Биологические свойства вирусов гриппа птиц подтипов H5 и H7 и совершенствование средств лабораторной диагностики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Жестков Павел Дмитриевич

• Жестков Павел Дмитриевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Жестков Павел Дмитриевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 История распространение ВГП

1.2 Классификация

1.3 Морфология

1.4 Жизненный цикл вируса

1.5 Изменчивость вируса гриппа птиц

1.6 Физико-химические свойства вируса гриппа птиц

1.7 Клинические признаки

1.8 Лабораторная диагностика гриппа птиц

1.8.1 Отбор и подготовка проб

1.8.2 Вирусологические методы

1.8.3 Молекулярная диагностика

1.8.4 Серологические методы

1.9 Профилактика и контроль заболевания

1.10 Распространение ВГП подтипа Ш в мире

1.11 Распространение ВГП подтипа Ш в мире

1.12 Заключение по обзору литературы

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материалы

2.2 Методы

2.2.1 Выделение вируса из проб патологического материала

2.2.2 Реакция торможения гемагглютинации

2.2.3 Реакция торможения нейраминидазной активности

2.2.4 Определение титра инфекционной активности

2.2.5 Определение индекса патогенности

2.2.6 Инактивация вируса гриппа птиц

2.2.7 Получение положительных (гипериммунных) и нормальной сывороток крови кур к вирусу гриппа птиц

2.2.8 Выделение суммарной РНК

2.2.9 Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией в режиме

реального времени

2.2.9 Статистическая обработка результатов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Разработка тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени

3.1.1 Выбор системы праймеров и зонда

3.1.2 Подбор оптимальной концентрации праймеров

3.1.3 Подбор оптимальной концентрации флуоресцентного зонда

3.1.4 Подбор оптимальной концентрации хлорида магния в ОТ-ПЦР-РВ

3.1.5 Подбор оптимальной концентрации внутреннего контрольного образца

3.1.6 Оптимизация температурно-временных параметров

3.1.7 Определение основных валидационных характеристик «Тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени»

3.1.8 Определение срока годности тест-системы

3.1.9 Выявление генома вируса гриппа птиц в пробах биоматериала

3.2 Выделение вирусов гриппа птиц

3.2.1 Идентификация подтипа вируса гриппа птиц по гемагглютинину и нейраминидазе

3.2.2 Изучение биологических свойств выделенных изолятов ВГП

3.2.3 Молекулярно-генетические свойства изолятов

3.2.4 Определение инфекционной активности изолятов ВГП

3.2.5 Адаптация вирусов к культивированию в СПФ-КЭ

3.2.6 Проверка стабильности биологических свойств

3.2.7 Определение антигенных свойств вирусов

Препараты антигенов ВГП

3.2.8 Определение вирулентных свойств вирусов

3.3 Разработка набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов Ю и Ш в реакции торможения гемагглютинации

3.3.2 Получение антигенов ВГП

3.3.1 Определение оптимальных условий для накопления вируса

3.3.3 Получение положительной и нормальной контрольных сывороток крови

3.3.4 Оценка основных валидационных характеристик «Набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов Н5 и Н7 в РТГА

3.3.5 Определение условий хранения компонентов набора

3.3.6 Выявление антител к вирусу гриппа птиц подтипов Н5 и Н7 в полевых сыворотках крови птиц

4 ОБСУЖДЕНИЕ

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5.1 Выводы

5.2 Практические предложения

5.3 Перспективы дальнейшей разработки темы

6 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

7 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

8 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические свойства вирусов гриппа птиц подтипов H5 и H7 и совершенствование средств лабораторной диагностики»

Актуальность темы исследования. Грипп птиц (ГП) является опасным вирусным заболеванием домашних и диких птиц, характеризующимся комплексным поражением систем органов и высокой смертностью (до 100%) [6, 10, 12, 31].

Возбудителем является вирус гриппа типа А подтипов Н5 и Н7, относящийся к семейству Orthomyxoviridae, рода Alphainfluenzavirus. Геном вируса представляет собой сегментированную линейную РНК с отрицательной полярностью, из-за чего вирус обладает высокой степенью изменчивости [5, 9, 35, 193].

Одна из самых значимых эпизоотий ГП, вызванная вирусом гриппа птиц (ВГП) подтипа Н5 началась в китайской провинции Гуандун в 1996 году. Выделенный тогда вирус A/goose/Guangdong/1/96 подтипа Н5Ш дал начало генетической линии A/Gs/Gd/96 и распространился во многих регионах мира. В период с 2010 по 2022 год в странах Европы, Азии, Африки и Северной Америки вспышки высокопатогенного гриппа птиц подтипа Н5 стали причиной гибели или уничтожения более 380 миллионов голов сельскохозяйственной птицы как в крупных промышленных фабриках, так и в мелких частных хозяйствах [5, 41, 130].

Высоковирулентные ВГП подтипа Н7 менее распространены по сравнению с вирусами подтипа Н5. Одной из наиболее крупных вспышек заболевания, вызванного вирусом данного подтипа, считается эпизоотия 1999 года в Италии, когда более 13 миллионов голов птиц подверглись заражению ВГП Н7Ш, который, как показали исследования, эволюционировал из низковирулентного штамма [110]. Около 30 миллионов голов птиц погибло или было уничтожено в результате массовой эпизоотии гриппа птиц в 2003 году в Нидерландах. Выделенный тогда штамм высоковирулентного ВГП относился к подтипу Н7К7 [180].

В Российской Федерации ВГП/Н5 линии A/Gs/Gd/96 выявляют с 2005 года, и по состоянию на 2022 год различные генетические варианты вируса являлись причиной вспышек, приводящих к многомиллионному ущербу в птицеводческой отрасли [21]. Высоковирулентные вирусы гриппа птиц подтипа H7 на территории России до сих пор не были идентифицированы, однако, учитывая опыт Италии (1999 г.), Нидерландов (2003 г.) и многих других стран Европы и Азии [196], а также высокий зоонозный потенциал вирусов гриппа подтипа H7 [49], занос и распространение данного патогена на территории России не исключен.

Вакцинация является наиболее эффективным методом специфической профилактики заболевания в птицеводстве, однако, иммунизированная птица может быть потенциальным носителем патогена в случае заражения, кроме того, есть данные о возможных мутационных изменениях вируса при контакте иммунизированного стада с полевыми изолятами ВГП. Таким образом, своевременное и точное выявление источника заболевания остается решающим фактором контроля за распространением гриппа птиц [192].

Полимеразная цепная реакция (ПЦР) широко применяется для выявления генома ВГП в пробах биоматериала, а реакция торможения гемагглютинации (РТГА) позволяет обнаружить специфические антитела к ВГП определенного подтипа, что важно при ретроспективной диагностике гриппа птиц и оценке напряженности поствакцинального иммунитета. Обе реакции рекомендованы всемирной организации здоровья животных (ВОЗЖ), что, учитывая высокий эволюционный потенциал ВГП, оставляет актуальным вопрос создания новых диагностических наборов и тест-систем на основе данных методов и внедрения их в ветеринарную практику [WOAH, 2023].

Степень разработанности проблемы. Изучению биологических свойств ВГП подтипов H5 и H7 посвящено огромное количество работ отечественных и зарубежных авторов: Львов Д.К., Сюрин В.Н., Власов Н.А., Ирза В.Н., Шестопалов А.М., Рыжиков А.Б., Комиссаров А.Б., Волков М.С., Щелканов М.Ю., Варкентин А.В., Spackman E., Brown I.D., Webster R.G., Capua I, Suarez D.L, Kistler W.M., Shi J. и многих других.

В их трудах рассмотрены вопросы генетического разнообразия циркулирующих штаммов ВГП, факторы патогенности, эволюционный потенциал и возможность межвидовой передачи. Однако, высокая степень генетической изменчивости приводит к возникновению новых штаммов ВГП с новыми биологическими свойствами, что может снизить эффективность методов контроля заболевания и привести к массовой эпизоотии, в связи с чем необходимо постоянное изучение биологических свойств вновь выделенных ВГП с целью актуализации знаний об эволюции патогена.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключалась в выделении и изучении биологических свойств ряда современных изолятов ВГП подтипов Н5 и Н7 для усовершенствования средств лабораторной диагностики.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) разработать тест-систему для выявления РНК вируса гриппа птиц методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени с обратной транскрипцией с применением внутреннего контрольного образца экзогенного типа;

2) с помощью разработанной тест-системы исследовать пробы биологического материала на наличие генома ВГП;

3) провести выделение вирусов гриппа птиц из проб биологического материала, отобранного от домашних и диких птиц из различных регионов России в период с 2020 по 2022 год;

4) при помощи вирусологических, серологических и молекулярно-генетических методов изучить биологические свойства выделенных изолятов;

5) разработать набор для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов Н5 и Н7 в реакции торможения гемагглютинации.

