Цитофизиологические механизмы длительной устойчивости к бурой ржавчине видов-нехозяев и мягкой пшеницы с интрогрессированными генами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Кнаус, Юлия Константиновна

• Кнаус, Юлия Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кнаус, Юлия Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Проблема придания сортам длительной устойчивости к болезням и защитные реакции растений в патогенезе (обзор литературы).

1.1. Биологические особенности возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

1.2. Проблема сохранения сортами длительной устойчивости к болезням.

1.3. Представления о селекционных способах защиты культурных растений.

1.4. Цитологические особенности взаимодействия патогенных грибов с растениями-хозяевами и нехозяевами.

1.5. Цитофизиологические проявления защитных реакций растений в патогенезе.

1.5.1. Реакция сверхчувствительности.

1.5.2. Активные формы кислорода.

1.5.3. Защитные РЯ-белки.

1.5.4. Фенольные соединения.

1.5.5. Фитоалексины.

1.5.6. Укрепление клеточной стенки.

1.5.7. Индуцированная устойчивость.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Проведения экспериментов в полевых и лабораторных условиях.

2.3. Изучение взаимодействия Риссгта МИста с растениями с помощью световой микроскопии.

2.4. Ингибирование образования активных форм кислорода.

2.5. Индукция окислительного взрыва.

2.6. Ингибирование биосинтеза белка.

2.7. Индукция синтеза защитных белков.

2.8. Цитохимические методы исследований.

2.9. Объем выборки и статистическая обработка данных.

2.10. Реактивы, использованные в исследованиях.

2.11. Список сокращений.

ГЛАВА 3. Цитологические проявления устойчивости к бурой ржавчине видов-нехозяев.

3.1. Клеточные проявления несовместимости Puccinia triticina с видами-нехозяевами.

3.2. Цитологические проявления устойчивости к бурой ржавчине пшенично-пырейных гибридов.

3.3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 4. Цитофизиологические особенности действия интрогрессированных генов устойчивости к бурой ржавчине.

4.1. Оценка устойчивости образцов мягкой пшеницы в полевых условиях.

4.2. Цитологические проявления эффективных генов устойчивости.

4.3. Роль активных форм кислорода в патогенезе.

4.4. Роль синтеза белков в защите растений.

4.5. Роль синтеза каллозы в патогенезе.

4.6. Влияние фенольных веществ на взаимодействие.

4.7. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитофизиологические механизмы длительной устойчивости к бурой ржавчине видов-нехозяев и мягкой пшеницы с интрогрессированными генами»

Регулярное развитие болезней приводит к ежегодным крупным потерям урожая культурных растений. Наиболее эффективным и экологически оправданным способом защиты культурных растений является создание устойчивых сортов. Однако устойчивость сортов регулярно преодолевается в результате появления в популяциях фитопатогенных грибов вирулентных патотипов. Появление вирулентных форм патогенов является отражением сопряженной эволюции растений и паразитирующих на них микроорганизмов (Жуковский, 1965). К наиболее активно эволюционирующим возбудителям болезней относятся ржавчинные грибы, в частности возбудитель бурой ржавчины пшеницы Рис-cinia triticina Erikss.

Микроэволюционные процессы в агроценозах проходят аналогично естественным процессам в биоценозах, но скорость эволюции патогенных грибов существенно выше в силу ограниченного набора основных сельскохозяйственных культур, сокращения разнообразия по генам устойчивости и применения интенсивных технологий земледелия (Hansen, 1987; Kolmer, 1996). В связи с этим задача создания устойчивых к комплексу грибных болезней сортов зерновых культур постоянно актуальна.

Видовой иммунитет обеспечивает длительную неспецифическую защиту видов от огромного количества патогенов. В связи с этим механизмы видового иммунитета (в иностранной литературе — устойчивости видов-нехозяев) постоянно привлекают внимание исследователей. В то же время механизмы устойчивости видов к болезням мало изучены, и в настоящее время нет общей теории, объясняющей длительную неспецифическую устойчивость видов к большинству патогенов (Heath, 2000; McDowell, 2003).

Цитологические механизмы устойчивости видов-нехозяев к ржавчинным болезням изучены на ограниченном числе патосистем, преимущественно на примере устойчивости видов семейства Fabaceae к возбудителю ржавчины вигны Uromyces vignae (Heath, 1977; Elmhirst, 1987), а также видов различных семейств к возбудителою стеблевой ржавчины пшеницы Puccinia graminis f. sp. tritici (Андреев, 1989). В то же время механизмы устойчивости к P. triticina видов-нехозяев не исследованы.

Вопросы стабильной устойчивости видов-нехозяев актуальны как в связи с регулярным преодолением устойчивости сортов, так и с активным использованием генофонда других видов для защиты культурных растений. В настоящее время отдаленная гибридизация широко применяется для обогащения генома основных сельскохозяйственных культур генами устойчивости к болезням (Дмитриев, 2000). Большой комплекс работы был проведен по расширению генофонда основной зерновой культуры — мягкой пшеницы (Catalogue of gene, 1998). В связи с этим представляет интерес изучение действия интрогрессиро-ванных генов устойчивости к бурой ржавчине в геноме пшеницы.

Мировой опыт растениеводства показал, что часть генов устойчивости достаточно быстро преодолевается патогенами. В тот же время ряд чужеродных генов устойчивости, интрогрессированных в геном пшеницы и других культур сохраняет длительную эффективность, несмотря на широкое использование в сортах (Kolmer, 1996; Leach, 2001). В связи с этим представляет большой интерес изучение механизмов действия генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине эффективных в большинстве районов мира. Для понимания процессов длительного функционирования генов устойчивости важно также получить представление о способах преодоления патогенами защитных механизмов растений.

В последние десятилетия выявлен ряд эффективных механизмов, индуцируемых в устойчивых растениях в результате узнавания авирулентных патогенов: образование активных форм кислорода, синтез защитных PR-белков, развитие индуцированной устойчивости (Jabs, 2000; Van Loon, 2000; Тютерев, 2002). Роль этих механизмов в защите пшеницы с генами, доказавшими длительную эффективность к бурой ржавчине пшеницы, не изучена.

Целью работы было изучение цитологической и цитофизиологической основы устойчивости видов-нехозяев и образцов пшеницы с интрогрессирован-ными генами устойчивости к бурой ржавчине.

Для выполнения работы были поставлены задачи:

1. Исследовать цитологические проявления устойчивости к Puccinia triticina иммунных и устойчивых видов: гороха посевного Pisum sativum L., томатов Licopercon esculentum Mill, петрушки Petroselinum hortense Hoffm, овса посевного Avena sativa L., ячменя посевного Hordeum sativum L., твердой пшеницы Triticum durum Desf., ржи посевной Seeale cereale L., тритикале.

2. Исследовать комплекс цитологических механизмов устойчивости к бурой ржавчине пырея удлиненного Agropyron elongatum (Host) Beauv. на примере пшенично-пырейных гибридов.

3. Выявить цитологические особенности действия интрогрессированных генов устойчивости, проявивших длительную эффективность и перспективных для селекции, на примере набора линий сортов пшеницы Тэтчер, Новосибирская 67, Саратовская 29, а также образцов к54049 и Гибрид 21.

4. Исследовать роль активных форм кислорода в защите от P. triticina линии сорта Тэтчер с геном Lrl9.

5. Изучить влияние синтеза белков на развитие бурой ржавчины на линии сорта Тэтчер с геном Lrl9.

6. Изучить роль синтеза каллозы и фенольных соединений в защите линии сорта Тэтчер с геном Lrl9 от болезни.

7. Выявить цитологические особенности действия индукторов системной приобретенной устойчивости салициловой (CK), янтарной (ЯК), арахидоновой (АК) кислот на развитие бурой ржавчины пшеницы.

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» (ОмГАУ) в период с 2003 по 2008 гг. в рамках темы «Изучение цитофизиологических механизмов длительной и индуцированной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине» (№ Гос. регистрации 0120.0 509874).

Научная новизна результатов заключается в том, что впервые изучено взаимодействие возбудителя бурой ржавчины с видами-нехозяевами различных семейств, включая устойчивые виды злаков. Показано, что на иммунных видах класса Двудольные развитие паразитического гриба подавляется до образования аппрессориев. На иммунных видах злаков развитие ржавчинного гриба блокируется на этапе образования аппрессориев, либо при внедрении в устьица растений. На примере пшенично-пырейных гибридов выявлен набор цитологических механизмов, обеспечивающих стабильный иммунитет к бурой ржавчине вида Agropyron elongatum. Установлено, что на устойчивых видах злаков Tritiicum durum, Seeale cereale и тритикале устойчивость определяется преимущественно подавлением развития инфекционных структур в тканях растений. Получены данные о цитологической основе устойчивости образцов пшеницы, полученных на основе видов Aegilops speltoides, A. biuncialis, Т. dicoccum. Показано сходство реакций линий пшеницы с интрогресссированными генами с проявлением видового иммунитета злаков - овса посевного Avena sativa и ячменя посевного Hordeum sativum. Продемонстрировано сходство действия перспективных генов устойчивости с механизмами, определяемыми генами длительной устойчивости к бурой ржавчине Lr9, Lrl9, Lr24. Впервые проведено комплексное исследование роли набора защитных механизмов — активных форм кислорода, защитных PR-белков, каллозы и фенолов в защите пшеницы с геном Lrl9 от P. triticina. Показано изменение комплекса реакций при появлении у патогена комплекса свойств, способствующих преодолению гена устойчивости. Продемонстрированы цитофизиологические особенности действия набора химических индукторов системной приобретенной устойчивости на развитие бурой ржавчины пшеницы.

