Генетическая структура популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Синяк, Екатерина Витальевна

• Синяк, Екатерина Витальевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Синяк, Екатерина Витальевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биология и морфология возбудителя стеблевой

ржавчины пшеницы

1.2 Распространение и вредоносность патогена

1.3 Структура популяции Рисстга ^атШз ^р. 1гШсг

по вирулентности

1.4 Иммунологические основы устойчивости сортов

к возбудителю стеблевой ржавчины пшеницы

1.5 Меры борьбы с возбудителем стеблевой ржавчины

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И

МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Место и условия проведения исследований

2.2 Материалы исследований

2.2.1 Споровый материал Р. %гат1т8 £зр. ЬгШ&

2.2.2 Семенной материал

2.3 Методы проведения исследований

2.3.1 Изучение распространенности и интенсивности развития стеблевой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа

2.3.2 Выделение и размножение монопустульных изолятов гриба

2.3.3 Инокуляция и оценка типов реакции всходов сортов-дифференциаторов, линий и сортов пшеницы с разным набором генов устойчивости

и перспективных сортов озимой пшеницы

2.3.4 Хранение уредоспор Р. graminis £зр. 1гШ&

2.3.5 Оценка сортообразцов пшеницы на устойчивость к возбудителю стеблевой ржавчины в полевых условиях

2.3.6 Определение типов устойчивости сортообразцов пшеницы к Р. %гат1т8 £зр. МНЫ в условиях камер искусственного климата

2.3.7 Статистическая обработка данных

2.3.8 Экономическая эффективность применения сортов озимой пшеницы с различными типами

устойчивости против Р. graminis

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ

НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

3.1 Распространение и развитие Р. graminis ^Бр. Ыйс1 в различных агроклиматических зонах

Северо-Кавказского региона

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ ПО ПРИЗНАКУ ВИРУЛЕНТНОСТИ

4.1 Генотипический и фенотипический состав популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы

и его ретроспективный анализ

4.2 Отбор фенотипов и генов вирулентности

Р. graminis ^р. МНЫ на всходах сортов озимой пшеницы

4.3 Изменчивость вирулентности популяции возбудителя стеблевой ржавчины на сортах озимой пшеницы

с разными типами устойчивости

ГЛАВА 5. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА

К ВОЗБУДИТЕЛЮ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

5.1 Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к северокавказской популяции

возбудителя стеблевой ржавчины в фазу колошения

5.2 Неспецифическая устойчивость перспективных сортов

озимой пшеницы к возбудителю стеблевой ржавчины

5.3 Источники устойчивости к популяции возбудителя P. graminis f.sp. tritici среди коллекционных

образцов пшеницы, её редких видов и эгилопса тауши

5.4 Эффективность генов устойчивости (Sr)

к возбудителю стеблевой ржавчины во взрослом

состоянии растений

ГЛАВА 6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ТИПАМИ

УСТОЙЧИВОСТИ ПРОТИВ P. GRAMINIS

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И

СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение А. Таблицы (перечень устойчивых сортообразцов)

Приложение Б. Районы развития возбудителя стеблевой ржавчины

пшеницы на Северном Кавказе в 2009-2012 гг

Приложение В. Дисперсионный анализ оценки сортов озимой пшеницы по отношению к возбудителю стеблевой ржавчины пшеницы

в полевых условиях

Приложение Г. Акты внедрения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая структура популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и генофонд устойчивости растения-хозяина»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Пшеница подвержена воздействию большого комплекса фитопатогенов, среди которых возбудитель стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia graminis Pers. f.sp. tritici Eriks, et Henn.) занимает особое место. По данным исследователей, потери урожая в условиях сильной эпифитотии могут достигать 50-70 % и более (Степанов, 1975; Roelfs, 1987; Пересыпкин, 1989). Вредоносность возбудителя стеблевой ржавчины проявляется как в нарушении водного баланса растений (усилении транспирации), ослаблении ассимиляции углекислоты, снижении интенсивности образования и оттока углеводов, так и в уменьшении роста и задержке развития растений. Патоген вызывает множество разрывов эпидермиса стебля. При очень сильном развитии растений возможно полегание посевов пшеницы, резко снижается урожай вследствие так называемого истекания зерна. Образуется щуплое зерно с очень плохими хлебопекарными качествами.

