекомых, отловленных во время вспышек ЗУД КРС.

Степень достоверности и апробация результатов Результаты проведенных исследований получены с использованием стандартных методик и других нормативных документов и большого объема экспериментального материала. Степень достоверности результатов экспериментов подтверждена обработкой их статистическими методами и комиссионными испытаниями.

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международных заседаниях по проблеме ЗУД КРС: ежегодных заседаниях постоянной группы экспертов по ЗУД КРС под эгидой МЭБ GF-TADs (г. Охрид, Македония, 2018 г.; г. Афины, Греция, 2019 г.); в рамках ежегодных совещаний научного консорциума DEFEND по борьбе с ЗУД КРС в странах Европы (г. Мехелен, Бельгия, 2019 г.). Результаты научных исследований доложены на заседаниях ученого совета ФГБУ «ВНИИЗЖ» и опубликованы в материалах международных рецензируемых журналов и научных конференций: «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», 70-я междунар. научно-практ. конф., п. Караваево, Костромская ГСХА, 2019 г.; 11th International Congress for Veterinary Virology, 12th Annual Meeting EPIZONE 2018 in Vienna «Problems of Veterinary Virology 2018»; 13th Annual Meeting EPIZONE in Berlin, Germany. "Breaking Walls" Epizone 2019; 13th Annual Meeting EPIZONE in Berlin, Germany. "Breaking Walls" Epizone 2019.

Личный вклад автора в выполнение работы

Планирование исследований по теме диссертационной работы и выполнение основных научных экспериментов, а именно: проведение комплекса молекулярно-биологических и энтомологических исследований с последующей морфологической идентификацией; анализ российской и зарубежной научной литературы и нормативной документации; обобщение и

анализ полученных результатов выполнены соискателем самостоятельно. Анализ рекомбинационных событий в геноме вируса Saratov/2017 проведен совместно с Antoinette Van Schalkwyk (Институт Ондерстепоорт, ЮАР). Подготовка библиотек для полногеномного секвенирования и секвенирование проведены совместно с Зиняковым Н.Г. (ФГБУ ВНИИЗЖ), за что автор выражает им искреннюю благодарность.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 20 научных работ, из них 5 -в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки России, 11 - в международных рецензируемых журналах Scopus и Web of Science, 4 - в материалах международных конференций. По результатам исследований оформлено и получено 4 патента РФ на изобретения.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 347 страницах компьютерного текста и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, список сокращений и условных обозначений, список использованных источников и приложения. Диссертация иллюстрирована 41 таблицей и 70 рисунками. Список использованной литературы включает 295 источников. В приложении представлены копии титульных листов документов, подтверждающих достоверность результатов работу, её научную новизну и практическую значимость.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Общая характеристика каприпоксвирусов

Каприпоксвирусы являются представителями рода Сарпроху^ш семейства Poxviridae. В настоящее время род Сарпроху^ш представлен такими вирусами, как вирус оспы овец ^РРУ), вирус оспы коз ^ТРУ) и заразный узелковый дерматит крупного рогатого скота (ЗУД КРС), вызывая заболевание у овец, коз или крупного рогатого скота, соответственно. Эти вирусы распространены в Африке и Азии и наносят значительный экономический ущерб животноводству [99, 144].

Оспа овец и оспа коз являются эндемичными на юго-западе и в Центральной Азии, на индийском полуострове и в Северной и Центральной Африке [116,117,139,194]. Напротив, ЗУД КРС был распространен в основном в центральной и южной частях Африки и отсутствовал в странах северного полушария и Азии. Данные вирусы вызывают типичные клинические признаки, характерные в целом для поксвирусов, включая кожные поражения и поражения легких [228,237]. Передача вируса оспы овец и оспы коз происходит главным образом контактным способом, тогда как трансмиссия вируса ЗУД КРС опосредована кровососущими насекомыми [189-192].

Случаи контактной трансмисиии в естественных условиях для вирусов оспы овец и оспы коз зарегистрированы в Нигерии, Индии и странах Ближнего Востока [189,194,196,244,245]. Экспериментально вирусы оспы овец могут заражать коз, а вирусы оспы коз могут заражать овец, вызывая появление клинических признаков оспы, при этом по симптомам невозможно определить каким каприпоксвирусом заражено животное. Данная способность вируса оспы овец и вируса оспы коз поражать не только специфичных хозяев, но преодолевать видовые различия и расширять свою хозяин-специфичность, указывает на то, что вирусы оспы овец и оспы коз являются вариантами одного и того же вируса и, что наблюдаемые особенности спектра хозяин-

специфичности являются результатом адаптации циркулирующих в эндемичном регионе.

Каприпоксвирусы имеют кирпичеобразную форму, размеры 250-300 нм (до 390 нм) и видимы при специальной окраске в обычном световом микроскопе. Вирион имеет форму двояковогнутого диска. По обе стороны от нуклеоида расположены овальные структуры - боковые тела. Липопротеидная оболочка вируса имеет трехслойное строение толщиной около 22 нм и покрыта беспорядочно расположенными ворсинками с трубчатым строением. ДНК вируса имеет однолинейную двунитчатую структуру с молекулярной массой 16-20 10 кДа и кодирует до 150-200 белков с молекулярной массой 10100 кДа. Вирусы оспы содержат около 89% белка, 5-7% ДНК, 2-4% липидов и 1-3% углеводов.

При +4°С вирусы сохраняются до 1,5 лет, при +20°С - 6 мес.; замораживание повышает его сохранность. Каприпоксвирусы долго сохраняют инфекционность в сухих оспенных корочках, в лимфе при минус 5-10°С - в течение 4-5 лет. Остается активным в подстилке внутри помещений до 6 месяцев, на пастбищах и в шерсти переболевших овец - до 2 мес; при кипячении погибает за 2-3 мин., при +70°С - за 5, при +60°С - за 10, при +55°С - за 20 мин., ультрафиолетовые лучи инактивируют его за 4 ч, при рН 3,0-3,6 -в течение 1 ч. Из химических веществ наиболее губительно действуют на вирус 2,5-5%-ная серная, соляная и карболовая кислоты, 1-4%-ный хлорамин, 5%-ный лизол и перманганат калия.

Таким образом из общей характеристики каприпоксвирусов можно сделать вывод о том, что для них характерны кожные поражения при развитии заболевания, общее строение, происхождение, высокая сохранность в окружающей среде, а также узкая хозяин-специфичность.

2.2 Географическое распространение каприпоксвирусов

Важно отметить, что историческим ареалом ЗУД КРС является Африканский континент [203,206]. До 2012 года в странах Ближнего Востока

регистрировались только спорадические вспышки ЗУД КРС. С началом военных действий и полным нарушением системы ветеринарного контроля с 2011 года массовое перемещение беженцев и сельскохозяйственных животных, привело к распространению многих инфекционных заболеваний животных на ближнем Востоке.

Летом 2012 года о вспышке ЗУД КРС сообщили израильские ветеринарные власти в районе Голанских высот, прилегающих к границам Сирии. В период с 2012 по 2013 год заболевание распространилось по всей северной территории Израиля, поражая КРС молочного и мясного направлений [106]. В конце 2012 года, ЗУД КРС зарегистрировали в Ливане и Иордании [205]. В период с 2013 по 2015 год ЗУД КРС распространился в Турции, Ираке [74] и вдоль западных границ Ирана. ЗУД КРС, оспа овец и оспа коз вышли за пределы Африки и стали эндемичны в Сирии и Ираке и ряде других стран Ближнего Востока. В 2015 г. миллионы мирных жителей из Сирии и Ирака мигрировали в Турцию, Иорданию, Ливан и Иран. Вместе с тем в 2016 г Россия, Греция, Сербия сообщили о вспышках ЗУД КРС. Однако помимо людей перемещаются и животные, включая КРС и МРС, причем животные не имеют ветеринарных сертификатов и не вакцинируются от особо опасных заболеваний, таких как оспа овец, оспа коз и ЗУД КРС. Население Ливана в настоящее время насчитывает около 1,2 миллиона зарегистрированных сирийских беженцев и, согласно статистике, отмечено 60% увеличение поголовья скота вблизи сирийской границы. Таким образом, неконтролируемое перемещение сельскохозяйственных животных без надлежащих проверок ветеринарными службами приводит к распространению каприпоксвирусных инфекций на Среднем и Ближнем Востоке [73]. В 2014 г. болезнь уже была зарегистрирована в Азербайджане [143].

Расстояние между Сирией и северным полуостровом Кипра составляет всего 60 км, и первые случаи ЗУД КРС на Кипре были зарегистрированы в конце 2014 года. Считается, что занос ЗУД КРС в Ирак, Кипр и Азербайджан

был связан с несанкционированными перемещениями крупного рогатого скота [74]. Исследования, проведенные в северной части Кипра, установили, что сено и солома, которую импортировали из Турции, явились потенциальным источником ЗУД КРС, тогда как роль переносчиков доказана не была.

В настоящее время каприпоксвирусы широко распространены в Евразии и Африке [198]. Ветеринарные службы Кувейта сообщили о вспышках в конце 2014 года и начале 2015 года, Саудовской Аравии - весной 2015 года. В августе 2015 года первый случай ЗУД КРС был зафиксирован на территории Европейского союза в Греции, недалеко от реки Эврос и турецкой границы (OIE Wahid) и в сентябре в Северо-Кавказском Федеральном округе России -Р. Дагестан и Р. Чечня. Необходимо отметить массовое распространение ЗУД КРС, увеличивая риски возникновения новых вспышек в Болгарии, Македонии, Албании, Грузии, Армении, Туркменистане, Афганистане и Пакистане [152, 279].

Интересно отметить, что распространение SPPV и GTPV в мире отличается от эпизоотологического профиля ЗУД КРС. Действительно, случаи оспы овец и оспы коз регулярно регистрируются в северной и центральной Африке, на Ближнем Востоке и на Индийском полуострове, Иране, Ираке, России, Казахстане, Кыргызстане, Афганистане, Пакистане, Непале, Монголии, Китае, Бангладеш, Вьетнаме и Китае. Новые вспышки в 2016 г были также зарегистрированы в Болгарии и в Греции [138].

Исходя из литературных данных, каприпоксвирусные инфекции встречаются по всему миру, подтверждая статус трансграничных заболеваний, что создает угрозу дальнейшего распространения в ранее благополучные страны.