Теоретическая значимость работы определяется тем, что впервые выявлены характерные проявления несовместимости ржавчинного гриба с растениями-нехозяевами различных таксонов. На примере пшенично-пырейных гибридов, созданных на основе пырея удлиненного А^оругоп е1о^аШт, выявлен комплекс цитологических механизмов, обеспечивающих видовой иммунитет к РиссШа ичйста. Доказано, что ряд интрогрессированных генов устойчивости, полученных от видов Ле^Иоря итЬеИиШа, А. ЫипЫЫез, А. зре^оШез, А^оругоп е1оща1ит, обеспечивают защитный эффект, сходный с проявлениями видового иммунитета. Продемонстрировано стабильное проявление интрогрессированных генов устойчивости в различной генетической среде. Выявлены характерные цитологические проявления действия генов, доказавших длительную эффективность в различных регионах мира. Установлена определяющая роль окислительного взрыва на устьицах растений в обеспечении устойчивости к бурой ржавчине линии с геном Ьг19. Продемонстрировано изменение набора защитных реакций при взаимодействии с изолятами паразита, преодолевающими устойчивость растений. Показаны цитофизиологические проявления системной приобретенной устойчивости, индуцированной набором химических индукторов. Установленные закономерности вносят вклад в понимание механизмов устойчивости растений к биотрофным ржавчинным грибам.

Практическое значение работы связано с тем, что на основании проведенных исследований были выявлены критерии для отбора эффективных генов устойчивости. Показан набор цитологических механизмов, обеспечивающий стабильную устойчивость растений к бурой ржавчине. На основании выявленных критериев были отобраны доноры устойчивости к бурой ржавчине и рекомендованы для программы селекции мягкой пшеницы в Омском государственном аграрном университете. Полученные теоретические и практические результаты использованы в учебном процессе. Внедрение результатов исследований в селекционный и учебный процесс подтверждено документально (приложение).

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю докт. биол. наук Л.Я. Плотниковой за помощь в подготовке диссертации, а также благодарит заведующего лабораторией иммунитета СибНИИСХ канд. биол. наук Л.В. Мешкову, заведующего лабораторией селекции мягкой пшеницы и тритикале ФГОУ ВПО ОмГАУ канд. биол. наук Г.М. Серюкова, ведущего сотрудника ИЦиГ СО РАСХН канд. биол. наук С.Ф. Коваля, руководстеля отделом иммунитета ВИР И.Г.Одинцовой за предоставление материала для исследований. Автор благодарит сотрудников кафедры селекции, генетики и физиологии растений ФГОУ ВПО ОмГАУ за помощь в выполнении диссертационной работы.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Кнаус, Юлия Константиновна

ВЫВОДЫ

На основании проведенных исследований были сделаны выводы:

1. Механизмы иммунитета видов-нехозяев класса Двудольные к P. triticina обеспечивают подавление развития инфекционных структур на поверхности листьев. Действие защитных механизмов иммунных видов злаков Avena sativa, Hordeum sativum, Agropyron elongatum приводят к нарушению формирования аппрессориев и подавлению развития гриба на устьицах.

2. Рожь посевная Secale cereale и тритикале поражаются P. triticina в Западной Сибири. Факторы устойчивости ржи, твердой пшеницы и тритикале подавляют формирование инфекционных структур в тканях растений и спороге-нез паразитического гриба.

3. На примере пшенично-пырейных гибридов продемонстрирован комплекс механизмов, обеспечивающий иммунитет вида Agropyron elongatum к ржавчинному грибу: подавление образования аппрессориев, ингибирование проникновения гриба в устьица; нарушение образования инфекционных структур в клетках; реакция сверхчувствительности.

4. Интрогрессированные гены длительной устойчивости Lr9 и Lrl9 обеспечивают эффект, сходный с устойчивостью видов-нехозяев и подавляют развитие инфекционных структур на поверхности или при внедрении в устьица растений. Аналогичное действие проявляют гены устойчивости Aegilops speltoides и A. biuncialis, интрогрессированные в иммунные аналоги сорта Саратовская 29 и Новосибирская 67 (АС26/89; АС35/1; АС69/89; АС238/89; АНК-39А, \

АНК-40). Действие генов сохраняется при переносе в разную генетическую среду мягкой пшеницы. Действие гена длительной устойчивости линии TcLr24 проявляется в клетках мезофилла листьев и приводит к нарушению развития инфекционных структур, сопровождающемуся реакцией СВЧ.

5. На примере линии пшеницы с геном Lrl9 установлено, что причиной отмирания P. triticina является окислительный взрыв, развивающийся при контакте аппрессориев с замыкающими клетками устьиц или в мезофилльных клетках при внедрении гаусториев.

6. Действие защитных PR-белков приводит к подавлению развития инфекционных структур гриба в тканях растений. Повышение уровня PR-белков усиливает интенсивность, реакции СВЧ, вероятно, за счет выделения элисито-ров из клеток грибов.

7. Синтез полисахарида каллозы имеет защитное значение при развитии мицелия в тканях растений пшеницы. Интенсивность синтеза каллозы коррелирует с окислительным взрывом на устьицах и в мезофилле листьев растений.

8. Образование фенольных веществ и лигнификация клеточных стенок растений являются одним из механизмов защиты пшеницы от P. triticina. Синтез фенольных производных в тканях устойчивых растений активизируется на поздних этапах патогенеза и коррелирует с интенсивностью окислительного взрыва и реакции сверхчувствительности.

9. Выявлены характерные черты проявления системной приобретенной устойчивости, вызванной обработкой различными индукторами линий пшеницы с разными генами. Продемонстрировано различное действие индукторов на развитие вирулентных и авирулентных изолятов возбудителя бурой ржавчины.

189

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная диссертационная работа была посвящена изучению цитофизиоло-гических аспектов длительной устойчивости видов-нехозяев и образцов мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss.

Видовой иммунитет высокоэффективен и сохраняется продолжительное время, поэтому привлекает внимание исследователей. Считается перспективным придание культурным растениям элементов видового иммунитета, который обеспечивает длительную неспецифическую защиту видов от огромного количества патогенов. Существует мнение, что устойчивость видов-нехозяев к грибным болезням контролируется полигенно и включает множество механизмов (Heath, 2000).

Во второй половине XX в. генофонд культурных растений стал активно пополняться генами устойчивости родственных и отдаленных видов растений. В настоящее время известны примеры успешного переноса чужеродных генов устойчивости и длительная эффективность этих генов против болезней (Sears, 1956; Knott, 1961; Кривченко, 1987; Kolmer, 1996; Коваленко, 2000; European virulence, 2000; Shulze-Lefert, 2003; Hypersensitive Cell, 1999; Leach, 2001). Ho проявления механизмов устойчивости при интрогрессии генов в геном пшеницы практически не исследовались. Кроме того, не известны механизмы действия высокоэффективных генов устойчивости к бурой ржавчине, а также не известны критерии, по которым можно отбирать гены с потенциальной длительной устойчивостью.

Ранее основные фундаментальные исследования цитофизиологических основ взаимодействия ржавчинных грибов с устойчивыми видами и сортами растений были проведены под руководством М. Хис в университете г. Торонто на примере возбудителей ржавчины вигны (коровьего гороха) Uromyces vignae и фасоли U. appendiculatus. Однако эти культуры имеет небольшое распространение и эволюция паразитических грибов происходит медленными темпами. В отличие от них возбудитель бурой ржавчины Р. triticina существует на огромных посевах пшеницы во всех регионах мира. Этот вид относится к активно эволюционирующим, а микроэволюционные процессы, протекающие в популяции приводят к быстрому преодолению устойчивости растений.

Для выявления основ видового иммунитета нами был использован набор видов растений, принадлежащим к разным семействам. Как показали исследования на листьях видов класса Двудольные — горохе посевном, томатах были нарушены первые этапы взаимодействия с растениями — прорастание спор, прикрепление ростковых трубок к поверхности листьев и ориентация их в направлении устьиц. На листьях этих видов аппрессории не образовывались. На листьях петрушки ростковые трубки были ориентированы произвольно, не определяли устьица, но гриб был способен образовать небольшое число аппрес-сориев на поверхности листьев. При сравнении наших данных с данными литературе выяснилось, что нарушение ориентации ростковых трубок и подавление образования аппрессориев на поверхности листьев является общим правилом для взаимодействия специализированных ржавчинных грибов с растениями-нехозяевами далеких в филогенетическом отношении от хозяина видов.

Как известно, основным хозяином для Р. triticina является мягкая пшеница Triticum aestivum, хотя патоген способен в разной степени поражать весьма широкий круг видов злаков. Для понимания механизмов иммунитета со злаками было проведено изучение взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины пшеницы Р. triticina с растениями, устойчивыми в разной степени. При этом овес и ячмень проявляют видовой иммунитет к Р. triticina, а твердая пшеница при равных условиях поражается в меньшей степени, чем мягкая (Лебедев, 2000). Бурую ржавчину ржи вызывает специализированный гриб Р. recóndita, но, тем не менее в наших исследованиях показана возможность поражения ржи бурой ржавчиной пшеницы.

Проведенные исследования показали, что на листьях растений иммунных и устойчивых видов злаков гриб образовывал меньшее количество аппрессориев, чем на восприимчивых сортах мягкой пшеницы. Количественные различия в интенсивности образования аппрессориев на устьицах листьев разных видов свидетельствуют об активном взаимодействии ростковых трубок с поверхностью. Возможно, нарушение формирования первичных инфекционных структур гриба указывает на отсутствие приспособленности патогена к отдельным видам семейства Роасеае. Большое количество аппрессориев на листьях твердой и мягкой пшеницы, вероятно, указывает на получение положительных химических стимулов со стороны растений.

Нами на примере пшенично-пырейных гибридов, созданных на основе Agropyron elonhatum впервые исследован комплекс механизмов, обеспечивающий видовой иммунитет к патогенному грибу. Цитологическое изучение патогенеза на растениях пырея удлиненного и 11111' показало, что остановка паразитного гриба происходила на разных стадиях развития и сопровождалась проявлением разных защитных механизмов. Установлено, что в некоторых 1111Г происходит подавление патогена на стадии ПУВ, аналогичное действию пырея. В других наблюдается торможение развития инфекционных гиф, материнских клеток гаусториев и гаусториев. В результате формируются колонии малого размера без пустул. В 30% инфекционных мест гриб останавливался на стадии небольших колоний с малым количеством гаусториев (абортивные колонии). Также наблюдался вариант торможения развития патогена с интенсивной реакцией СВЧ, сходной с проявлением сортовой устойчивости. В целом особенности развития патогена и реакции растений были сходны у гибридов разных поколений. Это показывает, что механизмы иммунитета могут передаваться в ряду поколений .без изменения, и, вполне вероятно, контролироваться не поли-генно, а моно- или олигогенно.