Стеблевая ржавчина пшеницы способна быстро и широко распространяться в течение одного сезона, приводя к значительным потерям урожая. В XX веке отмечались серьезные эпифитотии стеблевой ржавчины во многих странах, однако к концу 1970-х годов вредоносность заболевания значительно снизилась во всем мире (Roelfs, 1987; Wanyera, 2006). Это было связано с выращиванием толерантных и устойчивых сортов пшеницы, в том числе с устойчивостью, обусловленной геном Sr31 и, в меньшей степени, с уничтожением промежуточного хозяина барбариса в Северной Америке и Евразии (в том числе и в бывшем СССР).

Однако в 1998-1999 гг. в Уганде (Восточная Африка) вспыхнула жесточайшая эпифитотия стеблевой ржавчины пшеницы с потерями урожая до 80 %, вызванная появлением новой вредоносной расы Ug99, способной поражать неиммунное растение в любой стадии развития и приводить его к быстрой гибели (Wanyera, 2006). Раса Ug99 к 2003 г. распространилась в большинстве районов

выращивания пшеницы в Кении и Эфиопии. В 2006 и 2007 гг. она доминировала среди рас возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Эфиопии, в начале 2006 г. появилась в Судане, в октябре, ноябре - в Йемене и в течение 2007 г. смогла проникнуть в Иран (Nazari, 2009а; 2009b). На полях, где не использовались фунгициды, потери достигали 100 % урожая (Wanyera, 2006).

Вредоносность Ug99 объясняется тем, что это единственная раса, которая преодолела устойчивость введенного в большинство современных высокоурожайных сортов гена Sr31, расположенного в перенесенной из ржи транслокации 1BL/1RS. Кроме вирулентности по гену Sr31, раса Ug99 также показала вирулентность по большинству генов устойчивости пшеницы (Triticum aestivum), что приводит к высокой восприимчивости сортов.

В настоящее время происходит активная эволюция в пределах расы Ug99 и ее потомков, что несет дополнительную опасность для производителей пшеницы (Jin, 2008; 2008b). Учитывая высокую жизнеспособность и мобильность спор, распространение этой расы на территории Юго-Восточной Азии, а затем Северной Америки, Центральной Азии - вопрос времени (CIMMYT, 29.05.09). По прогнозам, инфекция будет продолжать распространяться, и вполне вероятно ее появление в Казахстане, Узбекистане, Турции, Украине (Nazari, 2009а).

Наибольшую опасность раса Ug99 будет представлять в ЮФО, в предгорьях Северного Кавказа, так как именно в этом регионе с большей вероятностью могут сложиться климатические условия, способствующие развитию эпифитотии, имеется промежуточный хозяин - барбарис и повсеместно распространены дикорастущие злаки, на которых гриб способен выживать. При благоприятных условиях возможно развитие эпифитотии со значительными потерями урожая (вплоть до 100 % на отдельных территориях). А поскольку основной способ распространения - воздушный, то патоген способен быстро распространиться по всему ареалу выращивания пшеницы. На Северном Кавказе районы постоянного развития патогена - Георгиевский, Кировский, Предгорный в Ставропольском крае, Усть-Джегутинский в Карачаево - Черкесии, Наурский в Чеченской

республике, Горный и Баксанский в Кабардино - Балкарии (Анпилогова, Волкова, 2000; Волкова, Синяк, Балапанов, 2010).

В связи с выше изложенным, стратегически важен мониторинг распространения и развития стеблевой ржавчины, ее вирулентности, а также устойчивости растения - хозяина особенно в южных районах страны.