2.3 Распространение каприпоксвирусных заболеваний в РФ 2.3.1 Распространение ЗУД КРС

На территории РФ ЗУД КРС впервые был зарегистрирован в 2015 г в ряде регионов Северо-Кавказского Федерального Округа (ФО). Заболевание у КРС сопровождалось повышенной температурой тела до 40-40,8 °С, по всему телу (голова, шея и вымя) прощупывались поверхностные бугорки (узелки). На конец 2015 г. было зарегистрировано 17 вспышек в 3 регионах Северного Кавказа.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Спрыгин Александр Владимирович, 2021 год

8. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Амосова, И.С. Фауна и биология мокрецов рода Culicoides (сем. Heleidae) хвойно-широколиственных лесов юга Приморского края: автореф. дис ... канд. биол. наук: 03.00.19 / Амосова Ирина Сергеевна. -Л., 1956. - 19 с. (1)

2. Андреев, К.П. Ветеринарная энтомология и дезинсекция: руководство для ветврачей и работников животноводства / К.П. Андреев. - М.: Колос,1999. - 327 с. (2)

3. Аубакиров, М.Ж. Зоофильные мухи животноводческих ферм Северного Казахстана и меры борьбы с ними: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19 / Аубакиров Марат Жаксылыкович. - Тюмень, 2004. - 150 с. (3)

4. Бродская, Н.К. Фенология и сезонный ход численности массовых видов мокрецов рода Culicoides на юге Псковской области / Н.К. Бродская // Паразитология. - 1992. - Т. 26(3). - С. 257-259. (4)

5. Бродская, Н.К. Мокрецы (Díptera, Ceratopogonidae) Ленинградской обл. / Н.К. Бродская // Материалы XII съезда Русского Энтомологического общества. - СПб, 2002. - С. 49. (5)

6. Бурцева, М.С. Фауна, экология, биология зоофильных мух Ивановской области и меры борьбы с ними: дис. ... канд. вет. наук: 03.00.19 / Бурцева Мария Сергеевна. - Иваново, 2003. - 147 с. (6)

7. Веселкин, Г.А. Мухи-спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области / Г.А. Веселкин // Энтомологическое обозрение. - 1966. -Т. 45(4). - С. 779-793. (7)

8. Веселкин, Г.А. Фауна и экология мух животноводческих ферм средней тайги Тюменской области / Г.А. Веселкин // Вопросы вет. арахно-энтомологии и вет. санитарии. - 1972. - № 4. - С. 3-10. (8)

9. Веселкин, Г.А. Фауна и экология мух жигалок (Muscidae) зоны БАМа / Г.А. Веселкин // Паразитология. - 1981. - Т. 15 (4). - С. 371-374. (9)

10. Волик, Г.Н. Изучение гнуса и меры борьбы с ними на Кизлярских пастбищах Дагестана: автореф. дис. ... канд. вет. наук: 03.00.19 / Волик Григорий Николаевич. - М., 1966. - 24 с. (10)

11. Глухова, В.М. Фауна и экология мокрецов (Culicoides) Карело -Финской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Глухова Валентина Матвеевна. - Л., 1956. - 16 с.

12. Глухова, В.М. Кровососущие мокрецы (Díptera, Heleidae) Карелии / В.М. Глухова // Тр. зоол. ин-та АН СССР. - 1962. - Т. 31. - С. 197-249.

13. Глухова, В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae) / В.М. Глухова // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. - Л., 1989. - Т. 3, вып. 5а. - 408 с.

14. Горностаева, Р.М. Биология некоторых видов мокрецов (Ceratopogonidae) на юге Красноярского края / Р.М Горностаева // Паразитология. - 1978 . - Т. 12 (4). - С. 297-305.

15. Григорьева, Л.А. Экологичекие особенности зоофильных мух крупного рогатого скота севера-запада нечерноземной зоны России: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.09 / Григорьева Людмила Анатольевна. - СПб, 1993. - 22 с.

16. Григорьева, Л.А. Абсолютная численность комнатной мухи (Musca domestica) и осеней жигалки (Stomoxys calcitrans) в помещениях для скота / Л.А. Григорьева // Паразитология. - 1994. - Т. 28(2). - С. 147-155. [16]

17. Гуцевич, А.В. Кровососущие мокрецы (Díptera, Heleídae) фауны СССР / А.В. Гуцевич. - М.-Л., 1960. - 131с.

18. Дегтярева, К.Т. Фауна и экология мокрецов рода Culicoides в условиях Воронежской области: автореф. дис.. канд. биол. наук: 03.00.09 / Дегтярева Ксения Тихоновна. - Воронеж, 1964. - 20 с.

19. Дербенёва-Ухова, В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение / В.П. Дербенёва-Ухова. - М: Медгиз, 1952. - 271 с.

20. Журба, С.С. К изучению синантропных мух Дальнего Востока / С.С. Журба // Вопр. геогр. Дальнего Востока. - Хабаровск, 1963. - № 5. -С.118-131. [20]

21. Заразный узелковый дерматит: особенности диагностики и специфической профилактики / П.В. Прутников, И.Н. Шумилова, А.В. Спрыгин [и др.] // Материалы всерос. научно-практ. конф. «Наука и инновации в АПК XXI века. - Казань, 2018. - С. 162-166.

22. Зимин, Л.С Фауна СССР. Настоящие мухи / Л.С Зимин. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 18, вып. 4. - 287 с.

23. Изучение инфицированности крупного и мелкого рогатого скота вирусом блютанга 14-го серотипа в Смоленской области / М.Б. Новикова, М.В. Сидлик, В.А. Журавлева [и др.] // Ветеринария. - 2015. - № 2. - С. 17-23.

24. Исаев, В.А. Culicoides Нечерноземной зоны РФ и их потенциальное значение в распространении вируса блутана / В.А Исаев // Вестник Ивановского гос. ун-та, Естественные, общественные науки. - 2011. - Т. 2. - С. 5-9.

25. Исаев, В.А. Кровососущие мокрецы рода Culicoides Нечерноземной зоны России как потенциальные переносчики вируса Шмалленберга /

B.А. Исаев // Вестник Ивановского гос. ун-та. Естественные, общественные. - 2013. - Т. 2. - С. 14-21.

26. Исаев, В.А. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heleidae) / В.А. Исаев // Двукрылые - переносчики заразных заболеваний. - Иваново, 1970. - С. 30-49.

27. Исмаилов, Ш.И. К фауне и экологии кровососущих мокрецов Дагестана / Ш.И. Исмаилов // Медицинская паразитология. - M., 1969. -

C. 724-728.

28. Караулов, А.К. Прогноз по нодулярному дерматиту крупного рогатого скота в Российской Федерации на 2017 г / А.К. Караулов, В.А. Мищенко, В.М. Гуленкин [и др.] // Прогнозы по ряду болезней

животных в Российской Федерации на 2017 год. - Владимир, 2016. - С. 135-163.

29. Кононов, А.В. Выявление генома вируса заразного узелкового дерматита (нодулярного дерматита) КРС в полевых образцах от КРС на территории РФ / А.В. Кононов, А.В. Спрыгин, С.В. Кононова // Ветеринария сегодня. - 2018. - № 1. - С. 29-32.

30. Кривошеина, Н.П. К фауне мокрецов (Díptera, Heleidae) поймы Оки / Н.П. Кривошеина // Энтомологическое обозрение. - 1957. - Т. 36(2). - С. 418-435.

31. Кудрявцева, Г.А. Некоторые сведения по экологии и фауне кровососущих двукрылых центральной Якутии / Г.А. Кудрявцева // Учен. зап. Якут. ун-та. - 1960. - Вып.8. - С. 109-115.

32. Любвина, И.В. К фауне настоящих мух (Diptera, Muscidae) Самарской области // Самарский вестник. - 2016. - Т. 1(14). - С. 38-41.

33. Маркович, Н.Я. Реакция биоты на потепление климата в Европе / Н.Я. Маркевич // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -2003. - Т. 4. - С. 23-26.

34. Мезенев, Н.П. О кровососущих мокрецах Diptera, Ceratopogonídae) Таймырского национального округа / Н.П. Мезенев // Паразитология. -1968. - Т. 2(6). - С. 568-571.

35. Кровососущие двукрылые насекомые центральных районов Магаданской области / А.Г. Мирзаева, П.Е. Полякова, С.И. Боброва, И.П. Гомоюнова // Паразитология. - 1973. -Т. 7 (2). - С. 97-105.

36. Мирзаева, А.Г. Границы распространения массовых видов кровососущих мокрецов Сибири /А.Г. Мирзаева // Экология и география членистоногих Сибири. - Новосибирск, 1987. - 284 с.

37. Мирзаева, А.Г. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Сибири и Дальнего Востока / А.Г. Мирзаева; отв. ред. В.Н. Стегний [Раздел книги]. - Новосибирск: Наука: Сиб. отд-ние, 1989. - 229 с.

38. Мирзаева, А.Г. О фауне мокрецов рода Culicoides (Díptera, Ceratopogonidae) северных районов Сибири /А.Г. Мирзаева // Паразитология. - 1969. - Т. 3( 4). - С. 320-328.

39. Мирзаева, А.Г. Обзор мокрецов подрода Avaritia Fox. (Díptera, Ceratopogonidae, род Culicoides) Сибири / А.Г. Мирзаева // Энтомологическое обозрение. - 1984. - Т. 63(2). - С. 365-378.

40. Митрофанова, Ю.Г. Фауна и экология кровососущих мокрецов Предуралья / Ю.Г. Митрофанова, М.А Бурылова // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. - Новосибирск, 1967. - 55 с.

41. Мокрецы рода Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) и их роль в распространении блютанга и болезни Шмалленберг / А.В. Спрыгин, О.А. Федорова, Ю.Ю. Бабин [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50(2). - С. 183-197. - doi: 10.15389/agrobiology.2015.2.183rus.

42. Молев, Е.В. Материалы о кровососущих мокрецах рода Culicoides речной поймы Владимирской области / Е.В. Молев // Зоологический журн. - 1958. - Т. 37(6). - С. 945-946.

43. Молев, Е.В. Экология мокрецов (Culicoides) и их роль как промежуточных хозяев нематоды Onchocerca cervicalis и как переносчиков онхоцеркоза лошадей в условиях московской и Ивановской областей: автореф. дис. ... канд. биол. наук: / Молев Евгений Васильевич. - Л., 1955. - 18 с.

