Получение форм пшеницы (Triticum aestivum), устойчивых к грибу Septoria nodorum в условиях in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат сельскохозяйственных наук Лети Джос

• Лети Джос
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Лети Джос

Оглавление

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 . ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Возбудитель септориоза пшеницы

1.1.1. Биологические особенности

1.1.2. Симптомы и вредоносность болезни

1.1.3. Сроки , условия проявления болезни

и источник инфекции

1 .1.4. Устойчивость сортов

1.1.5. Фитотоксины гриба Septoria nodorum Berk

и их роль в патогенезе септориоза

1.1.6. Изменение физиологических и биохимических показателей в растениях пшеницы ,

инфицированных с Septoria nodorum Berk

1.2. Использование тканевых и клеточных культур

в селекции на устойчивость к фитопатогенам

1.2.1. Селектирующие факторы и системы

отбора in vitro

ГЛАВА 2 . МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика исходных генотипов

2.2. Методы исследования

ГЛАВА 3 . ЗАВИСИМОСТЬ КАЛЛУСОГЕНЕЗА И

МОРФОГЕНЕЗА ПШЕНИЦЫ ОТ УСЛОВИЙ

КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ПЕРВИЧНОГО ЭКСПЛАНТА

3.1. Особенности каллусогенеза и морфогенеза

различных генотипов пшеницы

3.2. Изучение морфогенетических потенций in vitro

изолированных зрелых зародышей пшеницы в зависимости от условий культивирования

3.3. Изучение морфогенетических потенций in vitro изолированных незрелых зародышей пшеницы в зависимости от условий культивирования

3.4. Получение растений-регенерантов из каллусной ткани и последующая адаптация к почвенным

условиям

ГЛАВА 4 . ВЛИЯНИЕ ГРИБА SEPTORIA NODORUM И ЕГО МЕТАБОЛИТОВ НА ПРОРАСТАНИЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ И СЕМЯН ПШЕНИЦЫ

4.1. Влияние метаболитов гриба S . nodorum на

прорастание семян пшеницы

4.2. Определение токсичности КФ гриба S . nodorum

на развитие изолированных зародышей пшеницы

4.3. Определение токсичности патогенного гриба S . nodorum на развитие изолированных

зародышей пшеницы

ГЛАВА 5 . КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ НА

УСТОЙЧИВОСТЬ К СЕПТОРИОЗУ

5.1. Влияние культурального фильтрата гриба Septoria nodorum на формирование каллусной ткани из незрелых зародышей различных

генотипов пшеницы

5.2. Изучение влияния культурального фильтрата

гриба на рост каллусной ткани пшеницы

5.3. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость

к грибу S . nodorum

5.4. Выявление полиморфизма ДНК у регенерантов

пшеницы

вывода

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение форм пшеницы (Triticum aestivum), устойчивых к грибу Septoria nodorum в условиях in vitro»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Значительным резервом повышения продуктивности зерновых кулыур является снижение потерь урожая от болезней, среди которых значительную опасность представляет септориоз. На пшенице развивается 10 видов рода БерШпа, из которых наиболее часто встречаются следующие: З.^апшш, БЛгШа, Б.гюёогит (67).

Заболевания пшеницы, возникающие в следствие поражения растений указанными грибами, встречаются повсюду, но наибольший вред септориозы приносят ее посевам в южных странах ( в Индии, Румынии, Испании, Италии, южных районах Америки, Африки и т.д.). Значительное угнетение пшеницы септориозами отмечено при развитии болезни на ослабленных растениях, пораженных, например, ржавчиной, насекомыми и др (84).

Б. посЬгат - наиболее распространенный и опасный возбудитель септориоза у пшеницы, ячменя, овса, ржи, поражающий все надземные органы растений, включая колос и зерно. Вредоносность септориоза высока. Видимые ее симптомы: угнетенное состояние растений, низкорослость, преждевременное усыхание листьев, уменьшение длины и озерненности колоса, щуплость зерна. На стебле и его узлах развиваются септориозные пятна, что определяет полегание растений. Наиболее вредоносно поражение колосьев и зерен, поскольку ведет к потере урожая не только в год посева, но и на следующий год, так как у зараженных семян снижается энергия прорастания и полевая всхожесть. Болезнь поражает не только надземные органы, но и корневую систему ( 60,75,66).

Традиционные методы селекции позволяют создавать сорта пшеницы, обладающие устойчивостью к септориозу в той или иной степени, однако селекционный процесс, как известно, очень трудоемкий и весьма длительный (62).

Использование методов биотехнологии, в частности культуры изолированных клеток, тканей и органов растений, позволяет сократить сроки проведения селекции и повысить ее эффективность. Особое внимание заслуживает клеточная селекция, позволяющая в лабораторных условиях in vitro отбирать из многомиллионных каллусных клеточных популяций резистентные клетки, а затем из них получать целые растения. Работы в этом направлении ведутся с люцерной, картофелем, ячменем, томатами, свеклой, пшеницей и другими культурами . Как правило, отбор устойчивых клеточных линий осуществляют на каллусной т кани, реже - на суспензионной культуре и изолированных протопластах (7,68,69,82,94).

