Взаимодействие ржавчинных грибов с клеточными культурами растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Смирнова, Татьяна Владимировна

• Смирнова, Татьяна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смирнова, Татьяна Владимировна

В В Е Д Е Н И Е

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии ржавчинных грибов.

1.2. Особенности биологии культивируемых клеток растений—

1.3. Использование метода культуры тканей растений в фитопатологических исследованиях---------------------------------—

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования--------------------------------------------------—

Методы исследования

Глава III. Особенности получения и морфо-физиологические характеристики клеточных культур

Глава IV. Прорастание урединиоспор Р. graminis tritici при разных способах инокуляции и степени раздробленности каллусных культур пшеницы

Глава У. Особенности прорастания урединиоспор Р. graminis tritici и U. caryophyllinus на разных поверхностях и культурах клеток

Глава У1. Прорастание урединиоспор Р. graminis tritici и U. caryophyllinus на каллусных культурах растений-хозяев в зависимости от их морфо-физиологического состояния

Глава VII. Сравнение прорастания спор и развития Р. graminis tritici на каллусных и суспензионных культурах пшеницы и люцерны

Глава VIII. Развитие Р. graminis tritici при культивировании на каллусных культурах в течении нескольких суток

Глава IX. Прорастание и развитие Р. graminis tritici на каллусах пшеницы различных генотипов, отличающихся по устойчивости к стеблевой ржавчине

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимодействие ржавчинных грибов с клеточными культурами растений»

Актуальность темы

Защита растений от болезней является одной из важнейших задач, стоящих перед человечеством. Около 83% болезней растений вызываются грибами, и только остальные - бактериями и вирусами [Мюллер, 1995]. Ущерб, наносимый патогенными грибами культурным растениям, ежегодно исчисляется во всем мире миллиардами долларов. Наиболее экономически выгодными и экологически чистыми средствами защиты от фитопатогенов является селекция растений на устойчивость, широко ведущаяся в настоящий момент как традиционными, так и современными методами, связанными с применением биотехнологии. Перспективность использования методов культуры тканей, клеточной и генной инженерии для получения устойчивых генотипов растений доказана в ряде работ [Аврова и др., 1993; Левенко, 1998; Hammerschlag et al., 1994; Cao et al, 1998; Dempsey et al., 1998]. Одним из важнейших направлений биотехнологии является двойная культура грибного патогена с клетками растения - хозяина, которая может быть использована как в прикладных, так и фундаментальных исследованиях. В последнее время, при все большем внедрении клеточных технологий в растениеводство и широком развитии методов клеточной и генной инженерии, такой подход является вполне актуальным, в условиях, когда усилия по созданию новых форм растений переносятся с уровня манипуляции с целым организмом на уровень клеток. При этом должны измениться и методы отбора и селекции и стать адаптированными к возможности скрининга еще на клеточном уровне. На важность применения этого метода указывают многие ученые [Helgeson, 1983; Ingram, 1983; Daub, 1986]. Исследования с использованием метода двойной культуры ведутся в ряде научных центров, в том числе и в нашей стране [Аврова, 1993; Кута и др., 1999; Evenor et al., 1994; Able et al., 1998 ].

В работе исследовано взаимодействие облигатных патогенов двух видов ржавчинных грибов - Puccinia graminis Pers. f.sp. tritici и Uromyces caryophyllinus (Schrank.) Wint. с клеточными культурами растений. Опубликованных работ, посвященных этой группе важнейших патогенов, чрезвычайно мало и большинство из них связано с использованием одного грибного патогена - Cronarüitm ribicola Dietr., вызывающего в эциальной стадии системное поражение веймутовой сосны в США [Harvey et al., 1971; Jacobi, 1982]. Особую ценность имеют исследования наиболее опасных для сельского хозяйства грибных патогенов - возбудителей ржавчины культурных растений [Ingram, 1983; Daub, 1986]. P. graminis tritici, вызывающая стеблевую ржавчину пшеницы, является одним из наиболее опасных патогенов, и ущерб, наносимый им, может составлять до 60 - 70% потерь урожая зерна в год [Степанов, 1975; Roelfs et al., 1987]. Возбудитель ржавчины гвоздики U. caryophyllinus, также являвшийся одним из объектов нашего исследования, известен как опасный для промышленного цветоводства патоген [Фурсова и др., 1988]. Изучение этих грибов в контакте с клеточными культурами растений-хозяев позволит понять особенности взаимодействия партнеров, что может быть использовано как для исследовательских целей, так и при создании систем ранней диагностики на устойчивость к болезням на клеточном уровне. Разработка таких модельных систем является в настоящее время особенно важной и актуальной задачей в связи с большим объемом работ во всем мире с применением генноинженерных методов получения устойчивых растений [Левенко, 1998; Hammerschlag et al., 1994; Сао et al., 1998; Dempsey et al., 1998]. Ранний скрининг на устойчивость к патогенам, проводимый на клеточном уровне in vitro, представляется важным для этих целей.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы являлся анализ прорастания и первых этапов развития урединиоспор стеблевой ржавчинны пшеницы P. graminis tritici и ржавчины гвоздики U. caryophyllinus на клеточных культурах растений, различающихся по морфо-физиологическому состоянию и генетической устойчивости к ржавчине. Исходя из поставленных целей, нами решались следующие задачи:

1) Получить клеточные культуры, различающиеся по морфо-физиологическому состоянию (культуры пшеницы, гвоздики и люцерны) а также по генетической устойчивости к стеблевой ржавчине (клеточные культуры пшеницы).

2) Выявить особенности прорастания урединиоспор и первых этапов развития грибов Р. %гаттБ 1гИю1 и и. сагуоркуШпт на клеточных культурах растений-хозяев исследуемых морфо-физиологических типов и генотипов устойчивости.

3) Провести сравнительный анализ прорастания и развития гриба Р. §гатш8 1гШс1 на клеточных культурах растения-хозяина пшеницы и не поражаемой этим патогеном люцерны для выявления видоспецифических черт взаимодействия и особенностей видовой устойчивости.

4) Изучить особенности развития гриба Р. ^атШБ на каллусных культурах пшеницы при увеличении периода со-культивирования до нескольких суток.

5) Дать оценку возможности применения данного метода для проведения скрининга на устойчивость клеточных культур пшеницы к ржавчинным болезням, указать необходимые морфо-физиологические характеристики каллусных культур и критерии развития на них гриба, по которым можно было бы судить о проявлении генетической устойчивости клеточных культур к патогену.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые были исследованы начальные этапы взаимодействия ржавчинных грибов Р. graminis 1гШЫ и I/. сагуоркуШпт с клеточными культурами растений. Показана зависимость прорастания и развития урединиоспор обоих видов ржавчинных грибов от морфо-физиологического состояния и жизнеспособности культур. Выявлены общность и различия в поведении и развитии двух видов ржавчинных грибов при их прорастании на клеточных культурах растений -хозяев. Исследованы и выявлены видоспецифические черты взаимодействия 7 ржавчины пшеницы P. graminis tritici с клеточными культурами растения -хозяина (пшеницы) и не хозяина (люцерны). Проведено сравнение морфологического строения различных типов клеточных культур, используемых при изучении взаимодействия с ржавчинными грибами. Исследована способность к каллусогенезу различных по устойчивости к ржавчине генотипов пшениц. Сорта и генотипы пшениц, используемые в работе для получение каллусных культур, испытаны в полевых условиях на проявление устойчивости к облигатным биотрофным патогенам. Выдвинуто предположение об общности механизмов, обуславливающих высокую устойчивость пшениц к ряду грибных биотрофных патогенов и одновременно низкую способность генотипов к каллусогенезу in vitro. Исследованы особенности прорастания и развития урединиоспор P. graminis tritici на каллусах пшеницы различных по устойчивости генотипов. Выявлены характеристики развития гриба на начальных стадиях взаимодействия с каллусными культурами, по которым можно судить о проявлении реакции устойчивости клеточными культурами. Проведено исследование прорастания урединиоспор P. graminis tritici на каллусах пшеницы под действием термошока и его зависимость от жизнеспособности и генетической устойчивости культур.