Степень разработанности темы. Проведенный анализ литературы свидетельствует о достаточной изученности распространения и вредоносности стеблевой ржавчины (Коновалова, 1975; Boshoff, 2002), генетической структуры популяции гриба (Смирнова, 1968; Sing, 2007), генофонда устойчивости растения-хозяина (Рсалиев, 2008; Javediqbal, 2010). До 1995 года работы по изучению взаимодействия патосистемы «пшеница - возбудитель стеблевой ржавчины» велись во ВНИИ биологической защиты растений (г. Краснодар) (Кузнецова, 1975; Анпилогова, 1991, 1995). С 2006 года исследования по данной проблематике были возобновлены по причине увеличения частоты встречаемости патогена на юге России, а также появления информации о новой вредоносной расе Ug99 (Wanyera, 2006). В настоящее время происходит активная эволюция в пределах расы Ug99 и ее потомков, что несет дополнительную опасность для производителей пшеницы (Jin, 2008а; 2008b). Учитывая высокую жизнеспособность и мобильность спор, распространение этой расы на территории Юго-Восточной Азии, а затем Северной Америки, Центральной Азии - вопрос времени (CIMMYT, 2009). По прогнозам, инфекция будет продолжать распространяться, и вполне вероятно ее появление в Казахстане, Узбекистане, Турции, Украине, России. Поэтому необходимо изучение вирулентности P. graminis, генетического разнообразия растения-хозяина, особенно на юге России. Это и определило направление данных исследований.

Цель исследований. Изучение генетической структуры популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и генофонда устойчивости растения-хозяина.

Задачи исследований:

- изучить распространение и развитие возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе;

- выявить генотипический и фенотипический состав популяции Р. ^уатШя ^р. Мйы в Северо-Кавказском регионе и провести его ретроспективный анализ;

- определить отбор фенотипов и генов вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины сортами озимой пшеницы в фазу всходов;

- изучить изменчивость вирулентности популяции возбудителя стеблевой ржавчины на сортах озимой пшеницы с разными типами устойчивости;

- оценить устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к северокавказской популяции возбудителя стеблевой ржавчины в условиях поля и камеры искусственного климата;

- отобрать источники устойчивости к северокавказской популяции возбудителя Р. ^аттгя среди коллекционных образцов ВИР им. Н.И. Вавилова;

- изучить эффективность известных Бг-генов к северокавказской популяции возбудителя стеблевой ржавчины в фазу колошения растений.

Научная новизна. Проведено электронное картирование распространения и развития возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе (2009-2012 гг.). Выявлен генотипический и фенотипический состав популяции Р. graminis в Северо-Кавказском регионе и дан его ретроспективный анализ. Определены типы устойчивости 66 районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к возбудителю стеблевой ржавчины. Выявлено 152 новых источника устойчивости к патогену среди коллекционных образцов пшеницы, её редких видов и Ае. ?ашсИп. Определена эффективность 39 известных генов устойчивости пшеницы к северокавказской популяции гриба в разные фазы развития растений.

Теоретическая значимость работы. Выявлены генетические механизмы взаимоотношений в патосистеме «Т. аезНуит Ь. - Р. §гат1т5 ^р. &Шс»>.

Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству предложены результаты фитосанитарного мониторинга (в виде электронных карт) распространения и развития стеблевой ржавчины на Северном Кавказе для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазмещения, защитных мероприятий; 18 сортов с расоспецифической и возрастной устойчивостью, 9 - с замедленным развитием болезни. Практической селекции предложены 152 устойчивых сортообразца пшеницы, её редких видов и эгилопса; три источника неспецифической устойчивости; пять носителей эффективных 8г-генов.

Методология и методы исследований. Теоретической и методологической основой диссертации являлись научные труды отечественных и зарубежных ученых. Исследования выполнены с использованием общепринятых полевых, вегетационных, лабораторных и статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности распространения, развития и генетической структуры Р^гатШБ на Северном Кавказе;

- типы устойчивости к возбудителю стеблевой ржавчины районированных и перспективных сортов озимой пшеницы. Новые источники устойчивости;

- 8г-гены, обеспечивающие защиту растения-хозяина к северокавказской популяции Р. graminis.

Степень достоверности и апробация результатов. Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методиками. Достоверность выводов подтверждена статистической обработкой данных.

Результаты исследований доложены на I, II и III Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2006, 2007, 2008); IV, V и VI Всероссийских научных конференциях молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в