Работы по клеточной селекции пшеницы на устойчивость к болезням, малочисленны и носят пока поисковый характер. Поэтому изучение влияния биотических факторов на рост клеток пшеницы и селекция устойчивых к болезням клеточных линий с последующей регенерацией измененных растений приобретает не только теоретическое, но и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было создание новых форм пшеницы, устойчивых к грибу S. nodorum и изучение особенностей ответа клеточных популяций на присутствие в питательной среде культурального фильтрата данного гриба.

Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи:

- оценить вклад физиологического состояния первичного экспланта в процесс формирования каллусной ткани;

- изучить влияние состава питательной среды на процесс формирования каллусной ткани различных генотипов пшеницы;

- подобрать оптимальные условия культивирования гриба Б ,пос1огит с целью получения культурального фильтрата, обладающего определенной токсичностью;

- провести клеточную селекцию и отобрать устойчивые к культуральному фильтрату клеточные линии и получить из них растения-регенеранты;

- провести анализ, полученных растений.

Научная новизна. Впервые разработана и предложена система, позволяющая проводить клеточную селекцию пшеницы на устойчивость к грибу БерШпа поёогит. Показано, что в ответ на присутствие в питательной среде культурального фильтрата гриба существуют принципиальные различия в способности зрелых и незрелых зародышей формировать каллус. Установлено, что среди исследуемых генотипов пшеницы встречаются сорта, которые по устойчивости к культуральному фильтрату гриба на клеточном уровне превосходят остальные изученные. Впервые, проведена клеточная селекция пшеницы на устойчивость к грибу 8.пос1огит и получены растения-регенеранты. Методом ЫАРБ анализа оценена устойчивость, полученных растений-регенерантов.

Практическая значимость. Полученные в результате работы новые формы пшеницы могут служить основой для создания новых сортов, обладающих устойчивостью к грибу Б-поскиит. Это взвою очередь позволит сократить потери урожая от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на конференции "Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии" (1996), на

международных конференциях "Регуляторы роста и развития растений" (1997), "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда" (1997), "Молекулярная генетика и биотехнология" (1998), на симпозиуме в Вашингтоне "In vitro in Biology" (1997), а также на заседании кафедры сельскохозяйственной биотехнологии ТСХА.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Работа выполнена на кафедре сельскохозяйственной биотехнологии Московской сельскохозяйственной академии им К.А.Тимирязева под руководством к.б.н. Калашниковой Е.А

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Лети Джос

ВЫВОДЫ

1 .Формирование каллусной ткани из зрелых и незрелых зародышей 8 генотипов пшеницы в нормальных и стрессовых условиях существенным образом зависит от генотипа и физиологического состояния исходного растения. Так, незрелые зародыши сортов Московская-35 и Энита были способны формировать морфогенную каллусную ткань на 10-15% больше, чем остальные исследуемые генотипы.

2.Содержание 2,4-Д в концентрации 3 мг/л и зеатина 0,5 мг/л повышает в 2,5-3 раза морфогенетическую активность первичной и пересадочной каллусной ткани, полученной из зрелых зародышей.

3. Для проведения клеточной селекции пшеницы на устойчивость к болезням целесообразно использовать 14-ти дневный культуральный фильтрат гриба ЭерЬпа посЬгит в концентрации 20%.

4. Изучение влияния культурального фильтрата гриба 8.пос1огит на индукцию и пролиферацию каллуса выявило различия по чувствительности между испытанными генотипами.

5. В результате клеточной селекции пшеницы на устойчивость к септориозу получены устойчивые клеточные линии и растения-регенеранты.

6. Анализ растений-регенерантов ЯАРБ методом выявил полиморфизм ДНК у растений-регенерантов по сравнению с исходным сортом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Лети Джос, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С., Петров А.Н. и др. Индуцированный морфогенез картофеля в культуре in vitro.// Культура клеток растений и биотехнология.-Кишинев.Штиинца.-1983.-С.110-111.

2. Аветисов В.А. Биотехнологические основы расширения генетического разнообразия картофеля.// Автореф. дис. Док,-ра. биол .наук.-М., 1997 .-46с.

3. Алимов К.Г., Кашуба О.В . Защита яровой пшеницы от септориоза при интенсивной технологии возделывания.// Научн . техн . бюлл .- ВАСХНИЛ , Сиб. Отд-е . - 1988 .- Вып . 3,- С .14-18.

4. Ахметов A.A., Кобыльский Г.И. Гидролитические ферменты фитопатогенного гриба Septoria nodorum Berk .II. Активность полигалактуроназы , эндо- и экзо - В - 1 ,4 - глюканаз , В -глюкозидазы и ксиланазы в культуре гриба .// Вопросы защиты сельскохозяйственных растений и животных от болезней . Часть I,- Алма - Ата, 1989 . - С . 68 - 75 .