44. Новодережкин, Е.И. Двукрылые (Diptera) Жигулевского заповедника / Н.И. Новодережкин // Самарская Лука. Бюл. - 2005. - № 16. - С. 237245.

45. Орлова Е.С. Совершенствование методов диагностики оспы овец и оспы коз диссертация... кандидата биологических наук: 03.00.06 /Орлова Елена Сергеевна. - Владимир, 2007. - 133 с.

46. Остроушко, Т.С. Двукрылые насекомые (Insecta: Diptera) комплекса «гнус» фауны европейского северо-востока России / Т.С. Остроушко,

Е.В. Панюкова, С.В. Пестов // Тр. Коми научного центра УрО РАН. -2007. - № 183. - С. 190-235.

47. Петрова, Б.К. Фаунистико-экологический обзор синантропных двукрылых юга Приморского края / Б.К. Петрова // Энтомологическое обозрение. - 1968. - Т. 47(1). - С. 95-105.

48. Разработка ПЦР в режиме реального времени для выявления возбудителя полевых изолятов вируса заразного узелкового дерматита в пробах от крупного рогатого скота / Я. Пестова, Е. Артюхова, Е. Кострова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53(2). -С. 422-429. - doi: 10.15389/agrobiology.2018.2.422rus.

49. Рагимханова, Ф.К. Сезонная динамика активности и численности зоофильных мух в условиях предгорного и горного пояса Дагестана, 2009 / Ф.К. Рагимханова, Ш.К. Алиев // Российский паразитологический журн. - 2009. - Т. 3. - С. 77-81.

50. Ремм, Х.Я. К фауне мокрецов рода Culicoides Latr. (Díptera, Heleídae) Эстонии / Х.Я. Ремм // Энтомологическое обозрение. -1956. - Т. 35(1). -С. 172-183.

51. Романенко, П.В. Фауна и экология зоофильных мух в промышленном секторе птицеводства Ивановской области / П.В. Романенко // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - 2014. - № 16. - 242-244.

52. Савчук, Т.Е. Кровососущие мокрецы южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области: биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота: дис. ... канд. вет. наук: 03.00.19 / Савчук Тамара Евгеньевна. - Тюмень, 2004. - 196 с.

53. Сотникова, М.А. К экологии некоторых зоофильных двукрылых Воронежской области / М.А. Сотникова // Вестник ВГУ. Серия: Химия, Биология, Фармация. - 2008. - Т. 32. - С. 117-120.

54. Сухова, М.Н. Синантропные мухи / М.Н. Сухова. - М: АМН СССР, 1952. - 358 с.

55. Тест-системы ПЦР для выявления генома каприпоксвирусов и вируса заразного узелкового дерматита / А.В. Спрыгин, Я.Е. Пестова, Е.С. Кострова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54(2). -

C. 347-358 [53]

56. Усадов, Т.Р. Молекулярно-генетические и биологические свойства вируса заразного узелкового дерматита, выделенного в Республике Северная Осетия-Алания в 2015 году: автореф. дис ... канд. биол.наук: 03.02.02 /Усадов Тимур Равильевич. - Вольгинский, 2019. - 22 с.

57. Штакельберг, А.А. Материалы по фауне длинноусых двукрылых (Nematocera Polyneura) Ленинградской области / А.А. Штакельберг. -Рефераты работ учреждений отд. Биол наук АН СССР за 1941—1943 гг. - М.; Л., 1945. - С. 156.

58. Якуба, В.Н. Мокрецы Центральной Якутии / В.Н. Якуба // Докл. Ирк. противочумного ин-та. - 1963. - Вып. 5. - С. 216-219.

59.A capripoxvirus detection PCR and antibody ELISA based on the major antigen P32, the homolog of the vaccinia virus H3L gene / H.G. Heine, M.P. Stevens, A.J. Foord [et al.] // J Immunol Methods. - 1999. - Vol. 227(1-2). -P. 187-96. doi: 10.1016/s0022-1759(99)00072-1.

60. A goat poxvirus-vectored peste-des-petits-ruminants vaccine induces long-lasting neutralization antibody to high levels in goats and sheep / W. Chen, S. Hu, L. Qu [et al.] // Vaccine. - 2010. - Vol. 28. - P. 4742-4750.[59]

61. A high-resolution melting (HRM) assay for the differentiation between Israeli field and Neethling vaccine lumpy skin disease viruses / S. Menasherow, O. Erster, M. Rubinstein-Giuni [et al.] // J. Virol. Methods. -2016. - Vol. 12(5). - P. 232.- doi: 10.1016/j.jviromet.2016.02.008.[60]

62. A modified BOOTSCAN algorithm for automated identification of recombinant sequences and recombination breakpoint / D. Martin, F. Posada,

D. Crandall [ et al.] // AIDS Res. Hum. Retroviruses. - 2005. - Vol. 21. - P. 98-102.[61]

63. A multifaceted program causes lasting progress for the very poor: evidence from six countries / A. Banerjee, E. Duflo, N. Goldberg, D. Karlan // Science.

- 2015. - Vol. 348 (6236). - P. e1260799.[62]

64. A next step in the ongoing arms race between myxoma virus and wild rabbits in Australia is a novel disease phenotype / P. Kerr, I. Cattadori, J. Liu [ et al.] // Proc. Natl Acad. Sci. U S A. - 2017. - Vol. 114. - P. 9397-9402. -doi: 10.1073/pnas.1710336114.[63]

65. A novel HRM assay for the simultaneous detection and differentiation of eight poxviruses of medical and veterinary importance / E. Gelaye, L. Mach, J. Kolodziejek [et al.] // Sci. Rep. -2017. - Vol.7. - P. 42892. [64]

66. A potential role for ixodid (hard) tick vectors in the transmission of lumpy skin disease virus in cattle / E. Tuppurainen, W. Stoltsz, M. Troskie [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. -2011. - Vol. 58. - P. 93-104. [65]

67. A real time high-resolution melting PCR assay for detection and differentiation among sheep pox virus, goat pox virus, field and vaccine strains of lumpy skin disease virus / Y. Pestova, O. Byadovskaya, A. Kononov [ et al.] // Mol. Cell. Probes. - 2018. - Vol. 41. - P. 57-60, - doi: 10.1016/j.mcp.2018.08.003.[66]

68. A tale of three next generation sequencing platforms: comparison of Ion Torrent, Pacific Biosciences and Illumina MiSeq sequencers / M. Quail, M. Smith, P. Coupland [et al] // BMC Genomics. - 2012 J. - Vol.13. - P.341

69. Absence of lumpy skin disease virus in semen of vaccinated bulls following vaccination and subsequent experimental infection / U. Osuagwuh, V. Bagla, E. Venter [et al.] // Vaccine. - 2007. - Vol. 25. - P. 2238-2243. [67]

70. Abutarbush, S.M. Efficacy of vaccination against lumpy skin disease in Jordanian cattle / S. M. Abutarbush // Vet. Rec. - 2014. - Vol. 175. - P. 302.

- doi: 10.1136/vr.102271.[68]

71. Adverse reactions in cattle to a capripox vaccine / I. Yeruham, S. Perl, A. Nyska [et al.] // Vet. Rec. - 1994. - Vol. 135. -P. 330-332.[69]

72. Adverse reactions to field vaccination against lumpy skin disease in Jordan / S.M. Abutarbush, W.M. Hananeh, W. Ramadan [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2016. -Vol. 63. - P. e213-e219. [70]

73. Ali, B.H. Investigation of the first outbreaks of lumpy skin disease in Sudan / B.H. Ali, H. M. Obeid // Brit. Vet. J. - 1977. - Vol. 133. - P. 184-189.[71]

74. Al-Salihi, K.A. Lumpy skin disease in Iraq: study of the disease emergence / K.A. Al-Salihi I.Q. Hassan // Transbound. Emerg. Dis. - 2015. - Vol. 62. -P. 457-462.[72]

75. Analysis and insights into recombination signals in lumpy skin disease virus recovered in the field / A. Sprygin, Y. Babin, Y. Pestova [ et al.] // PLoS One. - 2018. - Vol. 13(12). - P.e0207480. - doi: 10.1371/journal.pone.0207480, eCollection 2018.[73]

76. Analysis of post-blood meal flight distances in mosquitoes utilizing zoo animal blood meals / J. Greenberg, M. DiMenna, D. Hanelt [et al.] // J. Vector Ecology. - 2012. - Vol. 371(1). - P. 83-89.[74]

77. Annandale, C.H. Sites of persistence of lumpy skin disease virus in the genital tract of experimentally infected bulls / C.H. Annandale, P.C, Irons, V.P. Bagla // Reprod. Domest. Anim. - 2010. - Vol. 45. - P. 250-255. [75]

78. Attempted mechanical transmission of lumpy skin disease virus by biting insects / C.M. Chihota, L.F. Rennie, R.P. Kitching [et al.] // Med. Vet. Entomol. - 2003. - Vol. 17. - P. 294-300.[76]

79. Bailey, D. Flight and dispersal of the stable fly / D. Bailey, T. Whitfield, B. Smittle // J. Economic Entomology. - 1973. - Vol. 66. - P. 410-411. [78]

80. Ball, L.A. High frequency homologous recombination in vaccinia virus/ L.A. Ball // Journal of Virology. - 1987. - Vol. 61. - P. 1788-1795

81. Barnard, B.J. Antibodies against some viruses of domestic animals in South African wild animals / B.J. Barnard // Onderstepoort J. Vet. Res. - 1997. -Vol. 64. - P. 95-110.[79]

82. Bedson, H. S. Hybrids derived from the viruses of alastrim and rabbitpox/ H. S. Bedson, K. R. Dumbell // Journal of Hygiene. - 1964. - Vol. 62. - P. 141-146

83. Bedson, H. S. Hybrids derived from the viruses of variola major and cowpox. / H. S. Bedson, K. R. Dumbell // Journal of Hygiene. - 1964. - Vol. 62. - P. 147-158

84.Bexfield N. Metagenomics and the molecular identification of novel viruses / N. Bexfield, P. Kellam // Vet J. - 2011. - Vol. 190(2) . - P.191-198

85. Bielanski, A. Disinfection procedures f or controlling microorganism in the semen and embryos of humans and farm animals / A. Bielanski // Theriogenology. - 2007. - Vol. 68. - P. 1-22.[80]

86. Biswas, S. Extended sequencing of vaccine and wild-type capripoxvirus isolates provides insights into genes modulating virulence and host range / S. Biswas, R. Noyce, L.Babiuk // Transbound. Emerg. Dis. - 2020. - Vol. 67(1).