регионах» (Анапа, 2007, 2008, 2009); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007); V Международной конференции «Биологическая защита растений, перспективы и роль в фитосанитарном оздоровлении агроценозов и получении экологически безопасной сельхозпродукции» (Краснодар, 2008); II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Пушкин, 2008); IX Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи (Москва, 2009); V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); Technical Workshop, Borlaug Global Rust Initiative (Cd. Obregon, Mexico, 2009; New Delhi, India, 2013); 12 International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference (Turkey, Antalia, 2009); Научно-практической конференции грантодержателей РФФИ и администрации Краснодарского края (Анапа, 2009); Всероссийской научно-производственной конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (Большие Вяземы, 2009); VIII Международной конференции по пшенице (Санкт-Петербург, 2010); Международной научной конференции «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (Минск, 2010); 3-й Вавиловской международной конференции «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт-Петербург, 2012); 3-й Всероссийской и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2012), 7-й Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических средств защиты растений» (Краснодар, 2012); Международном симпозиуме «Микроорганизмы и биосфера» (Бишкек, Кыргызстан, 2013); 15-ой Российской агропромышленной выставке «Золотая осень 2013» (Москва, 2013).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 28 научных работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 188 страницах машинописного текста и включают 25 рисунков, 21 таблицу, 4 приложения. Список литературы включает 218 источников, из них 116 работ иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Биотрофный гриб Puccinia graminis Pers. f.sp. tritici Eriks, et Henn. -возбудитель стеблевой или линейной (чёрной) ржавчины пшеницы. Систематическое положение патогена: ц. Fungi (Mycota) п/ц. Eumycota кл. Basidiomycetes п/кл. Teleobasidiomycetes пор. Uredinales сем. Pucciniaceae род Puccinia вид Graminis

п/вид f.sp. tritici (Траншель, 1939; Cummins, 1959; Стэкман, Харрар, 1959; Головин, 1967; Кудрявцева, 1968; Комарницкий, 1975; Kirk, Cannon, David and Stalpers, 2001).

1.1 Биология и морфология возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы

Вид P. graminis f.sp. tritici разделен на несколько специализированных форм, каждая из которых поражает один или несколько видов злаковых растений. Стеблевая ржавчина встречается на пшенице, ячмене, житняке, костре, мятлике, овсянице пырее и других культурных и дикорастущих злаках. Пшеница заражается особой «пшеничной» формой {Tritici), которая, в свою очередь, подразделяется на множество физиологических рас. Стеблевая ржавчина поражает преимущественно стебли и листовые влагалища, реже листья, колосковые чешуи и ости злаков (Траншель, 1939; Доброзракова, 1966; Афонин и др., 2006).

Пораженные органы покрываются пустулами, которые представляют собой скопления спор, выходящих через разрывы эпидермиса. Уредопустулы ржаво-бурые, продолговатые, линейные, сливающиеся (Черемисинов, 1965). Такое поражение уменьшает зеленую поверхность стеблей и листовых влагалищ. Множественные разрывы эпидермиса стебля (рисунок 1), вызванные заболеванием, усиливают транспирацию и нарушают водный баланс растения (Чикин, 2001). При сильном развитии болезни возможно полегание растений; недобор урожая может достигать в очагах 60-70 % и более (Наумов, 1939,1940; Степанов, Чумаков, 1972). Обычно болезнь проявляется на пшенице в период цветения-начала молочной спелости зерна. Иногда ее можно обнаружить еще осенью или весной на всходах озимых (Чумаков, 1964). В течение лета в стеблях и листовых влагалищах пшеницы паразитирует грибница, которая образует ржаво-бурые порошащие подушечки (уредопустулы), состоящие из скоплений одноклеточных продолговатых, эллипсоидальных уредоспор (урединиоспоры) (Яое^, 1982, 1989). Оболочка их желтая с шипиками (Брянцев, Добразракова, 1948; Койшибаев, 2002).

Рисунок 1 - Поражение растений пшеницы стеблевой ржавчиной (разрыв

эпидермиса стебля) (ориг.)

Коричнево-красную окраску пустулам придает скопившаяся масса уредоспор. Длина спор 25-30 микрон, ширина 16-19 микрон (рисунок 2).

Рисунок 2 - Уредоспоры стеблевой ржавчины пшеницы (Дьяков, 1984)

Огромны возможности ржавчинных болезней к быстрому их развитию. Только в одной уредопустуле гриба может образовываться от 50 до 400 тыс. уредоспор (Берлянд-Кожевников, 1969; Федорова, 1976; Горленко, 1980; Попкова, 1988; Рейвн, 1990; Яковлев, 1997; Read, 1997).

