Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Панайотиди, Ольга Юрьевна

• Панайотиди, Ольга Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панайотиди, Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Генетические основы изменчивости популяций ржавчинных патогенов.

1.1.1. Региональные популцяионно-генетические исследования гриба

Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici.

1.2. Иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины.

1.3. Типы устойчивости растения-хозяина к возбудителю бурой ржавчины.

1.4. Способы генетической защиты пшеницы от возбудителя бурой ржавчины.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, УСЛОВИЯ И МЕСТО ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Споровый материал Puccinia recondita f.sp.tritici.

2.1.2. Семенной материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Сбор инфекционного материала.

2.2.2. Выделение и размножение монопустульных изолятов гриба.

2.2.3. Инокуляция всходов сортов-дифференциаторов и моногенных линий пшеницы.

2.2.4. Дифференциация популяции гриба на физиологические расы и пато-типы.

2.2.5. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы в полевых условиях.

2.2.6. Оценка сортов пшеницы к физиологическим расам Puccinia recondita в условиях теплицы.

2.2.7. Скрещивание сортов пшеницы.

2.2.8. Инокуляция F2 гибридов пшеницы в фазы всходов и взрослых растений.

2.2.9. Условия проведения исследований.

3. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

3.1. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3.2. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3.3. Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба.

4. ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ И РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ.

4.1. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине.

4.2. Оценка эффективности известных Lr-генов в фазе колошения растений пшеницы.

5. ВЫЯВЛЕНИЕ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ У СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

5.1. Наследование признака устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов пшеницы в разные фазы вегетации растений.

5.2. Идентификация генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы.

5.3. Выявление у сортов пшеницы общих генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина»

Актуальность исследований.

Защита пшеницы от бурой ржавчины (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Erikss et Henn), несмотря на всестороннее изучение этого заболевания, по-прежнему остается актуальной проблемой, особенно в районах Северного Кавказа, Поволжья, ЦЧЗ, где она развивается практически ежегодно, часто достигая эпифитотийного уровня.

Патоген P. recondita представляет опасность в течение всего периода вегетации растений: от всходов до созревания. Факторами, определяющими степень развития бурой ржавчины, является температура (пределы для прорастания урединиоспор от 2 до 32°С с оптимумом в 15-20°С) и наличие капельного увлажнения не менее 4-6 часов (Пыжикова, 1987; Eversmeyer, Kramer, Hassan, 1988; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).

Потери урожая во многом зависят от интенсивности развития заболевания и от срока первичного заражения. При наличии благоприятных условий возбудитель бурой ржавчины может снизить урожай пшеницы до 45% (Терехов, Кайдаш, Гранин и др., 1982), а при 80-100% развитии болезни в фазе колошения ущерб урожая может составить 50% (Танский, Левитин, Ишкова и др., 1998; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).

Наиболее надежным, экологически чистым и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от заболевания является использование устойчивых сортов, которые подавляют агрессивные свойства паразита путем ограничения в фитоценозе инфекционного начала.

Селекция на устойчивость к ржавчине более сложна, чем селекция на какой-либо другой хозяйственно-ценный признак. Сложность ее определяется беспрерывно идущими у патогена расообразовательными процессами и появлением новых агрессивных рас. Чтобы успешно вести селекцию, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена; знать его внут-рипопуляционную структуру, генофонд вирулентности и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит; постоянно проводить широкий поиск новых источников устойчивости и создавать банк генов. Только на основании всех этих сведений может быть выработан правильный подход к выбору типов устойчивости и наиболее эффективного метода селекционной работы.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение генетических факторов взаимоотношений в системе Triticum aestivum L. -Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Северо-Кавказском регионе и на основе этого выявление эффективных генов устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену. В ходе исследований предстояло решить следующие задачи:

- изучить в динамике расовый состав и генетическую структуру популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе;

- описать патотипы гриба по количественному и качественному составу аллелей вирулентности;

- изучить роль районированных сортов озимой пшеницы в распространении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности фитопатогена;

- провести в динамике оценку сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине во взрослом состоянии растений и в фазе всходов;

- провести гибридологический анализ ряда сортов с целью определения генетического контроля искомого признака и наличия (или отсутствия) у них общих генов устойчивости;

- определить эффективность известных в научной литературе генов расоспецифической устойчивости в онтогенезе растения-хозяина к возбудителю болезни.

Объект исследований. Объектами исследований были фитопатоген-ный гриб Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici - возбудитель бурой ржавчины пшеницы и сорта озимой мягкой пшеницы отечественной селекции.

Научная новизна. Изучена внутрипопуляционная структура Puccinia recondita f.sp.tritici в Северо-Кавказском регионе с использованием новых изогенных линий пшеницы, выявлен патотипный состав гриба, впервые идентифицированы пять новых для региона физиологических рас. Показана роль возделываемых сортов пшеницы в специализации основных рас и отборе 38 аллелей вирулентности. Впервые описаны типы устойчивости к патогену 42 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы и изучена генетика устойчивости 12 сортов; выявлены типы наследования искомого признака и характер взаимодействия генов. Определена эффективность известных в литературе генов устойчивости в разные фазы вегетации растения-хозяина.

Практическая значимость работы. Маркированные клоны гриба, составляющие популяцию патогена, позволяют создавать искусственный инфекционный фон с любым сочетанием аллелей вирулентности. Выявленные на нем болезнеустойчивые сорта пшеницы и эффективные Lr-гены предложены для использования в селекционной практике.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- высокая гетерогенность северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы;

- расширение генетического разнообразия растения-хозяина - надежная и долговременная защита от опасной болезни.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на I и II региональных научно-практических конференциях молодых ученых в Кубанском государственном аграрном университете (Краснодар, 1999, 2000); международной конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы», посвященной 40-летию Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, 2001); Всероссийской научной конференции грантодержателей РФФИ , РГНФ и администрации края «р2000юг» (Туапсинский район, п.Агой, 2001); II научной конференции НИИ прикладной и экспериментальной экологии

Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2003); ученом совете Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, ВНИИБЗР, 1999-2001, 2004).

Реализация результатов исследований. Данные о генетической структуре северокавказской субпопуляции Puccinia recondita f. sp. tritici ежегодно передаются в селекционные учреждения и СТАЗРы региона и используются в их работе.