Научная новизна результатов исследований.

1. Разработана «Тест-система для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» с применением внутреннего контрольного образца. Оформлен комплект

нормативно-технической документации, содержащий инструкцию и СТО 00495527-0395-2022 (приложение 1).

2. В ходе мониторинговых исследований из проб биоматериала от домашних и диких птиц, полученных из 47 регионов 9 федеральных округов РФ в период с 2020 по 2022 год, выделен 241 изолят ВГП подтипа H5. Вирусы подтипа H7 не выделены.

3. Определена гемагглютинирующая и инфекционная активность 10 штаммов ВГП/Н5 и трёх штаммов ВГП/Н7; определены индексы патогенности при внутривенном заражении цыплят для четырёх штаммов ВГП.

4. Получены специфические компоненты (антигены и гипериммунные сыворотки), послужившие основой для разработки «Набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов H5 и H7 в реакции торможения гемагглютинации». Оформлен комплект нормативно-технической документации, содержащий инструкцию и СТО 00495527-0394-2022 (приложение 2).

5. Проведено депонирование четырёх штаммов ВГП подтипа H5N1, четырёх штаммов подтипа H5N5, двух штаммов подтипа H5N8, одного штамма подтипа H5N2 и одного штамма подтипа H7N2 во Всероссийскую государственную коллекцию экзотических типов вируса ящура и других патогенов животных ФГБУ «ВНИИЗЖ» (ГКШМ ФГБУ «ВНИИЗЖ»).

Теоретическая и практическая значимость.

- Информация о биологических свойствах вирусов гриппа птиц имеет научную ценность для дальнейших исследований в области эволюции и распространения вирусов гриппа птиц.

- Штаммы A/duck/KChR/1590-20/20 (H5N8), A/swan/Rostov/2299-2/20 (H5N5), A/grebe/Tyva/767-51/21 (H5N8), A/pelican/Tumen/932-1/21 (H5N1), A/duck/Vladimir/1121/21 (H5N2), А/сЫскеп/УМтк/1138/2021 (H7N2), A/dalmatian Pelican/Astrachan/417-1/2021 (H5N5), A/wild waterflow/Russia/1526-4/2021 (H5N5), A/shelduck/Kalmykia/1814-1/2021 (H5N5), A/dalmatian pelican/Astrachan/485-1 /2022 (H5N1), A/Crow/Khabarovsk/776-56/2022 (H5N1) и A/poultry/Magadan/1560-1/2022 (H5N1) охарактеризованы и депонированы во

Всероссийскую государственную коллекцию экзотических типов вируса ящура и других патогенов животных ФГБУ «ВНИИЗЖ» (приложения 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14).

- Получен патент на «Штамм "Ямал" вируса гриппа птиц рода Alphainfluenzavirus вида Influenza A virus подтипа H5N1 для изготовления биопрепаратов для специфической профилактики гриппа птиц типа А подтипа Н5», № RU 2796987 C1 от 30.05.2023 (приложение 15).

- Получен патент на «Диагностический набор для выявления антител к вирусу гриппа птиц и идентификации подтипа гемагглютинирующего вирусного агента в реакции торможения гемагглютинации», № RU 2815532 C1 от 18.03.2024 (приложение 16).

Методология и методы исследований. Методология проведенных исследований включает стандартные процедуры с использованием различных материалов и естественно восприимчивых животных. В работе использованы вирусологические, молекулярно-генетические и иммунологические методы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оптимизация компонентного состава и температурно-временных параметров реакции для тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц методом полимеразной цепной реакции в реальном времени с обратной транскрипцией.

2. Валидация разработанной «Тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» показала 100% специфичность и аналитическую чувствительность в диапазоне от 0,73 ^ЭИД50/см3 до 3,45 ^ЭИД50/см3 для разных штаммов ВГП.

3. Результаты изучения биологических свойств десяти изолятов ВГП/Н5 и трёх изолятов ВГП/Н7.

4. Получение специфических компонентов набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц в реакции торможения гемагглютинации: лиофилизированных препаратов антигенов и гипериммунных сывороток ВГП подтипа H5 и H7.

5. Валидация разработанного «Набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов Н5 и Н7 в реакции торможения гемагглютинации» показала 100% специфичность и диагностическую чувствительность в пределах от 97% до 100%.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты проведенных исследований получены с использованием стандартных методик и большого объема экспериментального материала. Степень достоверности результатов экспериментов подтверждена обработкой их статистическими методами и комиссионными испытаниями. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на заседаниях методической комиссии и Ученого совета ФГБУ «ВНИИЗЖ» в период с 2020 по 2023 гг., доложены в работе: VI международной научной конференции «Достижения ученых - в ветеринарную практику», посвященной 60-летию учреждения аспирантуры ФГБУ «ВНИИЗЖ» (г. Владимир, 2022 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию Института экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского (г. Минск, 2022 г.); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Инновационные решения актуальных вопросов биологической и токсикологической безопасности» ФГБНУ «ФЦТРБ-ВНИВИ» (г. Казань, 2023 г.).

Основные результаты диссертационных исследований опубликованы в одиннадцати научных работах, из них четыре - статьи в рецензируемых изданиях, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук и два патента на изобретение РФ.

Личный вклад автора. Основной объем исследований проведен автором самостоятельно. Работа выполнена на базе Референтной лаборатории вирусных болезней птиц ФГБУ «ВНИИЗЖ». Автор выражает искреннюю благодарность коллективу лаборатории и научному руководителю кандидату ветеринарных наук Чвала И.А. за помощь при подготовке настоящей работы.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Жестков Павел Дмитриевич

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 5.1 Выводы

1. Подобрана система праймеров и зонд и оптимизированы параметры реакции «Тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» с применением внутреннего контрольного образца, специфичность которой составила 100%, а аналитическая чувствительность для разных подтипов ВГП - 0,73 -3,45 ^ЭИД50/см3.

2. С помощью разработанной «Тест-системы для выявления РНК вируса гриппа птиц типа А методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» из 1726 исследуемых проб биологического материала, полученных в период с 2020 по 2022 год, геном ВГП обнаружен в 809 пробах.

3. При вирусологических исследованиях 809 проб биологического материала от диких и домашних птиц в период с 2020 по 2022 год получено 279 изолятов вируса гриппа птиц, из которых 134 изолята относятся к ВГП подтипа Н5Ш, 98 - подтипа Н5Ш и 9 изолятов подтипа Н5К5. ВГП подтипа Н7 за указанный период не выявлялись.

4. Установлено, что при титровании в СПФ-КЭ инфекционная активность четырёх изученных изолятов ВГП/Н5 и двух изолятов ВГП/Н7 находилась в диапазоне от 7,36±0,24 ^ЭИД50/см3 до 8,30±0,15 ^ЭИД50/см3 и от 6,97±0,27 ^ЭИД50/см3 до 7,56±0,17 ^ЭИД50/см3, соответственно. Титры в РГА для изолятов ВГП/Н5 и ВГП/Н7 были в пределах от 5,0 до 6,0 Проведенные 10 последовательных пассажей в СПФ-КЭ продемонстрировали увеличение инфекционной и гемагглютинирующей активности в среднем на 1,56±0,09 ^ЭИД50/см3 и на 1,8±0,13 соответственно.

5. Аминокислотная последовательность сайта нарезания гемагглютинина штамма A/duck/KChR/1590-20/20 (Н5Ш) имела структуру -REKRRKR-, а значение индекса патогенности при внутривенном заражении цыплят составило 2,92 (>1,2), что позволяет охарактеризовать его как высоковирулентный штамм

ВГП. У штаммов A/duck/Italy/5952/15 (H5N2), A/wild duck/YaNao/956-12/21 (H5N1) и A/chicken/Italy/1670/15 (H7N2) данный сайт имел структуру -KETR-, -RETR- и -PELPKGR-, соответственно, а значения индексов патогенности находились в диапазоне от 0,00 до 0,29, что соответствует показателям низковирулентных штаммов ВГП (<1,2).

6. На основе штаммов ВГП A/duck/Vladimir/1121/21 (H5N2) и А/chiсken/Vladimir/1138/2021 (H7N2) получены препараты антигенов с активностью в РГА 8,0 и 9,0 log2, а также гипериммунные сыворотки с титрами антител в РТГА 9,0 log2 и 10,0 log2, которые вошли в состав «Набора для выявления антител к вирусу гриппа птиц подтипов H5 и H7 в реакции торможения гемагглютинации». Чувствительность набора находилась в пределах от 96% до 100%, а показатели специфичности и воспроизводимости составили 100%.