- P.80-97. - doi: 10.1111/tbed.13322.[81]

87. Black, D. Genomic relationship between capripoxviruses / D. Black, M. Hammond, P. Kitching // Virus Res. - 1986. - Vol. 5. - P. 277-292.[82]

88.Boulter, E. Differences between extracellular and intracellular forms of poxvirus and their implications / E. Boulter, G. Appleyard // Progr. Med. Virol. - 1973. - Vol. 16. - P. 86-108.[83]

89. Bowden,T. Detection of antibodies specific for sheeppox and goatpox viruses using recombinant capripoxvirus antigens in an indirect enzyme-linked immunosorbent assay / T. Bowden, D. Coupar, S. Babiuk // J. Virol. Methods. - 2009. - Vol. 161. - P. 19-29.[84]

90. Braverman, Y. Breeding sites of some Culicoides species (Diptera, Ceratopogonidae) in Israel / Y. Braverman, R. Galun, R. Ziv // Mosq. News.

- 1974. - Vol. 34. - P. 303-308.[85]

91. Braverman, Y. Retrospective study on the epidemiology of the first lumpy skin disease outbreak in Israel in 1989 / Y. Braverman, I. Yeruham, M. Davidson // IXth Intern. Congr. Virology. - Glasgow, Scotland, 1993. [86]

92. Brenner, J. Appearance of skin lesions in cattle populations vaccinated against lumpy skin disease: statutory challenge / J. Brenner, M. Bellaiche, E. Gross // Vaccine. - 2009. - Vol. 27. -P. 1500-1503.[87]

93. Bujarski J.J. Recombination / J.J. Bujarski // Encyclopedia of Virology. -2008. - P. 374 -382

94. Capripox disease in Ethiopia: genetic differences between field isolates and vaccine strain, and implications for vaccination failure / E. Gelaye, A. Belay, G. Ayelet [ et al.] // Antiviral Res. - 2015. - Vol. 119. - P. 28-35.[88]

95. Capripoxvirus diseases: Current Sstatus and opportunities for control / E. Tuppurainen, E.Venter, J.Shisler [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2017.

- Vol. 64. - P. 729-745. - doi: 10.1111/tbed.12444. [89]

96. Capripoxvirus G-protein-coupled chemokine receptor: a host-range gene suitable f or virus animal origin discrimination / C. Le Goff, C. Lamien, E. Fakhfakh [et al.] // J. Gen. Virol. - 2009. - Vol. 90. - P. 1967-1977.[90]

97. Capripoxvirus tissue tropism and shedding: a quantitative study in experimentally infected sheep and goats / T. Bowden, S. Babiuk, G. Parkyn [ et al.] // Virology. - 2008. - Vol. 371. - P. 380-393. [91]

98. Capripoxvirus-vectored vaccines against livestock diseases in Africa / H. Boshra, T. Truong, C. Nfon [et al.] // Antiviral Res. - 2013. - Vol. 98. - P. 217-227.[92]

99. Carn, V.M. Control of capripoxvirus infections / V.M. Carn // Vaccine. -1993. -Vol. 11. - P. 1275-1279.[93]

100. Carn, V.M. An investigation of possible routes of transmission of lumpy skin disease virus (Neethling) / V.M. Carn, R.P. Kitching // Epidemiology and Infection. - 1995. - Vol. 114. - P. 219-226.[94]

101. Carn, V.M. The clinical response of cattle experimentally infected with lumpy skin disease (Neethling) virus / V.M. Carn, R.P. Kitching //Arch. Virol.

- 1995. - Vol. 140. - P. 503-513. [95]

102. Characterization of sheep pox virus vaccine for cattle against lumpy skin disease virus / E. Tuppurainen, C. Pearson, K. Bachanek-Bankowska [et al.] // Antiviral Res. - 2014. - Vol. 109. - P.1-6. [96]

103. Chernos, V. I. Biologic properties and genuine structure of the recombinants between ectromelia and rabbitpox virus / V.I. Chernos, T. G. Senkevich, N.V. Chelyapov [ et al] // Acta virologica. - 1987. - Vol. 31. -P.193-202

104. Coetzer, J.A. Lumpy skin disease Infectious Diseases of Livestock / J.A. Coetzer, R. Tustin // University Press Southern Africa. - Oxford, 2004. - P. 1268-1276.[97]

105. Collins, T. All in the family: the BTB/POZ, KRAB, and SCAN domains / T. Collins, J. Stone, J. Williams // Mol. Cell. Biol. - 2001. - Vol. 21. - P. 3609-3615.[98]

106. Comparison of the efficacy of Neethling lumpy skin disease virus and x10RM65 sheep-pox live attenuated vaccines for the prevention of lumpy skin disease - The results of a randomized controlled field study / J. Ben-Gera, E. Klement, E. Khinich [et al.] // Vaccine. - 2015. - Vol. 33. - P. 4837-4842.[99]

107. Complete genome sequence of the lumpy skin disease virus isolated from the first reported case in Greece in 2015 / E.I. Agianniotaki, E. Mathijs F. Vandenbussche [et al.] // Genome Announc. - 2017. - Vol. 5 (29). - P. e00550-17: - doi: 10.1128/genomeA.00550-17.[100]

108. Complete genome sequence of a lumpy skin disease irvus strain isolated from the skin of a vaccinated animal / I. Lojkic, I. Simic,N. Kresic [ et al.] // Genome Announc. - 2018. - Vol. 6 (22).- pii: e00482-18. doi: 10.1128/genomeA.00482-18.[101]

109. Complete genome sequence of lumpy skin disease virus isolate SERBIA/Bujanovac/2016, detected during an outbreak in the Balkan Area / I. Toplak, T. Petrovic, D. Vidanovic [et al.] // Genome Announc. - 2017. -Vol. 5(35). - P.e00882-17.[102]

110. Complete genome sequence of the lumpy skin disease virus recovered from the first outbreak in the Northern Caucasus of Russia in 2015 / A. Sprygin, Y. Babin, Y. Pestova [et al.] // Genome Announc. - 2019. - Vol. 8. - P.e01733-18. - doi.org/10,1128/MRA.01733-18. [103]

111. Complete genome sequences of the neethling-like lumpy skin disease virus strains obtained directly from three commercial live attenuated vaccines / E. Mathijs, F. Vandenbussche, A. Haegeman [et al.] // Genome Announc. -2016. - Vol. 4(6). - P. e01255-16. doi: 10.1128/genomeA.01255-16.[104]

112. Cowpox from cat to man / J. Pether, P. H. Trevains, S. R. Harrison [et al] // Lancet. - 1986. - Vol.1(8471). - P.38-39

113. Clinical and serologic study of four smallpox vaccines comparing variations of dose and route of administration / G.J. Galasso, M.J. Mattheis, J.D. Cherry [et al.] // J. Infect. Dis. - 1977. - Vol. 135. - P. 183-186.[105]

114. Culicoides biting midges (Diptera, Ceratopogonidae) in various climatic zones of Russia and adjacent lands / A. Sprygin, O. Fiodorova, Y.Babin [et al.] // J. Vector Ecology. - 2014. -Vol. 39(2). - P. 306-315. [106]

115. Davies, F.G. Observations on the epidemiology of lumpy skin disease in Kenya / F.G. Davies // J. Hyg. (Lond). - 1982. - Vol. 88. - P. 95-102.[107]

116. Davies, F.G. Lumpy skin disease of cattle: a growing problem in Africa and the Near East / F.G. Davies // World Anim. Rev. - 1991. - Vol. 68. - P. 37-42.[108]

117. Davies, F.G. Lumpy skin disease, an African capripox virus disease of cattle / F.G. Davies // Brit. Vet. J. - 1991. - Vol. 147. - P. 489-503.[109]

118. De Boom, H. Knopvelsiekte / H. De Boom // South African Scientific Bull. - 1948. - Vol. 1. P. 44-46.[110]

119. Determination of lumpy skin disease virus in bovine meat and offal products following experimental infection/ Kononov A, Prutnikov P, Shumilova [et al] // Transbound Emerg Dis. - 2019 . - Vol. 66(3). - P.1332-1340

120. Delecolle, J-C. Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) new to the Finnish fauna light trapped in the Tvarminne area (Hanko, Southern Finland) / J.-C. Delecolle, M. Brummer-Korvenkontio, M. Kremer // Notulae Entomologicae. - 1983. - Vol. 63. - P. 88-89.[112]

121. Detection of Aedes aegypti, Aedes albopictus, and Aedes koreicus in the Area of Sochi, Russia / L. Ganushkina, I. Patraman, G. Rezza [et al.] // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2016.-Vol. 16(1). - P. 58-60. - doi: 10.1089/vbz.2014.1761.[113]

122. Detection of capripoxvirus DNA using a novel loop-mediated isothermal amplification assay / L. Murray, L. Edwards, E. Tuppurainen [ et al.] // BMC Vet. Res. - 2013. - Vol. 9. - P. 90, - doi: 10.1186/1746-6148-9-90.[114]

123. Detection of lumpy skin disease virus in saliva of ticks fed on lumpy skin disease virus-infected cattle / J. Lubinga, E. Tuppurainen, W. Stoltsz [et al.] // Exp. Appl. Acarol. - 2013. -Vol. 61. - P. 129-138.[115]

124. Detection of lumpy skin disease virus, in skin lesions, blood, nasal swabs and milk following preventive vaccination / T. Bedekovic, I. Simic, N. Kresic [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2018. - Vol. 65. - P. 491-496.[116]

125. Detection of recombinant Hare Myxoma Virus in wild rabbits (Oryctolagus cuniculus algirus) /A. Dos Santos, C.L. Carvalho, A. Pinto [et al] // Viruses. - 2020. - Vol. 12 (10). - P.1127

126. Detection of vaccine lumpy skin disease virus in cattle and Musca domestica L. flies in an outbreak of lumpy skin disease in Russia in 2017/ A. Sprygin, Y. Pestova, P. Prutnikov [ et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2018. - Vol. 65(5). - P. 1137-1144. - doi: 10,1111/tbed.12897.[117]