Размноженный биологический материал природной популяции возбудителя бурой ржавчины используется в ВНИИ зерновых культур им. И.Г.Калиненко для создания искусственного фона, а также в инфекционном питомнике ВНИИБЗР для иммунологической характеристики новых сортов и коллекционных образцов пшеницы. Результаты оценки также передаются в селекционные учреждения юга России.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы - 249 наименований, в т.ч. 128 иностранных. Работа изложена на 150 страницах, включает 20 таблиц, 4 рисунка и два приложения.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Панайотиди, Ольга Юрьевна

выводы

1. Изучен генофонд вирулентности северокавказской субпопуляции европейской популяции Puccinia recondita Rob.ex Desm. f.sp.tritici Erikss. et Henn., который характеризуется большим разнообразием патотипов по качественному и количественному составам аллелей вирулентности. Среди 319 выявленных патотипов доминируют в популяции (60%) патотипы, содержащие от 7 до 23 аллелей вирулентности из 42 изученных. Патотипы с максимальным количеством аллелей вирулентности (от 24 до 28) занимают 17.3% и относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1, нр8.

2. Концентрация большинства аллелей вирулентности в популяции гриба составляет 27-92%. На всей территории не выделены изоляты с аллелями вирулентности р9, р19, р38, р39, рТг; дополнительно в Ростовской области - р32, в Ставропольском крае - рЗЗ. Аллели рр: 18, 21, 24 и 32 встречаются с частотой менее 10%. Следовательно, комплементарные гены устойчивости пшеницы способны сдерживать развитие инфекции в начальный период вегетации растений.

3. Северокавказская субпопуляция Puccinia recondita tritici отличается значительным разнообразием физиологических рас. Среди 43 идентифицированных доминируют стандартные расы 15 (13.3%), 52 (10.1%), 28 (7.1%), 62 (6.3%), 2 (5.3%), 16 (5.1%). Естественному отбору и становлению основных рас гриба способствуют сорта пшеницы типа Де-метра, Донской маяк, Зимородок, Маша, Скифянка, Станичная.

4. Выявлено пять новых, потенциально опасных для региона рас фитопа-тогена, не числящихся в Международном реестре (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9). Частота их встречаемости составляет 0.6 - 2.4%. Они специализируются на сортах типа Верна, Зимородок, Крошка, Станичная и др.

5. Большинство сортов озимой пшеницы, возделываемых на юге России, способны отбирать широкий спектр аллелей вирулентности патогена. В зависимости от их генотипов в ювенильной стадии положительному отбору в большей степени подвержены 35 аллелей, в меньшей - три (р21,р39,р40).

6. Дана иммунологическая характеристика 42 районированным и перспективным сортам озимой мягкой пшеницы. Многие из них обладают устойчивостью во взрослом состоянии растений. За трехлетний период испытаний их количество снизилось с 92.9% до 66.7%, что подтверждает расоспецифический тип контроля признака. Умеренно-восприимчивый сорт Руфа характеризуется неспецифической устойчивостью типа «slow rusting». Сорта Офелия и Юна высоко восприимчивы к болезни.

7. Установлена высокая эффективность известных генов устойчивости пшеницы в фазе всходов - Lr: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Tr, W; в фазе колошения растений -Lr: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Tr, W. Они рекомендуются для селекционных программ юга России.

8. Изучена генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы из числа районированных на Северном Кавказе: Ейка, Княжна, Краснодарская 90, Лира, Ника Кубани, Новокубанка, Отрада, Половчанка, Победа 50, Соратница, Уманка, Яра. Признак устойчивости доминирует в разные фазы вегетации растений и контролируется по ди- и тригенному типам. Контроль устойчивости осуществляется генами, которые не идентичны широко вовлекаемым в скрещивания Lrl5, Lr23, Lr24, Lr25, a также генам Lr: 9, 19, 38, Tr.

9. Выявлены 12 пар сортов, содержащих в ювенильной стадии общие гены устойчивости к авирулентным расам возбудителя болезни, и девять пар - во взрослом состоянии растений к популяции рас (см. Предложения селекционной практике и производству, п.З). Генетически однородные сорта не способны стабилизировать популяцию фитопатоге-на в Северо-Кавказском регионе, где активно протекают формообразовательные процессы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Изучение внутрипопуляционной структуры возбудителя бурой ржавчины пшеницы рекомендуется проводить на едином Международном тест-наборе, позволяющем сравнивать данные из разных географических районов и контролировать занос воздушной инфекции.

2. При создании искусственных инфекционных фонов для селекционных и иммунологических целей следует использовать патотипы не только стандартных, но и новых физиологических рас патогена (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9), способных специализироваться на сортах типа Верна, Ермак, Крошка, Маша, Станичная.

3. В целях поддержания действия стабилизирующего отбора в популяции паразита необходимо исключать из практики широкое возделывание генетически однородных сортов, имеющих общие гены устойчивости растений к северокавказской субпопуляции гриба в разные фазы вегетации растений: Дельта - Новокубанка, Княжна - Отрада, Княжна

- Половчанка, Княжна - Уманка, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Краснодарская 90 - Эхо, Купава - Дельта, Купава

- Яра, Половчанка - Отрада, Яра - Княжна, Яра - Половчанка - фаза всходов; Дельта - Княжна, Ейка - Отрада, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Лира - Дельта, Лира - Новокубанка, Новокубанка - Ника Кубани, Половчанка - Ейка, Уманка - Дельта - фаза колошения.

4. Для селекции на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины в Северо-Кавказском регионе рекомендуются с условием ротации во времени и пространстве гены расоспецифической устойчивости, эффективные в фазе всходов - Lr: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Tr, W; в фазе колошения растений - Lr: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Tr, W. Доля вирулентных изолятов к ним (за исключением абсолютно эффективных Lr9, Lrl9, Lr38, LrTr) составляет не более 10%.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панайотиди, Ольга Юрьевна, 2004 год

1. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике. Л.: Колос, 1974.-209с.

2. Алексеева Т.П., Анпилогова Л.К., Слюсаренко А.Н., Ваганова О.Ф. Влияние возделываемых сортов пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины // Биол. науки.-1991.-№1.- С. 18-19.

3. Алексеева Т.П., Павлова Т.В., Измалкова А.Г. Влияние тилта на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины // Защита растений.-1990.-№9.-С.105-112.

4. Алексеева Т.П., Смирнова Л.А. Влияние неспецифической устойчивости сорта Безостая 1 на проявление патогенных свойств гриба Puccinia triticina Eriks. //Микология и фитопатология. 1978.- Т. 12.- Вып.4.- С.301-305.

5. Алексеева Т.П., Смирнова Л.А. Характеристика вирулентности северокавказской популяции P.recondita Rob.ex.Desm.f.sp.tritici Erikss.et Hen.// Биологические науки. -1986.- №7.- С. 102-108.

6. Алтухов Ю.Т. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.-327с.

7. Андрейченко Л.М., Смирнова Л.А., Терехов В.И. Использование критерия «площадь под кривой развития болезни» для определения устойчивости пшеницы к бурой ржавчине //С.-х. биология.- 1982,-т.ХУ 11.- № 4,- С.478-481.

8. Анпилогов М.З. Принципы подбора исходного материала при селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине //Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Зерновой культуры / Кишинев, 1965.- С.250-253.