5.2 Практические предложения

1. 11 штаммов ВГП подтипа H5 и один штамм ВГП подтипа H7 депонированы во Всероссийскую государственную коллекцию экзотических типов вируса ящура и других патогенов животных ФГБУ «ВНИИЗЖ».

2. Тест-система «Грипп птиц тип А ОТ-ПЦР-РВ» применяется в Референтной лаборатории вирусных болезней птиц ФГБУ «ВНИИЗЖ» для выявления РНК вируса гриппа птиц в пробах биоматериала.

3. Разработанный набор «Грипп птиц H5/H7 РТГА вет» применяется в Референтной лаборатории вирусных болезней птиц ФГБУ «ВНИИЗЖ» для выявления специфических антител в образцах сывороток крови.

5.3 Перспективы дальнейшей разработки темы

Результаты данной работы могут быть использованы для дальнейшего изучения биологических свойств актуальных штаммов ВГП, с целью актуализации знаний о патогене, а также совершенствованию средств диагностики и профилактики заболевания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жестков Павел Дмитриевич, 2025 год

7 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антигенная структура гемагглютинина вируса гриппа А. / Каверин Н.

B., Руднева И. А., Тимофеева Т. А., Игнатьева А. В. // Вопросы вирусологии. -2012. №S1 - С. 148-158.

2. Бакулин, В.А. Болезни птиц / В.А. Бакулин. - СПб.: ИП, 2006. - 76 с.

3. Белоусова, Р.В. Практикум по ветеринарной вирусологии / Р.В. Белоусова, Н.И. Троценко, Э.А. Преображенская. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 2006. - 46 с.

4. Вакцины против гриппа птиц в птицеводстве / Л.В. Костина, А.Д. Забережный, Т.В. Гребенникова, [и др] // Вопросы вирусологии. - 2017. - 62 (2). -

C. 53-60.

5. Высокопатогенный грипп птиц А(Н5Ш): ситуация в 2009-2012 гг. И прогноз пандемического потенциала / А.М. Шестопалов, Н.В. Кихтенко, А.Н. Сергеев, [и др.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2013. - №1. - С. 44-50.

6. Высокопатогенный Грипп Птиц. Текущая Ситуация И Меры Контроля / Н. А. Власов, В. Н. Ирза, А. В. Варкентин [и др.] // Ветеринария. -2010. - № 1. - С. 3-7.

7. Грачева, О. А. Методы взятия крови у разных видов животных, птиц и рыб : Учебно-методическое пособие / О. А. Грачева, Г. А. Пахомов, А. В. Елдашев. - Казань : Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана, 2008. - 34 с.

8. Изучение чувствительности кур к вирусу гриппа птиц А/Н5Ш / А. А. Сергеев, О. В. Пьянков, О. К. Демина [et al.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2012. - Vol. 1. - № 3(113). - С. 71-73.

9. Ильичева, Т.Н. Вирусы гриппа / Т.Н. Ильичева, С.В. Нетесов, В.Н. Гуреев. - Новосибирск. - 2012. - 86 с.

10. Ирза В.Н. О текущей панзоотии высокопатогенного гриппа птиц / В.Н. Ирза, М.С. Волков, А.В. Варкентин. // Эффективное животноводство. - 2022. - №5. - 180 с.

11. Использование внешних и внутренних контрольных образцов при постановке полимеразной цепной реакции и обратной транскрипции полимеразной цепной реакции / Сизикова Т.Е., Мельникова Е.В., Маношкин А.В., [и др.] // Клиническая лабораторная диагностика. - 2013. - №3. - С. 41-44.

12. Львов, Д.К. Причины и последствия проникновения на территорию России высокопатогенного вируса гриппа А Н5Ш /Д.К. Львов // Грипп птиц: профилактика и меры борьбы: сб. матер, науч.-практ. конф.- Москва, 2007.- С. 46.

13. Методические рекомендации по выделению вирусов гриппа птиц и ньюкаслской болезни в развивающихся эмбрионах кур: методический материал / В. Ю. Сосипаторова, Ир. А. Чвала, Д. А. Алтунин, Ил. А. Чвала; ФГБУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2016. - 10 с.

14. Методические рекомендации по выявлению РНК вируса гриппа птиц типа А методом ОТ-ПЦР в режиме реального времени: методический материал / А. В. Андриясов, Д. Б. Андрейчук, И. А. Чвала; ФГБУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2016. - 13 с.

15. Методические рекомендации по идентификации вирусов гриппа птиц и ньюкаслской болезни в реакции торможения гемагглютинации: утв. ФГБУ «ВНИИЗЖ» 31.05.2016 / В.Ю. Сосипаторова, Ир.А. Чвала, М.А. Циванюк [и др.]; ФГБУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2016. - 15 с.

16. Методические рекомендации по инактивации вируса гриппа птиц бета-приолактоном / И. А. Чвала, С.В. Фролов, Т. Б. Манин [и др.]; ФГБУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2008. - 7 с.

17. Методические рекомендации по определению нейраминидазного подтипа вируса ГП и антител к вирусу ГП в реакции ингибиции нейраминидазной активности / Циванюк, И. А. Чвала, Л. Ю. Абрамова [и др.]; ФГБУ "ВНИИЗЖ". -Владимир, 2011. - 15 с.

18. Методические рекомендации по определению титра антител к вирусу гриппа птиц в реакции торможения гемагглютинации : методические указания / Н.Н. Луговская, М.А. Циванюк , Т.Б. Манин [и др.] ; ФГБУ "ВНИИЗЖ". -Владимир, 2005. - 8 с.

19. Методические рекомендации по получению гипериммунных сывороток крови кур к вирусу гриппа птиц / И. А. Чвала, Т. Б. Манин, Н. С. Мудрак, В.В. Дрыгин: ФГБУ "ВНИИЗЖ". - Владимир, 2008. - 11 с.

20. Обзор эпизоотологической ситуации по высокопатогенному гриппу птиц в России в 2020 г. / В. Ю. Марченко, Н. И. Гончарова, Е. В. Гаврилова [et al.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2021. - Vol. 0. - № 2. - P. 33-40.

21. Обзор эпизоотологической ситуации по высокопатогенному гриппу птиц в России и мире в 2022 г. / В. Ю. Марченко, С. В. Святченко, Г. С. Онхонова [и др.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2023. - Т. 0. - № 1. - С. 48-55.

22. Об утверждении Ветеринарных правил лабораторной диагностики гриппа А птиц от 03 апреля 2006 - docs.cntd.ru. - URL: https://docs.cntd.ru/document/901976707?ysclid=m27mwa3f2u100286596 (дата обращения: 13.10.2024). - Текст: электронный.

23. Об утверждении Ветеринарных правил осуществления профилактических, диагностических, ограничительных и иных мероприятий, установления и отмены карантина и иных ограничений, направленных на предотвращение распространения и ликвидацию очагов высокопатогенного гриппа птиц от 24 марта 2021 - docs.cntd.ru. - URL: https://docs.cntd.m/document/603446871?ysclid=m27qulo4il445943445 (дата обращения: 13.10.2024). - Текст: электронный

24. Об утверждении Ветеринарных правил перемещения, хранения, переработки и утилизации биологических отходов от 26 октября 2020 -docs.cntd.ru. - URL: https://docs.cntd.ru/document/566144088?ysclid=m27qvisae1372284783 (дата

accessed: 13.10.2024). - Текст: электронный

(date

26. Особенности инфекции гриппа А у молодняка водоплавающих птиц, вызванной A/chicken/Primorsky/85/08/H5N1 / Чвала И.А., Абрамова Л.Ю., Бабин Ю.Ю., [и др.] // Ветеринария. - 2010. - N 12.- С. 28-30.

27. Полимеразная цепная реакция. История открытия. Новый этап развития / Ф.Н. Гильмиярова, Н.А. Колотьева, О.А. Гусякова, И.Ф. Сидорова // Ремедиум Приволжье. - 2017. №4 - 154 с.

28. ПЦР в реальном времени / Д.В. Ребриков, Г.А. Саматов, Д.Ю. Трофимов [и др.]. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - С. 223.

29. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / ФГБУ "НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского" Минздрава России; ред. Д.К. Львов. - М. : Мед. информ. агентство, 2013. - 1197 с.

30. Смирнова Т.Д. Участие Цитоскелета Клетки В Инфекционном Цикле Вирусов Гриппа А / Т. Д. Смирнова, Д. М. Даниленко (Байбус), А. В. Слита // Цитология. - 2013. - Vol. 55. - № 2. - P. 92-100.