Ингибирование гриба на ранних стадиях развития может быть результатом действия, как неспецифических механизмов, так и активных реакций растений. Нами впервые показано, что при взаимодействии с аппрессориев гриба с устьицами иммунных видов проявлялись активные реакции растений, о чем свидетельствуют отложения на клеточных стенках замыкающих клеток. В данном случае отложения на устьицах были скорее свидетельством узнавания неспецифического патогена, чем причиной устойчивости.

Дня понимания механизмов иммунитета мягкой пшеницы к Р. 1гШста нами впервые проведено исследование механизмов устойчивости на примере большого набора изогенных линий пшеницы сортов Тэтчер и Новосибирская 67, аналогов сорта Саратовская 29 и перспективных источников устойчивости. Среди изученных нами линий основная часть несла интрогрессированные гены видов родов Aegilops, А^горугоп, а также БесЫе. Для выявления общих неспецифических особенностей проявления генов эксперименты были проведены с двумя авирулентными изолятами возбудителя бурой ржавчины.

Наши данные показали, что на листьях образцов с интрогрессированны-ми генами устойчивости, как и на иммунных злаках, было частично подавлено образование аппрессориев и проникновение в подустьичную камеру. По результатам взаимодействия с Р. 1гШста устойчивые линии можно разделить на 3 группы. На линиях первой группы остановка патогена происходила на стадии аппрессориев или ПУВ. В эту группу можно отнести линии с геном Ьг9 и другие линии с генами видов рода Aegilops (к54049, аналогах сортов Саратовская 29 и Новосибирская 67), а также мутантную линию пшеницы ТЗ. В иммунной линии с геном Ьг19 (вторая группа) гриб проникал в подустьичную камеру и образовывал первую инфекционную гифу. Как правило, остановка происходила через 24 часа после попытки проникнуть в клетку растения. Однако второй клон, использованный в наших экспериментах, был способен образовывать микропустулы на листьях линий ТсЬг19 и АС238/89. В этом случае взаимодействие было сходно с проявлениями устойчивости растений-хозяев. Вероятно, изменение взаимоотношений было связано с изменением свойств гриба при микроэволюции паразита в направлении преодоления признака устойчивости растений.

В растениях третьей группы (линии TcLr24, АНК-37В, Г-21) патоген образовывал колонии, но образование инфекционных структур на этих образцах было существенно замедлено, спорогенез подавлен, жизнеспособность спор снижена. Взаимодействие сопровождалось реакцией СВЧ различной интенсивности.

Таким образом, установлен набор образцов, различающихся особенностями взаимодействия с Р. triticina. Развитие патогена в растениях двух первых групп были аналогичны взаимоотношениям Р. triticina с растениями-нехозяевами. Таким образом, полученные результаты доказывают, что интрог-ресированные в геном Т. aestivum гены устойчивых и иммунных видов злаков обеспечивают экспрессию отдельных механизмов устойчивости видов-нехозяев.

Представляет интерес выявление защитных механизмов, которые обеспечивают подавление паразитического гриба на ранних стадиях, подобных развитию Р. triticina на растениях-нехозяевах. В научной литературе существуют данные о возможной роли окислительного взрыва, защитных белков, каллозы и фенольных соединений как механизмах защиты растений. Мы в наших экспериментах провели изучение этих механизмов на линии с высокоэффективным геном Lrl9.

Экспериментами с ингибитором окислительного взрыва верапамилом , а также индукторами взрыва — органическими кислотами (СК, ЯК, АК) — показали, что окислительный взрыв на влияет на развитие поверхностных инфекционных структур. Это свидетельствует об отсутствия узнавания структур патогена растениями на этой стадии.

Однако достоверные различия наблюдались уже на стадии взаимодействия аппрессориев с устьицами растений. При обработке верапамилом наблюдалось снижение количества погибших аппрессориев на устьицах, а индукторы окислительного взрыва усиливали их гибель. Это свидетельствует об образовании АФК замыкающими клетками устьиц растений с интрогрессированными генами при контакте с аппрессориями авирулентных изолятов гриба.

Подавление окислительного взрыва в иммунных растениях создавало для гриба возможность проникновения в устьица и образования гаусториев в клетках растений. При инокуляции обработанных растений более агрессивным клоном наблюдалось увеличение образования MKT и Г по сравнению с контролем. Обработка же растений индукторами окислительного взрыва давало противоположный результат на развитие патогена. Он прекращал развитие на стадии подустьичных везикул, либо микроколоний, окруженных зоной некротических клеток.

Полученные данные подтверждают вывод о развитии окислительного взрыва на устьицах, а также показывают, что он имеет значение в подавлении образования гаусториев в клетках и развитии реакции СВЧ. Маши данные о развитии окислительного взрыва в клетках растений при внедрении гаусториев, а также его роли в развитии реакции СВЧ аналогичны результатам, полученным на других патосистемах.

Для определения влияния биосинтеза белков на патогенез нами были проведены исследования на растениях, обработанных ингибиторами биосинтеза белка (циклогексимидом и актиномицином D), а также Бионом - индуктором системной приобретенной устойчивости, индуцирующим синтез PR-белков.

Наши эксперименты показали, что обработка ингибиторами биосинтеза белка устойчивых растений усиливала рост авирулентного изолята в тканях через 2 сут после инокуляции, но не влияла на развитие вирулентного изолята. Это дает основание полагать влияние защитных белков на патогенез на этой стадии взаимоотношений.

Для проверки этого предположения были проведены исследования развития патогенного гриба на растениях, обработанных Бионом. Наибольший эффект показала обработка Бионом за 24 часа до инокуляции. На этих растениях значительная часть инокулюма останавливалась в развитии на стадии подустьичной везикулы, что характерно для взаимодействия гриба с иммунными растениями. В остальных случаях гриб останавливался после образования единичных гаусториев в клетках растений. Реакция СВЧ в данном варианте опыта происходила быстрее, чем в контрольных растениях, и развитие авирулентного изолята быстро прекращалось. На развитие вирулентного изолята в тканях линии ТсЬг 19 индуцированный синтез РЯ-белков влиял в меньшей степени. Типичными признаками нарушения развития гриба были снижение количества всех инфекционных структур и умеренное усиление реакции СВЧ.

Эти данные подтверждают роль РЯ-белков в подавлении развития инфекционных структур гриба в тканях растений. Вероятно, более сильный эффект Биона на развитие авирулентного изолята связан с выделением из его клеток элиситоров, усиливающих защитных эффект.

Для построения комплексной картины защитных реакций растений при взаимодействии с ржавчинным грибом нами были проведены цитохимические исследования по изучению синтеза каллозы и фенольных веществ в зонах инфекции. Установлено, что синтез каллозы происходил на стенках замыкающих клеток устьиц в местах контакта с грибом, а также отмирающих мезофилльных клетках растений. Ранее нами было доказано, что окислительный взрыв является механизмом, вызывающим гибель гриба в иммунных растениях линии ТсЬг 19. Вероятно синтез каллозы сопутствует этому процессу.

Накопление фенольных веществ в восприимчивых растениях в умеренных количествах происходило только к моменту спорогенеза под пустулами патогена. В то же время фенольные вещества и лигнификация клеточных стенок интенсивно проявлялись в зоне колоний авирулентного изолята. Отложения лигнина накапливались на стенках клеток, отмерших в результате реакции СВЧ. В этих же зонах был выявлен синтез каллозы, что свидетельствует о комплексной природе отложений на клеточных стенках растений. Эти реакции, очевидно, входили в систему механизмов, приводящих к сдерживанию развития гриба на поздних стадиях развития и нарушающих его размножение.

Поскольку ген Lrl9 проявил длительное время сохраняет эффективность в различных зонах мира, выявленные особенности его действия могут служить эталоном для определения перспективных источников устойчивости.

В наших экспериментах выявлены особенности действия различных индукторов системной приобретенной устойчивости на патогенез. Среди индукторов окислительного взрыва наибольшую активность показала арахидоновая кислота. Ее действие приводило как к интенсивному подавлению развития ино-кулюма на этапе контакта с устьицами, подавлению формирования всех внутритканевых структур паразита и интенсивному проявлению реакции СВЧ. Обработка растений ЯК приводила к преимущественному подавлению образования MKT и гаусториев гриба, но интенсивность реакции СВЧ мало изменялась по сравнения с контролем. При обработке СК растений наблюдалось умеренное подавление образования инфекционных структур, но реакция СВЧ усиливалась. Действие всех индукторов окислительного взрыва приводило к усилению синтеза каллозы, фенольных веществ и лигнификации клеток растений.

Инфицирование авирулентными изолятами растений, обработанных Био-ном, приводила к результатам, сходным с наблюдавшимися при обработке индукторами окислительного взрыва. В то же время характерной чертой действия Биона на развитие вирулентных изолятов было подавление развития инфекционных структур в тканях восприимчивых растений.

Наши исследования на растениях с системной приобретенной устойчивостью позволили выявить характерный спектр защитных реакций. Установленные закономерности вносят вклад в понимание механизмов устойчивости к биотрофным ржавчинным грибам, а также важны для практической защиты растений.

Таким образом, полученные нами результаты позволили выявить набор источников устойчивости с разными механизмами взаимодействия с грибом. На примере линии с геном длительной устойчивости Lrl9 выявлен комплекс цитофизиологических механизмов, обеспечивающий стабильную защиту растений к бурой ржавчине. Выявлены особенности индукторов системной приобретенной устойчивости на развитие ржавчинного гриба. Эти данные расширяют представления о фундаментальных основах иммунитета растений, а также могут быть использованы для создания растений с различными механизмами устойчивости и разработке новых средств защиты растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кнаус, Юлия Константиновна, 2009 год

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений / A.A. Аверьянов // Успехи соврем, биологии. — 1991. — Т. 111. — С. 722—737.