9. Анпилогов М.З. Результаты многолетнего изучения мировых коллекций пшеницы в отношении иммунитета к главнейшим болезням //Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Зерновой культуры / Кишинев, 1965VC. 17-34.

10. Анпилогова JI.K. Закономерности наследования признака устойчивости к желтой ржавчине (Puccinia striiformis West.) гибридами пшеницы в разные фазы вегетации растений// Генетика.-1983.-Т. 19.-№10.-С. 1674-1679.

11. Анпилогова Л.К., Левашова Г.И., Кузьмичева А.А. Выявление и использование в селекции пшеницы образцов, устойчивых к мучнистой росе (Методические рекомендации). М., ВАСХНИЛ.- 1991.- 32с.

12. Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Левашова Г.И. Генетические исследования в патосистеме Triticum-Puccinia sp., Erysiphe sp.// Доклады Российской академии с.-х. Наук.-1993.-№4.-С.20-24.

13. Анпилогова Л.К., Левашова Г.И., Ваганова О.Ф., Корзаченко Н.Н., Фиссю-ра Н.И. Источники групповой устойчивости к вредоносным болезням для использования в селекции озимой пшеницы на Северном Кавказе //В кн.:

14. Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пу-щино, 1995.- Вып.1.- С.139-149.

15. Анпилогова JI.K., Волкова Г.В., Ваганова О.Ф., Шаповалова О.Ю. Иммуно-генетические основы защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае //Наука Кубани .- 2000.- №5.- С.25-29.

16. Анпилогова JI.K, Волкова Г.В. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе). Краснодар, РАСХН, ВНИИБЗР.- 2000.- 28с.

17. Анпилогова JI.K., Шаповалова О.Ю., Левашова Г.В., Ваганова О.Ф., Соколов М.С. Теоретические и методологические принципы создания ржавчи-ноустойчивых сортов пшеницы //Агрохимия.- 2002.- №5.- С.77-88.

18. Бабаянц Л.Т., Васильев А.А., Бабаянц О.В. Расовый состав P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici на юге Украины в 1988-1996гг. //Микология и фитопатология.- 1998.- Т.32.- Вып.З.- С.50-55.

19. Бабаянц Л.Т., Слюсаренко А.Н. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчинам // С.-х. биология.- 1983.- №3.- С. 116-119.

20. Бабаянц Л., Мештерхази А., Вехтер Ф. и др. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ: Прага, Координационный центр. -1988.-321с.

21. Бабаянц Л.Т., Васильев А.А., Бабаянц О.В. Расовый состав P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici на юге Украины в 1988-1996гг. //Микология и фитопатология.- 1999.- Т.ЗЗ.- Вып.1.- С.47-52.

22. Бадденхаген И.У. Теоретические и практические аспекты селекции на толерантность и устойчивость //В кн.: Борьба с болезнями растений. М.: Колос, 1984.- С.209-224.

23. Бережнова Г.И., Мостовой В.А., Шарипова С.А., Труфанов Р.И. Расовый состав и генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Средней Азии и Северном Казахстане// Узб. биол. ж. -1988.- №2.- С.45-47.

24. Бережнова Г.И., Мостовой В.А., Гузь JI.H. Динамика расового и генетического состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Западном и Северном Казахстане // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 1991.- №7.- С.54-57.

25. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость бурой ржавчине. В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974.-С. 17-41.

26. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П. и др. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. М.: Наука, 1978.- 305с.

27. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина). Новосибирск: Наука, 1978.-310с.

28. Берлянд-Кожевников В.М., Михайлова Л.А., Левитин М.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость //В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М.: Колос, 1975,- С.67-79.

29. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., 1919.- Вып. 1-4.- 240с.

30. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.; Л.: Огиз.- Сельхозгиз., 1935.-е. 100.

31. Вавилов Н.И. Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы с ржавчиной //В кн. Ржавчина зерновых культур (Работы I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной зерновых культур). М.: Сельхозиз., 1938.-С.3-28.

32. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям //В кн.: Изв. АН ССР Сер.биол., 1961.- № 1.- С. 117-157.

33. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Избранные труды. В 5 т. М.:Л., 1964. 1У.- С. 132-313.

34. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к запросам селекции). Избранные труды. В 5 т. М.:Л., 1964.-1У.- С.314-399.

35. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов //В кн. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям: М.: Наука, 1986.- С.9-86.

36. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции: М.: Наука, 1987. С.512.

37. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972.-254с.

38. Волкова Г.В., Добрянская М.В., Колачева Н.Я. Развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах// Защита растений и карантин.-2001.-№10.-с.31

39. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. М.: Колос, 1980.- 190с.

40. Воронкова А.А. Проблема ржавчин зерновых культур ее состояние и пути решения. II. Общая, нерасоспецифическая устойчивость и методы создания стабильной устойчивости пшеницы к ржавчине// Сельское хозяйство за рубежом.- 1980а.- № 7.- С.25-28.

41. Воронкова А.А., Сидорина Л.И. Генетические особенности расы 77, вызвавшей сильную эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах пшеницы Аврора и Кавказ //Генетика.- 1974,- Т. 10.- №10.- С.5-11.

42. Гогава Т.И. Влияние экологических особенностей на формирование популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici) на территории Грузии. Автореф.канд.дисс. Тбилиси, 1984.-20с.

43. Гончарова Р.Х., Анпилогова Л.К. Наследование у сортов пшеницы устойчивости к возбудителю бурой ржавчины //Биологические науки. 1992.-№1.- С.105-112.

44. Господинова Е. Расова и генетична диференциация на причинителя на ка-февата ръжда по пшеницата (P.recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici. Erikss) в

45. Българии за периода 1977-78 г// Растениевъдин науки. 1980.- №4 -V.XVII.- С. 158-163.

46. Господинова Е. Генетическая характеристика бурой ржавчины пшеницы в Болгарии (Генетическая характеристика на причинителя на кафевата ръжда по пшеницата в България за периода 1979-80гг// Растен. науки.-1982.- 19.5.- С.80-88.

47. Господинова Е. Расова и генетична характеристика на P.recondita f.sp.tritici в България при периода 1982-1984г/ Позвон. агрохим. и раст. защита.-1987.- С.72-74.

48. Дмитриев А.П. Особенности микроэволюции у возбудителя ржавчины злаков// Микология и фитопатология. 1995.- Т.29.- Вып.2.- С.62-73.

49. Доброзракова Т.Л. Сельскохозяйственная фитопатология. Л.: Колос, 1966.-327с.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.- 336с.

51. Дунаевский А.Г. Устойчивость к болезням и вредителям и возможности генетической защиты урожая //Урожай и адапт.потенциал экол.системы по-ля./Укр.о-во генет.и селекционеров. Киев, 1991.- С.32-36.