31. Сюрин В.Н. Диагностика вирусных болезней животных: Справочник / В.Н. Сюрин, Р.В. Белоусова, Н.В. Фомина // - М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

32. Сюрин В.Н. Частная ветеринарная вирусология: Справочная книга / В. Н. Сюрин, Н. В. Фомина ; под ред. А. М. Ярных. - М.: Колос, 1979. - 283 с.

33. Циркуляция высокопатогенного вируса гриппа птиц в России в 20142015 гг / В.Ю. Марченко, И.М. Суслопаров, А.В. Шиповалов [et al.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2016. - Vol. 0. - № 1. - P. 48-54.

34. Шастин П. Н. Опыт Ликвидации Высокопатогенного Гриппа Птиц В Республике Татарстан / П. Н. Шастин, Е. Н. Трофимова // Ученые Записки Казанской Государственной Академии Ветеринарной Медицины Им. Н.э. Баумана. - 2020. - Vol. 243. - № 3. - P. 284-289.

35. Эволюция вируса гриппа A/H5N1 (1996-2016) / М.Ю. Щелканов, И.М. Кириллов., А.М. Шестопалов, [и др.] // Вопросы вирусологии. - 2016. - №6. - С. 245-250.

36. A broad spectrum HVT-H5 avian influenza vector vaccine which induces a rapid onset of immunity / S. Reemers, I. Verstegen, S. Basten [et al.] // Vaccine. - 2021. - Vol. 39. - № 7. - P. 1072-1079.

37. Abdelwhab, E.-S. M. Genetic changes that accompanied shifts of low pathogenic avian influenza viruses toward higher pathogenicity in poultry / E.-S. M. Abdelwhab, J. Veits, T. C. Mettenleiter // Virulence. - 2013. - Vol. 4. - № 6. - P. 441452.

38. A Competitive Hemagglutination Inhibition Assay for Dissecting Functional Antibody Activity against Influenza Virus / G. A. Kirchenbaum, G. A. Sautto, R. A. Richardson [et al.] // Journal of Virology. - 2021. - Vol. 95. - № 23. - P. 2379.

39. Adaptation of a Madin-Darby canine kidney cell line to suspension growth in serum-free media and comparison of its ability to produce avian influenza virus to Vero and BHK21 cell lines / R. van Wielink, H. C. M. Kant-Eenbergen, M. M. Harmsen [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2011. - Vol. 171. - № 1. - P. 5360.

40. Advances in Development and Application of Influenza Vaccines / J. Chen, J. Wang, J. Zhang, H. Ly // Frontiers in Immunology. - 2021. - Vol. 12. - P. 711997.

41. Alarming situation of emerging H5 and H7 avian influenza and effective control strategies / J. Shi, X. Zeng, P. Cui [et al.] // Emerging Microbes & Infections. -2023. - Vol. 12. - № 1. - P. 1-30.

42. Alexander, D. J. A review of avian influenza in different bird species / D. J. Alexander // Veterinary Microbiology. - 2000. - Vol. 74. - № 1-2. - P. 3-13.

43. Alexander, D. J. Report on Avian Influenza in the Eastern Hemisphere During 1997-2002 / D. J. Alexander // Avian Diseases. - 2003. - Vol. 47. - № s3. -P. 792-797.

44. Alexander, D. J. Summary of avian influenza activity in Europe, Asia, Africa, and Australasia, 2002-2006 / D. J. Alexander // Avian Diseases. - 2007. -Vol. 51. - № 1 Suppl. - P. 161-166.

45. A new influenza A virus infection in turkeys II. A highly pathogenic variant, А/turkey/Ontario 772/66 / G. Lang, O. Narayan, B. T. Rouse [et al.] // The Canadian Veterinary Journal = La Revue Veterinaire Canadienne. - 1968. - Vol. 9. -№ 7. - P. 151-160.

46. An inactivated multivalent influenza A virus vaccine is broadly protective in mice and ferrets / J. Park, S. L. Fong Legaspi, L. M. Schwartzman [et al.] // Science Translational Medicine. - 2022. - Vol. 14. - № 653. - P. 2167.

47. Antibody titer has positive predictive value for vaccine protection against challenge with natural antigenic-drift variants of H5N1 high-pathogenicity avian influenza viruses from Indonesia / D. E. Swayne, D. L. Suarez, E. Spackman [et al.] // Journal of Virology. - 2015. - Vol. 89. - № 7. - P. 3746-3762.

48. A simplified universal genomic DNA extraction protocol suitable for PCR / T. Y. Wang, L. Wang, J. H. Zhang, W. H. Dong // Genetics and Molecular Research. -2011. - Vol. 10. - № 1. - P. 519-525.

49. Avian influenza A (H7N9) virus: from low pathogenic to highly pathogenic / W. J. Liu, H. Xiao, L. Dai [et al.] // Frontiers of Medicine. - 2021. - Vol. 15. - Avian influenza A (H7N9) virus. - № 4. - P. 507-527.

50. Avian Influenza Virus / ed. E. Spackman. - Totowa, NJ : Humana Press, 2008. - URL: http://link.springer.com/10.1007/978-1-59745-279-3 (дата обращения: 13.10.2024). - Текст электронный.

51. Avian Influenza: Virology, Diagnosis and Surveillance / M. E. El Zowalaty, S. A. Bustin, M. I. Husseiny, H. M. Ashour // Future Microbiology. - 2013. -Vol. 8. - Avian Influenza. - № 9. - P. 1209-1227.

52. Avian influenza viruses in humans: lessons from past outbreaks / Y. -T. Li, M Linster, Mendenhall I. H., [et all.] // Br Med Bull.- 2019. - Vol. 132. - №1. - P. 8195.

53. Avian Influenza Virus Tropism in Humans / U. AbuBakar, L. Amrani, F. A. Kamarulzaman [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15. - № 4. - P. 833.

54. A viral race for primacy: co-infection of a natural pair of low and highly pathogenic H7N7 avian influenza viruses in chickens and embryonated chicken eggs /

A. Graaf, R. Ulrich, P. Maksimov [et al.] // Emerging Microbes & Infections. - 2018. -Vol. 7. - A viral race for primacy. - № 1. - P. 204.

55. Ayaz Kok, S. Diagnosis of Ruminant Viral Diseases with Loop-Mediated Isothermal Amplification / S. Ayaz Kok, S. Ustun, H. Ta§kent Sezgin // Molecular Biotechnology. - 2023. - P. 1-14.

56. Becker, W. B. The isolation and classification of Tern virus: influenza A/Tern South Africa/1961. / W. B. Becker // The Journal of Hygiene. - 1966. - Vol. 64.

- The isolation and classification of Tern virus. - № 3. - P. 309-320.

57. Becker, W. B. Experimental infection of chickens with influenza A-Tern/South Africa/1961 and Chicken/Scotland/1959 viruses. I. Clinical picture and virology / W. B. Becker, C. J. Uys // Journal of Comparative Pathology. - 1967. -Vol. 77. - № 2. - P. 159-165.

58. Bell, J. The polymerase chain reaction / J. Bell // Immunology Today. -1989. - Vol. 10. - № 10. - P. 351-355.

59. Bouvier, N. M. The biology of influenza viruses / N. M. Bouvier, P. Palese // Vaccine. - 2008. - Vol. 26 Suppl 4. - № Suppl 4. - P. D49-53.

60. Brauer, R. Influenza virus propagation in embryonated chicken eggs / R. Brauer, P. Chen // Journal of Visualized Experiments: JoVE. - 2015. - № 97. -P. 52421.

61. Capua, I. Clinical Traits and Pathology of Avian Influenza Infections, Guidelines for Farm Visit and Differential Diagnosis / I. Capua, C. Terregino. - Text: electronic // Avian Influenza and Newcastle Disease: A Field and Laboratory Manual / eds. I. Capua, D. J. Alexander. - Milano : Springer Milan, 2009. - P. 45-71.

62. Capua, I. The use of vaccination as an option for the control of avian influenza / I. Capua, S. Marangon // Avian Pathology: Journal of the W.V.P.A. - 2003.

- Vol. 32. - № 4. - P. 335-343.

63. Characterization of an avian influenza virus of subtype H7N2 isolated from chickens in northern China / Y. Li, C. Li, L. Liu [et al.] // Virus Genes. - 2006. -Vol. 33. - № 1. - P. 117-122.

64. Chomczynski, P. The single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction: twenty-something years on / P. Chomczynski, N. Sacchi // Nature Protocols. - 2006. - Vol. 1. - The single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction. -№ 2. - P. 581-585.

65. Circulation, Evolution and Transmission of H5N8 virus, 2016-2018 / J. Chen, B. Liang, J. Hu [et al.] // The Journal of Infection. - 2019. - Vol. 79. - № 4. -P. 363-372.