Заключение диссертации по теме «Микология», Смирнова, Татьяна Владимировна

выводы

1. С применением разработанных методов изучены особенности прорастания и развития урединиоспор ржавчинных грибов Р. graminis 1гШс\ и II. сагуоркуШпш на клеточных культурах растений-хозяев различного морфо-физиологического состояния и жизнеспособности.

2. Прорастание и развитие урединиоспор Р. ^гаттъ 1гШа в большей степени зависит от морфо-физиологического состояния, чем от генетической устойчивости клеточных культур. Поэтому при проведении сравнений по прорастанию и развитию гриба на разных генотипах необходимо вести сравнение строго в рамках одной и той же физиолого-морфологической группы культур растений.

3. Прорастание ржавчинных грибов в наибольшей степени подавляют плотные, морфогенные клеточные культуры. Степень выраженности реакции уменьшается при уменьшении плотности и организованности строения ткани, и пропадает на не жизнеспособных клетках.

4. При прорастании и развитии урединиоспор на деградирующих вариантах клеточных культур полностью теряется какая либо специфичность взаимодействия гриба с клеточной культурой. Прорастание и развитие грибов в этом случае не отличается от контроля.

5. При прорастании урединиоспор Р. graminis (гШа, подвергнутых тепловому шоку, на каллусах пшеницы наиболее четко наблюдаются различия в особенностях развития гриба в зависимости от жизнеспособности и генетической устойчивости клеточного материала.

6. Прорастание урединиоспор Р. graminis 1гШсг на клеточных культурах люцерны в значительной степени отличается от такового на клетках пшеницы, что может на наш взгляд являться отражением проявления видовых особенностей люцерны, связанных с ее восприимчивостью ко многим грибным болезням, в том числе - к ржавчине

140

7. Отмечена корреляция между проявлением полевой устойчивости к ржавчинным болезням и низкой способностью устойчивых генотипов пшеницы к каллусогенезу, что может иметь в своей основе общий механизм, связанный с устойчивостью и консервативностью работы генома при воздействии экзогенных регуляторных факторов.

8. Метод совместной культуры ржавчинных грибов с клеточными культурами может быть применим как для прикладных задач - оценки генотипов на устойчивость к ржавчине, так и для моделирования некоторых фитопатологических процессов в лабораторных условиях для выявления особенностей поведения гриба в контролируемых условиях эксперимента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы был получен экспериментальный материал, позволяющий понять определенные закономерности взаимодействия исследованных видов ржавчинных грибов - Р. %гатш& 1гШа и отчасти, 17. сагуоркуШпш с клеточными культурами растений.

Сравнивалось прорастание и развитие гриба на клеточных культурах и на других обводненных поверхностях искусственного происхождения (слое агара, влажной фильтровальной бумаги и пр.). Было показано, что за исключением клеточных культур деградирующего типа гриб по разному ведет себя на "живых" (клеточных) и искусственных поверхностях, что выражалось, прежде всего, в разном прорастании урединиоспор, особенностях роста и прикрепления гиф гриба к поверхности, способности к образованию инфекционных структур. Можно констатировать, что гриб дифференцированно реагирует на жизнеспособную клеточную культуру, проявляя при взаимодействии некоторые паразитические черты. Признаков паразитического развития не обнаруживалось при развитии гриба на деградирующих культурах.

Установлено, что уже на первых этапах взаимодействия (стадия прорастания урединиоспор) гриб способен тонко реагировать на морфо-физиологическое состояние клеточной культуры, которое определяется типом составляющих ее клеток (меристемных, паренхимных, деградирующих), степенью их организованности в субклеточные и тканевые комплексы, плотностью межклеточных контактов ми рыхлостью строения каллусной ткани, ее обводненностью и жизнеспособностью. Надо отметить, что все перечисленные выше характеристики являются взаимосвязанными. Так, меристемоподобному строению характерна плотная сильно структурированная каллусная ткань состоящая из небольших активно делящихся клеток правильной формы с наличием хорошо выраженных межклеточных контактов. Промежуточный тип каллусной ткани представляет собой популяции достаточно независмых друг от друга клеток чаще цилиндрической или неправильной формы, с очень слабыми межклеточными контактами, с включениями зон более плотного строения, в которых идет деление клеток и прирост клеточной массы. Наконец, старые каллусные культуры с остановившимся ростом, в большинстве своем ослизненные, состоящие из паренхимных и гигантских каллусных клеток, часто с нарушением целостности клеточных стенок, представляют собой деградирующий тип культуры, который также рассматривался в этой работе.

Установлено, что прорастающие урединиоспоры распознают тип каллусной ткани, что приводит к избирательному прорастанию урединиоспор на различных каллусных культурах и даже на различных участках одного и того же разнородного по строению каллуса. На плотных клеточных культурах с меристемоподобной структурой и активно делящимися небольшими клетками прорастание урединиоспор ржавчинных грибов в значительной степени (для V. ъагуоркуШпш) а иногда практически полностью (для Р. graminis 1гШс1) ингибируется. Сопутствующей реакцией при сильном ингибировании прорастания спор обычно является некоторое укорачивание длины ростковых трубок, часто сопровождающееся их утолщением. При сильно заингибированном прорастании урединиоспор и. сагуоркуШпш на плотном зеленом типе каллуса гвоздики такие сильно укороченные ростковые трубки росли преимущественно вверх и часто оканчивались округлым аппрессорием, хотя находились и аналогичного строения образования с прикреплением к клеточной поверхности. При прорастании спор того же вида гриба на более рыхлом варианте культуры гвоздики, укорачивания длины ростковых трубок не отмечалось, кроме того, большая часть их росла прикрепленной к поверхности клеток, образуя даже чаще, чем в предыдущем случае, аппрессории. Формирование немногочисленных инфекционных структур Р. %гат1пи 1гШсг были обнаружены только на жизнеспособных, плотных вариантах культур пшеницы. Образование инфекционных структур гриба только на жизнеспособных вариантах культур, а также их полное отсутствие на деградирующих вариантах позволяет считать их появление одним из признаков паразитических черт в ответ на взаимодействие, хотя и не в полной мере проявляемого грибом при развитии на клеточной культуре.

Таким образом, на одном и том же генотипе клеточной культуры, но находящемся в разном морфо - физиологическом состоянии можно наблюдать различную ответную реакцию гриба, от связанной с типом устойчивости (подавление прорастания спор, уменьшение длины ростковых трубок и пр.) до полного отсутствия видимой реакции гриба на клеточную культуру (на ее деградирующем варианте), а также все ее промежуточные стадии (на более рыхлых типах культур).

Кроме начальных стадий (до одних суток) были исследованы и более поздние стадии развития гриба Р. &аттв 1гШа на клеточной культуре пшеницы гетерогенного типа в течение нескольких дней. Обнаружено увеличение объема поверхностного и, как правило, слабо прикрепленного к клеткам мицелия. Также было отмечено присутствие тесно прикрепленных гиф, обнаруживаемых порой на значительном удалении от ближайших урединиоспор. Такие гифы могли иметь ветвистое строение и иногда оканчивались округлыми концевыми вздутиями, подобные инфекционным структурам поздних стадий дифференцировки гриба. Нахождение таких гиф, присутствовавших, как правило, в небольшом количестве, позволяет предположить, что для некоторой и, скорее всего, незначительной части грибной популяции возможно продолжение развития на клеточной культуре в направлении усиления паразитических элементов взаимодействия.