2. Азбукина 3. М. Ржавчинные грибы. (Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы) / 3. М. Азбукина. — Владивосток: Дальнаука, 2005. Т. 5. - 616 с.

3. Андреев Л. Н. Влияние желтой ржавчины на изменение физиологических процессов и ультраструктуры клеток пшеницы / Л. Н. Андреев, Ю. М. Плотникова // Физиология иммунитета культурных растений. — М.: Наука, 1976. — С. 72-81.

4. Андреев Л.Н. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология / Л.Н. Андреев, Ю.М. Плотникова. М. Наука, 1989. - 304 с.

5. Андрианова Ю.Е. Влияние янтарной кислоты на продуктивность сель-J скохозяйственных растений, урожай и его качество / Ю.Е. Андрианова, Н.И.I

6. Сафина, H.H. Максютова // Агрохимия. 1996. — № 8-9. — С. 118-123.

7. А. с. 1612586 AI, МКИ3С 12 Q 1/04. Способ обнаружения возбудителя ржавчинного заболевания в листьях пшеницы / Л.Я. Плотникова (СССР). — № 4421104; заявл. 05.05.88 г.; зарегистр. 08.08.90 (для служебного пользования).

8. Бабоша A.B. Изменение содержания агглютинина зародышей пшеницы в растениях, обработанных перекисью водорода / A.B. Бабоша // Прикладная биохимия и микробиология. — 2006. — Т. 42. — №2. — С. 247—251.

9. Бабоша A.B. Влияние экзогенных цитокининов на динамику развития и дифференциацию инфекционных структур возбудителя мучнистой росы пшеницы / A.B. Баоша, A.C. Рябченко, T.B. Аветисян // Цитология. — Т. 51. — №7. — С. 602-611.

10. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / В.М. Бер-лянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука, 1974. — С. 17—40.

11. Благовещенский A.B. Теоретические основы действия янтарной кислоты на растения / A.B. Благовещенский — М.: Наука, 1968. — 117 с.

12. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов — М.: Наука, 1986. — Т.4. — 520 с.

13. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений /Избр. сочинения. В 5 т. -М.; JL: Наука, 1964. -Т.4.

14. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням / Я. Ван дер Планк. -М: Колос, 1972.-253 с.

15. Винн В.К. Тропизмы грибов и их роль при узнавании растений-хозяев /

16. B.К Винн, Р.К. Стейплз // Борьба с болезнями растений: Устойчивость и восприимчивость; под ред. Р.К. Стейплза, Г.М. Тенниссена. — М: Колос, 1984. —1. C. 50-74.

17. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю.А. Владимиров // Соросовский Образовательный журнал. — 2000. — Т. 6. — №12. — С. 13-19.

18. Влияние экзометаболитов гриба Rhizoctonia Solani на клеточные культуры различных генотипов картофеля / Загоскина Н.В., Гончарук Е.А., Калашникова Е.А. и др. // Биотехнология. — 2009. — №1. — С. 73-81.

19. Войтенок Ф.В. Селекция хлопчатника на устойчивость к вилту / Ф.В. Войтенок. -М.: Колос, 1971. 312 с.

20. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. — М: Наука, 1974.-272 с.

21. Глянько А.К. Влияние салициловой кислоты на симбиотические взаимоотношения гороха и Rhizobium leguminosarum bv. viceae / А.К. Глянько, JI.E. Макарова, Г.Б. Лузова // Физиология и биохимия культурных раст. — 2004. — Т.36. — №2. — С. 124-130.

22. Граскова И.А. Механизм активации пероксидазы при бактериальном патогенезе различается в клетках устойчивого и неустойчивого к патогену сортов картофеля / И.А. Граскова, C.B. Владимирова, Е.Г. Рихванов // Доклады Академии Наук. 2001. - №2. - С. 267-269.

23. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений / Л.И. Джапаридзе-М.: Сов. наука, 1953. —236 с.

24. Дмитриев А.П. Ржавчина овса / А.П. Дмитриев / ВИЗР. С-Пб., 2000. —112 с.

25. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - №3. - С. 465—474.

26. Дмитриев А.П. Сигнальные системы иммунитета растений / А.П. Дмитриев // Цитология и генетика. — 2002. — № 3. — С. 58-67.

27. Дмитриев А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений — / А.П. Дмитриев / Киев: Наук. Думка, 1999. — 209с.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1985.-351 с.

29. Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням / Ю.Т. Дьяков // Итоги науки и техники. Сер. «Защита растений». 1983. — Т. 7: Механизмы устойчивости растений к вирусам и грибам.-С. 5-90.

30. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков М: Изд. дом «Муравей», 1998. - 380 с.

31. Дьяков Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета / Ю.Т. Дьяков // Журнал общей биологии. — 2005. Т. 66. —№ 6. -С. 451 — 458.

32. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография // A.A. Жученко. — М.: РУДН, 2001. — Том I. -526 с.

33. Иванюк В.Т. Биологические основы индуцированной устойчивости картофеля к инфекционным болезням / В.Т. Иванюк // Защита растений от вредителей^ болезней и сорняков при интенсивных технологиях возделывания. — 1989.-G. 6-15.

34. Ильинская Л:И. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений / Л И. Ильинская, Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецков-ская // Итоги науки и техники. Сер. «Защита растений». — 1991. — Т. 7. — С. 5-101.

35. Индукция арахидоновой кислотой супероксидного радикала и пероксида-зы в системе картофель — Phytophthora infestans / Л-И. Ильинская, Г.И. Чаленко, О.Л. Озерецковская и др. // Микробиология; — 1999. — Т.68. — №2. — 0.277—233.

36. Камераз А .Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я. Каме-раз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Генетика картофеля. — М.: Наука, 1973. С. 175-232.

37. Коваленко Е.Д. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 1. Генетическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Е.Д. Коваленко, А.И. Жемчужина, H.H. Крятева // Arpo XXI. 2000. - № 4. - С. 14-15.

38. Коваль С. Ф., Потапенко А. С, Христов Ю. А. // Сибирский вестник с.-х. наук. 1982. - № 2. - С. 27-32.

39. Коваль С.Ф. Изогенные линии пшеницы / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаманин. Омск: Омскбланкиздат, 2001. — 152 с.

40. Кривченко В.Н. Наследование устойчивости тритикале к бурой ржавчине / Иммунитет культурных растений к болезням и вредителям: Сб. научн. тр. по прикл. бот., генет. и селекции / В.И. Кривченко, K.M. Абдуллаев — JL: Изд-во ВИР, 1985.-С. 41-47.

41. Кривченко В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений / В.И. Кривченко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1983. — Т. 80. — С. 47—54.

42. Кривченко В.И. Проблемы использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям / Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Т. 110. — JL. изд. ВИР, 1987. — С.4-12.

43. Крупнов В.А. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев // Идентифицированный генофонд растений и селекция; ВИР СПб: ВИР, 2005. - С.740-757.

44. Кулинский В. И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В. И. Кулинский // Соросовский образовательный журнал. — 1999. — №1. — С. 2-6.

45. Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы / И.Ф. Лапочкина // Идентифицированный генофонд растений и селекция; ВИР СПб: ВИР, 2005. - С.684-739.

46. Лебедев В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. Основное содержание комплексной системы защиты пшеницы от бурой ржавчины и других болезней / В.Б. Лебедев // Arpo XXI. 2000. — №5. - С. 16-17.

47. Лесовой М.П. Гистологические особенности развития 77 расы Puccinia triticina Erikss. / М.П. Лессовой, Т.Г. Зражевская // Микология и фитопатология 1973. - Т. 7. - №4. с. 322-327.

48. Метлицкий Л.В. Иммунологический контроль в жизни растений / Л. В. Метлицкий. — М.: Наука, 1987г.

49. Малышев И. Ю. Стресс, адаптация и оксид азота / И. Ю. Малышев, Е. Б. Манухина // Биохимия. 1998. - Т. 63. - № 9. - С. 992-1006.

50. Мартынов С.П. Генеалогический анализ современных сортов озимой мягкой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство. 2001. - №1-2. - С.47-54.

51. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. — 1999. — №9. — С. 20-26.

52. Метлицкий Л.В. Как растения защищаются от болезней / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская; Отв. ред. И.В. Березин. — М.: Наука, 1985г. — 89 с.

53. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / Захаренко В.А., Медведев A.M., Ерохина С.А., Коваленко Е.Д., Добровольская Г.В., Михайлов A.A. — М.: Рос-сельхозакадемия, 2000 — 88 с.

54. Методы экспериментальной микологии: справочник. — Киев: Наукова думка, 1982. — 551 с.

55. Мецлер Д. Биохимия / Д. Мецлер / М.: Мир, 1980. — Т. 3. 488 с.

56. Мешкова JI.B. Линия Т-3 — высокоэффективный донор устойчивости к бурой ржавчине / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, В.М. Россеев // Селекция и семеноводство. 1995. -№1. - С.20—21.

57. Мешкова Л.В. Структура популяции бурой ржавчины / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева // Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем: материалы П Всерос. съезда по защите растений. (С-Петербург 5-10 декабря 2005 г.). — СПб., 2005.-С. 513-515.

58. Минибаева Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пе-роксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон. // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - №3. - С. 459^64.

59. Михайлова Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita f.sp.tritici Rob. ex Desm. / Л.А. Михайлова, K.B. Квитко // Микол. и фитопатол. — 1970. — Т. 4. — С.269—273.

60. Михайлова Л.А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова // Идентифицированный генофонд растений и селекция. — СПб: ВИР, 2005.-С.513-526.

61. Нилова В: П. Влияние возрастных особенностей обмена веществ листьев пшеницы на их восприимчивость к бурой ржавчине / В.П. Нилова, В.Ф. Рашев-ская // Тр. ВИЗР. 1954. - Вып. 5. - С. 56-61.

62. Нилова В. П. О влиянии бурой ржавчины на обмен веществ пшеницы / В.П. Нилова, Н.Г. Степанова // Тр. ВИЗР. 1958. - Вып. 13. - С. 185-192.