52. Жемчужина А.И., Назарова Л. А., Дымченко A.M. Устойчивость сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине //Селекция и семеноводство. 1992.-№1.- С.6-11.

53. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина. Генетика, 1965.-Т.6.-С. 137-148.

54. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Л., 1988.- 77с.

55. Коваленко Е.Д., Жемчужина А.И., Крятева Н.Н. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 1 .Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Агро XXI. 2000.- №4.- С. 14-15.

56. Коновалова Н.Е., Яременко З.И., Ильичева С.Н., Семенова Я.Н. Формообразовательные процессы у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. Итоги работы 1У Всерос.совещ. по иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1966.-№2,- С.39-41.

57. Коновалова Н.Е., Суздальская М.В., Жемчужин А.И., Сорокина Г.К., Ше-котова Т.В. Динамика расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР// Микология и фитопатология.- 1970.- Т.4.-Вып.2.-С. 107-122.

58. Коновалова Н.Е. и др. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных злаков на территории СССР в 1976 году// Микология и фитопатология. 1978.- Т. 12.- Вып.6.- С.504-510.

59. Краева Г.А., Алексеева Т.П. Расовый состав бурой ржавчины пшеницы в зоне Северного Кавказа //Селекция и семеноводство.- 1972.- №4.- С.27-28.

60. Краева Г.А., Алексеева Т.П. Биологические особенности рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici //Микология и фитопатология. 1974.- T.8.- Вып.4.- С.350-352.

61. Куликова Г.Н., Жданов В.П. Генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Казахстане, Киргизии и прилегающих районах РСФСР //Вопросы защиты с.-х. растений и животных от болезней: Сб. на-учн. тр. 4.1. Алма-Ата, 1989.- С.18-22.

62. Куликова Г.Н., Приходько Л.Ф. Генетическая характеристика вирулентности эциопопуляций возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Вопросы защиты с.-х. растений и животных от болезней: Сб. научн. тр. 4.1. Алма-Ата, 1989.- С.14-18.

63. Лебедев В.Б., Хорошева Т.М., Янчуркина А.А., Маевский В.В. Дикие злаки резерваторы бурой ржавчины пшеницы в Поволжье //Микология и фитопатология. - 1988.- Т.22.- Вып.5.- С.454-455.

64. Лебедев В.Б., Васильев А.Н., Якубова Е.В. Расчет возможных потерь яровой пшеницы от бурой ржавчины// Докл. ВАСХНИЛ.- 1994.- №1.- С.14-16.

65. Левашова Г.И. Генофонд вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы на Северном Кавказе и иммунологические основы устойчивости растения-хозяина.- Диссертация на соискание уч.степени канд.биол.наук.-Краснодар.-1994 (рукопись).

66. Лесовой М.П. Теоретические вопросы надзора за расами фитопатогенных грибов //Микология и фитопатология. 1976.- Т. 10.- Вып.№3.- С.231-236.

67. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Украине // Защита растений. (Киев)- 1986.- № 33.- С.10-15.

68. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Состав и специализация рас возбудителя бурой ржавчины на Украине //Защита растений. (Киев) 1990.- Вып.31.- С.З-7.

69. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы //Селекция и семеноводство.- 1968.- №4.- С.10-18.

70. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. М., ВАСХНИЛ, 1977.- 144с.

71. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. Прага, 1988.- 321с.

72. Мешкова Л.В. Популяционно-генетическая характеристика возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генофонд устойчивости к нему в Западной Сибири. Автореф.канд.дисс. Л., 1984.- 36с.

73. Михайлова Л.А., Бороданенко Н.К. Механизмы популяционной изменчивости возбудителя бурой ржавчины пшеницы //С.-х. биология. М., 1976.-Т.11.- №1.

74. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетика устойчивости/ Ленинград: ВАСХНИЛ, ВНИИБЗР.- 1988.- 18с.

75. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. II. Оценка степени сходства популяций на территории СССР//Микология и фитопатология.- 1989.-Т.23.-№5.-С.457-464.

76. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Популяция возбудителя бурой ржавчины //Успехи современной генетики.- 1994,- №19.- С.81-95.

77. Михайлова Л.А., Абдуллаев К.М., Шеломова Л.Ф. Изменение структуры популяции Puccinia recondita Rob.ex.Desm.f.sp.tritici в окрестностях Дербента (Дагестан) в 1970-1995 годах //Микология и фитопатология.-1997.- Т.31.-Вып.2,- С.71-77.

78. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm.f.sp.tritici/ Санкт-Петербург: РАСХН, ВНИИБЗР.-2000.- 26с.

79. Мостовой В.А., Бережнова Г.И., Терентьев Д.В. Структура вирулентности популяции P.recondita f.sp.tritici в Казахстане и Средней Азии //Узб. биол. ж.- 1991.- №1.- С.14-16.

80. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости// В сб. Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос, 1977.- С.129-139.

81. Одинцова И.Г., Михайлова Л.А. Горизонтальная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, связанная с неэффективными генами вертикальной устойчивости //Генетика. -1988.- T.XXIV.- № 6.- С.1041-1047.

82. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е.В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям (методические указания). Л., ВАСХНИЛ., 1986.- 34с.

83. Павлова Т.В., Зиновский В.А., Измалкова А.Г. Состав европейской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в 1982-1983гг. //Микология и фитопатология.- 1985.- Т.19.- Вып.6.- С.513-515.

84. Пантелеев В. Бура листкова 1ржа пшенищ. В1рулентнють збудника у схщнш частит Люостепу //Захист рослин.- 1989.- №1.- С.4-6.

85. Проничева Л.А. Биотипы бурой ржавчины и устойчивость к ним //Соц.зерновое хозяйство.- 1938.- №5.- С.120-132.

86. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Воронкова А.А. Расовый и биотипный состав в краснодарской популяции бурой ржавчины и реакция к нему сортов озимой мягкой пшеницы //Вестник с.-х. науки. 1988.- №1,- С.74-79.

87. Пыжикова Г.В. Листовые виды ржавчины //Защита растений. 1987.-№1.-С.13-14.

88. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. 424с.

89. Рейтер Б.Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения вредоносности бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири. Автореф. канд. дисс., Киев, 1984.- 36с.

90. Смирнова Л.А., Алексеева Т.П. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. М., ВАСХНИЛ, 1977. 144с.

91. Смирнова Л.А., Жемчужина А.И., Бабаянц Л.Т., Купцова В.П. Расоспе-цифическая устойчивость озимой пшеницы к бурой ржавчине //Селекция и семеноводство. М., 1991. - №5.- С.2-4.

92. Смирнова Л.А., Соломатин Д.А. Толремность сортов пшеницы к бурой ржавчине //Микология и фитопатология. 1991.- Т.25.- Вып.З.- С.253-257.