Другим был характер взаимодействия Р. %гат1т$ 1гШс\ с клеточными культурами люцерны, как известно, не являющегося хозяйским видом для этого гриба. Вместе с тем известно, что люцерна сильно восприимчива к своему виду ржавчины - \Jromyces яШаШ, что, возможно, и было причиной отмеченного поведения Р. ^атШБ 1гШс\ на данной культуре. В отличие от взаимодействия с пшеничными культурами, на культуре люцерны при аналогичном ее типе и жизнеспособности обнаруживалось не только общее увеличение числа проросших спор, но и большее прикрепление ростковых трубок к клеточной поверхности. Кроме того, были обнаружены признаки разрушения грибом клеточной стенки, зафиксированное при помощи СЭМ на клетках суспензионной культуры люцерны и, вероятно, прямое проникновение гиф гриба внутрь клеток люцерны. Подобного рода явления ни разу не были обнаружены при наблюдении взаимодействия Р. ^гаттз МИЫ с клеточными, в том числе и суспензионными, культурами пшеницы, как впрочем и при взаимодействии и. сагуоркуШпж с каллусными культурами гвоздики. Остаются неясными причины наблюдаемого явления. Одним из предположений на этот счет является то, что такое поведение гриба может, как-то быть связанным с восприимчивостью люцерны к ржавчине, что приводит к поражению и значительной деформации в всех частей растения [Лекомцева, 1976]. Изучение взаимодействия ржавчинных грибов на уровне культуры ткани не только с растениями - хозяевами, но и чужими для них в природе видами растений может давать интересный материал.

Проведенный в ходе работы анализ зависимости прорастания урединиоспор Р. ^гатгтх от состояния целостности каллусной культуры показал, что при максимальной степени ее дезинтеграции на отдельные клетки разница по прорастанию спор на клеточных культурах различных генотипов становиться более выровненной. Оказалось, что оптимальный размер фрагментов каллусной культуры был равен 3-4 мм3.

Предварительным этапом работы по исследованию зависимости развития гриба Р. ^атШБ 1гШа от устойчивости генотипов каллусных культур пшеницы было проведение наблюдений в полевых условиях за проявлением устойчивости к патогенам сортов и видов пшениц, используемыв в последствии для получения каллусных культур. Результаты наблюдения показали, что генотипы пшениц, известные как устойчивые к стеблевой ржавчине, проявляли устойчивость и к ряду других биотрофных патогенов, например, к бурой ржавчине и, отчасти к мучнистой росе. И напротив, восприимчивые сорта легко поражались этими патогенами. Полученные наблюдения демонстрируют тот факт, что в основе явления устойчивости лежит некий базовый принцип, обуславливающий защитный механизм растения сразу к целой группе, возможно схожих по способу воздействия на растение, патогенов. О комплексом характере проявления устойчивости к группе биотрофных облигатных патогенов говорил еще Вавилов [Вавилов, 1986].

Устойчивые генотипы пшениц оказались также менее способными к каллусогенезу. Одним из объяснений подобной закономерности может быть гипотеза о том, что в обоих случаях проявляется устойчивость генома растения и консервативность его работы при воздействии экзогенных регуляторных факторов, будь они привнесенными грибом или культуральной средой. В таком случае это может вести к понижению устойчивости генома растений при любом биотехнологическом воздействии, так как при введении в культуру, проведении селекции и последующей регенерации растений преимущество будут иметь наиболее генетически лабильные по этому признаку клоны.

Рассматривая приведенные данные о возможности оценки устойчивости пшеницы по особенностям начальных этапов развития патогена - Р. %гатш8 1гНт на каллусах различных генотипов, можно сделать ряд обобщений долученного материала и практических рекомендаций.

Среди группы однородных по морфо - физиологическому состоянию каллусных культур жизнеспособного типа наблюдается тенденция к большему подавлению прорастания урединиоспор Р. ^гатшБ 1гШй каллусными культурами устойчивого типа.

На каллусных культурах плотного строения эмбриогенного типа разница в проявлении ингибирующего эффекта на прорастание спор разными генотипами была выражена сильнее, чем на более рыхлых не эмбриогенных каллусах тех же генетических вариантов. На деградирующих культурах независимо от их исходной генетической устойчивости различия в степени ингибирования прорастания урединиоспор полностью нивелировались.

Прорастание урединиоспор в большей степени зависит от морфо -физиологического состояния каллусной культуры, и в меньшей степени -определяется генетической устойчивостью каллусов.

Таким образом, для проведения оценки необходимо использовать однородные по строению и жизнеспособности каллусные культуры различных генотипов, и вести анализ в рамках только такой группы. В противном случае можно легко получить искаженные результаты, тем более что, как было нами показано, устойчивые генотипы пшеницы менее склонны к каллусогенезу.

При действии термошока в момент прорастания урединиоспор проявлялись новые различия между развитием Р. §гатт8 1гШс1 на устойчивых и восприимчивых вариантах каллусов. На устойчивых генотипах культур действие термошока не индуцировало образования первичных инфекционных структур, но вызывало усиление адгезии ростковых трубок к поверхности клеток, а также в некоторых случаях их агрегацию в группы паралельно растущих гиф. На восприимчивых генотипах под действием термошока наблюдалось образование инфекционных структур, хотя и в гораздо меньшей степени, чем в контрольных условиях или на деградирующих вариантах культур. Не отмечалось усиления адгезии или скоплений паралельно растущих гиф при развитии гриба на восприимчивых генотипах каллгусных культур. Различия устойчивости вариантов культур в ответ на действие термошока полностью пропадали при развитии гриба на их деградирующих типах. В последнем случае наблюдалось обильное развитие воздушного мицелия, часть гиф которого формировала инфекционные структуры. Аналогичным было развитие гриба под действием термошока и в контрольных условиях - на влажной фильтровальной бумаге.

Возможно, анализ развития гриба на клеточных культурах при воздействии на него стрессовых факторов, таких как термошок, является более наглядным и удобным методом для задач оценки устойчивости каллусных культур к ржавчине, но и здесь необходимо помнить, что отличия между сортами полностью нивелируются при понижении жизнеспособности культур.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смирнова, Татьяна Владимировна, 2000 год

1. Аврова А.О. Активность глюкозидазы в растениях томата с различнойчувствительностью к A¡terneria solani (Ell. Et Mart.) Sor. // Микология и фитопатология. 1993. -1.21. - вып. 3. - С.26 - 32.

2. Аврова А.О., Тютерев С.Л., Козырева О.Г., Евстигнеева Т.А. Методыотбора форм томата, устойчивых к Alternaria solani (Ell. Et Mart.) Jones et Gront., в культуре in vitro II Микология и фитопатология. 1993. -T.27. - Вып.6. - С.52-56.

3. Андреев JI.H., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология ифизиология. М.: Наука, 1989. 304 с.

4. Бутенко Р.Г. культура изолированных тканей и физиология морфогенезарастений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

5. Бутенко Р.Г. Выращивание клеток высших растений в суспензионнойкультуре // Изв. АН СССР, сер. биол. 1977. - №5. - С. 697 - 709.

6. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.:1. Наука. 1986. - 520 с.

7. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М., Аветисова JI.B. Индукция in vitro каллусаи растений пшеницы из незрелых зародышей // Сельскохозяйственная Биотехнология. 1987. - №1. - С.34 - 38.

8. Вуд К. Р. Методы культуры ткани в фитопатологии: вирусы //

9. Биотехнология растений: культура клеток. Пер. с англ. — М. : Агропромиздат, 1989. С.234 - 258.

10. Гайер Г. Электронная гистохимия / Пер. с нем.- М.: Мир, 1974. 488с.

11. Гирко И.С., Василенко В.И., Шубенко Н.П. Размножение in vitroмежродовых гибридов тритикале и ячменя // Селекция и семеноводство. 1993. - № 1. - С. 17-19.

12. Гречкин А.Н., Тарчевский И. А. Сигнальная роль липоксигеназного путив растениях // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М., 4-9 окт. 1999 Т.1. - С.212.