5. Билай В.И. и др. Микроорганизмы - возбудители болезней растений .- Киев: Наука .Думка. -1988. 550с.

6. Берестецкий O.A. Определение фитотоксической активности культур микроскопических грибов.// В кн.Методы экспериментальной микологии . Киев .- 1973 .- С. 165-175 .

7. Беккужина С.С. Экспериментальный андрогенез и клеточная селекция пшеницы на устойчивость к стрессам.// Автореф.дис.канд.биол.наук.- М., 1993.-23с.

8. Богдан Г.П. Природа защитной реакции растений .- Киев: Наук. Думка . -1981. - 120с.

9. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений . М. : -1964.

Ю.Бутенко Р.Г. Перспективы использования культивируемых клеток растений в биотехнологии .// В кн. : Биотехнология ,-М : Наука 1984 С .239-247.

И.Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии / материалы Всесоюзной конференции . Москва, июнь 1986 .-Л.: ВИР .-1986 .- С .29-38.

12.Бутенко Р.Г., Гостимский С.А. Изменчивость генотипа растительной клетки при культивировании в условиях in vitro.// Биотехнология .- 1985 No:2 .-С .79-85.

13.Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Каллусообразующая способность эксплантов из разных органов различных сортов пшеницы Triticum aestivum.// Физиология растений .- 1986 . - Т .33,- вып.2 .- С .350-355.

14.Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К ., Гаврилова Н.Ф . Регенерация растений из каллусных тканей , возникших из разных органов сортов озимой пшеницы.// Физиология растений .-1986 . - Т.ЗЗ,-вып.5.-С.837-842.

15.Бутенко Р.Г., Копертех Л.Г. Индукция растения регенераты как этап клеточной и геной инженерия .// Тез.Док. III Российский симпозиума . Новые методы биотехнологии растений . Пушино,-1995 .- С.41.

16.Вавилов Н.И. Иммунитет растений и инфекционным заболеваниям . - М . Наука .- 1986 . - 520с .

17.Васецкая М.Н., Борзионова Г.И. Возбудители септориоза пщеиицы.// Веетн . сельскохозяйственных наук Казахстана.- 1987 .- No 3 . - С . 45- 47 .

18.Васецкая М.Н., Чигирев С.Н. Септориоз пшеницы.// Защита растений . - 1986 . - No 6 . - С . 17-18 .

19.Внучкова В. А., Марьяхина И .Я. Технология in vitro в селекции зерновых и овощных культур .// Достижения науки и техники АПК.-1989.-С.26-27.

20.Гапоненко Ф.К., Мутин М.А., Маликова Н.И. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticum aestivum L. In vitro .// ДокАН СССР .-1984.-T.278.-N5.-C.1231.

21.Германович С.Г. Отбор клеточных линий клевера лугового устойчивых к культуральному фильтрату Fusarium oxysporum.// Материалы конф. молодых ученых и аспирантов 'Новые идеи в растениеводстве и пути их реализации \-М .-1991 .-С.90-91.

22.Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири .// Сельхозгиз.-1956.- 128с.

23.Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений, -М.: Колос .- 1978.-206с.

24.Глеба Ю.Ю., Сыткинк K.M. Клеточная инженерия растений .Киев : Наукова .Думка .- 1984.-160с.

25.Глеба Ю.Ю . Станет ли клеточная инженерия новой технологии в селекционном процессе ? // Импакт : Наука и общества .-1987,-N2.-С.59-67.

26.Гойман Э. Инфекционные болезни растений.-М.:Изд-во иностр.лит.-1954 .-608с.

27.Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям .-М.-1973 .-366с.

28.Горленко M.B. Сельскохозяйственная фитопатология ,-М.: Высш. Школа.- 1968.-434с.

29.Гостимский С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании.// Успехи современной генетики .- 1987.-вып.14,-С.48-63.

30.Гусева Н.Н ,Афанасенко О.С, Высоцкая Р.И. и др. Биотехнология и проблемы селекции растений на устойчивость.//Защита растений.-1989.- N 8 .- С .3-5.

31.Гусейнов Г.Г., Кошкин Е.И. Третьяков H.H., Некоторые физиологические параметры растений яровой пшеницы, пораженных Septoria nodorum Berk.// Известия ТСХА,- 1992 .вып . 3 .- С . 62-68 .

32.Диас Ф.Т. Клеточная селекция яровых твердых и мягких пшениц

на устойчивость к засолению. //Автореф .дис. канд.биол.наук ,-М., 1994.-22с.

33.Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням .// В кн.: Итоги науки и техники. Защита растений Т.З. Механизмы устойчивости растений к вирусам и грибам . - М.-1983 С .5-90.

34.Дьяков Ю.Т. О болезнях растений .-М.: Агропромиздат.-1985,-221с.

35.Еаттатхоттам Д.Д. Клеточная селекция яровой пшеницы на устойчивость к стрессам .//Автореф. дис.канд. биол.наук.- М.,-1991,-22с.