93. Сорокина Г.К., Смирнова Л.А., Лангавая В.К. и др. Использование эффективных Lr-генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине// Методические рекомендации.- М., ВАСХНИЛ, 1990.-32с.

94. Станко А.И., Попова JI.K. Физиологическая специализация P. recondita tritici в Молдавии //Защита с.-х. растений от вредителей и болезней (межвузовский сб. научн.статей). Кишинев, 1981.- С.34-37.

95. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. М.: Сельхозиздат., 1962.- 470с.

96. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней с.-х. растений. JL, 1972.

97. Стоянов И. Расовое разнообразие на кафевата ръжди по пшеницата през 1979-1980// Растениевъ дни науки. 1982.- XIX,- №3.- С.124-127.

98. Танский В.И., Левитин М.М., Ишкова Т.И., Кондратенко В.И. Фитоса-нитарная диагностика в интегрированной защите зерновых культур //Сборник методических рекомендаций по защите растений. С.-Петербург, РАСХН, ВИЗР, 1998.- С.5-55.

99. Терехов В.И., Кайдаш А.С., Гранин Е.Ф. и др. Методические указания по составлению прогноза бурой ржавчины и защите посевов пшеницы. -Москва: Колос, 1982.-29с.

100. Тодорова Мария. Расов и генетичен анализ на популацията на Puccinia recondita f.sp.tritici в България през периода 1996-1997// Растениевъд. науки. 1999.- 36.-№2.-С.45-47.

101. Уразалиев Р.А., Гультяева Е.М., Михайлова Л.А., Байракимов С.Б. Наследование устойчивости к видам ржавчины у сортов и гибридов пшеницы //Вестник с.-х. науки Казахстана. 1994.- №1.- С.45-52.

102. Флор Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами. В кн.: Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962.

103. Хвостова В.В., Будашкина Е.Б. Экспериментальный мутагенез в селекции растений на устойчивость к болезням //В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет: М.: Наука, 1973.- С.204-225.

104. Шопина В.В. Изменение расового состава бурой ржавчины пшеницы в стране. В кн.: Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Сер.2. Зерновые культуры. Вып.З. Киев, 1969.- С.80-84.

105. Шпаар Д., Хартлеб X., Габлер Ю., Скадов К., Циммерманн X. Стратегия получения стабильной устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе //Вестник с.-х. науки. 1993.- № 11(422).- С.148-153.

106. Шпаар Д. Устойчивость растений //Защита растений.- 1994,- №6.- С.10-11.

107. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений //В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973.-С.11-65.

108. Ausemus E.R., Harrington J.B., Worzella W.W., Reitz L.P. A summary of genetic steadies in hexaploid and tetraploid wheat // J. Amer. Soc. Agron. -1946.-38.- 12.- P.1082-1099.

109. Bartos P. The rust situation on wheat in Czechoslovakia in 1980 //Cereal Rusts Bulletin. -V.9.- N 1.- 1981.- P. 16.

110. Bartos Pavel, Hanusova Renata, Stuchlikovi Eva. Fyziologicka specializacea rzi psenicne Puccinia persistens Plow var triticina (Eriks) Urban et Markova. v Ceske republice v letech 1994-1995// Ochr. Rostl. 1996.- 32. -№3. -C.187-200.

111. Bartos P., Hladka O., Vyvadilova M. Fyziologicka specializace Puccinia re-condita f.sp. tritici v Cescoslovensku v letech 1974-1976. //Postlinna Vyroda.-1978,- 24.- C.7.- 693-698.

112. Bartos P., Sebesta J. Fyziologicka specializace Puccinia recondita Rob.ex.Desm.f.sp. tritici (Erikss) v Ceskoslovensku v leyech 1966 az 1969.// "Genet, av. Slecht.", 1971.- Bd.7.- №1.- S.23-28.

113. Bartos P., Stuchlikovi E., Hanusova R. Fyziologicka specializace rzi psenicne Puccinia persistens Plow, var triticina (Eriks). Urban et markova. v Ceskoslovensku v letech 1987 az 1990 //Genet, a Slecht. -1992.- 28.- №2.- S.l 18-119.

114. Bartos Pavel, Stuchlikovi Eva. Wheat leaf rust races / pathotypes in the Czech republic in 1997-1998// Plant Protec. Sci. -1999.- 35.- №2.- C.51-56.

115. Bartos P., Tersova R., Hladka O. Fyziologicka specializace zzi psenicne P.recondita f.sp. tritici v Ceskoslovensku v letech 1977-1980 // Sbornik wtiz -Ochrana Rostlin 1982.- 18.- S. 201-207.

116. Bocsa E. Physiologic specialization of brown and black rust of wheat in Hungary. In: Cereal rust conferences, 1964/ Cambridge, 1966.- P.321-323.

117. Boskovic M. Fizioloska specijalizacija Puccinia recondita f.sp.tritici or 1963 do 1967 godine u Yugoslaviji. "Zast.", 1970.- V.21.- N 109.- P.237-246.

118. Boskovic Jelena. Reakcija jarih genotipova psenice I Lr linija prema Puccinia recondita tritici u bradsko-planinskom podrucju Bosne i Hercegovine //Zast. bilja.- 1989.- 40.- N 4,- C.473-480.

119. Boskovic J., Boskovic M. Povecanje otpornosti psenice rema Puccinia recondita f.sp.tritici kombinacijon izvora otpornosti i jakin gena Lr 9, Lr 19 i Lr 24 // 3 Jugosloven. Kongr. Zast. Bilja. Urnjaka Banja, 3-7 okt. 1994: Zb.rez.-Beograd, 1994.- C.24.

120. Caldwell R.M., Shafer J.F., Compfon L.E. Tolerance to cereal leaf rust //Sci.-1958.- V.128.- № 3326.- P.714-715.

121. Cariello D.J., Tarantini P., Casulli F., Valliga J. Efficiency of certain resistance genes and reaction of some wheat varieties to "leaf rust" in Italy. 4-th Eur. and Mediter Cereal Rust conf. 1976.

122. Chen Wanquan, Yan Sibai, Hu Changcheng, Xie Shuixian. Physiologic race and pathogenicity of Puccinia recondita f.sp.tritici in China during 1990-1993// Zhiwu daohu xuebao = Acta phytophylacica sin.-1994.- V.21.- №4.- C.289-295.

123. Corazza L., Basile R. Behavior of wheat rust in Italy in 1983 and 1984 and identification of some physiologic races of Puccinia recondita f.sp.tritici and

124. Puccinia graminis f.sp.tritici //Annali ,dell' Instituto Sperimentale per la Patolo-gia Vegetale (1985) 10,- 47-55 It, en, 9 ref.