Каждая уредоспора, в свою очередь, способна вызвать новое заражение растений, то есть дать начало новому поколению спор. На злаках в течение вегетационного периода гриб проходит до 4-5 уредогенераций, в результате чего пораженность посевов быстро возрастает (Тахтаджян, 1974; Терехов и др., 1993).

По мере созревания уредоспоры разносятся ветром и, попадая на новые растения, прорастают и снова дают грибницу, которая формирует уредопустулы с уредоспорами. Для прорастания уредоспор необходимы капельно-жидкая влага и температура воздуха 18-20 °С. Установлено, что для заражения растений при температуре 10 °С капельно-жидкая влага должна сохраняться на растении не менее 8,5 ч, при 15 °С - 5,7 ч, а при 20 °С - около 5 ч. Длина инкубационного периода (от заражения до появления первых признаков болезни) зависит от температуры воздуха. Так, при 15 °С он длится 9,6 сут, а при 20 °С - около 7 сут. Самый короткий инкубационный период при температуре 18-28 °С - 6 сут (Burrage, 1970; Дьяков, 1984; Попкова, 1988).

Уредоспоры служат грибу для его распространения в летний период и поэтому называются еще «летними спорами». Для возникновения и развития грибной эпифитотии иногда достаточно одной споры (Степанов, 1962).

В течение лета образуется несколько генераций уредоспор, которые и осуществляют массовое заражение растений.

К концу вегетации живущая в тканях стеблей и листовых влагалищ грибница формирует двуклеточные темно-окрашенные телиоспоры на длинной ножке. Эти споры также разрывают эпидермис, и на пораженных стеблях появляются продолговатые черные подушечки - телиопустулы, сливающиеся в черные полосы.

В дальнейшем грибница отмирает, а телиоспоры остаются зимовать на стерне и служат для сохранения возбудителя зимой. Весной после периода покоя телиоспоры прорастают при температуре воздуха 9-29 °С (оптимум 18-22 °С) (Lambert, 1929) и влажности 95-100 % и дают базидии с базидиоспорами. Базидиоспоры не могут заразить злаки, а заражают промежуточных хозяев-барбарис и магонию (Санин и др., 1972, 1982; Дементьева, 1977; Wiese, Ravenscroft, 1979; Горленко, 1980; Wiese, 1987; Watkins, 1995).

Попав на эти растения, базидиоспоры прорастают, образуется грибница, проникающая в листья и ягоды. На молодых листьях и соцветиях барбариса появляются яркие желтые пятна. С верхней стороны листьев на этих пятнах видны мелкие темно-желтые спермогонии (Дьяков, 1976). Через 4-5 сут с нижней стороны листьев на пятнах формируются беловато-желтые цилиндрически-чашевидные эцидии (рисунок 3). Так выглядит весенняя, или эцидиальная стадия, которая проходит только на промежуточном хозяине (Roelfs, 1985; Roelfs, Groth, 1988; Boehm, 1992; Agrios, 1998; Станчева, 2007), причём, половой процесс при наличии дикорастущих или посаженных кустов барбариса протекает регулярно и оказывает существенное влияние на расовый состав и популяционную структуру (Дьяков, 1998).

Рисунок 3 - Пикниды (1) и эцидии (2) стеблевой ржавчины пшеницы.

Срез через лист барбариса (Губанов, Киселёва и др., 2003)

Способность к прорастанию у урединиоспор стеблевой ржавчины пшеницы зависит не только от погодных условий в момент прорастания, но также и от условий, в которых они формировались (Burrage, 1970).

Содержание азота в растении-хозяине влияет на количество урединиоспор, формирующихся в пустулах. Так, при низкой концентрации соединений азота в листьях количество спор, формирующихся на пустулу, значительно меньше, чем при среднем и высоком содержании (Robert et al., 2004).

В тех районах страны, где барбарис не произрастает, возбудитель болезни весной не способен возобновить своё развитие от перезимовавших телейтоспор. Есть сведения о перезимовке уредоспор ржаной формы стеблевой ржавчины на стерне и соломе (Борисов, 1951). Ржаная форма стеблевой ржавчины, помимо возобновления от эцидиальной стадии на барбарисе, зимует в корневищах пырея, как это было установлено В. А. Брызгаловой (1951). Здесь поражение посевов стеблевой ржавчиной может произойти от заразного начала (уредоспор), занесенного воздушными течениями из других районов страны и даже из других стран (Траншель, 1939; Cummins, 1959).