36.Иванова О.С. Клеточная селекция на инфекционном фоне для получения фузариозоустойчивых форм томатов.// Материалы Всесоюз.науч.конф.по с.-х. Биотехнологии. Целиноград.- 1991.-С.97-98.

37.Игнатова С.А., Овсюк Т.Н., Лукьянюк С.Ф., Сечняк Л.К. Использование культуры тканей люцерны для создания форм , устойчивых к Фузариозу .// Биология культивируемых клеток и биотехнология / Тезисы доклада на Международной конференции .-Новосибирск .-1988.-Т.1 .-С.175-176.

38.Кирай 3., Барабаш 3. Результаты и перспективы использования биотехнологии в растениеводстве и защите растений.// Между нар. агропром. журн. -1990. -N 3 .-С.7-10.

39.Кобыльский Г.И., Алипбеков O.A., Герцог Н.М. Биосинтез индолилуксусной кислоты фитопатогенным грибом Septoria nodorum berk .// Вест . с-х науки Казахстана.- 1990 .- N 8 .- С-37-39.

40.Кобыльский Г.И., Ахметов A.A. Гидролитические ферменты фитопатогенного гриба Septoria nodorum Berk.! рост, споруляция и содержание белка в культуре гриба.// Вопросы защиты сельскохозяйственных растений и животных от болезней . Часть I . - Алма - Ата .- 1989 .-С . 61- 68 .

41.Кобыльский Г. И., Бочарова Е .В. Изучение токсинообразования у различных изолятов гриба Septoria nodorum Berk.// Вопросы защиты сельскохозяйственных растений и животных от болезней . Часть - Алма - Ата .- 1989 . - С . 75 -80 .

42.Кобыльский Г.И., Бочарова Е.В. Фитотоксины гриба и их возможная роль в патогенезе септориоза пшеницы.// Вест, с-х науки Казахстана 1989 . - № - 7,- С. 40 -41 .

43.Койшибаев М.К., Исмайлова Э.Т., Жаманбаланова Л. А. Септориози пшеницы и меры борьбы с ними .// Аналитический обзор . Алма- Ата. - 1990 .

44.Койшибаев М., Темиргалиев Е.Е. Эффективность новых протравливателей семян ячменя .// Вестник с-х науки Казахстана . - 1986 .-No. 12.-С. 32.

45.Кокаева З.Г., Боброва В.К., Вальехо-Роман K.M. и др. RAPD анализ сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха.// Доклады РАН, -1997,- Т.355.-С. 134-136.

46.Копертех Л.Г. Стимуляция морфогенеза в культуре клеток яровой мягкой пшеницы для получения солеустойчивых форм методом клеточной селекции.// Автореф.дис.канд.биол.наук,- М.,-1995.-22с.

47.Кучеренко Л.А., Мамаева Г.Г . Изучение растений - регенерантов, полученных в культуре ткани риса.// Доклады ВАСХНИЛ.-1979,-N.-3 .-С.10-12.

48.Лабраторно-практические занятия по сельскохозяйственной биотехнологии.// Методические указания .- М.: издательство МСХА ,-1996.-90с.

49.Лукьянюк С.Ф. Слепченко А.И. Влияние фильтрата Fusarium oxysporum на рост каллус ной массы сортов озимой пшеницы.// Материалы Все союз . науч . конф . по с -х . биотехнологии . Целиноград .-1991 .-С . 92 - 93 .

50.Магди Гад Эль-Раб Эль-Самман. Использование биохимических особенностей гриба Alternaria solani (Ell et Mart) Sor. в клеточной селекции томатов на устойчивость к альтернариозу.// Автореф.дис.канд.биол.наук,- ВИЗР.-Сиб.,-1992.-17с.

51.Мазин.В.В., Солодкая Л.А., Кирьян И.Г. и др. Клеточная селекция клевера лугового на устойчивость к возбудителям корневых гнилей (Sclerotinia trifoliorum , Fusarium sp.).// Молекуляр.и генет.механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями. Пущино.- 1989.-С. 164-167.

52.Масленников С.Е., Посыпанов Г.С., Мезенцев A.B. Разработка методических подходов для получения форм люцерны, устойчивых к фузариозу, с использованием культуры каллусов и клеток . // Изв . ТСХА .- вып . 3 .- 1994.- С . 177-185 .

53.Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенном .// Селекция и семеноводство 1990 № 4 .-С. 59 - 62 .

54.Мезенцева О.Ю. Создание исходного селекционного материала люцерны и пшеницы, устойчивого к фузариозу , методом клеточной селекции.// Автореф.дис.канд.биол.наук.- М.,-1992.-21с.

55.Мезенцев.А.В., Костенко С.И. Универсальный способ получения суспензионных клеточных культур растений.//Доклады ВАСХНИЛ.-1987.-N.- 9.-С.З-5.

56.Мезенцев A.B. Способ размножения растений кукурузы in vitro. //Авторское свидетельство No: 1431099.-1986.

57.Мелькумова Е.А. Закономерности устойчивости злаковых и плодово-ягодных культур к Септориозу.//Автореф.дис.д-ра.биол.наук,- М.,-1996.-34с.