125. Denissen C.J.M., Putten P.E.L. Van der. Pathogenicity of wheat leaf rust (Puccinia recondita f.sp.tritici) in the Netherlands //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1991,- 19.- Pt.l.- C.20-26.

126. Dontchev Neno. The leaf rust problem on wheat in Bulgaria in 1977-78//Cereal Rust Bullet.- 1979.- V.7.- Part 1.- P. 16-20.

127. Dontchev N. Efficiency of the Monogenic Lr Lines for resistance of wheat to leaf rust in Bulgaria. Proc. 1988. 54-57. European and Mediterranean cereal rust conf. Vienna. 05 09.09.1988.- H.89-932.

128. Dyck P.L., Samborski O.J. Genetics of resistance to leaf rust in the wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakoff and Centernario.//Can. J. Genet, and Cytol.- 1968.- V.10.- №1.- P.24-32.

129. Eversmeyer M.G., Kramer C.L., Hassan I.M. Environmental influences on the establishment of Puccinia recondita infection structures// Plant Disease. 1988.- 72.-№5.- P.409-412.

130. Fischer R.A. The evolution of domination //Biol, review. -1972.- V.6.- № 4.-P.30-35.

131. Flor H.H. Epidemiology of flax rust in the North Central States. Phytopathology.- 1953.- 43.- P.624-628.

132. Flor H.H. The complementary genie systems in Flax and Flax rust //Adv. Genet.- 1956.- V.8.-P.29-54.

133. Games W.E. An illustrate sesies of assesment keys for disease, their preparation an usage // Canad. Plant Disease.-1971.-51.-2.-P.38-65.

134. George N. Agrios. Plant Pathology (fourth Edition) //Department of Plant Pathology University of Florida. Academic Press. 1997.- 635p.

135. Gupta A.K. and Saini R.G. Some genotypes of P.recondita isolated from Indian leaf rust races// Cereal rusts bulletin.- 1981.- V.9.- Part 2.- P.46-48.

136. Hasabnis S.N., Gaikwad R.G., Chirame B.B., Patil V.S., Narute Т.К. Leaf rust virulence pattern in the state of Maharashtra during 1992-1993 crop season //J. Maharashtra Agr. Univ. -1996.- 21.- № 1-. P. 150.

137. Hu Chang-Cheng, Roelfs A.P. Ruses and virulence of Puccinia recondita f.sp.tritici in China in 1986 //Plant Disease. -1989,- 73.- № 6.- P.499-501.

138. Jonsson J.O. Race non specific resistance to Puccinia striiformis f.sp.tritici //Agri. Horteque Genetica.- 1978.- Bd.36.- H.l-4.- S. 13-22.

139. Johnson D., Wilcoxson R. Field losses of fast and slow rusting barleys infected with Puccinia hordei //Plant Disease.- 1979.- V.63.- № 9,- P.79.

140. Johnston J.O., Caldwell B.M., Compton E.K., Browder L.E. Physiologic races of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States from 1926 through 1960 //Techn. Bull. Dep. Agric.- 1968.- № 1393.- 18p.

141. Johnson J. Physiologic races of leaf rust of wheat in Canada 1931 to 1955 //Can. J. Agr. Sci.- 1956.- V.36.- №5.- P.371-379.

142. Joshi L.M., Singll S., Goel L.B., Ahmad S.T., Joshi P.C., Mohan M, Sharma S.K., Sharma R.C. Prevalence and distribution of physiologic races of wheat and barley rusts in India during 1965-1969// Indian Phytopathol.- 1977.- 30.- P.299-305.

143. Knott D.R. Using polygenic resistance to breed for stem rust resistance in wheat //В кн. Breeding strategies for resistance to the rusts of wheat: SIMMYT, Mexico, 1988.-P. 1-9.

144. Kolmer J.A. Nonrandom distribution of virulence and phenotypic diversity in two populations of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada //Phytopathology.-1989.- 79.-№ 11.- P.1313-1317.

145. Kolmer J.A. Virulence and race dynamics of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada during 1956-1987// Phytopathology.- 1989.- 79.- № 3.- P.349-356.

146. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1989 // Can. J. Plant Pathol.- 1990.- 12,- № 4.- P.428-430.

147. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1990 // Can. J. Plant Pathol.- 1991.- 13.- № 4.- P.371-373.

148. Kolmer J.A. Genetics of leaf rust resistance in three western Canada springs wheat's //Plant Disease.- 1994.- V.78.-№6.- C.600-602.

149. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1994 //Can. J. Plant Pathol.- 1996.- 18.- № 3.- P.300-302.

150. Kolmer J.A. Genetics of resistance to wheat leaf rust //Annu. Rev. Prytopa-thol.- 1996a.- V.34.- C.435-455.

151. Kolmer J.A., Liu J.Q. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1995 //Can. J. Plant Pathol.- 1997.- V.19.- № 2.- P.166-170.

152. Kurjin Hristo, Dontchev Neno, Mihova Stanka. Adult plant and partial resistance of wheat to rusts as kinds of durable resistance //Растениевъд. науки.-1994.- Т.31.- № 7-10.- C.226-231.

153. Larry J., Smith. Wheat leaf rust in Aberdeen Idaho in 1976// Plant Disease Reporter.- 1978.- V.62.- №1.- 74p.

154. Long D.L., Roelfs A.P., Roberts J.J. Virulence of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States during 1988-1990 //Plant Disease. -1992.- V.76.-№ 5.- P.495-499.

155. Long D.L., Roelfs A.P., Leonard K.J., Roberts J.J. Virulence and diversity of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States in 1992 //Plant Disease.- 1994.-V.78.- № 9.- P.901-906.

156. Long D.L., Roberts J.J. Utilizing a large database to study leaf rust race and virulence gene distribution /Abstr. APS Annu. Meet., Albuquergue, N.M., Aug. 6-10.1994 //Phytopathology. -1994.- V.84.- № 10.- P.l 121.

157. Long D.L., Schafer G.F, Roelfs A.P. Specific virulence of P.recondite f.sp.tritici in the United States from 1978 brought 1983// Plant Disease.- 1985.-V.69.- p.343-347.

158. Long D.L. and Schafer G.F. and Roelfs A.P. Virulence and Epidemiology of Puccinia recondita f.sp.tritici in United States in 1984// Plant Disease.- 1986.-V.70.- №5.- P.395-397.

159. Mains E.B., Leichty C.E. and Johnston C.O. Inheritance of resistance to leaf rust Puccinia triticina Erikss in crosses of common wheat, Triticum vulgare Vill.// J. Agricultural research.- 1926.- V.32.- № 10.- P.931-972.

160. Mains E.B., Jackson H.C. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat: Puccinia triticina Erikss. //Phytopathol.- 1926.- V.16.- №1.- P.89-120.