127. Development and validation of a TaqMan probe-based real-time PCR method for the differentiation of wild type lumpy skin disease virus from vaccine virus strains / E.I. Agianniotaki, S.C. Chaintoutis, A. Haegeman [ et

al.] // J. Virol. Methods. - 2017. - Vol. 249. - P. 48-57. - doi: 10.1016/j.jviromet.2017.08.011.[118]

128. Development of an assay to differentiate between virulent and vaccine strains of lumpy skin disease virus (LSDV) / S. Menasherow , M.Rubinstein-Giuni, A. Kovtunenko [et al] // J Virol Methods. - 2014. - Vol.199. - P.95-101

129. Development of a dual recombinant vaccine to protect small ruminants against peste-des-petits-ruminants virus and capripoxvirus infection / G. Berhe , C. Minet, C. Le Goff [et al.] // J. Virol. - 2003. - Vol. 77. - P. 1571-1577.[119]

130. Dipeolu, O.O. Species of Culicoides breeding on rocks and riverbanks in Nigeria / O.O. Dipeolu, A.F. Ogunrinade // Ecol. Entomol. - 1976. - Vol. 1. - P. 267-274.[120]

131. Direct and indirect effects in vaccine efficacy and effectiveness / M. Halloran, M. Haber, I. Longini [ et al.] // Amer. J. Epidemiol. - 1991. - Vol. 133. - P. 323-331.[121]

132. Downie, A.W. The antibody response in man following infection with viruses of the pox group. III. Antibody response in smallpox / A.W. Downie,

C.K. McCarthy // J. Hyg. - 1958. - Vol. 56. - P. 479-487.[122]

133. Differentiation of sheeppox and goatpox viruses by polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism/ G. Venkatesan, V. Balamurugan, R. Yogisharadhya [et al.] // Virol Sin. - 2012. - Vol (6). -P.353-359

134. Diversity in the acute CD8 T cell response to vaccinia virus in humans / L. Jing, T. Chong, C. McClurkan [et al.] // J. Immunol. - 2005. - Vol. 175. - P. 7550-7559.[124]

135. Ecology of orthopoxviruses and use of recombinant vaccinia vaccines /

D. Baxby R.M. Gaskell, C.J. Gaskell // Lancet. - 1986. - Vol.2(8511). -P.850-851

136. Egberink H.F. Isolation and identification of a poxvirus from a domestic cat and a human contact case/ H.F. Egberink, A. Willemse, M.C. Horzinek // Zentralbl Veterinarmed. - 1986. - Vol. 33(3). - P.237-240

137. Elimination of toxicity and enhanced detection of lumpy skin disease virus on cell culture from experimentally infected bovine semen samples / V.P. Bagla, U.I. Osuagwuh, C.H. Annandale [et al.] // Onderstepoort J. Vet. Res. - 2006. - Vol. 73. - P. 263-268.[125]

138. Emergence of lumpy skin disease in Greece, 2015 / K. Tasioudi, S. Antoniou, P. Iliadou [ et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2015. - Vol. 63. -P. 260-265. - doi: 10.1111/tbed.12497. [126]

139. Emergence of lumpy skin disease in the Eastern Mediterranean Basin countries / S. Wainwright, A. El Idrissi, R. Mattioli [et al.] // FAO Empres Watch. - 2013. - Vol. 29. - P. 1-6. [127]

140. Epidemiological aspects and financial impact of lumpy skin disease in Ethiopia / G. Gari, P. Bonnet, F. Roger [et al.] // Prevent. Vet. Med. - 2011. - Vol. 102. - P. 274-283.[128]

141. Epidemiological characterization of lumpy skin disease outbreaks in Russia in 2016 / A. Sprygin, E. Artyuchova, Y. Babin [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2018. - Vol. 65(6). - P. 1514-1521. - doi: 10.1111/tbed.12889. [129]

142. Epizootic features and control measures for lumpy skin disease in south-east Serbia in 2016 / M. Manic, M. Stojiljkovic, M. Petrovic [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2019. - Vol. 66. - P. 2087-2099. - doi: 10.1111/tbed.13261.[130]

143. Epizootology and molecular diagnosis of lumpy skin disease among livestock in Azerbaijan / S. Zeynalova, K. Asadov, F. Guliyev [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2016. - Vol. 7. - P.1022. - doi: 10.3389/fmicb.2016.01022. [131]

144. Esposito, J.J. Poxviruses / J.J. Esposito, F. Fenner // Fields Virology. -4th ed. / W. Lippincott, Ph. Wilkins. - 2001. - P. 2885-2921.[132]

145. Etherington G. Recombination Analysis Tool (RAT): a program for the high-throughput detection of recombination/ G. Etherington, J. Dicks, I.Roberts // Bioinformatics. - 2005. - Vol.21 (3). - P. 278-281 [133]

146. Evidence of vertical transmission of lumpy skin disease virus in Rhipicephalus decoloratus ticks / E. Tuppurainen, J. Lubinga, W. Stoltsz [et al.] // Ticks Tick. Borne. - 2013. - Vol. 4. - P. 329-333. [134]

147. Expression of P32 protein of goatpox virus in Pichia pastoris and its potential use as a diagnostic antigen in ELISA / V. Bhanot, V.Balamurugan, V. Bhanuprakash [et al.] // J. Virol. Methods. - 2009. -Vol. 162. - P. 251-257.[135]

148. Evaluation of the safety, immunogenicity and efficacy of three capripoxvirus vaccine strains against lumpy skin disease virus / G. Gari, G. Abie, D. Gizaw [et al.] // Vaccine. - 2015. - Vol. 33. - P. 3256-3261.[136]

149. Evidence for recombination of live, attenuated immunodeficiency virus vaccine with challenge virus to a more virulent strain / B. Gundlach, M.G. Lewis, S. Sopper [et al.] // J. Virol. - 2000. - Vol. 74(8). - P. 3537-3542.[137]

150. Evidence of lumpy skin disease virus over-wintering by transstadial persistence in Amblyomma hebraeum and transovarial persistence in Rhipicephalus decoloratus ticks / J. Lubinga, E. Tuppurainen, J. Coetzer [et al.] // Exp. Appl. Acarol. - 2014. - Vol. 62. - P. 77-90.[138]

151. Expression of the major core structural protein (VP7) of bluetongue virus, by a recombinant capripox virus, provides partial protection of sheep against a virulent heterotypic bluetongue virus challege / A.Wade-Evans, C. Romero, P. Mellor [et al.] // Virology. - 1996. - Vol. 220. - P. 227-231. [139]

152. First cases of lumpy skin disease reported in the EU // Vet. Rec. - 2015. Vol. 177. - P. 218. - doi: 10.1136/vr.h4668.[140]

153. Fagbo, S. Seroprevalence of Rift Valley fever and lumpy skin disease in African buffalo (Syncerus caffer) in the Kruger National Park and Hluhluwe-iMfolozi Park, South Africa / S. Fagbo, J. Coetzer, E. Venter // J. South African Vet. Assoc. - 2014. - Vol. 85(1). - P. e1-e7.[141]

154. Fenner, F. Genetic studies with mammalian poxviruses / F. Fenner, B. M. Comben // I. Demonstration of recombination between two strains of vaccinia virus. Virology. - 1958. - Vol. 5. - P. 530-548

155. Fenner, F. The mechanism of the transmission of myxomatosis in the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) by the mosquito Aedes aegypti / F. Fenner, M. Day, G. Woodroofe // The Austral. J. Experimental Biology and Medical Sci. - 1952. - Vol. 30. - P. 139-145.[142]

156. Fenner, F. Myxomatosis / F. Fenner, F.N. Ratcliffe. - Cambridge: Cambridge University Press, 1965. - 254 p.[143]

157. Field and vaccine strains of fowlpox virus carry integrated sequences from the avian retrovirus, reticuloendotheliosis virus / C Hertig, B Coupar, A Gould [et al] // Virology. - 1997. - Vol. 235(2). - P.367-376

158. Further assessment of houseflies (Musca domestica) as vectors for the mechanical transport and transmission of porcine reproductive and respiratory syndrome virus under field conditions / A. Pitkin, J. Deen, S. Otake [ et al.] // Can. J. Vet. Res. - 2009. - Vol. 73(2). - P. 91-96.[144]

159. Garner, M.G.B. An evaluation of alternate control strategies for foot and mouth disease in Australia - A regional approach / M.G.B. Garner, M. Lack // Prevent. Vet. Med. - 1995. - Vol. 23. - P. 9-32.[145]

160. Gates, M.F. Putting women and girls at the center of development / M.F. Gates // Science. - Vol. 345. - P. 1273-1275.[146]

161. Genome of Alaskapox Virus, A Novel Orthopoxvirus Isolated from Alaska / C.M. Gigante, J. Gao, S Tang [et al] // Viruses. - 2019. - Vol. 11(8).

- P.708

162. Genome of lumpy skin disease virus / E. Tulman, C. Afonso, Z. Lu [et al.] // J. Virol. - 2001. - Vol. 75. - P. 7122-7130. [147]

163. Genomic analysis of the vaccinia virus strain variants found in Dryvax vaccine / L. Qin, C. Upton, B. Hazes [et al.] // J. Virol. -2011. - Vol. 85(24).

- P. 13049-13060. 148]

164. Gershon, P.D. A comparison of the genomes of capripoxvirus isolates of sheep, goats, and cattle / P.D. Gershon, D.N. Black // Virology. - 1988. -Vol. 164. - P. 341-349.[149]

165. Gershon, P.D. The nucleotide sequence around the capripoxvirus thymidine kinase gene reveals a gene shared specifically with leporipoxvirus / P.D. Gershon, D.N. Black // J. Gen. Virol. - 1989. - Vol. 70. - P. 525-533.[150]

166. Gershon, P.D. A comparison of the genome organization of capripoxvirus with that of the orthopoxviruses / P.D. Gershon, D.M. Ansell, D.N. Black // J. Virol. - 1989. - Vol. 63(11). - P. 4703-4708.[151]

167. Gershon P.D. Physical characterization of the genome of a cattle isolate of capripoxvirus/ P.D. Gershon, D.N. Black // Virology. - 1987. - Vol.160(2).

- P. 473-476.

168. Gershon, P.D. Poxvirus genetic recombination during natural virus transmission / P.D. Gershon, P. Kitching, J. Hammond [et al.] // J. Gen. Virol.