58.Мероненко Н.В., Гусева Н.Н . Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции растений на болезнеустойчивость .// С,-X. Биология . -1987.-N.- 11.-С.87-90.

59.Мероненко Н.В ., Гусева Н.Н . За рубежом методами клеточной селекции создать болезнеустойчивые сорта сахарного тресника, табака, картофеля , рапса . овса и др. культур .-1987.

60.Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л . Как Растения защищаются от болезней .- М .: Наука .- 1985.-С.192.

61 .Методы культуры ткани и органов в селекции растений( методич. Рекомендации) .-Одесса : ВСХИ,- 1980.-21с.

62.Муромцев Г.С. Развитие сельскохозяйственной биотехнологии в СССР .// Известия Академии Наук СССР . Серия биологическая,-1987.-No:4 .- С.485-491.

63.Нгурен Хонг Минь. Селекция in vitro на устойчивость к Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici у томатов.//Автореф.дис.канд.биол.наук.-

АН БССР. Ин-т генетики и цитологии .Минск .- 1991.-21с.

64.Нгуен Тхи Ли Ань. Повышение устойчивости яровой пшеницы к абиотическим стрессам методами биотехнологии. //Автореф.дис.канд.с/х.наук.- М., -1995.-22с.

65.Никуленко Т.Ф., Чкаников Д.И . Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений .// Обзорная информация .

- М . Агропромиздат .- 1987 . - С . 1 -52 .

66.Пересыпкии В.Ф . Болезни зерновых культур . - М . Колос , 1979 .

- 279с .

67.Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология ,-М.: Колос .-1974. -560с.

68.Плащев В.М., Высоцкая Р.И. Биотехнологические методы в селекции растений на устойчивость к болезням .// Теор. основы иммунитета раст . к болезням . - Л . -1988 . - С . 73 -82 .

69.Плащев В.М., Гусева Н.Н . Клеточная селекция устойчивых форм. // Защита растений .-1986.-N8.-C.28.

70.Плетенева Т.В. Клеточная селекция ярового ячменя на устойчивость к полосатой пятнистости .// Матер, конф . молодых ученых и аспирантов « Новые идеи в растениводстве и пути их реализации . М .- 1991 .- С . 93 - 94 .

71.Полякова E.H. Выделение, идентификация и количественная оценка содержания индолилуксусной кислоты и некоторых других

индольных веществ.// Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах . - JI.- 1979 . - С . 12 - 29 .

72.Поплетаева Е.Б., Чкаников Д.И. Накопление эргостерина и полиолов в листьях сортов пшеницы с различным уровнем устойчивости к септориозу.// Микология и фитопатология .-1994.-вып . 2 .- Т . 28 .-С. 50- 53.

73. Пыжикова Г.В. Септориоз зерновых культур.// Обзорная информация . - М .- 1984 .

74.Пыжикова Г.В. О некоторых особнностях развития основных возбудителей септориоза пшеницы.// Сельскохозяйственная биология . - 1985 . - С .69 -71 .

75.Пыжикова Г.В., Санина A.A. Септориоз зерновых культур.// Защита растений . - 1987 .- No .6 .- С . 15-16 .

76.Пыжикова Г.В., Тушинский Г . Ю . Для снижения вредоносности септориоза .// Защита растений . - 1985 No . 9 . - С . 15-16.

77.Рамжит П.Х. Перспективы использования методов биотехнологии в селекции сахарного тростника на устойчивость к гипоксии.// Автореф.дис.биол.наук- М.,-1995.-22с.

78.Рассадина Г.В ., Хромова JIM., Бутенко Р.Г . Клеточная селекция на устойчивость к кольцевой гнили картофеля.//Биология культивируемых клеток и биотехнология .- Тезисы доклада на Международной конференции . Новосибирск .-1988.-Т.1.-С.167-168.

79.Родева Р. Изучение устойчивости болгарских сортов к септориозу.// Докл . на I I национальном симпозиуме по иммунитету .- Зерновые и зернобобовые крупяные культуры . -1985 .-No 1 .

80.Po дина H.A., Родин E.A., Ефрамова З.Г. Использование биотехнологии в селекции на устойчивость к болезням.//

тез.Докл .Всесоюз .науч.-техн.конф. ' Проблемы селекции зерновых

кулмур на устойчивость к болезням и неблагоприятными условиям

среды' .М.-1990.-С.118.

81.Санина А.А ., Анциферова Л.М., Супрун JIM. Septoria tritici -Возбудитель пятнистости листьев пшеницы .// Микология и фитопатология . - 1986 . - No 20 . - С. 4.

82.Сидоров В.А. Биотехнология растений . - Клеточная селекция . Киев Наукова думка , 1990 .

83.Сидоров Н.В., Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Особенности каллусо - и морфогнност в культуре незрелых зародышей разных генотипов мягкой озимой пшеницы .// Физиол . и биохимия культ раст . -1988 No . 4 . -С . 349-353

84.Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков.-М.: Колос.-1984.94с.