66. Clinical, gross, and microscopic findings in different avian species naturally infected during the H7N1 low- and high-pathogenicity avian influenza epidemics in Italy during 1999 and 2000 / F. Mutinelli, I. Capua, C. Terregino, G. Cattoli // Avian Diseases. - 2003. - Vol. 47. - № 3 Suppl. - P. 844-848.

67. Collective interactions augment influenza A virus replication in a host-dependent manner / K. L. Phipps, K. Ganti, N. T. Jacobs [et al.] // Nature Microbiology. - 2020. - Vol. 5. - № 9. - P. 1158-1169.

68. Control of avian influenza in China: Strategies and lessons / S. Liu, Q. Zhuang, S. Wang [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2020. - Vol. 67. -Control of avian influenza in China. - № 4. - P. 1463-1471.

69. Cygnet River virus, a novel orthomyxovirus from ducks, Australia / A. Kessell, A. Hyatt, D. Lehmann [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2012. -Vol. 18. - № 12. - P. 2044-2046.

70. Deiman, B. Characteristics and Applications of Nucleic Acid Sequence-Based Amplification (NASBA) / B. Deiman, P. Van Aarle, P. Sillekens // Molecular Biotechnology. - 2002. - Vol. 20. - № 2. - P. 163-180.

71. Detection of highly pathogenic zoonotic influenza virus H5N6 by reverse-transcriptase quantitative polymerase chain reaction / H. G. Heine, A. J. Foord, J. Wang [et al.] // Virology Journal. - 2015. - Vol. 12. - P. 18.

72. Detection of Phenuiviridae, Chuviridae Members, and a Novel Quaranjavirus in Hard Ticks From Danube Delta / B. E. Bratuleanu, S. Temmam, S. Munier [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9. - P. 863814.

73. Detection of reassortant H5N6 clade 2.3.4.4 highly pathogenic avian influenza virus in a black-faced spoonbill ( Platalea minor ) found dead, Taiwan, 2017 / Y.-P. Liu, L. Dong-Hun, L.-H. Chen [et al.] // Infection, Genetics and Evolution. -2018. - Vol. 62.

74. Development and evaluation of a one-step real-time RT-PCR assay for universal detection of influenza A viruses from avian and mammal species / A. Nagy, V. Vostinakova, Z. Pirchanova [et al.] // Archives of Virology. - 2010. - Vol. 155. -№ 5. - P. 665-673.

75. Development of A Sensitive and Specific Epitope-Blocking ELISA for Universal Detection of Antibodies to Human Enterovirus 71 Strains / F. He, T. K. Kiener, X. F. Lim [et al.] // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8. - № 1. - P. 5517.

76. Development of a Real-Time Reverse Transcriptase PCR Assay for Type A Influenza Virus and the Avian H5 and H7 Hemagglutinin Subtypes / E. Spackman, D. A. Senne, T. J. Myers [et al.] // Journal of Clinical Microbiology. - 2002. - Vol. 40. -№ 9. - P. 3256-3260.

77. Diagnostic Accuracy of Novel and Traditional Rapid Tests for Influenza Infection Compared With Reverse Transcriptase Polymerase Chain Reaction: A Systematic Review and Meta-analysis / J. Merckx, R. Wali, I. Schiller [et al.] // Annals of Internal Medicine. - 2017. - Vol. 167. - P. 394-409.

78. Different Hemagglutinin Cleavage Site Variants of H7N7 in an Influenza Outbreak in Chickens in Leipzig, Germany / C. Röhm, J. Süss, V. Pohle, R. G. Webster // Virology. - 1996. - Vol. 218. - № 1. - P. 253-257.

79. Dubovi, E. J. Canine Influenza : Emerging and Reemerging Viruses in Dogs and Cats / E. J. Dubovi, B. L. Njaa // Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice. - 2008. - Vol. 38. - № 4. - P. 827-835.

80. Efficacy of inactivated and RNA particle vaccines against a North American Clade 2.3.4.4b H5 highly pathogenic avian influenza virus in chickens / E. Spackman, D. L. Suarez, C.-W. Lee [et al.] // Vaccine. - 2023. - Vol. 41. - № 49. -P. 7369-7376.

81. Eisfeld, A. J. At the centre: influenza A virus ribonucleoproteins / A. J. Eisfeld, G. Neumann, Y. Kawaoka // Nature Reviews. Microbiology. - 2015. - Vol. 13.

- At the centre. - № 1. - P. 28-41.

82. Emerging triple-reassortant influenza C virus with household-associated infection during an influenza A(H3N2) outbreak, China, 2022 / L. Cao, Y. Lu, C. Xie [et al.] // Emerging Microbes & Infections. - 2023. - Vol. 12. - № 1. - P. 2175593.

83. Emerging Zoonotic Influenza A Virus Detection in Myanmar: Surveillance Practices and Findings / Y. Tun Win, E. Gardner, D. Hadrill [et al.] // Health Security. -2017. - Vol. 15. - Emerging Zoonotic Influenza A Virus Detection in Myanmar. - № 5.

- p. 483-493.

84. Enhanced recovery of avian influenza virus isolates by a combination of chicken embryo inoculation methods / P. R. Woolcock, M. D. McFarland, S. Lai, R. P. Chin // Avian Diseases. - 2001. - Vol. 45. - № 4. - P. 1030-1035.

85. End-of-season influenza vaccine effectiveness during the Southern Hemisphere 2022 influenza season - Chile, Paraguay, and Uruguay / A. N. Chard, F. Nogareda, A. K. Regan [et al.] // International Journal of Infectious Diseases. - 2023. -Vol. 134. - P. 39-44.

86. Evidence for differing evolutionary dynamics of A/H5N1 viruses among countries applying or not applying avian influenza vaccination in poultry / G. Cattoli, A. Fusaro, I. Monne [et al.] // Vaccine. - 2011. - Vol. 29. - № 50. - P. 9368-9375.

87. Evolution of Influenza A Virus by Mutation and Re-Assortment / W. Shao, X. Li, M. U. Goraya [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2017. -Vol. 18. - № 8. - P. 1650.

88. Evolution of the H9N2 influenza genotype that facilitated the genesis of the novel H7N9 virus / J. Pu, S. Wang, Y. Yin [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Vol. 112. - № 2. -P. 548-553.

89. Evolution, global spread, and pathogenicity of highly pathogenic avian influenza H5Nx clade 2.3.4.4 / D.-H. Lee, K. Bertran, J.-H. Kwon, D. E. Swayne // Journal of Veterinary Science. - 2017. - Vol. 18. - № Suppl 1. - P. 269-280.

90. Epidemiology, Evolution, and Pathogenesis of H7N9 Influenza Viruses in Five Epidemic Waves since 2013 in China / S. Su, M. Gu, D. Liu [et al.] // Trends in Microbiology. - 2017. - Vol. 25. - № 9. - P. 713-728.

91. Experimental infection of chickens, ducks and quails with the highly pathogenic H5N1 avian influenza virus / O.-M. Jeong, M.-C. Kim, M.-J. Kim [et al.] // Journal of Veterinary Science. - 2009. - Vol. 10. - № 1. - P. 53-60.

92. Feare, C. J. Captive rearing and release of Bar-headed Geese (Anser indicus) in China: a possible HPAI H5N1 virus infection route to wild birds / C. J. Feare, T. Kato, R. Thomas // Journal of Wildlife Diseases. - 2010. - Vol. 46. - Captive rearing and release of Bar-headed Geese (Anser indicus) in China. - № 4. - P. 13401342.

93. Fodor, E. Structure and Function of the Influenza Virus Transcription and Replication Machinery / E. Fodor, A. J. W. te Velthuis // Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. - 2020. - Vol. 10. - № 9. - P. 38398.

94. Gamblin, S. J. Influenza hemagglutinin and neuraminidase membrane glycoproteins / S. J. Gamblin, J. J. Skehel // The Journal of Biological Chemistry. -2010. - Vol. 285. - № 37. - P. 28403-28409.

95. Garten, W. Cleavage Activation of the Influenza Virus Hemagglutinin and Its Role in Pathogenesis / W. Garten, H.-D. Klenk. - Text: electronic // Monographs in Virology / eds. H.-D. Klenk [et al.]. - Basel : KARGER, 2008. - Vol. 27. - P. 156-167.

96. Geographical and Historical Patterns in the Emergences of Novel Highly Pathogenic Avian Influenza (HPAI) H5 and H7 Viruses in Poultry / M. S. Dhingra, J. Artois, S. Dellicour [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2018. - Vol. 5. - P. 84.