- 1989. - Vol. 70. - P. 485-489. [152]

169. Gibbs, M. Sister-scanning: a Monte Carlo procedure for assessing signals in recombinant sequences / M. Gibbs, J. Armstrong, A. Gibbs // Bioinformatics. - 2000. - Vol. 169(7). - P. 573-582.[153]

170. Golden, J. Heterogeneity in the A33 protein impacts the cross-protective efficacy of a candidate smallpox DNA vaccine / J. Golden, J. Hooper // Virology. - 2008. - Vol. 377. - P. 19-29.[154]

171. Green, H.F. Lumpy skin disease: its effect on hides and leather and a comparison on this respect with some other skin diseases / H.F. Green // Bull. Epiz. Dis. Afr. - 1959. -Vol. 7. - P. 63-74.[155]

172. Haig, D.A. Lumpy skin disease / D.A. Haig // Bull. Epizoot. Dis. Afr.

- 1957. - Vol. 5. - P. 421-430. [156]

173. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids Symp. Ser. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.[157]

174. Halloran, M.E. Design and interpretation of vaccine field studies / M.E. Halloran, I. Longini, C. Struchiner // Epidemiol. Rev. - 1999. - Vol. 21. - P. 73-88.[158]

175. Heather J. The sequence of sequencers: The history of sequencing DNA / J. Heather B. Chain // Genomics. - 2016. - Vol.107(1). - P. 1-8

176. High relative abundance of the stable fly Stomoxys calcitrans is associated with lumpy skin disease outbreaks in Israeli dairy farms / E. Kahana-Sutin, E. Klement, I. Lensky [et al.] // Med. Vet. Entomol. - 2017. -Vol. 31. - P. 150-160.[159]

177. Hoopen, J.W. Four-gene-combination DNA vaccine protects mice against a lethal vaccinia virus challenge and elicits appropriate antibody responses in nonhuman primates / J.W. Hooper, D. M., Custer, E. Thompson // Virology. - 2003. - Vol. 306. - P. 181-195.[160]

178. Host-seeking activity of bluetongue virus vectors: endo/exophagy and circadian rhythm of Culicoides in Western Europe / E. Viennet, C. Garros, I. Rakotoarivony [et al.] // PLoS One. - 2012. - Vol. 7(10). - P. e48120. [161]

179. Hsia, O.J.C. Vaccinia virus envelope D8L protein binds to cell surface chondroitin sulfate and mediates the adsorption of intracellular mature virions to cells / O.J.C. Hsia, C.S. Chung, W. Chang // J. Virol. - 1999. - Vol. 73. -P. 8750-8761.[162]

180. Hunter, P. Lumpy skin disease in southern Africa: a review of the disease and aspects of control / P. Hunter, D. Wallace // J. South African Vet. Assoc. - 2001. - Vol. 72. - P. 68-71.[163]

181. In vivo and in vitro genetic recombination between conventional and gene-deleted vaccine strains of pseudorabies virus / L.M. Henderson, J.B. Katz, G.A. Erickson // Amer. J. Vet. Res. - 1990. - Vol. 51(10). - P. 1656-1662.[164]

182. Isolation and identification of lumpy skin disease virus from naturally infected buffaloes at Kaluobia / E.M. El-Nahas, A.S. El-Habbaa, G.F. El-Bagoury [et al.] // Egypt. Glob. Vet. - 2011. - Vol. 7. - P. 234-237.[165]

183. Identification of cryptic species of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in the subgenus Culicoides and development of species-specific PCR assays based on barcode regions / N. Pagès, F. Muñoz-Muñoz, S. Talavera [ et al.] // Vet. Parasitol. - 2009. - Vol. 162(3-4). - P. 98-310.-doi: 10.1016/j.vetpar.2009.07.020.[166]

184. Identification of poxvirus CD8+ T cell determinants to enable rational design and characterization of smallpox vaccines / D.Tscharke, G. Karupiah, J. Zhou [et al.] // J. Exp. Med. - 2005. -Vol. 201. - P. 95-104. [167]

185. Indoor activity of Culicoides associated with livestock in the bluetongue virus (BTV) affected region of northern France during autumn 2006 / T. Baldet, J.C. Delécolle, C. Cêtre-Sossah [et al.] // Prevent. Vet. Med. - 2008. - Vol. 87. - P. 84-97. - doi: 10.1016/j.prevetmed.2008.06.014.[168]

186. Investigation on the incidence of adverse reactions, viraemia and haematological changes following field immunization of cattle using a live attenuated vaccine against lumpy skin disease / P. Katsoulos, S. Chaintoutis, C. Dovas [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2018. - Vol. 65(1). - P. 174185. - doi: 10.1111/tbed.12646.[169]

187. Ireland, D. Improved detection of capripoxvirus in biopsy samples by PCR / D. Ireland, Y. Binepal // J. Virol. Methods. - 1998. - Vol. 74. - P. 1-7.[170]

188. Irons, P. Excretion of lumpy skin disease virus in bull semen / P. Irons, E. Tuppurainen, E. Venter // Theriogenology. - 2005. - Vol. 63. - P. 1290-1297.[171]

189. Kitching, P. Clinical and antigenic relationship between isolates of sheep and goat pox viruses / P. Kitching, W. Taylor // Trop. Anim. Health Prod. - 1985. - Vol. 17. - P. 64-74. [172]

190. Kitching, P. Transmission of capripoxvirus / P. Kitching, W. Taylor // Res. Vet. Sci. -1985. - Vol. 39. - P. 196-199.[173]

191. Kitching, P. Insect transmission of capripoxvirus / P. Kitching, P. Mellor // Res. Vet. Sci. - 1986. - Vol. 40. - P. 255-258.[174]

192. Kitching, P. The control of sheep and goat pox / P. Kitching // Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz. - 1986. - Vol. 5. - P. 503-511.[175]

193. Kitching, P. Passive protection of sheep against capripoxvirus / P. Kitching // Res. Vet. Sci. - 1986. - Vol. 41. - P. 247-250.[176]

194. Kitching, P. A single vaccine for the control of capri - pox infection in sheep and goats / P. Kitching, J. Hammond, W. Taylor // Res. Vet. Sci. - 1987.

- Vol. 42. - P. 53-60.[177]

195. Kitching, P. Capripox in Bangladesh / P. Kitching, J. McGrane, J. Hammond // Trop. Anim. Health Prod. - 1987. - Vol. 19. - P. 203-208.[178]

196. Kitching, P. The characterization of African strains of capripoxvirus / P. Kitching, P. Bhat, D. Black // Epidemiol. Infect. - 1989. - Vol. 102. - P. 335-343.[179]

197. Kitching, P. Vaccines for lumpy skin disease, sheep pox and goat pox / P. Kitching // Dev. Biol. - 2003. - Vol. 114. - P. 161-167.[180]

198. Klausner, Z. Using synoptic systems' typical wind trajectories for the analysis of potential atmospheric long-distance dispersal of lumpy skin disease virus / Z. Klausner, E. Fattal, E. Klement // Transbound. Emerg. Dis.

- 2017. - Vol. 64. - P. 398-410 [181]

199. Kolcov, A Molecular-genetic and biological characterization of lumpy skin disease virus isolated in Saratov region of Russia in 2017 /A. Kolcov // Proc. 12th Annual Meet. EPIZONE. - Vienna, Austria, 2018. [182]

200. Lin, Y. Vaccinia virus particles mix inefficiently, and in a way that would restrict viral recombination, in coinfected cells / Y. Lin, D. Evans // J. Virol. - 2010. - Vol. 84. - P. 2432-2443. - doi: 10.1128/JVI.01998-09.[185]

201. Lumpy skin disease // OIE. Disease Information. - Paris, France, 1988.

- Vol. 1. - P. [186]

202. Lumpy skin disease: observations on the recent outbreaks of the disease in the Sudan / A. Khalafalla, I. Gaffar, M. Elamin [et al.] // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. - 1993. - Vol. 46. -P. 548-550.[187]

203. Lumpy skin disease: preliminary vaccine efficacy assessment and overview on outbreak impact in dairy cattle at Debre Zeit, central Ethiopia /

G. Ayelet, Y. Abate, T. Sisay [et al.] // Antiviral Res. - 2013. - Vol. 98. - P. 261-265.[188]

204. Lumpy skin disease epidemic in Kilimanjaro region / A. Kondela,

H.Centres, J. Nyange [et al.] // Proc. Tanzanian Vet. Assoc. Sci. Conf. - 1984.

- Vol. 2. - P. 110-125.[189]

205. Lumpy skin disease in Jordan: clinical signs, complications and preliminary-associated economic losses / S.M. Abutarbush, M.M. Ababneh,

I. Al Zoubi [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2013. - Vol. 62. - P. 549554. [190]

206. Lumpy skin disease in cattle in central Ethiopia: outbreak in.vestigation and isolation and molecular detection of the virus. / G. Ayelet, R. Haftu, S. Jemberie [et al.] // Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz. - Vol. 33 (3). - P. 877-887.[191]

207. Lumpy skin disease of cattle: an emerging problem in the Sultanate of Oman / M. Tageldin, D. Wallace, G. Gerdes [et al.] // Trop. Anim. Health Prod. - 2014. - Vol. 46. - P. 241-246. [192]

208. Lumpy skin disease virus following experimental infection in cattle / S. Babiuk, T.R. Bowden, G. Parkyn [ et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2008.

- Vol. 55. - P. 299-307.[193]

209. Macdonald, R. Pseudo urticaria of cattle / R. Macdonald // Northern Rhodesian Department of Health Annual Rep. - 1931. - P. 20-21.[194]

210. Mack, T. A prospective study of serum antibody and protection against smallpox / T. Mack, J. Noble, D. Thomas // Amer. J. Trop. Med. Hyg. - 1972.