85.Тетеревникова - Бабаян Л.Н. Обзор грибов рода Septoria.-Ереван . - 1987 . - 479 с .

86. Тимошенко З.В., Буренин В.И. К вопросу о групповой устойчивости образцов свеклы к грибным болезням .// Сб . науч . тр . по прикл . ботан . генет . и селекции . - 1990 .- С . 92 -97 .

87.Хайрулин P.M., Шакирова Ф.М., Максимов И.В., и др. Изменение содержания лектина, абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы, инфицированных Septoria nodorum Berk .// ФизибЛогия и биохимия культ . растений . -1993 .- Т .25,- N 2 .- С . 138-144 .

88.Хромова J1.M. Возможности сомаклональной вариабельности генотипов картофеля для улучшения сортов.// Исследования по клеточной селекции картофеля .М.-1984,- С.68-75.

89.Чулкина В.А., Крупская Т.Н., Синегуб Л.Г. Фунгициды и развитие болезней яровой пшеницы .// Защита растений .- 1983 .- 6 .-С.19.

90.Шакирова Ф.М. Хайруллин P.M., Яшалеев А.М .Сравнительный анализ содержание лектина и абсцизовой кислоты в проростках пшеницы, инфицированной корневыми гнилями.// Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений . Применение в физиологии растений и экологии .-Уфа .-1990.- С. 38-41 .

91.Шаяхметов И .Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana ( sacc .) SH . на рост каллюсной ткани и регенерацию растений пшеницы .// Физиол . раст . - 1991. - № 2 .- С . 399 -405 .

92.Шаяхметов И.Ф., Иштерякова Ф.К., Хабирова М.М. Особенности каллусообразования и регенерации растений в культуре незрелых зародышей яровой твердой пшеницы.// Сельскохозяйственная биология .-N4.-1988.

93.Швидченко В.К., Хориков О.С., Тысленко A.M. и др. Развития и внедрение методов сельскохозяйственной биотехнологии в селекции яровой мягкой пшеницы на севере Казахстана.// Материалы Всесоюз .науч .конф .по с.-х. Биотехнологии. Целиноград .-1991.-С.5-7.

94.Шевелуха B.C. Результаты и проблемы биотехнологии в селекции зерновых культур.//Материалы Всесоюз.науч.конф.по с.-х. Биотехнологии . -Целиноград.-1991.-С.3.

95.Шевелуха B.C. Проблемы новой биотехнологии в селекции и растениеводстве .// Вестник сельскохозяйственной науки,-1986. -No:2.- С.95-100.

96.Шевелуха B.C. Первые результаты, проблемы и перспективы новой биотехнологии в селекции и растениводстве .// Состояние и перспективы развития с.-х . биотехнологии . - Л.: ВИР .-1987.-С.23-28.

97.Шегебвев О.Ш. Биотехнологические исследования для селекции пшеницы в Казахстане .//Вестн. с. -х. Науки Казахстана .-1991. N5.

98.Agrowal Kailash, Singh Fribhuwan Singh, Dalbir Muthur S.B. Studies on glume blotch diesease of wheat II Transference of seedborne inokulum of Septoria nodorum from seed to seedling. //Phytomorphology 1986 ,-T. 36 .- N 3 - 4 .- P . 291 - 297 .

99.Arcioni S., Pezzotti M., Damiani F. In vitro selection of alfalfa plants resistant to Fusarium f. Sp. medicaginis.// Theoritical and applied Genetics. - 1987,- Vol. 74,- N. 6,- P. 700-705.

100.Babododsts M ., Hebert T.T. Factors affecting infection of wheat seedlings by Septoria nodorum .// Phytopathology.- 1984 .- V . 74 ,-N 5,-P. 592-595 .

101.Brenann R.M ., Fitt B.D ., Taylor G.S ., Golchoum I. Dispersal of Septoria nodorum pycnidiospores by simulated ruin and wind.// Phytopathology Z . -1985.-T.112 .-N4 ,-P . 291-297 .

102.Broekaert W.F., Parijs J.v., Leyns F.et al .A chitin-binding lectin from stinging nettle rhisomes with antifungal properties.// Science .-1989 245,N4921 ,-P .1100-1102.

103.Brown P.T.H., Lande F.D., Kranz E., Lorz H. Analysis of single protoplasts and regenerated plants by the PCR and RAPD technology.// Mol. Gen. Genet.- 1993,- V.237.-P. 311-317.

104.Carlson P.S. Metrionine sulfoximine-resistant mutants of tobacco .// Science.-1973.-Vol.180,- N4093 .-P. 1366-1368.

105.Chawala H.S Wenzel G . In vitro selection for fusaric acid resistant barley plants.//Plant Breed .- 1987 - No . 2 . - P . 159 -163 .

106.Chawala H.S., Wenzel G. In vitro selection of barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum.//Theoritical and applied Genetics. - 1987.-Vol.74,- N.6.-P.841-845.