Эцидиоспоры могут разноситься ветром на большие расстояния и заражать пшеницу, ячмень, пырей или другие злаки, где формируется уредостадия.

Усиленное развитие болезни наблюдается при повышенной температуре и влажности.

Полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений (рисунок 4):

- спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами);

- эцидии с эцидиоспорами;

- уредостадия с уредоспорами;

- телейтостадия с телейтоспорами;

- базидия с базидиоспорами.

Пикний (стадия 0) т

Базидноспора in) (стадия IV)

Прорастание и мейоз

Телиоспора 2п

Плазмогамия |П*П|

Первичный хозяин (барбарис или магония)

Эцнй (стадия I)

in*"!

Кариогамия VQ^n j (n + n) 2n x ^

1 ДТГТ1ГТ

Телий <n*n|

(стадия Ш)

Рисунок 4 - Схема жизненного цикла Puccinia graminis f.sp. tritici (по Alexopoulos et al., 1996 с изменениями Horton et al., 2005)

В некоторых районах развитие стеблевой ржавчины может идти и без промежуточного хозяина, так как паразит может перезимовывать в форме уредомицелия в корневищах дикорастущих кормовых и луговых злаков, а также пырея ползучего. В районах с теплой зимой возможна перезимовка уредоспор на

самосеве культурных злаков, стерне и соломе пшеницы (Горленко, 1968), а также на сорняках из семейства мятликовых (Степанов, 1962; Large, 1962; Пересыпкин, 1969, 1979, 1989; Цадокс, 1970; Wiese et al., 1987; Nyvall, 1989; Watkins, 1995; Agrios, 1997; Liu, Kolmer, 1998).

1.2 Распространение и вредоносность патогена

Стеблевая (линейная) ржавчина - одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы.

Обнаружены фрагменты растений пшеницы, пораженные возбудителем стеблевой ржавчины и имеющие возраст 3300 лет. Они были найдены во время раскопок около Тель Баташа (Израиль) в запечатанном кувшине с зерном пшеницы. С помощью сканирующего микроскопа установлено, что поражение вызвано P. graminis f.sp. tritici (Mordechal, 1982).

Стеблевая ржавчина пшеницы была в свое время самым опасным заболеванием пшеницы во всем мире. Первыми подробно этот патоген изучили итальянские ученые Fontana и Tozzetti в 1767 году (Fontana, 1932; Tozetti, Alimurgia, 1952), и возбудитель был назван Р. graminis f.sp. tritici в 1797 году Persoon. Опасность стеблевой ржавчины заключалась в том, что она здоровый урожай за 3 недели до его сбора может привести к черным сломанным стеблям и сморщенному зерну. После двух опустошительных эпифитотий стеблевой ржавчины в Северной Америке в 1904 и 1916 годах учёными Stakman и Piemeisel (Stakman, Piemeisel, 1917) показано, что возбудитель стеблевой ржавчины имел различные формы или расы. Это способствовало заражению различных сортов пшеницы.

Значительное поражение пшеницы стеблевой ржавчиной было отмечено в отдельные годы. Более часто это заболевание наблюдалось на Дербентском опорном пункте и в редкие годы на Кубанской станции (1961 г.) и в Пушкине (1964 г.). Наиболее сильно и почти ежегодно оно проявлялось на

Дальневосточной станции ВИР, следовательно, образцы, сохранившие устойчивость на этом пункте, представляют исключительный интерес. Однако изучение набора пшениц производили на этой станции только в 1952-1955 гг., а образцы более позднего поступления специально изучали в 1964 г. на Дальневосточной станции в год сильного проявления инфекции (оценка произведена научным сотрудником станции А. Ф. Грачевским) (Вавилов, 1964).

Стеблевая ржавчина пшеницы на территории Северного Кавказа не имела эпифитотийного развития. Однако это заболевание ежегодно отмечалось на отдельных полях в каких-либо районах. По числу случаев обнаружения стеблевой ржавчины на пшенице выделяется 1970 год, а затем 1971-1973 гг. В 1975 году распространение заболевания было слабым. Причиной тому послужило преждевременное созревание пшеницы, вызванное суховеями. Очаги заболевания наблюдались лишь на полях районов, где имелся барбарис или в местах позднего созревания пшеницы, например, на Зеленчукском ГСУ. В Предгорном и Георгиевском районах Ставропольского края патоген появлялся ежегодно, причём наибольшее развитие он получил в Предгорном районе в 1970 и 1972 гг., а в Георгиевском - в 1971 и 1972 гг. (Коновалова, 1975).