13. Гусев М.В., Бутенко Р.Г., Коржаневская Т.Г., Юрина Т.П. Влияниевозраста суспензионных культур диоскореи и табака на репродуктивную выживаемость и характер роста клеток // Физиология растений, 1981. - Т. 28, №3. - С. 562 - 569.

14. Давоян Э.И. Генетическая детерминированность процессовкаллусообразования и индукции регенерантов в культуре тканей риса // Генетика. 1987. - Т.23, №2. - С. 303 - 310.

15. Дмитриев А.П., Дячок Ю.В., Гродзинский Д.М. Трансдукция клеточногосигнала в культуре клеток лука (Allium cera L.) // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М, 4-9 окт. 1999 Т. 1. - С.213.

16. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.Н., Руденко М.И. и др. Пшеницы мира / JL:1. Колос, 1976.-487 с.

17. Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Прорастание уредоспор и проникновениеростковых трубок в листья сеянцев устойчивых и восприимчивых растений//Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1976. - №8. -С.73 -79.

18. Ильинская Л.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л. Метаболитыполиненасыщенных жирных кислот как адаптогены растений к стрессам // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М., 4-9 окт. 1999 -Т.1. С.218.

19. Исаева H.A. Особенности взаимоотношений растений хозяев иоблигатных паразитических грибов в условиях in vitro // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 5. - С. 27 - 36.

20. Карабаев М.К., Джардемалиев Ж.К. Культивируемые клетки пшеницы икукурузы. Морфогенез и толерантность // Физиология растений. -1994. Т. 41. -№ 6.-С. 807-814.

21. Карабаев М.К., Джардемалиев Ж.К., Дарканбаева Г.Т., Бутенко Р.Г.генетические особенности каллусообразования и регенерация растений в культуре клеток пшеницы и эгилопса // Сельскохозяйственная биотехнология. 1991. - № 3. - С. 69 - 74.

22. Карпук В.В. Цитофизиологические особенности паразита и растенияхозяина при поражении пшеницы стеблевой ржавчинной // Дисс. . канд.биол.наук. -М., 1985.-274 с.

23. Кута Д.Д., Гайворонская JIM., Пасечник Т.Д., Аверьянов A.A. (безназвания) // IV Съезд Общества физиологов растений России, Москва, 4-9 октября 1999г., тез. докл., Т.1. - С.227.

24. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии.1. М.: Колос. 1974. 343 с.

25. Коновалова Н.Е., Семенова Л.П., Сорокина Г.К. и др. Методическиерекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков /М.: ВАСХНИЛ и ВНИИФ, 1977. 144 с.

26. Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. Нативные фигогормоны экспланта иморфогенез пшеницы in vitro // Физиология растений. 1995. - Т.42, №4.-С. 555-558.

27. Кренке Н.П. Регенерация растений // М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 676 с.

28. Круглова H.H., Абрамов С.Н. Андрогенный каллус пшеницы: данныесветовой и электронной микроскопии // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М., 4-9 окт. 1999 Т.2 - С.609.

29. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 3.

30. Каллусообразование in vitro // Биополимеры и клетка. 1997. - Т. 13. -№5-С.362-371.

31. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 4.

32. Изменчивость в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro // Биополимеры и клетка. 1998. - Т. 14, №4.-С. 298-319.

33. Кунах В.А., Чеченева Т.Н., Моргун В.В. Получение каллусных тканей отразных по генотипу растений кукурузы // Физиология растений. -1980. Т.27, № 2. - С. 399 - 403.

34. Кута Д.Д., Гайворонская JIM., Пасечник Т.Д., Лапикова В.П., Аверьянов

35. A.A. Сверхчувствительная реакция каллусов риса на элиситор возбудителя пирикуляриоза // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М., 4-9 окг. 1999 Т. 1. - С.226 - 227

36. Кушнаренко C.B., Рахимбаев И.Р. Морфогенез в культуре тканей яровойпшеницы // Вестник АН Каз. ССР. 1985. - №5. - С. 63 - 68.

37. Лекомцева С.Н. Порядок Ржавчинные (Uredinales) // Жизнь растений, Т.2.

38. Грибы, (под ред. М.В. Горленко). М., «Просвещение», 1976. С. 364.

39. Лутова Л.А., Бондаренко Л.В., Бузовкина Л.В., Левашина Е.А., и др.

40. Влияние генотипа растения на регенерационные процессы // Генетика. 1994. - Т.ЗО. - № 8. - С. 1065 - 1074.

41. Мазин В.В., Андреев Л.Н. О вегетативном росте возбудителя стеблевойржавчины пшеницы in vitro // Микология и фитопатология. 1971. -Т.5,-вып.2.- С. 197-200.

42. Мазин В.В., Андреев Л.Н. О вегетативном росте возбудителя стеблевойржавчины пшеницы in vitro // Микология и фитопатология. — 1971. — Т.5.-вып. 1. -С.197-200.

43. Максимов И.В., Сурина О.Б., Хайруллин P.M. О развитии возбудителятвердой головни Tilletia caries в суспензионной культуре Triticum timopheevii // 2-й Съезд Биохим. Общества РАН, Москва, 19-23 мая, 1997: Тез. докл. Пущино, 1997: - С. 515 - 516.

44. Миллер С.А. Методы культуры ткани в фитопатологии: грибы //

45. Биотехнология растений: культура клеток. Пер. с англ. М. : Агропромиздат, 1989. - С.259 - 275.

46. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. -М.: Мир, 1995, 343 с.

47. Левенко Б. А. Перенос генов и проблемы трансгенных растний // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. - Т.ЗО. - №2. -С.83-111.

48. Орлов П. А. Взаимодействие генома и плазмона в дифференцировкетканей и развитие растений на примере пшеницы // Автореф. дис. . д-ра биол.наук. Минск, 1995. - 34 с.

49. Плотникова Ю.М. Структурные основы взаимоотношений растенияхозяина и патогена при ржавчинных болезнях пшеницы. Дисс. .докт. биол. наук. -М, 1984. -364 с.

50. Плотникова Ю.М., Зайцева Л.Г. Развитие возбудителей стеблевой ижелтой ржавчины на поверхности листьев различных по устойчивости сортов пшеницы // Физиология иммунитета культурных растений / Под ред. академика Н.В. Цицина. М.: Наука, 1976.-С. 64-71.

51. Плохинский H.A. Биометрия. -М.: МГУ, 1970, 367 с.

52. Сережкина Г.В. Цитологические особенности паразита и растенияхозяина при поражении пшеницы стеблевой ржавчиной. Дисс. . канд.биол.наук. -М., 1981. 164 с.

53. Степанов K.M. Ржавчина зерновых культур. Л.: Колос. 1975. - 73 с.

54. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез вкультуре генеративных органов весенне-цветущих видов Crocus L. // Физиология растений. 1994. - Т.41, № 6. - С.815 - 820.

55. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M., Безрукова М.В.,

56. Сурина О.Б. Исследование содержания лектина в связи с формированием морфогенного каллуса пшеницы // Физиол. И биохимия культ, раст. -1994. Т. 26. - № 1. - С. 68 - 71.

57. Шаяхметова И.Ш., Викк Б.А. Влияние эфира жасмоновой кислоты назаражение растений подсолнечника ржавчиной // IV Съезд Общ. Фшиол. России, тез.докл., М., 4-9 окт. 1999 Т.1. - С.249.

58. Юрина Т.П. Изучение диструктивных процессов в суспензионныхкультурах клеток диоскореи и табака. Дис. . канд. биол. наук. -М., 1985. - 170 с.

59. Ярулина Л.Г., Максимов И.В., Хайрулин P.M. Гормональный баланс какпоказатель устойчивости пшеницы к грибным патогенам // IV Съезд Общ. Физиол. России, тез.докл., М., 4-9 окт. 1999 Т.1. - С.253 -254.