63. Общая и молекулярная фитопатология: учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова; под ред. Ю.Т. Дьякова. — М.: изд-во Общество фитопатологов, 2001. — 302 с.

64. Одинцова И.Г. Горизонтальная устойчивость: генетика и возможности преодоления паразитом / И. Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова // Изменчивость фи-топатогенных микроорганизмов. — М.: Колос, 1983. — С.51-60.

65. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений к болезням / О.Л. Озерецковская, Л.И. Чалова // Молекул, и генетич. механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями. — 1989. — С. 178—184.

66. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов (обзор) / О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология 1994. - Т.ЗО. -№3. - С.325-329.

67. Озерецковская О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета / О.Л. Озерецковская // Физиология растений. — 2002. — Т. 49. — №1. — С. 148—154.

68. Плотникова Л. Я. Влияние поверхностных свойств и физиологических реакций растений-нехозяев на развитие клеточных структур ржавчинных грибов / Л. Я. Плотникова // Цитология. 2008. - Т.50. - № 5. - С. 439-446

69. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений: учеб. для вузов / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова — М.: Высш. шк., 1975. — 320 с.

70. Салициловая кислота и фенил ал анинаммиак-лиаза в картофеле, инфицированном возбудителем фитофтороза / Я.С. Панина, Н.Г. Герасимова, Г.И. Ча-ленко и др. // Физиология растений. 2005. — Т. 52. - №4. — С.573-577.

71. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений / В.Д. Самуилов // Соросовский образовательный журнал. — 2001. — Т. 7. — №10. — С. 12-17.

72. Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг: современное состояние и пути совершенствования // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства: сб. тр. Всерос. съезда по защите растений (С-Пб, декабрь 1995). — С-Пб, 1997.-С. 166-176.

73. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. 1996. - №3. - С. 4-10.

74. Сокирко В.Л. О возможности создания у пшеницы индуцированной устойчивости к фузариозу колоса с помощью грибных элиситоров / В.Л. Сокирко,

75. JI.Д. Жалиева // Защита зерновых культур от болезней и вредителей при интен-сивн. технол. возделывания, Краснодар. — 1990. — С. 94—96.

76. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации: приложение к журналу «Защита и Карантин растений». 2002. — №6. — 250 с.

77. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. — М.: Изд-во Московского ун-та, 2004 г.-312 с.

78. Степанов К. М., Чумаков А. Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений / K.M. Степанов, А. Е. Чумаков. — Л.: Колос, 1967. — 207 с.

79. Стекмен Э. Основы патологии растений / Э. Стекмен, Дж. Харрар. — М.: ИЛ, 1959. -540 с.

80. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1 Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Arpo XXI. — 2002. — №2. -С.12-13.

81. Тарчевский И. А. Микоплазма-индуцированные и жасмонат-индуцированные белки растений гороха / И.А. Тарчевский, Н. Н. Максютова,

82. B.Г. Яковлева // Докл. РАН. 1996. - Т. 350. - С.544-545.

83. Тарчевский И.А. Молекулярные механизмы фитоиммунитета / И.А. Тарчевский, В.М. Чернов // Микология и фитопатология. — 2000. — Т. 34, вып. 3. —1. C. 1-10.

84. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский М.: Наука, 2002. - 294 с.

85. Тарчевский И. А. Янтарная кислота — миметик салициловой кислоты / И.А. Тарчевский, Н. Н. Максютова, В.Г. Яковлева // Физиология растений, 1999.- Т. 46. №1.- С. 23-28.

86. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения — Автореф.докт. Дисс. Спец. 03.0015 — Генетика и 06.01.11 — Защита растений. Защ. 25.05.07 в ВИРе. 2005. 46с.

87. Тютерев C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР. — 2002. -328 С.

88. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников, А.П. Дмитриев, Е.Б. Будашкина и др. — Новосибирск : Наука, 1978. — 306 с.

89. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений / Н.В. Цицин // Сб. избр. статей и докл. — М.: Наука, 1978. — 72 с.

90. Чигрин В.В. Фенольные карбоновые кислоты и лигнин в листьях сортов яровой пшеницы устойчивых и восприимчивых к стеблевой ржавчине / В.В. Чигрин, Л.В.Розум, М.Н. Запрометов // Физиол. растений. — 1973. — Т. 20. — С. 942-948.

91. Чугункова Т.В. Неспецифические элиситоры модуляторы иммунных реакций растения / Т.В. Чугункова, И.Я. Губанова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2005. — Т.37. - №3. — С.198—207.

92. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков — Л.: Колос, 1964.- 100 с.

93. Юдкин Л.Ю. Микроскопическое и субмикроскопическое изучение строения и развития возбудителя бурой ржавчины и его влияния на ультраструктуру клеток листа растения-хозяина: автореф. дисс. канд. биол.наук : 03.00.05 / Юдкин Левв Юрьевич Омск, 1976. - 16 с.

94. Able A.J. Hydrogen Peroxide Yields during the Incompatible Interaction of Tobacco Suspension Cells Inoculated with Phytophthora nic-otianae / A.J. Able, D.I. Guest, M.W. Sutherland // Plant Physiol. 2000. - V. 124. - P. 899-910.

95. Able A J. Role of reactive oxygen species in the response of barley to pathogens / A. J. Able // Protoplasma. 2003. -V. 221. -Nl-2. - P. 137-143.

96. Aist J.R. Papillae and related wound plugs of Plant cells // Ann. Rev. Phytopa-thol. 1976. - V.14. - P. 145—163.

97. Alvarez M.E. Salicylic Acid in the Machinery of Hypersensitive Cell Death and Disease Resistance / M.E. Alvarez // Plant Mol. Biol. 2000. - V. 44. -P. 429442.

98. An epidermis papilla-specific oxalate oxidase-like protein in the defence response of barley attacked by the powdery mildew fungus / Y.D. Wei, Z. Zhang, C.H. Andersen et al. // Plant Molec. Biol. 1998. - V.36. - P. 101-112.

99. Apostol I. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cells / I. Apostol, P. F. Heinslein, P.S. Low // Plant Physiol. 1989. -V. 90. -P. 109-111.

100. Arora Y.K. Interrelation between peroxidase, polyphenoloxidase activities and phenolic content of wheat resistance to loose smut / Y.K. Arora, D.S. Wagle // Bio-chem. Physiol. Pflanzen. 1985. -P. 75-80.

101. Baker B. Signaling in Plant-Microbe Interactions / B. Baker, P. Zambryski, B. Staskawicz // Science. 1997. - V. 276. - P. 726-733.

102. Beardmore J. Cellular lignification as a factor in the hypersensitive resistance of wheat to stem rust / J. Beardmore, J.P. Ride, J.W. Granger // Physiol. Plant Pathol. 1983. - V. 22 - P. 209-220.

103. Bennett R.N. Secondary metabolites in plant defense mechanisms / R.N. Bennett, R.M. Wallsgrove // New Phytol. 1994. - V. 127. - P. 617-633.

104. Bent A.F. Plant disease resistance renes: Function meet structure / A.F. Bent // The Plant Cell. 1996. -V. 8. - P. 1757-1771.

105. Benzothiadiazole, A Novel Class of Inducers of Systemic Acquired Resistance, Activates Gene Expression and Disease Resistance in Wheat / J. Gorlach, S. Volrath, K. Knauf-Beiter et al. // The Plant Cell. 1996. - V. 8. - N4 - P. 629-643.

106. Berna A. Regulation by biotric and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase / A. Berna, F. Bernier // Plant Mol. Biol. 1999. - V. 39. — P. 539-549.

107. Boiler T. Vacuolar localization of ethylene-induced chitinase in bean leaves / T. Boiler, M. Vogeli // Plant Physiology. 1984. - V.74. - P. 442-444.

108. Bol J.F. Plant pathogenesis-related proteins induced by virus infection / J.F. Bol, H.J.M. Linthorst, BJ.C. Comelissen // Annual Rev. Phytopathol. 1990. -V.28.-P.113-138.

109. Bothmer R. Genetic resources in Triticeae / R. Bothmer, O. Von Seberg, N. Jacobsen // Heredity. 1992. - V.l 16. - P. 141-150.

110. Brown J.F. The relationship between hypersensitiviity tisuue and resistance in wheat seedlings infected with. Puccinia graminis tritici / J.F. Brown, W.A. Shipton, N.H. White // Ann. Appl. Biol. 1966. - V. 58. - N2. - P. 279-290.

111. Bushneil W.R. Hypersensitivity in rusts and powdeiy mildews / W.R. Bushneil // Plant infection: the physiological and biochemical basis / Y. Asada et al. — Springer, Berlin, 1982. P. 97-116.

112. Bushneil W.R. Suppressors of defense reactions: A model for roles in specificity / W.R. Bushneil, J.B. Rowell // Phytopathology. 1981. r V. 71. - P. 1012-1014.

113. Caldwell RM. Breeding for general and/or specific plant disease resistance / R.M. Caldwell // Wheat Genet. Symp. // KW Fin-lay, KW Shepherd Sydney: Butterworth, 1968. - P. 263-272.

114. Caffiiey T. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance / T. Caffiiey, L. Fredrich, B. Vernooj // Science. — 1993. — V.261. P. 754-756.

115. Catalogue of gene symbols for wheat / R. A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos et al. // Proc. of the 9th Intern. Wheat Gen. Symp. Canada, Saskatoon, Saskatchewan. 1998. - V. 5. - P. 236.

116. Central Role of Salicylic Acid in Plant Disease Resistance / T.P. Ddaney, S. Uknes, B. Vernooij et a!. // Science. 1994. -V. 266. - P. 1247-1250.

117. Characterization of wheat translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B.G. Friebe, J. Jiang, W. J. Raupp et al. // Euphytica. — 1996. -V.l.-P. 59-87.

118. Chen, C.Y. Cytological studies of the hypersensitive death of cowpea epidermal cells induced by basidiospore-derived infection by the cowpea rust fungus / C.Y. Chen, M.C. Heath // Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P. 199-1206.