97. Generation and Characterization of an Influenza D Reporter Virus / L. Probst, L. Laloli, M. F. Licheri [et al.] // Viruses. - 2023. - Vol. 15. - № 12. - P. 2444.

98. Genetic characterization of the pathogenic influenza A/Goose/Guangdong/1/96 (H5N1) virus: similarity of its hemagglutinin gene to those of H5N1 viruses from the 1997 outbreaks in Hong Kong / X. Xu, Subbarao, N. J. Cox, Y. Guo // Virology. - 1999. - Vol. 261. - Genetic characterization of the pathogenic influenza A/Goose/Guangdong/1/96 (H5N1) virus. - № 1. - P. 15-19.

99. Hamilton, B. S. Influenza Virus-Mediated Membrane Fusion: Determinants of Hemagglutinin Fusogenic Activity and Experimental Approaches for Assessing Virus Fusion / B. S. Hamilton, G. R. Whittaker, S. Daniel // Viruses. - 2012. - Vol. 4. -Influenza Virus-Mediated Membrane Fusion. - № 7. - P. 1144-1168.

100. Han, C. W. Structure and Function of the Influenza A Virus Non-Structural Protein 1 / C. W. Han, M. S. Jeong, S. B. Jang // Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2019. - Vol. 29. - № 8. - P. 1184-1192.

101. Hemagglutinin homologue from H17N10 bat influenza virus exhibits divergent receptor-binding and pH-dependent fusion activities / X. Zhu, W. Yu, R. McBride [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2013. - Vol. 110. - № 4. - P. 1458-1463.

102. Hemagglutinin Subtype Specificity and Mechanisms of Highly Pathogenic Avian Influenza Virus Genesis / A. C. M. de Bruin, M. Funk, M. I. Spronken [et al.] // Viruses. - 2022. - Vol. 14. - № 7. - P. 1566.

103. Highly Pathogenic H5N1 Influenza Virus Infection in Migratory Birds / J. Liu, H. Xiao, F. Lei [et al.] // Science. - 2005. - Vol. 309. - № 5738. - P. 1206-1206.

104. Hinshaw, V.S. The natural history of influenza A viruses / V.S. Hinshaw, R.G. Webster // Basic and Appl. Influenza Res. / ed. A.S. Beare. - Boca Raton, FL, 1982. - P. 79-104.

105. Highly pathogenic H5N1 influenza viruses carry virulence determinants beyond the polybasic hemagglutinin cleavage site / J. Bogs, J. Veits, S. Gohrbandt [et al.] // PloS One. - 2010. - Vol. 5. - № 7. - P. 11826.

106. Humberd, J. Comparison of the replication of influenza A viruses in Chinese ring-necked pheasants and chukar partridges / J. Humberd, Y. Guan, R. G. Webster // Journal of Virology. - 2006. - Vol. 80. - № 5. - P. 2151-2161.

107. Human infection with avian influenza A(H7N2) virus—Virginia, 2002 / P. Terebuh, A. Adija, L. Edwards [et al.] // Influenza and Other Respiratory Viruses. -2018. - Vol. 12. - № 4. - P. 529-532.

108. Human infections with recently-emerging highly pathogenic H7N9 avian influenza virus in China / F. Zhang, Y. Bi, J. Wang [et al.] // The Journal of Infection. -2017. - Vol. 75. - № 1. - P. 71-75.

109. Human Illness from Avian Influenza H7N3, British Columbia / S. A. Tweed, D. M. Skowronski, S. T. David [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2004. - Vol. 10. - № 12. - P. 2196-2199.

110. H7N1 avian influenza in Italy (1999 to 2000) in intensively reared chickens and turkeys / I. Capua, F. Mutinelli, S. Marangon, D. J. Alexander // Avian Pathology: Journal of the W.V.P.A. - 2000. - Vol. 29. - № 6. - P. 537-543.

111. Infectious Salmon Anemia and Farm-Level Culling Strategies / L. Qviller, A. B. Kristoffersen, T. M. Lyngstad, A. Lillehaug // Frontiers in Veterinary Science. -2020. - Vol. 6. - P. 481.

112. Influenza A Virus Cell Entry, Replication, Virion Assembly and Movement / D. Dou, R. Revol, H. Östbye [et al.] // Frontiers in Immunology. - 2018. - Vol. 9. -P. 1581.

113. Influenza A Virus Hemagglutinin-Neuraminidase-Receptor Balance: Preserving Virus Motility / E. de Vries, W. Du, H. Guo, C. A. M. de Haan // Trends in Microbiology. - 2020. - Vol. 28. - Influenza A Virus Hemagglutinin-Neuraminidase-Receptor Balance. - № 1. - P. 57-67.

114. Influenza Virus Neuraminidase Structure and Functions / J. L. McAuley, B. P. Gilbertson, S. Trifkovic [et al.] // Frontiers in Microbiology. - 2019. - Vol. 10. -P. 39.

115. Intra- and interspecies transmission of H7N7 highly pathogenic avian influenza virus during the avian influenza epidemic in The Netherlands in 2003 / M. C. M. de Jong, A. Stegeman, J. van der Goot, G. Koch // Revue Scientifique Et Technique (International Office of Epizootics). - 2009. - Vol. 28. - № 1. - P. 333-340.

116. Isolation and characterization of the positive-sense replicative intermediate of a negative-strand RNA virus / A. York, N. Hengrung, F. T. Vreede [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -2013. - Vol. 110. - № 45. - P. 4238-4245.

117. Isolation of a virus causing respiratory disease in horses / O. Sovinova, B. Tumova, F. Pouska, J. Nemec // Acta Virologica. - 1958. - Vol. 2. - № 1. - P. 52-61.

118. Kapczynski, D. R. Influenza Vaccines for Avian Species / D.R. Kapczynski, D.E. Swayne. // Vaccines for Pandemic Influenza: Current Topics in Microbiology and Immunology. - 2009. - Vol. 333. - P. 133-152.

119. Khehra, N. Polymerase Chain Reaction (PCR) / N. Khehra, I. S. Padda, C. J. Swift. // StatPearls. - Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2024. - URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK589663/ - текст электронный.

120. Knowns and unknowns of influenza B viruses / M. Koutsakos, T.H.O. Nguyen, W.S. Barclay, K. Kedzierska // Future Microbiology. - 2016. - Vol. 11. - № 1.

- P. 119-135.

121. Law J. Influenza in horses; in Agriculture Commission (ed.): Report of the Commissioner of Agriculture for the Year 1872. Washington, DC: Government Printing Office, 1874; 203-248.

122. Liang, Y. Pathogenicity and virulence of influenza / Y. Liang // Virulence.

- 2023. - Vol. 14. - № 1. - P. 2223057.

123. Li, X. Phylogeography of Highly Pathogenic H5 Avian Influenza Viruses in China / X. Li, X. Li, B. Xu // Virologica Sinica. - 2020. - Vol. 35. - № 5. - P. 548555.

124. Local amplification of highly pathogenic avian influenza H5N8 viruses in wild birds in the Netherlands, 2016 to 2017 / M. J. Poen, T. M. Bestebroer, O. Vuong [et al.] // Eurosurveillance. - 2018. - Vol. 23. - № 4. - P. 17-49.

125. Lo, C.-Y. Structure and Function of Influenza Virus Ribonucleoprotein / C.-Y. Lo, Y.-S. Tang, P.-C. Shaw // Sub-Cellular Biochemistry. - 2018. - Vol. 88. -P. 95-128.

126. Loop mediated isothermal amplification: An innovative gene amplification technique for animal diseases / P. R. Sahoo, K. Sethy, S. Mohapatra, D. Panda // Veterinary World. - 2016. - Vol. 9. - Loop mediated isothermal amplification. - № 5. -P. 465-469.

127. Loop mediated isothermal amplification (LAMP): a new generation of innovative gene amplification technique; perspectives in clinical diagnosis of infectious diseases / M. Parida, S. Sannarangaiah, P. K. Dash [et al.] // Reviews in Medical Virology. - 2008. - Vol. 18. - Loop mediated isothermal amplification (LAMP). - № 6. - P. 407-421.

128. Low-pathogenic avian influenza virus A/turkey/Ontario/6213/1966 (H5N1) is the progenitor of highly pathogenic A/turkey/Ontario/7732/1966 (H5N9) / J. Ping, M. Selman, S. Tyler [et al.] // The Journal of General Virology. - 2012. - Vol. 93. - № Pt 8. - P. 1649-1657.

129. Lupiani, B. The history of avian influenza : Special Issue: Avian Influenza / B. Lupiani, S. M. Reddy // Comparative Immunology, Microbiology and Infectious Diseases. - 2009. - Vol. 32. - № 4. - P. 311-323.