- Vol. 21. - P. 214-218.[195]

211. Macowan, K. Observations on the epizootiology of lumpy skin disease during the first year of its occurrence in Kenya / K. Macowan // Bull. Epizootic Dis. of Africa. - 1959. - Vol. 7. - P. 7-20.[196]

212. Mafirakureva, P. Incidence and molecular characterisation of lumpy skin disease virus in Zimbabwe using the P32 gene / P. Mafirakureva, B. Saidi, J.Mbanga // Tropical Animal Health and Production. - 2017. - Vol. 49(1). - P. 47-54. - doi: 10.1007/s11250-016-1156-9.[197]

213. Malignant rabbit fibroma virus causes secondary immunosuppression in rabbits / D.S. Strayer, E. Skaletsky, G.F. Cabirac [et al] // J Immunol. -1983. - Vol.130 (1). - P. 399-404

214. Marker vaccines and the impact of their use on diagnosis and prophylactic measures / P. Vannie, I. Capua, M. Le Potier [et al.] // Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz. - 2007. - Vol. 26. - P. 351-372. [198]

215. Mathematical modelling and evaluation of the different routes of transmission of lumpy skin disease virus / R. Magori-Cohen, Y. Louzoun, Y. Herziger [et al] // Vet. Res. - 2012. - Vol. 43. - P. - doi: 10.1186/1297-9716-43-1.[199]

216. Maynard, S. Analyzing the mosaic structure of genes / S. Maynard // J. Mol. Evol. -1992. - Vol. 34. - P. 126-129.[200]

217. Mayr, A. Creation of an attenuated strain of Ankara / A. Mayr, V. Hochstein-Mintzel, H. Stickl // MVA. Infection. - 1975. - Vol. 3. - P. 6-14.[201]

218. Mechanical transmission of lumpy skin disease virus by Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) / C.M. Chihota, L.F. Rennie, R.P. Kitching [et al.] // Epidemiology and Infection. - 2001. - Vol. 126. - P. 321. - doi: 10.1017/S0950268801005179.[202]

219. McClain, D. Immunologic responses to vaccinia vaccines administered by different parenteral routes / D. McClain, S. Harrison, C.L.Yeager // J. Infect. Dis. - 1997. - Vol. 175. - P. 756-757.[203]

220. Mechanical transmission of lumpy skin disease virus by Rhipicephalus appendiculatus male ticks / E. Tuppurainen, J. Lubinga, W. Stoltsz [et al.] // Epidemiol. Infect. - 2013. - Vol. 141. - P. 425-430. [204]

221. Meiswinkel, R. Vectors: Culicoides spp / R. Meiswinkel, G. Venter, E. Nevill // Infectious Diseases of Livestock / ed. J.A.W. Coetzer, R.C. Tustin.

- Cape Town, 1994. - Vol. 1. - P. 5-89.[205]

222. Mellor, P. Culicoides biting midges: their role as arbovirus vectors / P. Mellor, J. Boorman, M. Baylis // Annu. Rev. Entomol. - 2000. - Vol. 45. - P. 307-340.[206]

223. Modification of two capripoxvirus quantitative real-time PCR assays to improve diagnostic sensitivity and include beta-actin as an internal positive control / A. Das, M.Y. Deng, S. Babiuk [et al.] // J. Vet. Diagn. Invest. - 2017.

- Vol. 29. - P. 351-356.[207]

224. Molecular epidemiology of goat pox / P. Roy, S. Jaisree, S. Balakrishnan [et al.] // Transbound. Emerg. Dis. - 2018. - Vol. 65(1). - P. 3236. - doi: 10.1111/tbed.12763. [208]

225. Molecular characterization of lumpy skin disease virus in Namibia, 2017/ U. Molini, G. Aikukutu, S.Khaiseb [et al] // Archives of virology. -2018. - Vol. 163(9) . - P. 2525-2529. [209]

226. Moss, B. Smallpox vaccines: targets of protective immunity / B. Moss // Immunol. Rev. -2011. - Vol. 239. - P. 8-26.[210]

227. Muijskens, J. he overwintering behaviour of adult Culicoides species on livestock farms in the Netherlands and the effect of indoor insecti cidal treatment on Culicoides species density: PhD thesis / J. Muijskens. -Wageningen: University Research, 2008. [211]

228. Munz, E. Sheeppox and goatpox / E. Munz, K. Dumbell // Infectious Diseases of Livestock / ed. W. Coetzer G. R. Thomson, R. C. Tustin. - Cape Town, 1994. - Vol. 1. [212]

229. Non-vector-borne transmission of lumpy skin disease virus / A. Kononov, O.Byadovskaya. D.Wallace [et al] Sci Rep. - 2020. -Vol.10(1):7436

230. Ochwo S. Molecular detection and phylogenetic analysis of lumpy skin disease virus from outbreaks in Uganda 2017-2018 / S. Ochwo, K. VanderWaal, C. Ndekezi // BMC Vet Res. - 2020. - Vol.16(1) . - P.66 [214]

231. OIE. Terrestrial Animal Health Code. - Paris, 2019. - Vol. 1. Chap. 11.9. Infection with lumpy skin disease virus, Article 11.9.1. [215]

232. Overview of diagnostic tools for Capripox virus infections / A. Haegeman, A. De Vleeschauwer, I. De Leeuw [et al] // Prev Vet Med. - 2020. - Vol.181:104704 [216]

233. Padidam, M. Possible emergence of new geminiviruses by frequent recombination / M. Padidam, S. Sawyer, C. Fauquet // Virology. - 1999. -Vol. 265(2). - P. 218-225.[217]

234. Pareek C. Sequencing technologies and genome sequencing / C. Pareek, R. Smoczynski, A. Tretyn. //. J Appl Genet. - 2011. - Vol.52(4). - P.413-35

235. Pasick, J. Application of DIVA vaccines and their companion diagnostic tests to foreign animal disease eradication / J. Pasick // Anim. Health Res. Rev. - 2004. - Vol. 5. - P. 257-262.[218]

236. Paszkowski P. Live-Cell Imaging of Vaccinia Virus Recombination / P. Paszkowski, R.S. Noyce, D.H. Evans. // PLoS Pathog. - 2016. - Vol. 12(8):e1005824

237. Pathology and viral antigen distribution following experimental infection of sheep and goats with capripoxvirus / C. Embury-Hyatt, S. Babiuk, L. Manning [ et al.] // J. Comp. Pathol. - 2012. - Vol. 146. - P. 106-115.[219]

238. Perry, B. The impacts of livestock diseases and their control on growth and development processes that are pro-poor / B. Perry, D. Grace // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. -2009. - Vol. 364. - P. 2643-2655.[220]

239. Posada, D. Evaluation of methods for detecting recombination from DNA sequences: computer simulations / D. Posada, K. Crandall // Proc. Natl Acad. Sci. U S A. - 2001. - Vol. 98. - P. 13757-13762.[221]

240. Poxviruses Deploy Genomic Accordions to Adapt Rapidly against Host Antiviral Defenses./ N Elde, S.Child, M.Eickbush [et al] // Cell. - 2012. -Vol. 150 (4). - P. 831-840

241. Protection of goats against peste-des-petits-ruminants with recombinant capripoxviruses expressing the fusion and haemagglutinin protein genes of rinderpest virus / C. Romero, T.Barrett, P. Kitching [et al.] // Vaccine. - 1995. - Vol. 13. - P. 36-40. [222]

242. Protective efficacy of a single immunization with capripoxvirus-vectored recombinant peste des petits ruminants vaccines in presence of pre-existin g immunity / P. Caufour, T. Rufael, C.E. Lamien [et al.] // Vaccine. -2014. - Vol. 32. - P. 37-3779.[223]

243. Quantifying and modelling the acquisition and retention of lumpy skin disease virus by haematophagus insects reveals clinically but not subclinically-affected cattle are promoters of viral transmission and key targets for control of disease outbreaks / B. Sanz-Bernardo, IR Haga, N. Wijesiriwardana [et al] / J Virol. - 2021. - Vol.JVI.02239-20. doi: 10.1128/JVI.02239-20

244. Rafyi, A. Goat pox in Iran /A. Rafyi, H. Ramyar // J. Comp. Pathol. -1959. - Vol. 69. - P. 141-147.[225]

245. Rao, T. A comprehensive review of goat pox and sheep pox and their diagnosis / T. Rao, S. Bandyopadhyay // Anim. Health Res. Rev. - 2000. -Vol. 1. - P. 127-136.[226]

246. RDP4: Detection and analysis of recombination patterns in virus genomes / D. Martin, B. Murrell, M. Golden [et al.] // Virus Evol. - 2015. -Vol. 1 (1). - P. vev003. - doi: 10.1093/ve/vev003.[227]

247. Real-time PCR assays for the species detection of field Balkan strains of lumpy skin disease virus / D.Vidanovic, M. Sekler, T. Petrovic [et al.] // Acta Vet. Belgrade. - 2016. - Vol. 66(4). - P. 444-454. - doi: 10.1515/acve-2016-0038.[228]

248. Real time PCR method for simultaneous detection, quantitation and differentiation of capripoxviruses / C. Lamien, M. Lelenta, W. Goger [et al] // J. Virol. Methods. - 2011. - Vol. 171. - P. 134-140.[183]

249. Recombinant capripoxviruses expressing proteins of bluetongue virus: evaluation of immune responses and protection in small ruminants / A. Perrin, E. Albina, E. Breard [ et al.] // Vaccine. - 2007. - Vol. 25. - P. 6774-6783.[229]

250. Recombinant capripoxvirus expressing the hemagglutinin protein gene of Rinderpest virus protection of cattle against Rinderpest and Lumpy skin disease viruses / C. Romero, T. Barrett, R. Chamberlain [et al.] // Virology. -1994. - Vol. 204. - P. 425-429. [230]

251. Recombinants between vaccinia and ectromelia viruses bearing the specific pathogenicity markers of both parents. / V. I. Chernos, T. P. Antonova, T. G. Senkevich// Journal of General Virology. - 1985. - Vol. 66. - P. 621-626

252. Reisen, W. The epidemiology of vector-borne diseases / W. Reisen // Med. Vet. Entomol. / ed. G.R. Mullen, L.A. Durden). - New York, 2009. - P. [231]

253. Rodriguez, J.F. Isolation and characterization of neutralizing monoclonal antibodies to vaccinia virus / J.F. Rodriguez, R. Janeczko, M. Esteban // J. Virol. - 1985. - Vol. 56. - P. 482-488. [232]

254. Salib, F. Incidence of lumpy skin disease among Egyptian cattle in Giza Governorate / F. Salib, A. Osman // Egypt. Vet. World. - 2011. - Vol. 4. - P. 162-167. [233]

255. Schneeberger K, Weigel D. Fast-forward genetics enabled by new sequencing technologies / K. Schneeberger, D. Weigel // Trends Plant Sci. -2011. - Vol.16(5). - P.282-288

256. Schofield, S. A comparison of the feeding behaviour of tsetse and stable flies / S. Schofield, S. Torr // Med. Vet. Entomol. - 2002. - Vol. 16(2). - P. 177-185. - doi: 10.1046/j.1365-2915.2002.00361.x. [234]

257. Seasonal transmission of bluetongue virus by Culicoides sonorensis (Diptera: Ceratopogonidae) at a southern California dairy and evaluation of vectorial capacity as a predictor of bluetongue virus transmission / A. Gerry, B. Mullens, N.Maclachlan [et al.] // J. Med. Entomol. - 2001. -Vol. 38(2). -P. 197-209.[235]

258. Seminal transmission of lumpy skin disease virus in heifers / C.H. Annandale, D.E. Holm, K. Ebersohn, E.H. Venter // Transbound. Emerg. Dis.