119. Chen C.Y. Features of the rapid cell death induced in cowpea by the mono-karyon of the cowpea rust fungus or the monokaryon-derived cultivar-specific elicitor of necrosis / C.Y. Chen, M.C. Heath // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1994. - V. 44. -P. 157-170.

120. Characterization of wheat translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B.G. Friebe, B. Jiang, W.J. Raupp et al. // Euphytica. — 1996. Nl.-P. 59-87.

121. Coffey M. D. Flax rust resistance involving the K gene: an ultrastructural survey / M. D. Coffey // Canad. J. Bot. 1976. - V. 54. - P. 1443-1457.

122. Coffey M. D. Peroxidase activity and induced lignification in rusted flax interactions varying in their degree of incompatibility / M.D. Coffey, D.S.M. Cassidy // Can. J. Bot. 1984. - V. 62. - P. 134-141.

123. Cole D.L. The efficacy of acibenzolar-S-methyl, an inducer of systemic acquired resistance, against bacterial and fungal diseases of tobacco / D.L. Cole // Crop Protection. 1999. - V. 18. - P.267-273.

124. Comparison of Local and Systemic Induction of Acquired Disease Resistance in Cucumber Plants Treated with Benzothiazoles or Salicilic Acid / V. Narusaka, Y. Narusaka, T. Horio et al. // Plant Cell Physiol.- 1999. V. 40. - N4. - P.388-395.

125. Compromising Early Salicylic Acid Accumulation Delays the Hypersensitive Response and Increases Viral Dispersal during Lesion Establishment in TMV Infected Tobacco / LAJ. Mur, Y.M. Bi, R.M. Darby et al. // Plant J. 1997. - V. 12. -P. 1113-11261.

126. Cruickshank I.A.M. Isolation of a phytoalexin from Pisum sativum L. / I. A.M. Cruickshank, D.R Perrin // Nature. 1960. - V. 187. - P. 799-800.

127. Dann E.K. Activation of systemic disease resistance in pea by an avirulent bacterium or a benzothiadiazole, but not by a fungal leaf spot pathogen / E.K. Dann, B.J. Deveral // PlantPathology. 2000. - V.49. - P.324-332.

128. De Jong C. Early defence responses induced by AVR9 and mutant analogues in tobacco cell susensions expressing the Cf-9 resistance gene / C. De Jong, G. Honee, H. A Matthieu et al. // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2000. - V. 56. - N 4. -P. 169-177.

129. Development of rust fungi in oat leaves treated with blasticidin S, a protein synthesis inhibitor / T. Tani, H. Yamamoto, G. Kadota et al. // Tech. Bull. Fac. Agrie. Kagawa Univ. 1976. - V.27. - P.95-103.

130. Dixon R. A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism / R. A. Dixon, N.L. Palva // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

131. Dumas B. Tissue-specific expression of grmin-like oxalate oxidase during development and fungal infection of barley seedlings / B. Dumas, G. Freyssiner, R.E. Pallet // Plant Physiol. 1995. - V. 107. - P. 1091-1096.

132. Dyakov Y.T. Population biology of phytopathogenic fungi / Y.T. Dyakov, M.V. Gorlenko // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol., Harwood Acad. Publ. UK, 1989. V.4. - P. 1-35.

133. Dyck P.L. Genetics of resistance to leaf rust in the common wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakof and Centenario / P.L Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Genet Cytol. 1968. - V.10. - P.7-17.

134. Elicitation at the mRNA level of cinnamy alcohol dehyrogenase, a specific enzyme of lignification in bean cell suspension cultures / C. Grand, M. Walter, F. Sarni et al. // International Symposium on Plant Molecular Biology, Strasbourg, July. — 1986.

135. Elmhirst J.F. Interactions of the bean rust and cowpea rust fungi with species of the Phaseolus-Vigna plant complex. I. Fungal growth and development / J.F. Elm-hirst, M.C. Heath//Can. J. Bot. 1987. -V. 65. - P. 1096-1107.

136. Enhanced quantitative resistance against fungal disease by combinatorial expression of different barley antifungal proteins in transgenic tobacco / G. Jach, B. Gornhardt, J. Mundy et al. // Plant J. 1995. - V.8. - P.97-109.

137. Enkerly J.G.F. Elicitor of fungal xylanase does not depend on enzymatic activity / J.G.F. Enkerly, T. Boiler // Journal of Plant Physiology. 1999. - V.121. -P. 391-398.

138. Esau K. Anatomy of plant virus infections / K. Esau // Ann. Rev. Phytopathol.- 1967. — V.5. — P.45—76.

139. European virulence survey for leaf rust in wheat / A., Mesterhazy, P. Bartos, H. Goyeau et al. // Agronomie. 2000. - N20. - P.793-804.

140. Eversmeyer M.G. Epidemiology of Wheat Leaf and Stem Rust in the Central Great Plains of the USA / M.G. Eversmeyer, C.L. Kramer // Annu Rev. Phytopathol.- 2000. V. 38. - P.491—513.

141. Flor H.H. Flax cultivars with multiple rust conditioning genes / H.H. Flor, V.E. Comstock// Crop Sci. 1971. - V. 11. -N.l. - P. 16-25.

142. Frazer R.S.S. Special aspects of resistance to viruses / R.S.S Frazer. // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J.Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon- Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. P.479-518.

143. Garibaldi A. Pectic enzymes produced by Erwinia chrysanthemi and their effect on plant tissue / A. Garibaldi, D.F. Bateman // PhysioLPlant Pathol. 1970. -V. 1. — N. 1. — P.25-40.

144. Geetha H.M. Expression ofoxidative burst in cultured cells of pearl millet cultivars against Sclerospora graminicola inoculation and elicitor treatment / H.M. Geetha, H.S. Shetty // Plant Sci. 2002. - V. 163. - P. 653-660.

145. Genetic engineering of wheat for increased resistance to powdery mildew disease / M. Bliffeld, J. Mundy, I. Potrykus et al. // Theoretical and Applied Genetics. -1999.-V. 98.-P. 1079-1086.

146. Gold S.E. New (and used) approaches to the study of fungal pathogenicity / S.E. Gold, M.D. Garcia-Pedrajas, A.D. Martines-Espinoza // Annu Rev. Phytopathol. — 2001. — V. 39.-P. 337-365.

147. Grant M. Early events in host pathogen interactions / M. Grant, J. Mansfield // Curr. Opin. Plant Biology. 1999. - V. 2. - P. 312-319.

148. Grayer R., Harbome J.B. A survey of antifungal compounds from plants, 19821993 // Phytochemistry. 1994. - V.37. - P. 19-42

149. Hammerschmidt H. Inducing resistance: a summary of papers presented at the First International Symposium on induced resistance to plant deseases / H. Hammerschmidt, J.P. Metraux, L.C. Loon // European Journal of Plant Pathology. — 2001. — V. 107-P. 1-6.

150. Hammerschmidt R. Multiple defenses and signals in plant defense against pathogens and herbivores / R. Hammerschmidt, J.C. Schultz // Resent Advances in Psitochemistiy. 1996. - V.30. - P. 121-154.

151. Hammond Kosak K.E. Resistance Gene-Dependent Plant Defense Responses / K.E. Hammond -Kosak J.D. Jones // Plant Cell. - 1996. - V.8. -P. 1773 - 1791.

152. Harris P.J. Detection of bound ferulic acid in cell walls of the Gramineae by ultraviolet fluorescence micropy / P.J. Harris, R.D. Hartley // Nature. 1976. - V. 259. -P. 508-510.

153. Heath M.C. A comparative study of nonhost interactions with rust fungi / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol. 1977. - V. 10. - P. 73-88.

154. Heath M.C. Apoptosis, programmed cell death and the hypersensitive response / M.C. Heath // New Phytol. 1998 a. - V.104. - N8. - P. 117-124.

155. Heath M.C. Effects of heat, shock, actinomycin D, cycloheximide and blasti-cidin S on nonhost interactions with rust fungi / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol. — 19796.-V. 15.-P. 213-218.

156. Heath M.C. Evolution of parasitism in the fungi / M.C. Heath // Evolutionary Biology of the Fungi / A. Rayner, C.M. Brasier, D. Moore. — Cambridge University Press. 1987. - P. 149-160.

157. Heath M.C. Implication of nonhost resistance for understanding host-parasite interactions / M.C. Heath // Genetic basis of Biochemical Mechanisms of Plant Disease / J.V. Groth, W.R. Bushnell The American Phytopathol. Soc., St.Paul, MN, 1985. — P.25-42.

158. Heath M.C. Influence of carbohydrates on the induction of haustoria of the cowpea rust fungus in vitro / M.C. Heath // Exp. Mycol. 1990. - V. 14. - P. 84-88.

159. Heath M.C. Involvement of reactive oxygen species in the response of resistant (hypersensitive) or susceptible cowpeas to the cowpea rust fungus / M.C. Heath // New Phytol. -1998 6. —V.138. -P. 251-263.

160. Heath M.C. Light and electron microscope studies of the interactions of host and nonhost plants with cowpea rust — Uromyces phaseoli var. vignae / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol. 1974. -V. 4. - P. 403^14.

161. Heath M.C. Nonhost resistance / M.C. Heath // Plant Disease control: Resistance and susceptibility / J.K. Staples, G.H. Toenniessen. J.Wiley & Sons, NewY-ork, 1981. -P.201-217.

162. Heath M.C. Nonhost resistance and nonspecific plant defenses / M.C. Heath // Current Opinion in Plant Biology. 2000. - V.3. - P.315-319.

163. Heath M.C. Partial characterization of the electron-opaque deposits formed in the nonhost plant, French bean, after cowpea rust infection / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol. 1979a. -V. 15. - P. 141 - 148.

164. Heath M.C. Plant resistance to fungi / M.C. Heath // Can. J.Bot. 1996. -V. 18. — P.469-475.

165. Heath M.C. Signalling between pathogenic rust fungi and resistant or susceptible host plants / M.C. Heath // Annals of Botany. 1997. -V. 80. - P. 713-720.