130. Lycett, S. J. A brief history of bird flu / S. J. Lycett, F. Duchatel, P. Digard // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2019. -Vol. 374. - № 1775. - P. 20180257.

131. Mackay, I. M. Real-time PCR in virology / I. M. Mackay, K. E. Arden, A. Nitsche // Nucleic Acids Research. - 2002. - Vol. 30. - № 6. - P. 1292-1305.

132. Microcarrier-based MDCK cell culture system for the production of influenza H5N1 vaccines / A. Y.-C. Hu, T.-C. Weng, Y.-F. Tseng [et al.] // Vaccine. -2008. - Vol. 26. - № 45. - P. 5736-5740.

133. Morens, D. M. Historical thoughts on influenza viral ecosystems, or behold a pale horse, dead dogs, failing fowl, and sick swine / D. M. Morens, J. K. Taubenberger // Influenza and Other Respiratory Viruses. - 2010. - Vol. 4. - № 6. -P. 327-337.

134. Multiple Vaccines and Strategies for Pandemic Preparedness of Avian Influenza Virus / H. Xu, S. Zhu, R. Govinden, H. Y. Chenia // Viruses. - 2023. -Vol. 15. - № 8. - P. 1694.

135. Nettles, V. F. Wildlife surveillance associated with an outbreak of lethal H5N2 avian influenza in domestic poultry / V. F. Nettles, J. M. Wood, R. G. Webster // Avian Diseases. - 1985. - Vol. 29. - № 3. - P. 733-741.

136. New World Bats Harbor Diverse Influenza A Viruses / S. Tong, X. Zhu, Y. Li [et al.] // PLoS Pathogens. - 2013. - Vol. 9. - № 10. - P. 3657.

137. Novel Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N6) Virus in the Netherlands, December 2017 / N. Beerens, G. Koch, R. Heutink [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2018. - Vol. 24. - № 4. - P. 770-773.

138. Nuclear import and assembly of influenza A virus RNA polymerase studied in live cells by fluorescence cross-correlation spectroscopy / S. Huet, S. V. Avilov, L. Ferbitz [et al.] // Journal of Virology. - 2010. - Vol. 84. - № 3. - P. 12541264.

139. Nucleic acid amplification: Alternative methods of polymerase chain reaction / M. Fakruddin, K. S. B. Mannan, A. Chowdhury [et al.] // Journal of Pharmacy & Bioallied Sciences. - 2013. - Vol. 5. - Nucleic acid amplification. - № 4. - P. 245252.

140. Origin of the European avian-like swine influenza viruses / A. Krumbholz, J. Lange, A. Sauerbrei [et al.] // The Journal of General Virology. - 2014. - Vol. 95. -№ Pt 11. - P. 2372-2376.

141. Pantin-Jackwood, M. J. Pathobiology of Asian Highly Pathogenic Avian Influenza H5N1 Virus Infections in Ducks / M. J. Pantin-Jackwood, D. E. Swayne // Avian Diseases. - 2007. - Vol. 51. - № s1. - P. 250-259.

142. Pantin-Jackwood, M. J. Pathogenesis and pathobiology of avian influenza virus infection in birds / M. J. Pantin-Jackwood, D. E. Swayne // Revue Scientifique Et Technique (International Office of Epizootics). - 2009. - Vol. 28. - № 1. - P. 113-136.

143. Pathobiology of Clade 2.3.4.4 H5Nx High-Pathogenicity Avian Influenza Virus Infections in Minor Gallinaceous Poultry Supports Early Backyard Flock Introductions in the Western United States in 2014-2015 / K. Bertran, D.-H. Lee, M. J. Pantin-Jackwood [et al.] // Journal of Virology. - 2017. - Vol. 91. - № 21. - P. 960.

144. Pathobiology of highly pathogenic avian influenza virus H5N2 infection in juvenile ostriches from South Africa / E. W. Howerth, A. Olivier, M. Fran5a [et al.] // Avian Diseases. - 2012. - Vol. 56. - № 4 Suppl. - P. 966-968.

145. Pathomorphological studies of polyserositis in commercial caged layer chicken / P. Srinivasan, G. A. Balasubramaniam, T. R. G. K. Murthy, P. Balachandran // Asian Pacific Journal of Tropical Medicine. - 2014. - Vol. 7. - P. 313-320.

146. Pedersen, J. C. Hemagglutination-Inhibition Assay for Influenza Virus Subtype Identification and the Detection and Quantitation of Serum Antibodies to Influenza Virus // Animal Influenza Virus : Methods in Molecular Biology / ed. E. Spackman. - New York, NY: Springer New York, 2014. - Vol. 1161. - P. 11-25.

147. Pereira, H. G. Antigenic relationship between influenza A viruses of human and avian origins / H. G. Pereira, B. Tumova, R. G. Webster // Nature. - 1967. -Vol. 215. - № 5104. - P. 982-983.

148. Pereira, H. G. Avian influenza A viruses / H. G. Pereira, B. Tumova, V. G. Law // Bulletin of the World Health Organization. - 1965. - Vol. 32. - № 6. - P. 855860.

149. Pereira, M. Influenza surveillance / M. Pereira, F. A. Assaad, P. J. Delon // Bulletin of the World Health Organization. - 1978. - Vol. 56. - № 2. - P. 193-203.

150. Perkins, L. E. Pathobiology of A/chicken/Hong Kong/220/97 (H5N1) avian influenza virus in seven gallinaceous species / L. E. Perkins, D. E. Swayne // Veterinary Pathology. - 2001. - Vol. 38. - № 2. - P. 149-164.

151. Perroncito, E. Epizootia tifoide nei gallinacei / E. Perroncito // Annali della Reale Accademia d'Agricoltura di Torino. - Italy, 1987. - Vol. 21. - P. 87-126.

152. Phylodynamics of Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1) Virus Circulating in Indonesian Poultry / D. Karo-karo, R. Bodewes, R. Restuadi [et al.] // Viruses. - 2022. - Vol. 14. - № 10. - P. 2216.

153. Pittman, M. Legislation for the control of avian influenza in the European union / M. Pittman, A. Laddomada // Zoonoses and Public Health. - 2008. - Vol. 55. -№ 1. - P. 29-36.

154. Preparation of Armored RNA as a Control for Multiplex Real-Time Reverse Transcription-PCR Detection of Influenza Virus and Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus / X.-F. Yu, J.-C. Pan, R. Ye [et al.] // Journal of Clinical Microbiology. - 2008. - Vol. 46. - № 3. - P. 837-841.

155. Prevalence of avian influenza H5, H7, and H9 viruses in commercial layers in Karachi, Pakistan / A. A. Channa, M. Tariq, Z. A. Nizamani, N. H. Kalhoro // Iranian Journal of Veterinary Research. - 2021. - Vol. 22. - № 4. - P. 352-355.

156. Prevalence of H7N9 subtype avian influenza viruses in poultry in China, 2013-2018 / W. Jiang, G. Hou, J. Li [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. -2019. - Vol. 66. - № 4. - P. 1758-1761.

157. Real-time turbidimetry of LAMP reaction for quantifying template DNA / Y. Mori, M. Kitao, N. Tomita, T. Notomi // Journal of Biochemical and Biophysical Methods. - 2004. - Vol. 59. - № 2. - P. 145-157.

158. Receptor Binding Properties of Neuraminidase for influenza A virus: An Overview of Recent Research Advances / L. Liu, G. Chen, S. Huang, F. Wen // Virulence. - 2023. - Vol. 14. - Receptor Binding Properties of Neuraminidase for influenza A virus. - № 1. - P. 2235459.

159. Review detection of Newcastle disease virus / Q. Mao, S. Ma, P. L. Schrickel [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9. - P. 936251.

160. Revisiting influenza A virus life cycle from a perspective of genome balance / R. Du, Q. Cui, Z. Chen [et al.] // Virologica Sinica. - 2022. - Vol. 38. - № 1. - P. 1-8.

161. Quantifying Protection Against Influenza Virus Infection Measured by Hemagglutination-inhibition Assays in Vaccine Trials / X. Zhao, V. J. Fang, S. E. Ohmit [et al.] // Epidemiology (Cambridge, Mass.). - 2016. - Vol. 27. - № 1. - P. 143151.

162. Samji, T. Influenza A: understanding the viral life cycle / T. Samji // The Yale Journal of Biology and Medicine. - 2009. - Vol. 82. - Influenza A. - № 4. -P. 153-159.

163. Schäfer, W. Vergleichende sero-immunologische Untersuchungen über die Viren der Influenza und klassischen Geflügelpest / W. Schäfer // Zeitschrift für Naturforschung B. - 1955. - Vol. 10. - № 2. - P. 81-91.