- 2013. - Vol. 61. - P. 443-448.[236]

259. §evik, M. Epidemiological and molecular studies on lumpy skin disease outbreaks in Turkey during 2014-2015 / M. §evik, M. Dogan // Transbound. Emerg. Dis. - 2016. - Vol. 64(4). - P. 1268-1279. - doi: 10.1111/tbed.12501. [237]

260. Sheeppox virus kelch-like gene SPPV-019 affects virus virulence/ C.A. Balinsky, G. Delhon C.L. Afonso [et al.] // J. Virol. - 2007. - Vol. 81. - P. 11392-11401.[238]

261. Snimsfiony, A. Lumpy skin disease / A. Snimsfiony // Proc. 93rd Annu. Meet. United States Animal Health Assoc. - 1989. - Vol. 334. [239]

262. Some observations on the occurrence of lumpy skin disease in Nigeria / D. Nawathe, M. Asagba, A. Abegunde [et al.] // Zentralbl Veterinarmed B.

- 1982. - Vol. 29. - P. 31-36.[240]

263. Somasundaram, M. An outbreak of lumpy skin disease in a Holstein Dairy Herd in Oman: a clinical report / M. Somasundaram // Asian J. Anim. Vet. - 2011. - Vol. 6. - P. 851-859. [241]

264. Species diversity and seasonal distribution of Culicoides spp. (Diptera: Ceratopogonidae) in Jeju-do, Republic of Korea / H. Kim, G. Bellis, M. Kim [et al.] // Korean J. Parasitol. - 2015. Vol. 53(4). - P. 501-506. - doi: 10.3347/kjp.2015.53.4.501. [242]

265. Spread of lumpy skin disease in Israeli dairy herds / I. Yeruham, O. Nir, Y. Braverman [et al.] // Vet. Res. - 1995. - Vol. 137(4). - P. 91-93. [243]

266. Strategies for differentiating infection in vaccinated animals (DIVA) for foot-and-mouth disease, classical swine fever and avian influenza / A. Uttenthal, S. Parida, T. Rasmussen [et al.] // Expert. Rev. Vaccines. - 2010.

- Vol. 9. - P. 73-87. [244]

267. Subunit recombinant vaccine protects against monkeypox / J.M. Heraud, Y. Edghill-Smith, V. Ayala [et al.] // J. Immunol. - 2006. - Vol. 177.

- P. 2552-2564.[245]

268. Tcherepanov, V. Genome Annotation Transfer Utility (GATU): rapid annotation of viral genomes using a closely related reference genome / V. Tcherepanov, A. Ehlers, C. Upton // BMC Genomics. - 2006. - Vol. 7. -P.150. [246]

269. The current status of sheep pox disease / V. Bhanuprakash, B.K. Indrani, M. Hosamani [et al.] // Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. -2006. - Vol. 29. - P. 27-60.[247]

270. The Culicoides 'snapshot': a novel approach used to assess vector densities widely and rapidly during the 2006 outbreak of bluetongue (BT) in The Netherlands / R. Meiswinkel, M. Goffredo, P. Leijs // Prevent. Vet. Med.

- 2008. - Vol. 87(1-2). - P. 98-118. - doi: 10.1016/j.prevetmed.2008.06.013. [248]

271. The genomes of sheeppox and goatpox viruses / E. Tulman, C. Afonso, Z. Lu [et al.] // J. Virol. - 2002. - Vol. 76. -P. 6054-6061. [249]

272. The housefly, Musca domestica, as a possible mechanical vector of Newcastle disease virus in the laboratory and field / A. Barin, F. Arabkhazaeli, S. Rahbari [et al.] // Med. Vet. Entomol. - 2010. - Vol. 24. - P. 88-90. - doi: 10.1111/j.1365-2915.2009.00859.x.[250]

273. The taxonomy of Culicoides vector complexes - unfinished business / R. Meiswinkel, L. Gomulsk., J. Delécolle [et al.] // Vet. Ital. - 2004. - Vol. 40(3). - P. 151-159. [251]

274. Transovarial passage and transmission of LSDV by Amblyomma hebraeum, Rhipicephalus appendiculatus and Rhipicephalus decoloratus / J.

Lubinga, E. Tuppurainen, J. Coetzer [et al.] // Exp. Appl. Acarol. - 2014. -Vol. 62. - P. 67-75: - doi: 10.1007/s10493-013-9722-6.[252]

275. Transmission of lumpy skin disease: a short review /A. Sprygin, Y. Pestova, D. Wallace [et al.] // Virus Res. - 2019. - Vol. 269:197637.https://doi.org/10,1016/j.virusres.2019.05.015. [253]

276. Transmission of pathogens by Stomoxys flies (Diptera, Muscidae): a review / F. Baldacchino,V. Muenworn, M. Desquesnes // Parasite. - 2013. -Vol. 20. - doi: 10.1051/parasite/2013026.[77]

277. Two novel poxviruses with unusual genome rearrangements: NY_014 and Murmansk. / C. Smithson, H. Meyer, CM Gigante [et al] // Virus Genes. - 2017. - Vol.53 (6). - P.883-897.

278. Tuppurainen, E. The detection of lumpy skin disease virus in samples of experimentally infected cattle using different diagnostic techniques / E. Tuppurainen, E.Venter, J. Coetzer // Onderstepoort J. Vet. Res. - 2005. - Vol. 72. - P. 153-164 [254]

279. Tuppurainen, E. Lumpy skin disease: an African cattle disease getting closer to the EU / E. Tuppurainen, C. Oura // Vet. Rec. - 2014. - Vol. 175. -P. 300-301. [255]

280. Upton C. Tumorigenic poxviruses: analysis of viral DNA sequences implicated in the tumorigenicity of Shope fibroma virus and malignant rabbit virus / C.Upton, G. McFadden // Virology. - 1986. - Vol. 152(2). - P.308-321.

281. Use of a recombinant antigen in an indirect ELISA for detecting bovine antibody to capripoxvirus / V.M. Carn, R.P. Kitching, J.M. Hammond [et al.] // J. Virol. Methods. - 1994. - Vol. 49. - P. 285-294.[256]

282. Use of the Capripoxvirus homologue of vaccinia virus 30 kDa RNA polymerase subunit (RPO30) gene as a novel diagnostic and genotyping target: Development of a classical PCR method to differentiate goat poxvirus from sheep poxvirus / C. Lamien, C. Le Goff, R. Silber [ et al.] // Vet. Microbiol. - 2011. - Vol. 149. - P. 30-39.[257]

283. Uncovering the interplay between CD8, CD4 and antibody responses to complex pathogens / M. Moutaftsi, D. Tscharke, K.Vaughan [et al.] // Future Microbiol. - 2010. - Vol. 5. - P. 221-239.[258]

284. Validation of a high-throughput real-time polymerase chain reaction assay for the detection of capripoxviral DNA / S. Stubbs, C. Oura, M. Henstock [et al.] // J. Virol. Methods. -2012. - Vol. 179(2). - P. 419-422. -[259]

285. Van Rooyen, P. The optimal conditions for the multiplication of Neethling-Type lumpy skin disease virus in embryonated eggs / P. Van Rooyen, K. Munz, K.Weiss // Onderstepoort J. Vet. Res. - 1969. - Vol. 36. -P. 165-174.[260]

286. Venkatesan, G. Multiplex PCR for simultaneous detection and differentiation of sheeppox, goatpox and orf viruses from clinical samples of sheep and goats / G. Venkatesan, V. Balamurugan, V.Bhanuprakash // J. Virol. Methods. - Vol. 195. - P. 1-8. [261]

287. Von Backstrom, U. Ngamiland cattle disease: Preliminary report on a new disease, the aetiological agent being probably of an infectious nature / U. Von Backstrom // J. South African Vet. Med. Assoc. - 1945. - Vol. 16. - P. 29-35. [262]

288. Vorster, J. Lumpy skin disease / J. Vorster, P. Mapham // Livestock Health and Production Rev. Jaargang. - 2008. - Vol. 10(1). - P. 16-21. [263]

289. Walker, A. Ticks of domestic animals in Africa: a guide to identification of species / A. Walker // Bioscience Rep. - Edinburgh, 2003. 217 p. [264]

290. Wallace, D. Immune responses to recombinants of the South African vaccine strain of lumpy skin disease virus generated by using thymidine kinase gene insertion / D. Wallace, G. Viljoen // Vaccine. - 2005. - Vol. 23.

- P. 3061-3067.[265]

291. Weiss, K. Lumpy skin disease virus / K. Weiss // Virology Monographs.

- 1968. - Vol. 3. -P. 111-131. [266]

292. Woodroofe, G. Genetic studies with mammalian poxviruses / G. Woodroofe, F. Fenner // IV. Hybridization between several different poxviruses. Virology. - 1960. - Vol.12. - P. 272-282.

293. World Animal Health Information Database (OIE. Disease Information) Interface / OIE. - Paris, France, 2018. - URL: https: //www.oie. int/wahis_2/public/wahid.php/Diseaseinformation/Immsum mary[267]

294. Yokobayashi, Y. Applications of high-throughput sequencing to analyze and engineer ribozymes / Y, Yokobayashi// Methods. - 2019. -Vol.161. - P. 41-45

295. Young, E. Experimental infection of game animals with lumpy skin disease virus prototype strain Neethling / E.Young, P. Basson, K. Weiss // Onderstepoort J. Vet. Res. - 1970. - Vol. 37. - P. 79-87.

9. ПРИЛОЖЕНИЯ

Владимир 2018