60. Abe Т., Futsuhara Y. Efficient plant regeneration by somatic embyogenesisfrom root callus tissues of rice {Oryza sativa L.) // J.Plant Physiol. V. 121. -P.Ill -118.

61. Abe T., Futsuhara Y. Genotypic variability for callus formation and plantregeneration in rice {Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. V.72. - P.3 -10.

62. Aist J.R. Papillae and related wound plugs of plant cells // Annu. Rev.

63. Phytopathol. 1976. - V. 14. -P. 145 - 163.

64. Allen E.A., Hazen B.E., Hoch H.C., Know Y. Appressorium formation inresponse to topographical signals by 27 rust species // Phytopathology -1991. V.81. - №3 — P.323 - 331.

65. Amerson H.V., Mott R.L. Phytopathology and tissue culture alliances // Tissue

66. Culture in Forestry, Bonga, J.M. et al., (eds.), W. Junk Publishers, The Hague, Boston and London, 1982. - P.208 - 230.

67. Arya H.C., Tiwari M.M. Growth of Sclerospora graminicola on callus tissuesof Pennisetum typhoides and in culture // Indian Phytopathology. 1969. -V.22. -P.446-452.

68. Bhardwaj L., Merillon J.M., Ramawat K.G. Changes in the composition ofmembrane lipids in relation to differentiation in Aegle marmelos callus cultures //Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. - V. 42. - № l. p. 33-37.

69. Bhaskaran S., Smith R.H. Regeneration in cereal tissue culture: a review //

70. Crop. Sci. 1990. - V.30, №6. - P. 1328 - 1337.

71. Bhaskaran S., Smith R.H. Enhanced somatic embryogenesis in Sorgum bicolor1.) from shoot tip culture // In Vitro Cell. Dev. Biol. 1988. - V.24. - P.65 -70.

72. Bommineni V.R., Jauhar P.P. An evaluation of target cells and tissues used ingenetic transformation of cereals // Maydica. 1997. - V.42. - № 2. - P. 107-120.

73. Campbell J.S. M.S. Thesis. University of Wisconsin Madison, Madison, -1979.-WI 141 p.

74. Cao Hui, Li Xin, Dong Xinnian. Generation of broad spectrum diseaseresistance by overexpression of an essential regulatory gene in systemic acquired resistance // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1998 - V. 95, № 11. -P. 6531 -36.

75. Chakravarti B.P. Attempts to alter infection processes and aggressiveness of

76. Puccinia graminis triici II Phytopathology, 1966. - V.56. - №1. - P. 223 - 229.

77. Chen W.H., Liu M.C., Chao C.Y. The growth of sugarcane downy mildewfungus in tissue culture // can.J.Bot. 1978. - V.57. - P. 528 - 533.

78. Cutter V.M. The isolation of plant rusts upon artificial media and somespeculations on the metabolism of obligate plant parasites // Trans.N. Y. Acad. Sci. 1951. - V. 14. - P. 103 - 108.

79. Cutter V.M. Studies on the isolation and growth of plant rust in host tissuecultures and upon synthetic media. I. Gymnosporangium I I Mycologia. -1959.-V.51.-P.248-295.

80. Cutter V.M. An axenic culture of Puccinia malvacearum // Bull. Assoc.

81. Southern Biologists. 1960. - V.7. - P.26.

82. Cutter V.M. Studies on the isolation and growth of plant rusts in host tissuecultures and upon synthetic media, n. Uromyces ari-triphylli II Mycology. 1960. - V.52. - №5. p. 726 - 742.

83. Czech Kozlowska M., Krzywanski Z. // Phytopathol. Z., - 1984. - V. 109.1. P.176 -182.

84. Daub M.E. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Ann.

85. Rev. Phytopathol. 1986 - V. 24. - P. 159 - 86.

86. De Zoeten G.A., Gaard G., Haberlach G.T., Helgeson J.P. Infection of tobaccocallus by Phytophthora parasitica var. nicotianae II Phytopathology. -1982.-V. 72.-P. 743-746.

87. Deaton W.R., Keyes G.J., Collins G.B. Expressed resistance to black shankamong tobacco callus cultures // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 63. - P. 65 - 70.

88. Dempsey D'Maris Amick, Silva Herman, Klessing Daniel F. Engineeringdisease and pest resistance in plance // Trends Microbiol. 1998 - V. 6, № 2. - P. 54-61.

89. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. 2. The beheviourof the germ tubes of certain rusts in contact with various membranes // Ann. Bot. N. S. W. - 1949. -V.13. - P. 219-236.

90. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. V.Furtherdifferences between the urediospore germ-tubes and leaf hyphae of Puccinia triticina // Ann. Bot. N.S. 1955. -V. 19. - P. 161 - 171.

91. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. VIII. An analysisof fungal responses to thigmotropic stimuli // Phytopathol. Z.- 1972. -V.70. -P.62- 70.

92. Diner A.M., Mott R.L. Direct inoculation of five needle pines with

93. Cronartium ribicola in axenic culture // Phytopathology. — 1982. V.72. -P. 1181 - 1184.

94. Diner A.M., Mott R.L. a rapid axenic assay for hypersensitive resistance of

95. Pinus lambertiana to Cronartium ribicola II Phytopathology. 1982. -V.72.-P. 864-865.

96. Diner A.M., Mott R.L, Amerson H.V. Cultured cells of white pine showgenetic resistance to axenic blister rust hyphae // Science. —1984. V.224. - P.407 - 408.

97. Donato M., Chiavazza P. Rapid hydrogen peroxide release in cell syspensionsof Capsicum spp. elicited by fungal preparations // Appl. Biochem. and Biotechnol. A. 1994. - V.48. - №1. - P. 45 - 54.

98. Ersek T., Sziraki I. // Phytopath. Z. 1980. - V.97. - P. 364.

99. Evenor D., Pressman E., Ben-Yephet Y., Rappaport L. Somaclonal variation inceleru and selection by coculturing toward resistance to Septoria apiicola I I Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1994 V.39. - P.203 - 210.

100. Fereol L., Inoculation of in vitro cultivated sugarcane with smut (Ustilagoscitaminea) II Can.J.Bot. 1984. - V.62. - P. 2043 - 2046.

101. Ferreira J.F., Rijkenberg F.H. Development of infection structures of Uromycestransversalis in leaves of the host and nonhost I I Can.J.Bot. 1989. - V.67. -P.429 - 433.

102. Franzone P.M., Foroughi Wehr B., Fischbeck G., Friedt W. Reaction ofmicrospore callus, androgenic albino plantlets and roots of barley to Erysiphe graminis f.sp.hordei // Phytopath. Z., 1982. - V.105. - P. 170 -174.

103. Furichi N., Tomiyama K., Doke N. Physiol. Plant Pathology. 1980. - V. 16.-P. 249-?

104. Gamborg O., Miller R., Ojima K. Nutirent requirements of suspension culturesof soybean root cells // Exp. Cell Res. 1968.- V.50-P.151-158.

105. Graham J.H., Frosheiser F.I., Stuteville D.L., Erwin D.C. A compendium ofalfalfa disease // American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota, 1979.

106. Gregerson P.L., Collinge D.B., Smedegaard-Peterson V. Early induction of newmRNAs accompanies the resistance reaction of barley to the wheat pathogen, Erysiphe graminisf.sp.tritici II Physiol. Molec. Plant Pathol. -1990,- V.36. №6,- P.471-481.

107. Haberlach G.T., Budde A.D., Sequeira L., Helgeson J.P. Modification ofdisease resistance of tobacco callus tissues by citokinins // Plant Physiol. -1978.-V.62.-P. 522-525.

108. Hammerschlag F.A., Werner D .J., Ritchie D.F. Stability of bacterial leaf spotresistance in peach regenerants under in vitro, greenhouse and field conditions //Euphytica. -1994. V.76, № 1-2. -P.101-106.