161. Manninger Sandorne. A hazai buzarozsdak fiziologia specializalo- dasanak tanulmanyozasa 1955 es 1989 Kozott// Novenyvedelem.- 1991.- 27.- № 6.-C.250-255.

162. Manninger K. Diversity and virulence of Puccinia recondita in Hungary during 1990-1992 //Cereal Res. Commun. -1994.- V.22.- №3.- P.219-226.

163. Martin Т., Ellingboe A. Changing concepts in host pathogen genetic //Phytopathology.- 1976.- V.66.-№ 12.- P.1435-1438.

164. Marshall D. Characteristics of the 1984-1985 wheat leaf rust epidemic in Central Texas//Plant Disease.- 1988.- V.72.-№3.-P.239-241.

165. Marshall D. Virulence of Puccinia recondita in Texas from 1988 to 1990 //Plant Disease.- 1992.- V.76.- №3.- P.296-299.

166. Mesterhazy A., Bartos P., Goyeau H. et al. European virulence survey for leaf rust in wheat// Agronomie.- 2000.- №20.- pp.793-804.

167. Mishra Ashok, Patel A.D., Patel N.M., Patel J.R., Jadon B.S. Tolerance of wheat varienties to leaf rust under field conditions Indian J. Mycol. And Plant Pathol.- 1988.- V.18.- № 3.- C.235-238.

168. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.E. Wheat Rust (An Atlas of Resistance Genes). CSIRO. Australia, 1995.

169. McVey D.V. and Hamilton K. Occurrence and virulence of P.recondita in Minnesota in 1982 and 1983// Plant Disease.- 1985.- V.69.- №5.- P.404-405.

170. Mutkekar M.L., ShindeV.K., Patiel J.V. Prevalence and distribution of Physiologic races of leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm.) in Peninsular India during 1982-83 and 1983-84// Cereal Rusts Bulletin.- 1987.- V.15.- Part.2.- P.65-68.

171. Mutkekar M.L., Kalekar A.R., Patiel J.V. and Sapkal R.T. Prevalence and distribution of Physiologic races of wheat rusts in Peninsular India during 198486// Cereal Rusts Bulletin.- 1987.- V.15.- Part.2.- P.69-71.

172. Nayar S.K., Nagazajan S., Bahadur P. Two new virulences of race 12 of Puccinia recondita f.sp.tritici in India //Indian Phytopathol.- 1989.- V.42.- № 1.-P.154-157.

173. Nayar S.K., Sinha V.C., Prashar M., Kumar J., Bhardwaj S.C., Goel L.B. Evalution of some bread wheat lines for the combined presence of Lr 9, Lr 19 and Lr 24 // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1994.-V.22.- Pt.2.- C.l-4.

174. Nelson R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases //Ann. Review Pathology.- 1980.- № 6.- P.41-45.

175. Parlevliet J.E. Partial resistance of barley to leaf rust Puccinia hordei. II Effect of cultivar and development stage on latent period //Euphytica.- 1975.- V.24.-P.21-27.

176. Parlevliet J.E. Evidence of differential interaction in the polygenic Hordeum vulgare Puccinia hordei relation during epidemic development// Phytopathol-ogy.-1977.-vol.67.-P.776-778.

177. Parlevliet J.E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development// Annual Review of Phytopathology.- 1979.- №17.- P.203-222.

178. Parlevliet J.E. Can horizontal resistance be recognized in the presence of vertical resistance in plants exposed to a mixture of pathogen races //Ann. Rev. Phytopathology.- 1983.- V.73.- № 3.- P.379.

179. Parlevliet J.E. Resistance of the nonrace-specific type // In A.P.Roelfs and W.R.Bushnell (eds), The Cereal Rusts II. New York, Academic Press. 1985.-P.501-525.

180. Parlevliet J.E. Strategies for the utilization of partial resistance for the control of cereal rusts: SIMMIT, Mexico. 1988.- P.48-62.

181. Parlevliet J.E., Zadoks J. The integrated concept of disease resistance: a new view including horizontal and vertical resistance in plant// Euphitica.- 1977.-Vol.26.-№l.-P.5-21.

182. Pasauni By M., Gras M.A., Zitelli G. Virulence genes present in population of P.recondita f.sp.tritici and P.graminis f.sp.tritici in Italy during 1977 and 1978// Cereal rust Bull.- 1979.- V.7.- №1.- P.8-15.

183. Person C. Gene for - gene relationship in host: parasite systems// Canad. J. Botahy.- 1959.-V.37.-№5.-P.l 101-1130.

184. Person C. Genetic polymorphism in parasite system. Nature, 1967.- V.212.-5059.

185. Person C., Singhu J. Genetic of host-parasite interrelationships //Mutation Breeding for disease resistance. 1971. P.31-38.

186. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. //Canad. J. Rev.- 1948.- № 26.-P.495-500.

187. Poyntz B, Hyde P.M. Slow rusting of wheat to Puccinia recondita //Phytopathol. Z.- 1985.- T.113.- № 3.- S.213-218.

188. Ready M.SS. Gene groups for total resistance to wheat leaf rust in In-dia//Curr. Sci. (India). 1979.- V.48.- №2.- p.73.

189. Ready M.SS. and Rao M.V. Seedling resistance data in multilane approach of rust control// The Indian journal of genetics plant breeding.- 1979.- V.39.- №1.-P.78-80.

190. Rizvi Syed Shabbir Azher, Buchennu George W. Tentative identification and verification of genes for leaf rust resistance in wheat cultivars of South Dakota //Plant Disease.- 1994.- V.78.- № 7.- P.674-679.

191. Roelfs A.P. Resistance to leaf and stem rusts in wheat //В кн. Breeding strategies from resistance to the rusts of wheat: SIMMYT, Mexico. 1988.- P. 1022.

192. Roger Innes. Plant-parasite interactions: Has the gene-for-gene model become outdated? //Trends Microbiol.-1995.-V.3.-№12.-P.483-485.

193. Rutledge S., Watkins J., Baenziger P.S. Virulence of the natural wheat leaf rust population in Nebraska in 1992 and 1993: Abstr. APS Annu. Meet., Albuquerque, N.M., Aug. 6-10, 1994// Phytopathology.- 1994.- 84.- №10.- C.l 160.

194. Rysz-Bialota Maria. Fizyologiczne zroznicowania I wirulencjo ras rdzy brunatny pszenicy (P.recondita f.sp.tritici) w Polsce w latach 1977-79// Hadow. Rosl. Aklimat. I nasienn. -1982.- 26.- №2.- P.125-134.

195. Saini R.G., Gupra A.K., Anand D. Expression of some leaf rust resistance genes at different growth stages in wheat against race 77-A// Current Science. India.- 1986.-V.85 (16).-P.802-804.