164. Sensitive Multiplex Real-time RT-qPCR Assay for the Detection of Filoviruses / V. G. Dedkov, N. Magassouba, M. V. Safonova [et al.] // Health Security. - 2018. - Vol. 16. - № 1. - P. 14-21.

165. Shaw, M. Orthomyxoviridae: The viruses and their replication / M. Shaw, P. Palese // Fields Virology. - 2007. - Orthomyxoviridae. - P. 1647-1689.

166. Shope, R. E. The etiology of swine influenza / R. E. Shope // Science (New York, N.Y.). - 1931. - Vol. 73. - № 1886. - P. 214-215.

167. Significant neutralizing activities against H2N2 influenza A viruses in human intravenous immunoglobulin lots manufactured from 1993 to 2010 / R. Kubota-Koketsu, M. Yunoki, Y. Okuno, K. Ikuta // Biologics: Targets & Therapy. - 2012. -Vol. 6. - P. 245-247.

168. Soroka, M. Loop-Mediated Isothermal Amplification (LAMP): The Better Sibling of PCR? / M. Soroka, B. Wasowicz, A. Rymaszewska // Cells. - 2021. -Vol. 10. - Loop-Mediated Isothermal Amplification (LAMP). - № 8. - P. 1931.

169. Spackman, E. A Brief Introduction to Avian Influenza Virus / E. Spackman // Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.). - 2020. - Vol. 2123. - P. 83-92.

170. Spackman, E. Avian influenza virus isolation, propagation, and titration in embryonated chicken eggs / E. Spackman, M. L. Killian // Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.). - 2014. - Vol. 1161. - P. 125-140.

171. Spackman, E. Use of a novel virus inactivation method for a multicenter avian influenza real-time reverse transcriptase-polymerase chain reaction proficiency study / E. Spackman, D. L. Suarez // Journal of Veterinary Diagnostic Investigation: Official Publication of the American Association of Veterinary Laboratory Diagnosticians, Inc. - 2005. - Vol. 17. - № 1. - P. 76-80.

172. Suarez, D. L. Avian influenza vaccination in North America: strategies and difficulties / D. L. Suarez, C. W. Lee, D. E. Swayne // Developments in Biologicals. -2006. - Vol. 124. - Avian influenza vaccination in North America. - P. 117-124.

173. Sutton, T. C. The Pandemic Threat of Emerging H5 and H7 Avian Influenza Viruses / T. C. Sutton // Viruses. - 2018. - Vol. 10. - № 9. - P. 461.

174. Surface modifications of influenza proteins upon virus inactivation by ß-propiolactone / Y.-M. She, K. Cheng, A. Farnsworth [et al.] // Proteomics. - 2013. -Vol. 13. - № 23-24. - P. 3537-3547.

175. Swayne, D. E. Inactivated North American and European H5N2 avian influenza virus vaccines protect chickens from Asian H5N1 high pathogenicity avian influenza virus / D. E. Swayne, C.-W. Lee, E. Spackman // Avian Pathology: Journal of the W.V.P.A. - 2006. - Vol. 35. - № 2. - P. 141-146.

176. Swayne, D.E. Influenza / D.E. Swayne, D.A. Halvorson // Diseases of Poultry / ed. Y.M. Saif [et al.]. - 12th ed. - Ames, IA, 2008. - Chap. 6. - P. 153-184.

177. Swayne, D. E. Influenza / D. E. Swayne, D. L. Suarez, L. D. Sims. // Diseases of Poultry. - 2020. - P. 210-256.

178. Taubenberger, J. K. Pandemic influenza--including a risk assessment of H5N1 / J. K. Taubenberger, D. M. Morens // Revue Scientifique Et Technique (International Office of Epizootics). - 2009. - Vol. 28. - № 1. - P. 187-202.

179. The development and genetic diversity of H5N1 influenza virus in China, 1996-2006 / L. Duan, J. Bahl, G. J. D. Smith [et al.] // Virology. - 2008. - Vol. 380. -№ 2. - P. 243-254.

180. The highly pathogenic avian influenza A (H7N7) virus epidemic in The Netherlands in 2003-lessons learned from the first five outbreaks. / A.R. Elbers, T.H. Fabri, T.S. de Vries, [et all] // Avian Diseases. - 2005. - Vol. 48. - № 3. - P. 691-705.

181. The real-time polymerase chain reaction / M. Kubista, J. M. Andrade, M. Bengtsson [et al.] // Molecular Aspects of Medicine. - 2006. - Vol. 27. - № 2-3. -P. 95-125.

182. The screening value of RT-LAMP and RT-PCR in the diagnosis of COVID-19: systematic review and meta-analysis / R. Pu, S. Liu, X. Ren [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2022. - Vol. 300. - The screening value of RT-LAMP and RT-PCR in the diagnosis of COVID-19. - P. 114392.

183. Thompson T. Annals of Influenza or Epidemic Catarrhal Fever in Great Britain From 1510 to 1837. London: Sydenham Society, 1852.

184. To, J. Viroporins in the Influenza Virus / J. To, J. Torres // Cells. - 2019. -Vol. 8. - № 7. - P. 654.

185. Transmission of H7N7 avian influenza A virus to human beings during a large outbreak in commercial poultry farms in the Netherlands / M. Koopmans, B. Wilbrink, M. Conyn [et al.] // Lancet (London, England). - 2004. - Vol. 363. - № 9409. - P. 587-593.

186. Treanor, J. Influenza vaccine-outmaneuvering antigenic shift and drift / J. Treanor // The New England Journal of Medicine. - 2004. - Vol. 350. - № 3. - P. 218220.

187. Treatment of influenza virus with beta-propiolactone alters viral membrane fusion / P. Bonnafous, M.-C. Nicolaï, J.-C. Taveau [et al.] // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2014. - Vol. 1838. - № 1 Pt B. - P. 355-363.

188. Ultrasensitive version of nucleic acid sequence-based amplification (NASBA) utilizing a nicking and extension chain reaction system / Y. Ju, H. Y. Kim, J. K. Ahn, H. G. Park // Nanoscale. - 2021. - Vol. 13. - № 24. - P. 10785-10791.

189. Vaccines against avian influenza in poultry / L. V. Kostina, A. D. Zaberezhnyy, T. V. Grebennikova [et al.] // Problems of Virology. - 2017. - Vol. 62. -№ 2. - P. 53-60.

190. Verhagen, J. H. Highly Pathogenic Avian Influenza Viruses at the Wild-Domestic Bird Interface in Europe: Future Directions for Research and Surveillance / J. H. Verhagen, R. A. M. Fouchier, N. Lewis // Viruses. - 2021. - Vol. 13. - Highly Pathogenic Avian Influenza Viruses at the Wild-Domestic Bird Interface in Europe. -№ 2. - P. 212.

191. Villarreal, C. Avian influenza in Mexico / C. Villarreal // Revue Scientifique Et Technique (International Office of Epizootics). - 2009. - Vol. 28. -№ 1. - P. 261-265.

192. Virus-like Particle Vaccines: A Prospective Panacea Against an Avian Influenza Panzootic / N. N. Ninyio, K. L. Ho, A. R. Omar [et al.] // Vaccines. - 2020. -Vol. 8. - Virus-like Particle Vaccines. - № 4. - P. 694.

193. Virus taxonomy: the database of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) - PMC. - URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5753373/ - Текст: электронный.

194. Walsh, P. S. Chelex 100 as a Medium for Simple Extraction of DNA for PCR-Based Typing from Forensic Material / P. S. Walsh, D. A. Metzger, R. Higuchi // BioTechniques. - 2013. - Vol. 54. - № 3. - P. 134-139.

195. Webster, R. G. Continuing challenges in influenza / R. G. Webster, E. A. Govorkova // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2014. - Vol. 1323. -№ 1. - P. 115-139.

196. World Animal Health Information Database (WOAH. Country Information) Interface / WOAH. - URL: https://wahis.woah.org/#/event-management -Текст: электронный.

197. Yeo, J. Y. Peering into Avian Influenza A(H5N8) for a Framework towards Pandemic Preparedness / J. Y. Yeo, S. K.-E. Gan // Viruses. - 2021. - Vol. 13. - № 11. - P. 2276.

198. Yuanji, G. Influenza activity in China: 1998-1999 : Fifty Years of Influenza Surveillance: a Challenge for the 21st / G. Yuanji // Vaccine. - 2002. -Vol. 20. - Influenza activity in China. - P. 28-35.

199. Zhu, Z. A structural understanding of influenza virus genome replication / Z. Zhu, E. Fodor, J. R. Keown // Trends in Microbiology. - 2023. - Vol. 31. - № 3. -P. 308-319.