166. Heath M.C. Specificity-determining interactions between cowpea rust and nonhost plant / M.C. Heath // Proc. Third Int. Conf. Plant Pathol., Miinchen, West Germany. Paul Parey. Berlin and Hamburg, 1978. — P.435

167. Heath M.C. infrastructure of host and nonhost reactions to cowpea rust / M.C. Heath // Phytopathology. 1972. - V. 62. - P. 27-38.

168. Heath M.C. Reaction of Nonsuscepts to fungal pathogens / M.C. Heath // Curr. Opin. Plant Biology. 1980. - V. 18. - P. 211-236.

169. Hilu H.M. Host-pathogen relationships of Puccinia sorghi in nearly isogenic resistant and susceptible seedling corn / H.M. Hilu // Phytopathology. — 1965. — V. 55 -P. 563-569.

170. Hofferek H. Correlation between enzyme activities and disease resistance in plants: I: Activity of peroxidase in barley after yellow rust infection / H. Hofferek, H. Wolffgang // Biochem. Physiol. 1975. -V. 168. - P. 597- 606.

171. Hulbert S.H. Resistance gene complexes: Evolution and utilization / S.H. Hul-bert,C.A. Webb, S.M. Smith // Annu. Rev. Phytopathol. 2001. - V.39. - P.285-312.

172. Hypersensitive Cell eath and Papilla Formation in Barley Attacked by the Powdery Mildew Fungus Are Asociated with Hydrogen Peroxide but Not with Salicylic / Huchkelhoven R., Fodor J., Preis C. et al. // Plant Physiology. 1999. -V. 11.-N4.-P. 1251-1260.

173. Jabs T. The Hypersensitive Response / T. Jabs, A.J. Slusarenko // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon — Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000 P.279-324.

174. Jakobec J.L. Generalized induction of defense responses in bean is not correlated with the induction of the hypersensitive reaction / J.L. Jakobec, P.B. Lindgren // The Plant Cell. 1993. - V.5. - P.49-56.

175. Jiang J. Recent abvances in alien gene transfer in wheat / J. Jiang, B. Friebe, B.S. Gill // Euphytica. 1994. - V. 73. - P. 199-212.

176. Johnson R. Genetic background of durable resistance / R. Johnson // Durable resistance / F. Lamberti, J.M. Waller, N.A. VanderGraaff Crops. Plenum Press: New York, 1983.-P. 152-163.

177. Jones S.S. Use of alien genes fur the development of disease resistance in wheat / Jones S.S., T".D. Murray, R.E. Allan // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. -V. 33.-P. 429-443.

178. Kamoun S. Resistance to Oomycetes: a General Role for the Hypersensitive Response? / S. Kamoun, E. Huitema, V. Vleeshouwers // Tr. in Plant Science Pers. — 1999. V.4. -N5.-P. 196-200.

179. Kawano T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction / T. Kawano // Plant Cell Rep. — 2003. -V. 21. — P. 829-837.

180. Keen N.T. Recognition of bacterial pathogen by plants / N.T. Keen, M.J. Holliday // Phytopa-thogenic Prokaryotes / M. Mount, G. Lacy. Academic Press, New York, 1982. 2 P.

181. Keen N. T. 0-1,3-endoglucanases from soybean release elicitor-active carbohydrates from fungus cell walls / N. T. Keen, M. Yoshikawa // Plant Physioll — 1983. — V. 71.-P. 460-465.

182. Kiraly Z. Relation between prenol metabolism and stem rust resistance in wheat / Z. Kiraly, G. L. Farkas // Phytopathology. 1962. - V. 52. - P. 657-664.

183. Kolmer J. A. Genetics of Resistance to Wheat Leaf Rust / J. A. Kolmer // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V.34. - P.435-455.

184. Kolmer J. A. Virulence phenotypes of Puccinia triticina in South Atlantic States in 1999 / J.A. Kolmer // Plant Disease. 2002. - V.3. - P.288-291.

185. Kombrink E. Defense Responses of Plants to Pathogens / E. Kombrink, I.E. Somssich //Adv. Bot. Res. 1995. - V. 21. - P. 1-34.

186. Kombrink E. The hypersensitive response and its role in local and systemic disease resistance / E. Kombrink, E. Schmelzer // Eur. J. PI.Pathol. —2001. — V.107. — P. 69-78.

187. Kravchuk Z.N. Induction of the oxidative burst in elicitor-treated cells of onion (Allium cepa) / Z.N. Kravchuk, A.P. Dmitriev, D.M. Gradzinsky // Rep. Natl. Acad. Sci. Ukraine. -2001. -V. 4. -P. 149-152.

188. Kuc J. Activated coordinated chemical defense against diseases in plants / J. Kuc, F.L. Caruso // Host Plant Resistance to Pests / ACS Symp. Ser, Hedin P.A. Washington DC: Am. Chem Soc. 1977. - V. 62. - P. 78-89.

189. Kuc J. Phytoalexins / J. Kuc // Annu. Rev. Phytopathol. 1972. - V. 10. -P.207—232.

190. Kuc J. Phytoalexins, stress metabolism and desease resistance in plants / J. Kue // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - V. 33. - P. 309-321.

191. Kuc' J. Phytoalexins and the specificity of plant-parasite interaction / J. Kuc' // Specificity in Plant Diseases / R. K. S. Wood, A. Graniti — New York & London: Plenum, 1976. P. 253-68.

192. Mains E.B. Physiological specialization in the leaf rust wheat Puccinia triticina Erikss. / E.B. Mains, E.S. Jackson // Phytopathology. — 1926. — P. 16. — N1. — P.89-120.

193. Malamy J. Temperature-Dependent Induction of Salicylic Asid and Its Conjugates during the Resistance to Tobacco Mosaic Virus Infection / J. Malamy, J. Henning, D.F Klessig // Plant Cell. 1992. - V.4. - P. 359-366.

194. McDowell J.M. Signal Transduction in the Plant Immunity Response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends Biochem. Sci. 2000. - V. 25. - P. 79-82.

195. McDowell J. Plant disease resistance genes: recent insights and potential applications / J.M. McDowell, B.J. Woffenden // Trends Biotech. 2003. - V. 21. -N4. -P. 178-183.

196. Mcintosh R.A. Pre-emptve breeding to control wheat rusts / R.A. Mcintosh // Euphytica. 1992. - V. 6. - P. 103-113.

197. Mechanism of resistance of wheat against stem rust in the Sr5/P5 interaction / H.J. Reisener, R. Tiburzy, K.H. Kogel // Biol. Mol. Plant-Path. Inter. 1986. -P. 141-148.

198. Metraux J.P. A pathogenesis-related protein in cucumber is a chitinase / J.P. Metraux, L. Streit, T. Staub // Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1988. - V. 33. -N 1. -P. 1-9.

199. Metraux J.P. Local and systemic induction of chitinase in cucumber plants in response to viral, bacterial and fungal infections / J.P. Metraux, Th. Boiler // Physiol, and Molecular Plant Pathol. 1986. - V. 28. -N 2. - P. 161-169.

200. Metraux J.P. Systemic acquired resistanse and salycilic acid: current state of knowledge / / J.P. Metraux// Eur. J. Plant Pathol. -2001. -V.107. -P.13-18.

201. Milne R.G. Electron microscopy of tobacco mosaic virus in leaves of Nico-tiana gluliptinosa / R.G. Milne // Virology. 1966. - V. 28. - P. 527- 532.

202. Mündt, C. C. and Browning, J. A. Genetic diversity and cereal rust management. In «The Cereal Rusts: Diseases, Distribution, Epidemiology and Control» (A. P. Roelfs and W. R. Bushneil, eds). Academic Press, Orlando. — 1985. — V. 2. -P. 527-560.

203. Moerschbacher B. Structural aspects of defense / B. Moerschbacher, K. Mendgen // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / AJ. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon Kluwer Academic Publishers, the Netherlands, 2000. -P. 231-278.

204. Mucharromah E. Oxalates and phosphates induce systemic resistance against diseases caused by fungi,bacteria and viruses in cucumber / E. Mucharromah, J. Kuc // Crop. Protection. 1991. - V. 10. - P. 265-270.

205. Muller K. O. Experimentelle Untersuchungen über die Phytophtho-ra-Resistenz der Kartoffel / K. O. Muller, H. Burger // Arb. Biol. Anst. Reichsanst. — 1940.-V.23.-P. 189-231.

206. Nelson R.R. Interaction of genes for pathogenicity and virulence in Trichome-tasphaeria turcica with different numbers of genes for vertical resistance in Zea mays / R.R. Nelson D.R. Mackenzie, G.L. Scheifele // Phytopathol. 1970. - V.60. -P. 1250-1254.

207. Nelson R.R. Genetics of horizontal resistance to plant disease / R.R. Nelson // Ann. Rev. Phytopathol. 1978. - V.16. -P.359-378.

208. Nicholson R. L. Phenolic compounds and their role in disease resistance / R.L. Nicholson, R. Hammerschmidt // Ann. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30. -P. 369-389.

209. Niks R.E. Haustorium formation by Puccinia hordei in Leaves of Hypersen-sirive, Partially Resistant, and Nonhost Genotypes / R.E. Niks // Phytopathology. -1983.-V. 73.-P. 64-66.

210. Odintsova I. G. Slechtitelske vyuziti vazby gametocidnich gene s geny ridicimi uzitecne vlastnosti /1. G. Odintsova // Genetica, geneticke zdroje a teoreticke zaklady slechteni prenice. 1990. - P. 25-30.

211. Ohana P. Stimulation of callose synthesis in vivo correlates with changes in intracellular distribution of the callose synthase activator P-furfuryl-P-glucoside / P. Ohana, M. Bemiman, D. P. Delmer // Plant Physiology. 1993. - V.101. -P.187-191.

212. Oku H. Suppression of induction of phytoalexin, pisatin / H. Oku, T. Shiraishi, S. Ouchi // Natuncissenschaflen. 1977. - V. 64. - P. 643.

213. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco./ N. Yalpani, J. Leon, M. Lawton, I. Raskin // Plant Physiol. 1993. - V.103. -P.315-321.

214. Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophthora in-festans / C.P. Woloshuk, J.S. Meulenhoff, M. Sela-Buurlage et al. // Plant Cell. -1991.-V.3.-P. 619-628.

215. Parlevlit J.E. Partial resistance of barley to leaf rust, Pccinia hordei. I. Effeky of cultivar and development stage on latent period / J.E. Parlevlit // Euphytica. — 1975.-V. 24.-P. 21-27.

216. Parlevliet J.E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development / J.E. Parlevlit // Annu Rev.Phytopathol. 1979. - V.17 - P.203-222.

217. Parlevlit J.E. What is durable resistance, a general outline / J.E. Parlevlit // Durability of Disease Resistance / Th. Jacobs, J.E. Parlevlit. — Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 1993. P. 23-39.

218. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah // Can. J. Res. — 1948. Sec. C. V. 26. - P. 496- 500.

219. Plotnikova J.M. Scanning electron microscopy of the haustorium-host interface regions in wheat infected with Puccinia graminis f. sp. tritici / J.M. Plotnikova, L.J. Littlefield, J.D. Muller // Physiol. Plant Pathol. 1979. - V. 14. - P. 37-39.

220. Prell H.H. Plant-Fungal Pathogen Interaction: A Classical and Molecular View / H.H. Prel. P.R. Day Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 2000. -214 p.

221. Puccinia recondita causing leaf rust on cultivated wheats, wild wheats, and rye / Y. Anikster, W.R. Bushnell, T. Eilam et al. // Canadian Journal of Botany. — 1997. -V.75.- 2082-2096.

222. Quinby J.R. Sorghum Improvement and the Genetics of Growth / J.R. Quinby // Texas A&M Univ. Press, College Station, TX. 1974.

223. RaoM.V. Influence of salicylic acid on H2O2 production, oxidative stress, and H202-metabolizing enzymes. Salicylic asid-mediated oxidative damage requires H2C>2 / M.V. Rao, G. Paliyath, D.P. Ormrod // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - N1. -P. 137-149.

224. Recent Advances in Understanding the Origin of the Apoplastic Oxidative Burst in Plant Cells /Bolwell G.P., Blee K.A., Butt V.S. et al. // Free Radical Res. -1999.-V.31.-P. 137-145.

225. Ride J.P. Lignification and papilla formation at sites of attempted penetration of wheat leaves by nonpathogenic fungi / J.P. Ride, R.B. Pearce // Physiol Plant Pathol. 1979. - V.15. - P. 79-92.

226. Rubiales D. Characterization of Lr34, a Major Gene Conferring Nonhypersen-sitive Resistance to Wheat Leaf Rust / D. Rubiales, R.E. Niks // Plant Disease. -1996. — V.79. —N 12. — P.1208—1212.

227. Ryals J. Systemic aquired resistance / J. Ryals, S. Uknes, E. Ward // Plant Physiol. 1994. - V. 40. - P. 1109-1112.

228. Salicylic Acid: A Likely Endogenous Signal in the Resistance Response of Tobacco to Viral Infection / J. Malamy, J.P. Carr, D.F. Klessig et al. // Science. -1990. -V. 250: P. 1002-1004.

229. Salicylic acid is a, systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco. / N. Yalpani, P. Silverman, T.M.A. Wilson et al. // Plant Cell. 1991. - V.3. - P.809-818.

230. Sato N. The role of rishitin in localizating the invading hyphae of P-infestans in infection sites at the cut surfaces of potato tubers / N. Sato, K. Kitazawa, K. Tomi-yama // Physiol. Plant Pathol. 1971. - V. 1. - P. 289-295.

231. Schulze-Lefert P. Establishment of Biotrophy by Paarasitic Fungi and Reprogramming of Host Cell for Disease Resistance / P. Schulze-Lefert, R. Panstruga // Ann. Rev. Phytopathol. 2003. - V.41. - P. 641-667.

232. Shaw B.D. Germination and appressorium development of Phyllosticta am-pelicida pycnidiospores / B.D. Shaw, K. Kuo, H.C. Hoch // Mycologia. — 1998. — V. 90.-N2.-P. 258-268.

233. Shiraishi T. Local accumulation of pisatin in tissues of pea seedlings infected by powdery mildew fungi / T. Shiraishi, H. Oku, S. Ouchi et al. // Phytopathol. — 1977.-V. 88. -P.131—135.

234. Shulaev V. Systemic movement of salicylic acid in virus inoculated tobacco / V. Shulaev, J. Leon, I. Raskin // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - N 1. - P. 15.

235. Signaling in Plant-Microbe Interactions / B. Baker, P. Zambryski, B. Staskawicz et al. // Science. 1997. -V. 276. - P. 726-733.

236. Stephens G.J. Killing of protoplasts by soft rot bacteria / G.J. Stephens, R.K.S. Wood //Physiol. Plant Pathol. 1975. - V.5. - N.l. - P. 165-181.

237. Stubbs RW. Uredospore germination and germ tube penetration of Puccinia striiformis in seedlings of resistant and susceptible wheat varieties / R.W. Stubbs, J.M. Plotnikova // Netherl. J. Plant Pathol. 1972. - V. 78. - P. 258-264.

238. Systemic acquired resistance inArabidopsis requires salycilic acid but not ethylene / K. Lawton, K. Waymann, L. Friedrich et al. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. - V.8. -P.863-870.

239. Specific Inhibition of Lignificatrion Breaks Hypersensitive Resistance of Wheat to Stem Rust / B.M. Moerschbacher, U. Noil, L. Gorrichon et al. // Plant Physiol. 1990. - V.93. - P.485-470.

240. Staples, R.C. Research on the Rust Fungi during the Twentieth century / R.C. Staples // Ann.Rev.Phytopathol. 2000. - V. 38. - P. 49- 69.

241. Stoessl A. Biosynthesis of phytoalexins / A. Stoessl // Phytoalexins / J.A. Bailey, J.W. Mansfield GiasgowBlackie, 1982. - P.133-185.

242. Sutherland M.W. The generation of oxygen radicals during host plant responses to infection / M.W. Sutherland // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1991. -V. 39. — N2. — P.79-93.

243. Systemic Acquired Resistance / J.A. Ryals, U.H. Neuenschwander, M.G. Wil-lits et al. //Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1809-1819.

244. Takahama U. Hydrogen peroxide-dependent oxidation of flavonoids and hy-droxycinnamic acid derivatives in epidermal and guard cells of Tradescantia virgin-iana L. / U. Takahama // Plant Cell Physiol. 1988. - V. 29. - P.475-481.

245. Temperature-dependent induction of salicylic acid and its conjugates during the resistance response to tobacco mosaic virus infection. / J. Malamy, J. Henning, D.F. Klessig // Plant Cell. 1992. - V.4. -P.359-366.

246. The chemical induction of PR(b) proteins and resistance to TMV infection in tobacco / R.F. White, E. Dumas, P. Shaw et al. // Antiviral Research. 1986. - V.6. -P. 177-185.

247. The hypersensitive response is associated with host and nonhost resistance to Phytophthora infestans / V.G.A.A. Vleeshouwers, W. van Dooijeweert, F. Govers et al. // Planta. 2000. - V.210. - P.853-864.

248. The use of resistance elicitors to control plant diseases / G.D. Lyon, T. Reglinski, R.S. Forrest et al. // Aspects of Applied Biology. Physiological responses of plants to pathogens. 1995. - V. 42. - P. 227-234.

249. Tucker S.L. Surface attachment and pre-penetration stage Development by Plant Pathogenic fungi / S.L. Tucker, N.J. Talbot // Annu. Rev. Phytopath. 2001. -V.39. — P.385—418.

250. Ultrastructure and histochemistry of the resistant tissue surrounding lesions of tomato bushy stunt virus in Gomphrena globosa leaves / S. Pennazio, G. D'Agostino, A. Appiano et al. // Physiol Plant Pathol. 1978. - V. 13. - P. 165-171.

251. Vanacker H. Pathogen-induced changes in the antioxidant status of the apoplast in barley leaves / H. Vanacker, T.L.W. Carver, C. Foyer // Plant Physiol. — 1998.-V. 117.-P. 1103-1114.

252. Vanderplank J.E. Disease Resistance in Plants / J.E. Vanderplank — New York, London, Orlando: Academic Press, 1984. — 326 p.

253. Van Loon L.C Induced resistance in plants and the role of pathogenesis-related proteins / L.C Van Loon // Eur J Plant Pathol. 1997. - V. 103.-P.753—765.

254. Van Loon L.C. Systemic induced resistance / L.C. Van Loon // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A J. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon — Klue-wer Ac.Publ, the Netherlands, 2000 P. 521-574.

255. Vaz Patto M.C. Leaf wax layer may prevent appressorium differentiation but does not influence orientation of the leaf fungus Puccinia hordei on Hordeum chilense leaves / M.C. Vaz Patto, R.E. Niks // EJPP. 2001. - V.107. - P.795-803.

256. Vigers A.J. A new family of antifungal pro-teins / A.J. Vigers, W.K. Roberts, C.F. Selitrennikoff // Mol. Plant Microbe Interaction. 1991. - V. 4. - P. 315-323.

257. Ward E.W.B. Capsidiol production in pepper leaves in incompatible interactions with fungi / E.W.B. Ward // Phytopathology. 1976. - V. 66. - P. 175-176.

258. Wojtaszek P. Oxidative Burst: an Early Plant Response to Pathogen Infection / P. Wojtaszek // Biochem. J. 1997. -V. 332. - P. 681- 692.

259. Wu J.H. 1973. Wound-healing as a factor in limiting the size of lesions in Nicotiana glutinosa leaves infected by the very mild strain.

260. Wynn W. K. Appressorium formation over stomates by the bean rust fungus; response to a surface contact stimulus / W. K. Wynn // Phytopathology. — 1976. — V. 66.-P. 136-146.

261. Xu H. Role of Calcium in Signal Transduction during the Hypersensitive Response Caused by Basidiospore-Derived Infection of the Cowpea Rust Fungus / H. Xu, M.C. Heath // The Plant Cell. 1998. - V. 10. - P.585-597.