109. Harvey A.M., Grasham J.L. The relative susceptibility of needle- and stemderived white pine tissue cultures to artificial inoculation with mycelium of Cronartium ribicola II Can.J.Bot. 1969. - V. 47. - №11. - P. 1789 -1790.

110. Harvey A.M., Grasham J.L. In vitro verification of Cronartium ribicolapropagated on tissue cultures of Pinus monticola II Can.J.Bot. 1970. -V.48.-P. 1429-1430.

111. Harvey A.M., Grasham J.L. Inoculation of nonhost tissue culture with

112. Cronartium ribicola II Can. J. Bot. 1970. V.49. - P. 881 - 882.

113. Harvey A.M., Grasham J.L., Waldron C.C. The effects of growth regulatingcompounds on healthy and blister rust infected tissue cultures of Pinus montícola II Phytopathology. - 1970. - V.61. - №5. - P. 507 - 509.

114. Harvey A.E., Chakravorty A.K., Shaw M., Scrubb L.A. Changes inribonuclease activity in Ribes leaves and pine tissue culture infected with blister rust, Cronartium ribicola I I Physiological plant Pathology. 1974. -V.4. -P.359 - 371.

115. Harvey A.E., Woo J. Y. Histopathology and Cytology of Cronartium ribicolain Tissue Culture of Pinus montícola II Phytopathol. 1971. - V.61. - P.773 -779.

116. Harvey A.E., Grasham J.L. Survival of Cronartium ribicola on a mediumcontaining host tissue culture diffusates // Mycopath. Mycol. Appl. 1970. -V. 40.-P. 245-248.

117. Harvey A.E., Grasham J.L. Growth of the rust fungus Cronartium ribicola intissue cultures of Pinus montícola II Can. J. Bot. 1969. — V.47. - №5. -P.663-666.

118. Harvey A.E., Woo J.Y. Histopathology and cytology of Cronartium ribicolain tissue cultures of Pinus montícola II Phytopathology. 1971. - V.61. -№7. - P.773 - 779.

119. He D.G., Yang Y.M., Bertram J., Scott K.J. The histological development ofthe regenerative tissue derived from cultured immature embryos of wheat {Triticum aestivum L.) I I Plant Science. -1990. V.68. - P. 103 - 111.

120. Heath M.C. Light and electron microscope studies of the interactions of hostand nonhost plants with cowpea rust Uromyces phaseoli var. vignae II Physiol. Plant Pathol. - 1974. - V.4. - P.403 - 414.

121. Heath M.C. A comparative study of non-host interactions with rust fungi //

122. Physiol. Plant Pathol. 1977. - V.10. -P.73 - 88.

123. Heath M.C. Resistance of plants to rust infection // Phytopathology. — 1981. —1. V.71.-№9-P. 971-974.

124. Helgeson J.P. Studies of host-pathogen interactions in vitro // Use of tissue

125. Culture and Protoplasts in Plant Pathology / Edited by J.P. Helgeson & B.J. Deverall. New York: Academic, 1983. P.9 38.

126. Helgeson J.P., Kemp J.D., Haberlach G.T. Maxwell D.P. A tissue culturesystem for studying disease resistance: The black shank disease in tobacco callus caltures // Phytopathology. 1972. - V.62. - P. 1439 - 1443.

127. Helgeson J.P., Haberlach G.T., Upper C.D. A dominant gene conferringdisease resistance to tobacco plants is expressed in tissue caltures // Phytopathology. 1976. - V.66. - P. 91 - 96.

128. Heyser J.W., Nabors M.W., MacKinnon C., Dykes T.A., et al. Long-term,high-frequency plant regeneration and the induction of somatic embryogenesis in callus cultures of wheat (Triticum aestivum L.) // Z.Pflanzenzuchtg. 1985. - V.94 - P.218-233.

129. Hoch H.c., Staples R.C., Whitehead B., Comeau J., Wolf E.D. Signaking forgrowth orietation and cell differentiation by surface topography in Uromyces II Science (Washington, D.C., 1883-) -1987. V.235. - P. 16591662.

130. Holden D.W., Rohringer R. Peroxidases and glycosidases in intercellularfluids from noninoculated and rust-affected wheat leaves // Plant Physiology. 1985. - V.79. - P.820 - 824.

131. Holden D.W., Rohringer R. Proteins in intercellular washing fluid fromnoninoculated and rust-affected leaves of wheat and barley // Plant Physiology. 1985. - V.78. -P.715 - 723.

132. Holliday M.J., Klarman W.L. Expression of disease reaction types in soybeancallus from resistant and susceptible plants // Phytopathology. 1978. - V. 69.-P. 576-578.

133. Hotson H.H., Cutter V.M. The isolation and culture of Gymnosporangiumjuniperi-virginianae Schw. Upon artifical medium // Proc. natn Acad. Sci., U.S.A. 1951. - V.37. - P. 400-403.

134. Hotson H.H. The growth of rust in tissue culture // Phytopathology. 1953.1. V.43. №7. -P.360 - 362.

135. Hrubcova M., Cerovska N. Alteration in peroxidase and auxin oxidaseactivities during initiation of alfalfa embryogenic callus // Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 3-8 My, 1994 // Biol, plant. 1994. - V.36. Suppl. - P.84.

136. Ingram D.S. The expression of R-gene resistance to Phytophthora infestans intissue cultures of Solarium tuberosum II J. Gen. Microbiol. 1967. - V. 49. -P. 99-108.

137. Ingram D.S. The susceptibility of Brassica callus to infection by Peronosporaparasitica II J.gen. Microbiol. 1969. - V.58. - P.391 - 401.

138. Ingram D.S.Growth of biotrophic parasites in tissue culture // Encyclopedia ofplant physiology: V.4. Physiological Plant Pathology. (R.Heitefuss, P.H.Williams, eds.) 1976. - Springer - Verlag, Berlin. -P.743 - 765.

139. Indram D.S. Application in plant pathology // Plant Tissue and Cell Culture,

140. Botanical Monographs, Street H.E. (ed.), University of California Press, Los Angeles. 1977. - V.H. - P.463 - 500.

141. Ingram D.S. Prospects and challenges for the future // Use of tissue Cultureand Protoplasts in Plant Pathology / Edited by J.P. Helgeson & B.J. Deverall. New York: Academic, 1983. P. 163 189.

142. Ingram D.S., Joachim I. The growth of Peronospora farinosa f.sp.betae andsugar beet callus tissues; in dual culture // J.Gener.Microbiol. 1971. -V.69.-P. 211-220.

143. Ingram D.S., Robertson N.F. Interaction between Phytophthora infestans andtissue cultures of Solanum tuberosum I I J. Gen. Microbiol. 1965. - V. 40. -P. 431-437.

144. Ingram D.S., Tommerup I.C. The life history of Plasmodiophora brassicae

145. Woron. //Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1972. -V. 180. - P. 103 - 112.

146. Jacobi W.R. Inhibition of Cronartion fusiforme by Loblolly Pine Callus //

147. Phytopathol. 1982. - V.72. - №1. - P. 143 - 146.

148. Jacobi W.R., Amerson H.V., Mott R.L. Microscopy of cultured loblolly pineseedlings and callus inoculated with Cronartium fusiforme II Phytopathology. 1982. -V. 72. - P. 138 - 143.

149. Jang J.C., Tainter F.H. Hyphal growth of Phytophtora cinnamomi on pinecallus tissue // Plant Cell Reports. 1990. - V.8. - P. 741 - 744.

150. Jang J.C., Tainter F.H. Cellular responses of pine callus to infection by

151. Phytophtora cinnamomi II Phytopathology. 1990. - V. 80. - P. 1347 -1352.

152. Jang J.C., Tainter F.H. Optimum tissue culture conditions for selection ofresistance to Phytophtora cinnamomi in pine callus tissue // Plant Cell Reports. 1991. - V.9. - P. 488 - 491.