107.Chawla H.S., Wenzel G.Resistant wheat plant against Helminthosporium sativum from embryo derived callus cultures.// Publ / Kihara Inst. Biol. Res . Wheat Inform . Serv . Jokohama 1989 .- No 69.-P.8-12.

108.Davis D. Fusaric acid in selective pathogenecity of Fusarium oxysporum .// Phytopathology.-1969.-Vol.59.-N10.-P. 1391-1395.

109.Dunbier M.W., Sanderson F.R . Lucerne cultivars resistant to disease. //New Zealand Journal of Agriculture .-1976.-Vol.132,- No:2.-P. 10-12.

1 lO.Elekes P. Methods for detecting hyphal and living fungal infection in wheat seed samples.// Seed Sci. And Technol.-1983.-T.il,- No:2.-P.421-433.

111.Evenar D., Pressman E., Benyephet Y., Rappaport L. Somaclonal variation in celery and selection by coculturing toward resistance to Septoria apiicola.//Plant Cell tissue and organ culture.-1994.-No.39,-P.203-210.

112.Eyal Z., A.L. Scharen, J.M. Prescott, M.Van Ginkel, The septoria diseases of wheat concepts and methods of diseases managment / Inter .maize and wheat improvement center . Mexico . -1989. -p. 465.

113.Galiba G., Kovacs G., Sutka J. Substitution analysis of plant regeneration from callus culture in wheat.//Plant Breed.-1986.-V. 97,-P.261-263.

114.Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima K. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells.// Experimental Cell research. -1968.-Vol.50.-Nl.-P.l 51-158.

115.Gengenbach B.G., Rines H.W. Use of phytotoxins in selection of disease resistant mutants in tissue culture.// Yowa State Journal of research.-1986.-Vol.60.-N4.-P.449-476.

116.Guan Yong - Quan, Gray Lynn E., Widholm jack M. In vitro screening for and selection of glycine max resistant to phialophora gregata.// Lubrizol genetics, Inc., The Board of trustees of the University of Illinois . No . 778384 .

117.Hammerschlag F. A . Resistance responses of plants regenerated from peach callus cultures to Xanthomonas campestris pv . pruni J/J . Amer . Soc . Hortic . Sci.- 1990 .-Vol. 115 .-No 6 ,-p . 1034-1037 .

118.Hare B.C. Physiology of resistance to fungal diseases in plants.// Botanical Review .-1966.-T.32,- N2.-P.95-137.

119.Higgins P., Mathias R.J. The effect of the 4B chromosomes of haploid wheat on the growth and regeneration of callus cultures.// Theor.Appl.Genet.-1987.-V.74.-P.439-444.

120.Jang J.C., Tainter F.H. A tissue culture system for studing disease resistance to Phytophora cinnamomi .//Phytopathology .-1989.-79 N0,-10 .-P. 1221.

121.Katiyar R.K., Chopra V.L. Somaclonally induced earliness in a Brassica juncea germplasm accession with field resistance to important diseases .//Plant Breedg. -1990 .- Vol. 104 .- No 3,- P . 262 - 264 .

122.Keller B., Winzeler H., Wunzeler M„ Fried P.M. Differential sensitivity of wheat embryos against extracts containing toxins of Septoria nodorum. // Phytopathology.- 1994 .-Vol.141 .-N3 .-P.233-240.

123.Kohler F. Regeneration and selection isolierter Nikrosporen .// Ph.D.Thesis . Koln University .-1984. -P. 101.

124.Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation and crop improvment .// In genetic Engineering in plants, Kosuge T., Meredity C.P., Hollander A (Eds) Plenum Press, New York.- 1983.-P.289-314.

125.Michal E.O.,Ronald .E.M., Kathleen T.W., Robert R. Screening hybrid poplars In vitro for resistance to leaf spot caused by Septoria musiva. //Plant disease .-1988.-Vol.72 .-N6.-P.491-499.

126.McCoy T.J. Tissue culture selection for resistant plants .// Lowa state j . Res .- 1988 . - No . 4 .-P . 503 -521 .

127 .Millet Eitan , Jones Robert J . Long term in vitro culture of wheat grains .//PlantPhysiol. -1988 .- Y.88 .-No.2 ,-C 409-411 .

128.Mirelman D ., Galun E ., Sharon N ., Lotan R . Inhibition of fungal growth by wheat germ agglutinin .// Nature.- 1975 .-V. 256 .- N 5516 P. 414-416.

129.Murashige T., Skoog F . A revised medium for rapid growth and bioassaya with tobacco tissue cultures .//Physiologia Plantarum .-1962,-Vol.15.- N3.-P.473-497.

130.Nachmias A ., Orenstein J ., Tal M ., Goren M . Reaction to a Verticillium dahliae phytotoxin in tissue cultures derived from susceptible and tolerant potato . // Plant Sci . -1990.-68,- No.-l .-C . 123-130 .

131.Nadel Barry , Spiegel - Roy Pinhas . Selection of citriu limon cell culture variants resistant to the mal secco toxin .// Plant Sci1987.-No .2., P. 177-182.