196. Samborski D.J. Leaf rust of wheat in Canada in 1976//Can. Plant Disease Surv.- 1976.- V.56.- №4.- P.123-125.

197. Samborski D.J. Occurrence and virulence of P.recondita in Canada in 1982//Canadian journal of Plant Pathology.- 1983.- V.3.- №3.- P.194-196.

198. Samborski DJ. Occurrence and virulence of P.recondita in Canada in 1984//Canadian journal of Plant Pathology.- 1985.- V.7.- №4.- P.428-430.

199. Samborski D.J. and Dyck P.L. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on six back cross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust //Canad. J. ofBot.- 1976,- V.54.- № 14.- P.1666-1674.

200. Sawhney R.N., Goel L.B., Mathur H.S. Adult plant responses of specific genes resistant to leaf rust against Indian population of leaf rust pathogen (Puccinia recondita Rob ex Desm.)// Plan zenzucht.- 1982.- V.89.- №3.- P.222-228.

201. Sawhney R.N., Sharma J.B., Sharma D.N. Non-specific adult plant resistance to leaf rust with potential for durability //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull. -1994.- V.22.- Pt.2.- P.9-13.

202. Sawhney R.N., Sharma J.B. Novel gene for adult plant resistance to Puccinia recondita in the wheat cultivar Arjuin //Plant Breed.- 1997.- V.116.- № 6.-C.598-599.

203. Shaner G.E. Reduced infectability and production as factors of slow mildewing in Knox Wheat // Phytopathology.- 1973.- V.63.- P. 1307-1311.

204. Sharma S.K., Bahadur P., Pal S. Slow leaf rusting and yield losses in durum wheat //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1995.- V.23.- Pt.l.- P.5-8.

205. Sharma S.K., Nagarajan S. Further evidence for the presence of more adult• th plant resistance genes against leaf rust in Indian wheat's: Pap. 9 Eur. and

206. Mediterr. Cereal Rusts and Powdery Mildews Conf., Lunteren. 2-6 Sept. 1996 //

207. Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1996.- V.24.- № .1-2.- C.63-66.

208. Singh Sh., Goel L.B. Sharma S.K., Nayar S.K. and Chatteryec S.C. Rust virulences of wheat vis-a-vis triticale during 1972-76 crop seasons in India// Indian Phytopathology. -1978.- V.31.- № 1.- P. 116-117.

209. Singh Sh., Sharma S.K., Nayar S.K., Chatteryec S.C. and Goel L.B. Prevalence and distribution of virulences of wheat rusts in India during 1974-76 crop seasons// Indian Phytopathology.- 1977.- V.30.- №4.- P.522-526.

210. Singh S. and Satyavir S. Evalution of some Indian wheat for the attributes of slow leaf rusting //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin.- 1988.- V.l 6.-Part 1.- P.l-10.

211. Singh R.P., Rajaram S. Genetics and breeding of durable resistance to leaf rust in CTMMYT breed wheats //Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1991. Madison, 1991.- P.117.

212. Singh R.P., Rajaram S. Resistance to Puccinia recondita f.sp.tritici in 50 Mexican breed wheat cultivars //Crop. Sci.- 1991.- V.31.- № 6.- P.1472-1479.

213. Singh R.P. Pathogenicity variations of Puccinia recondita f.sp.tritici and P.graminis f.sp.tritici in wheat-growing areas of Mexico during 1988 and 1989 //Plant Disease.- 1991.- V.75.- № 8.- P.790-794.

214. Stayanov I. Leaf rust on wheat Bulgaria for the period 1979-1980// Cereal rust bull.- 1983.- V.l 1.- Part 2.- P.41-47.

215. Stayanov I. Brown rust on wheat in North Bulgaria from the period 19791985// Cereal rust bull.- 1987-. V.l5.- Part 2.- P.72-74.

216. Stayanov Ivan. Study of the components horizontal resistance. Size and number of pustules of brown rust per unit of leaf area //Растениевъд.науки.- 1994.-T.31.- № 7-10.- C.244-246.

217. Szunigs Laszlo, Szunick Ludmilla, Balla Laszlo. Termesztett lisztharmat es rozsda resiztens buzafajtak hatasa a korokozokra //Novenytermeles.- 1991.-V.40.- № 5.- C.395-404.

218. Szunics Laszlo, Jolanskai Marton, Bedo Zoltan. Results of wheat resistance breeding and variety-specific agronomic research in Hungary// Hung. Agr. Res.-1993.- №2.- C.26-32.

219. Todorova M. Latency period of Puccinia recondita f.sp.tritici on cultivars with different types of resistance //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.-1994,- V.22.-Pt.2.-C.22-26.

220. Vallega J. Wheat rust races in South America //Phytopathol.- 1955.- V.45.-№ 5.- p.242-246.

221. Van der Plank J.E. Horizontal (polygenic) and vertical (olygogenic) resistance against blight // American. Potato.- 1966.- V.43.- № 2.- P.43-52.

222. Van der Plank I.E. Disease resistance in plants. New York, 1968.

223. Vechet L. Wheat rust// Res. Inst. Of Crop Prod. Annu. Rep. 1993. Praha-Ruzyne 1994.- C.18-19.

224. Walker J.T. Selection an quantitative characters in field crops// Biol. Rev.-1969.-V.44.-№2.-P.64-72.

225. Watson I.A., Luig N.H. Progressive increase in virulence in Puccinia graminis f.sp.tritici // Phytopathology.- V.58.- №1.- 1968.- P.70-73.

226. Watkins J.E., Rutledge S.S., Baenziger P.S. Virulence patterns of Puccinia recondita f.sp.tritici in Nebraska during 1992 and 1993 //Plant Disease.- 1995.-V.79.- № 5.- P.467-470.

227. Wilcoxon R.D. Components of slow rusting of barley infected with Puccinia hordei //Phytopathology.- 1978.- V.68.- P.1470-1474.

228. Wilcoxson R.D., Skovmand В., Atif A.H. Evolution of wheat cultivars for ability to retard development of stem rust //Ann. Appl. Biol.- 1975.- V.80.- № 3.-P.359-363.

229. Wilson J., Shaner G. Slow leaf-rusting resistance in triticale //Phytopathology.- 1987.- V.77.- № 3.- P.458-462.

230. Yadav В., Ram В., Sethi S.K., Luthra O.P. Genetics of leaf rust of wheat (Triticum aestivum L. Em Thell.) //Cereal Res. Commun.- 1992,- V.20.- № 1-2.-P.41-48.

231. Young S.A., Powelson R.L. Quantitative epidemiology of nonspecific resistance in wheat to yellow rust //Fourth European and Mediterranean Cereal Rusts Conference. Interlaken. Proc. Zurich., 1976.- P.68.

232. Zwartz B. Investigation of stem rust of wheat in Austria with special examination of slow rusting of winter varieties //Cereal Rusts Bull.- 1984.- V.12.- Part 2.-P.65-70.