153. Joshi M.K., Singh U.S., Garg G.K. Use of Brassica callus culture to inducesporulation in Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1988. - V. 14. - P.59 - 62.

154. Kaveriappa K.M., Safeeulla K.M., Shaw C.G. Culturing Sclerospora sorghi incallus tissue of sorghum // Proc.Indian Acad.Sci. (Plant Sci.). 1980. -V.89. - №2. -P.131 - 138.

155. Ke-nan Ye, Wen-lei Li, Zeng-fu H., Bao-jian Li. Изменение в синтезе ДНК,

156. РНК и белка во время соматического эмбриогенеза у люцерны (Medicago sativa L.) // Acta biol. exp. sin. 1992. - V.25. - № 4. - P. 403-411.

157. Koenigs J.W. Culturing the white pine blister rust fungus in callus of westernwhite pine // Phytopathology. 1968. - V.58. - №1. - P.46 - 48.

158. Kogel G., Beissman В., Reisener H.J., Kogel K.H. a single glycoprotein from

159. Puccinia graminis f.sp.tritici cell walls elicits the hypersensitive lignification response in wheat // Physiological and Molecular Plant Pathology. 1988. - V.33. -P.173-185.

160. Kogel K.H., Heck В., Kogel G., Moerschbacher В., Reisener H.J. A fungalelicitor of the resistance response in wheat // Zeitschrift fur Naturforschung. 1985. - V.40c. -P.743-744.

161. Kurosaki F., Tashiro N., Nishi A. Secretion of chitinase from cultured carrotcells treated with fungal mycelial walls // Physiol, and Molecul. Plant Pathol. 1987. -V.31. -P.211 -216.

162. Latunde-Dada A.O., Lucas J.A. Involvement of Phytoalexin medicarpin in thedifferential response of callus lines of lucerne (Medicago sativa) to infection by Verticillium albo-altrum II Physiol. Plant Pathol. 1985. -V.26. -P.31 -42.

163. Lazar M.D., Baenziger P.S., Schaeffer G.W. Combining abilities andheritability of callus formation and plantlet regeneration in wheat (Triticum aestivum L.) anther cultures // Theor. Appl. Genet. 1984. - V.68. - P. 131 -134.

164. Lesney M. S. Growth responses and lignin production in cell suspensions of

165. Pinus elliottii by chitin, chitosan or mycelium of Cronartium quercum f.sp. fusiforme II Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. - V. 19. - P. 23 -31.

166. Linacero R., Vazquez A.M. Somatic embryogenesis from immatureinfluorescences of rye // Plant. Sci. 1990. - V.72, №2. - P. 253 - 258.

167. Littlefield L.J., Heath M.C. Ultrastructure of rust fungi // Academic Press,

168. New York, San Francisco, London. 1979. - 277p.

169. Maheshwari R., Hildebrandt A.C., Allen P.J. Factors affecting the growth ofrust fungi on host tissue cultures // Bot. Gaz. 1967. - V. 128. - P. 153 -159.

170. Maronek D.M., Hendrix J.W. Resistance to race 0 of Phytophthora parasiticavar. 'nicotianae' in tissue cultures of a tobacco breeding line with black shank resistance derived from Nicotiana longiflora II Phytopathology. -1978.-V. 68.-P. 233-234.

171. Mason P. A. Studies on the biology of Bremia lactucae Regel // Ph.D. Thesis,

172. University of Cambridge, Cambridge.

173. Matteo L., Sheridan W., Fernandes I. et al. Genes from mycoparasitic fungi asa source for improving plant resistance to fungal pathogenes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1998. - V.95. - №14. - C. 7860 - 7865.

174. Matthysse A.G. The use of tissue cultures in the study of crown gall and otherbacterial diseases // Use of tissue Culture and Protoplasts in Plant Pathology / Edited by J.P. Helgeson & B.J. Deverall. New York: Academic, 1983. P.39-68.

175. McComb J.A., Hinch J.M., Clarke A.E. Expression of field resistance in callustissue inoculated with Phytophthora cinnamomi II Phytopathology. 1987. -V.77.-P.346-351.

176. Mellon J.E., Helgeson J.P. // Plant Physiol. 1982. - V. 70. - P. 401 - 407.

177. Mence M.J., Hildebrandt A.C. Resistance to powdery mildew in rose // Ann.

178. Appl. Biol., 1966. - V.58. - №2. - P.309 - 320.

179. Mendgen K. Nutrient uptake in rust fungi // Stakman Craigie Rust Symp.,

180. Am.Phytopathol. Soc. Annu. Meet., Minneapolis, MN, 1980. Phytopathology. 1981. - V.71. - P. 983 - 989.

181. Miller S.A., L.C. Davidse, Maxwell D.P. Expression of genetic susceptibility,host resistance, and nonhost resistance in alfalfa callus tissue inoculated with Phytophthora megasperma II Phytopathology. 1984. - V.74. - P.345 -348.

182. Miller S. Ph.D. Thesis, University of Wisconsin, 1982. - 206 pp.

183. Mims C.W., Taylor J., Richardson E. A. Ultrastructure of the early stages ofinfection of peanut leaves by the rust fungus Puccinia arachidis II Can.J.Bot. 1989. - V.67. - P.3570 - 3579.

184. Morel G. Le développement du mildiou sur des tissus de Vigne cultures invitro // C.r. hebd. Seanc. Acad. Sei., Paris. 1944. - V.218. - P. 50 - 52.

185. Morel G. Essais de laboratoire sur le mildiou de la vigne // Rev. Vitic. (Paris).- 1946.-V.93.-P. 210-213.

186. Morel G. Methode d'essai en serre des produits de lutte contre le mildiou de lavigne // Ann. Epiphyt. (Ser Pathologie vegetale). 1947. - V. 13. - P.57 -66.

187. Morel G. Recherches sur la culture associee de parasites obligatoires et detissus regetaux // Ann. Epiphyt. (Ser Pathologie vegetale). 1948. - V. 14. -P.l-112.

188. Munch-Garthoff S., Neuhaus J., Boiler T., Kemmerling B., Kogel K.H. //

189. Expression of Z?-l,3-glucanase and chitinase in healthy, stem-rust-affected and elicitor-treated near-isogenic wheat lines showing Sr-5 or Sr-24-specifíed race-specific rust resistance // Planta. —1997. V.201. -№2. - P.235 - 244.

190. Murashige T., Shoog F.A revised medium for rapid growth and bioassays withtobacco tissue cultures // Physiologia Plant. 1962. - V. 15. - P.473 - 497.

191. Niks R.E. Early abortion of colonies of leaf rust, Puccinia horde i in partiallyresistant barley seedlings // CanJ.Bot. 1982. - V.60. - P.714 - 723.

192. Nozzolillo C., Craigie J.H. Growth of the rust fungus Puccinia helianthi ontissue cultures of its host // Can. J. Bot. 1960. - V. № 8 . - P. 227 - 233.

193. Oelofse Dean, Dubery Ian A. Induction of defence responses in culturedtobacco cells by elicitors from Phytophthora nicotianae // Int. J. Biochem. and Cell Biol. 1996. - V.28. - №3. -P.295 - 301.

194. Ogura H., Consideration on the involvements of genetical differences withcallus formation in wheat // Wheat Inform. Serv. -1977. -N 44. P.5-7.

195. O'Hara J.F., Street H.E. Wheat callus culture: the initiation, growth andorganogenesis of callus derived from various expiant sources // Ann. Bot. -1978. -V.42.- P. 1029 -1038.

196. Phillips D., Weste G. Resistance to Phytophiora cinnamomi in callus tissuederived from three avocado cultivars // Can. J. Bot. 1991. - V. 69. - P. 2026-2032.

197. Picard E., Buyser J. High production of embryoids in anther culture of pollenderived homozygous spring wheat // Ann. Amelor Plantes. 1977. - V.2. - № 4. - P. 483-488.