132.Nakahara T., Irikura Y., Osono M . Selection of potato callus resistant to phytophthora infestans .//Fukuoka Agr .Res .Center .-1990.-Nd 10 .- P . 43 - 46 .

133.Neumann .D., Nover L., Partheir B . et al . Heat shock and other stress response system of plants .// Biol. Rentrablatt .-1989 .-T.108 .-N6.-P.1-156 .

134.Newsholme D.M., Mac Donald M.V., Ingram D.S. Studies of selection in vitro for novel resistance to phytotoxic products of Leptosphaeria maculans ( Desm . ) Ces. and De Not. in secondary embryogenic lines of Brassica napus ssp . oleifera ( Metzg . ) Sinsk, winter oilseed rape .// New Phytol.- 1989 .- Vol. 113 .- No 2 .- P .117 -126.

135.Pauwert Pierv . Les septorioses - phytoma Def. cult.- 1984 .-V.363.-p .21-22 .

136.Sacristan M.D. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embryogenic cultures of haploid Brassica napus .// Theoretical and Applied Genetics .-1982.-Vol.61.-N3.-P. 193-200.

137.Sandesson F.R., Scharen A .L. and Scott P.R. 1985 Sources and importence of primary infection and identities of associated propagules pp 57-64 in A . L . Scharen ed Septoria of cerals .// Proc . work shop , August 2 -4 1983 , Boreman , M . T . USDA -ARS publ.- No .- 12 P . 116.

138.Semal J., Viseur J., Anceau C. In vitro cultures of producing pathogen-free plants and selecting disease resistant genotypes.// Bull .Rech. Agron. Gembroux.-1988 .-Vol.23 .-N3 .-P.261-269

139. Scharen A.L and Krupinsky J.M . Cultural and inoculation studies of Septoria nodorum, cause of glume blotch of wheat .//Phytopathology . 1970 .-No .-60 ,-p.-1480-1485 .

140.Scharen A.L . and Sanderson F.R. Indentificaction , distribution and nomen culture of septoria species that attack cerals.//Pp 37-41 in A.

L.Scharen, ed septoria of cerals. proc. workshop august 2-4 1983. Boreman, MT. USDA-ARS publ. -No . 12,-116 pp .

141.Shipton W.A., W.J. R. Boyd., A.A. Rosielle., B.L. Sheares The common Septoria diseases of wheat.// Bot. Rev .1979. -v. 27. -P. 231 -262.

142.Shlumbaum A., Mauch F., Vogeli Urs, Boller Th . Plant chitinases are potent inhibitors of fungal growth.// Nature .- 1986 . - V.324.-N 6095 .-P. 365 -367.

143.Sjodin C., Glimelius K. Transfer of resistance against Phoma lingam Brassica napus by asymmetric somatic hybridization combined with toxin selection. // Theor. And Appl. Genet.- 1989.-V.78 .-No-4 ,-C.-513-520.

144.Sprague R. Disease of cereals and grasses in north America. The Ronald press co ., -1950,- 538 p .

145.Stinissen H.M., Peumans W.J., De Langhe S.D Abscisic acid promotes lectin biosynthesis in developing and germinating eise embryos.// Plant cell Reports .-1984 .- N1 .-P.55-59.

146.Thanutong P., Furusava I., Yamamoto M. Resistance tobacco plants from protoplasts -derived calluses selected for their resistance to Pseudomonas and Alternaria toxins.// Theoretical and Applied Genetics.- 1983.-Vol.66,- N.3/4.-P.209-215.

147.Tovoda H., Shimizu K., Chatani K. Selection of bacterial wilt resistant through tissue culture .// Plant Cell Rep .- 1989 .- Vol. 8 .- No 6 P . 317-320.

148.Tovoda H., Matsuda Y., Shimizu K., Ogata H., Hashimoto H., Ouchi S . In vitro selection of fusaric acid - resistant régénérants from tomato leaf expiant - derived callus tissues . //Plant Tissue Cult. Lett. - 1988 .No. 2.-P. 66-71 .

149.Toyoda H., Hajashi H., Yamamoto K., Hirai T. Selection of Resistant tomato calli to fusaric acid .// Ann. Phytopathol. Soc. Japan.-1984.-Vol.50.-N5.-P.538-540.

150.Toyoda H. Selection of disease resistant plant through tissue culture .// Karaky to scibucu .-I990.-Vol.28.-N.l.-P.12-19.

151.Wenzel G. Strategies in unconventional breeding for disease resistance.// Annual Reviews of Phytopathology .- 1985.-Vol. 10 .-N3-4.-P.185-189.

152.Yocho H., Hirari T., Kashio T. Induced mutation and genetic correlation between scab resistance and some agronomic characters in wheat .// 6th International Wheat Genetics Symposium .-Japan.-1983.-P.39.

153.Yocho H., Hirari T.,Kashio T. Heterosis of scab-resistance in wheat. // Japan J.Breed.Suppl.Tokyo.-1979.-Vol.29.-N.l.-P.58-59.