198. Prasad B., Satishchandra-Prabhu M., Shanthamma C. Regeneration of downymildew resistant plants from infected tissues of pearl millet (Pennisetum americanum) cultured in vitro // Curr. Sci. 1984. - V. 53. - P. 516 - 517.

199. Pullman G.S., Rappaport L. Tissue culture-induced variation in celery for

200. Fusarium yellows H Phytopathology. 1983. - V.73. - P. 818. (Abstr.)

201. Ravnikar M., Gogala N. Regulation of potato meristem development byjasmonic acid in vitro // J. Plant Growth Regul. 1990. - V. 9. - №4. - P. 233 - 236.

202. Rezzonico E., Fluty N., Meins F., Beffa R. Transcriptional down-regulationby abscisic acid of pathogenesis-related Z?-l,3-glucanase genes in tobacco cell culture // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - №2. - P. 585 - 592.

203. Redway Fiona A., Vasil Vimla, Vasil Indra K. Characterization andregeneration of wheat (Triticum aestivum L.) embryogenic cell suspension cultures I I Plant Cell Repts. 1990. - V.8. - № 12. - P. 714 -111.

204. Robb J., Harvey a.E., Shaw M. Infrastructure of hyphal walls and septa of

205. Cronartium ribicola on tissue cultures of Pinus monticola II Can. J. Bot. 1973. - V.51. - №12. -P.2301 - 2306.

206. Robb J., Harvey a.E., Shaw M. infrastructure of tissue cultures of Pinusmonticola infected by Cronartium ribicola. I. Prepenetration host changes // Physiological Plant Pathology. 1975. - V.5. - P. 1 - 8.

207. Robertson D., McCormack B.A., Bolwell G.P. cell wall polysaccharidebiosynthesis and related metabolism in elicitor stressed cells of french bean (Phaseolus vulgaris L.) // Biochem. J. - 1995. - V. 306. - №3. -P.745 -750.

208. Roelfs A.P., Long D.L. Puccinia graminis development in North Americaduring 1986//PlantDisease. 1987. -V.71. -№12. - P. 1089- 1093.

209. Rohringer R., Heitenfuss R. Histology and molecular biology of host-parasitespecificity // The cereal rusts, (ed. W.R. Bushnell and A.P. Roelfs), Acad. Press, New York, V. 1. - 193 p.

210. Saad A.T., Boone D.M. Growth of Venturia inequalis on apple callus tissue invitro in relation to pathogenicity I I Phytopathology. 1964. - V. 54. - P. 905.

211. Sacristan M.D., Hoffmann F. Direct infection of embryogenic tissue ofhaploid Brassica napus with resting spores of Plasmodiophora brassicae 11 Theor. Appl. Genet. 1979. - V.54. - P. 129 - 132.

212. Sacristan M.D. Resistance responses to Phoma lingam of plants regeneratedfrom selected cell and embryogenic cultures of haploid Brassica napus II Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 61. - P. 193 - 200.

213. Sellam N., Wilcoxson R. Development of Puccinia graminisf.sp.tritici onresistant and susceptible barley cultivars 11 Phytopathology. 1976. -V.66. -№5.-P.667-668.

214. Schenk B.U., Hildebrandt A.C. Medium and techniques for induction andgrowth of moncotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures //Can. J. Bot. 1972. -V.50. - P. 199-204.

215. Scott K.J., Maclean D.J. Culturing of rust fungi // Ann. Rev. Of

216. Phytopathology. 1969. - V.7. -P.123 - 146.

217. Scott K.J. Growth of biotrophic parasites in axenic culture // Encyclopedia ofplant physiology: V.4. Physiological Plant Pathology. (R.Heitefuss, P.H.Williams, eds.) 1976. - Springer - Verlag, Berlin. - P.719 - 741.

218. Scott H. A., Daniel R.M. Incompatible pathogen infection results in enhancedreactive oxygen and cell death responses in transgenic tobacco expressing a hyperactive mutant calmodulin // Planta. 1998. - V. 206. -№2. -P. 253-258.

219. Shaik M., Steadman R. J. The effect of leaf developmental stage on thevariation of resistant and susceptible reactions of Phaseolus vulgaris to Uromyces appendiculatus II Phytopathology. 1989. - V.79. - P. 10281035.

220. Shetty K., Bothra D., Crawford D., Korus R. Extracellular peroxidases asindicators of growth in plant cell suspension cultures // Appl. Biochem. and Biotechnol. 1990.-24-25, Spring-Summer. - P. 213-221.

221. Singh U.S., Sharma A.K., Pandey B.K. Growth of biotrophic parasites andsynbionts in tissue culture // Agnihotri V.P., Chaube H.S. et al., (eds.), Perspectives in Phytopathology. 1987. - Print House (India), Lucknow.

222. Smith B.A., Reider M.L., Fletcher J.S., Relationship between vital stainingand subculture growth during the senescence of plant tissue cultures // Plant. Physiol., 1982. -V. 70. - №4. - P. 1228 - 1230.

223. Stakman E.C., Stewart D.M., Loegering W.Q. Identification of physiologicraces ofPucciniagraminis var. tritici //U.S. Dept. Agric. Res. Serv. 1962. -E617. P. 1-53.

224. Statler G.D., Parlevliet J.E. Factors related to partial resistance of barley toleaf rust// Phytopathology. 1987. - V.77. -P.549-551.

225. Trigiano R.N., Van Dyke C.G., Spurr H.W., Gray Jr. & D.J. Infection andcolonization of tobacco callus by Peronospora tabacina II Phytopathology. 1984. - V. 74.-P. 280-285.

226. Turel F.L.M. saprophytic development of the flax rust Melampsora lini, race3 // CanJ.Bot. 1969. - V. 47. - P. 821 - 823.

227. Turel F.L.M., Ledingham G.A. Production of aerial mycelium anduredospores by Melampsora lini (Pers.) Lev on flax leaves in tissue culture // Can. J. Microbiol. 1957. -v.3. -P. 813 -819.

228. Walkinshaw C.H., Jewell F.F., Walter N.N. Callus culture of fusiform rustinfected slash pine // Plant Dis. Rep. 1965. - V.49. - P.616 - 618.

229. Warren K.S., Routley D.G. The use of tissue culture in the study of singlegene resistance of tomato to Phytophthora infestans II J. Amer. Soc. hort. Sci. 1970. - V. 95. - P. 266 - 269.

230. Webb K.J., Gay J.L. The recalcitrant powdery mildews attempts to infect cultured tissues // Tissue Culture Methods for Plant Pathologists, - 1980. -P. 151-159.160

231. Wernicke W., Milkovits L. Developmental gradients in wheat leaves

232. Response of leaf segments in different genotypes cultured in vitro // J. Plant Physiol. 1984. - V. 115, № 1. - P. 49 - 58.

233. Wernicke W., Brettell R. Morphogenesis from cultured leaf tissue of Sorghumhicolor (L.) culture initiation // Protoplasma. 1982. - V. 111. - P. 19 - 27.

234. Williams P.G., Scott K.J., Kuhl J.L. Vegetative growth of Puccinia graminisf.sp. tritici in vitro // Phytopathology, 1966. - V.56. - P. 1418-1419.

235. Williams P.H., Reddy M.N., Strandberg J.O. Growth of non-infected and

236. Plasmodiophora brassicae infected cabbage callus in culture // Can.J.Bot. -1969.-V.47.-P.1217-1221.

237. Wilson J., Shaner G. Slow leaf-rusting resistance in Triticale II

238. Phytopathology. 1987. - V.77. - P.458-462.

239. Yamada Y. Tissue culture studies on cereals // Appl. and Fundam. Aspects

240. Plant Cell, Tissue, and Organ Cult. Berlin etc., - 1977. - P. 144 - 159.161