В период 1980-1984 гг. на Северном Кавказе стеблевая ржавчина пшеницы развивалась поздно и в слабой степени. Степень поражения растений не превышала 5 %, а в очагах - до 50 %. Патоген встречался в следующих районах: Лабинском (Краснодарский край), Георгиевском, Черкесском, Прикубанском, Предгорном, Зеленчукском (Ставропольский край), Кировском, Моздокском (СО АССР), Терском, Баксанском. Основная часть производственных посевов засевалась сортом Безостая 1 (Смирнова, 1984).

Линейная (стеблевая) ржавчина на озимой пшенице в 60-70 годы выявлялась очагами в Ворошиловградской, Донецкой, Днепропетровской, Запорожской, Киевской, Черкасской, Житомирской, Черниговской, Ровенской, Черновицкой и Закарпатской областях со степенью поражения от 0,3 до 7 % (Новикова, 1969).

Выяснение способа зимовки пшеничной формы линейной ржавчины весьма важно в зонах, где возникновение эпифитотий не связано с наличием промежуточного хозяина и перезимовкой грибницы на озимых посевах. Сведения о зимовке уредопустул этого патогена в Восточной и Западной Сибири, на Среднем Урале, а также в северных областях бывшей Казахской ССР имеются в ряде работ (Траншель, 1939; Шумиленко, 1967; Бубенцов, Турапин, 1970; Джиембаев, 1972).

За период 1966-1977 гг. стеблевая ржавчина встречалась в центральных районах Полесья и лесостепи Украины, она возобновлялась весной через барбарис (Крижановская, 1980).

Западная Сибирь является огромным регионом, где яровая пшеница высевается на площади около 20 млн. га. Реальная средняя урожайность в областях Западной Сибири в пределах 1,2-1,4 т/га (Гончаров, 2009). Одной из основных причин недобора урожая являются болезни с воздушно-капельной инфекцией. При эпифитотийном развитии бурой ржавчины в отдельности и совместно с септориозом потери урожая яровой пшеницы могут достигать 1525 %, а от стеблевой ржавчины - 40-50 % и более (Койшыбаев, 2008).

В сопредельных с Западной Сибирью Кустанайской и СевероКазахстанской областях в 2006-2007 гг. на яровой пшенице также отмечалось поражение посевов стеблевой ржавчиной. Распространение болезни варьировало в пределах 20-40 %, на отдельных полях этот показатель достиг до 80-100 %.

В 1993, 2000 и 2002 гг., несмотря на заметное распространение стеблевой ржавчины на озимой пшенице в Кустанайской области, пораженность яровой пшеницы этой болезнью не превышала 10-25 %. В 2005—2009 гг. в северном регионе республики происходило позднее проявление и умеренное развитие болезни. В 2006 г. в Кустанайской области первые её признаки на яровой пшенице обнаружены в начале августа. В конце августа в Северо-Казахстанской области распространение болезни на посевах яровой пшеницы варьировало от 2040 до 90-100 %, степень пораженное™ растений не превышала 5-10 % и только в

редких случаях достигала 25 %. В 2007 г. на Карабалыкской СХОС стеблевая ржавчина на озимой пшенице была обнаружена в начале первой декады июля, и заметно распространилась от неё на яровую пшеницу в радиусе 7-10 км. К восковой спелости зерна почти все сорта, посеянные в питомнике конкурсного сортоиспытания, были поражены болезнью до 75-100 %.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Синяк, Екатерина Витальевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анпилогова, Л.К. Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, стеблевой, жёлтой ржавчине / Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева, Г.И. Левашова [и др.]. - Пущино. - Выпуск 1. - 1995. - С. 86-87.

2. Анпилогова, Л.К. Прогнозирование генофонда популяций возбудителей стеблевой и бурой ржавчины озимой пшеницы на Северном Кавказе / Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева, О.Ф. Ваганова, З.Д. Христенко // Отчёт о научно-исследовательской работе. - Краснодар, 1991. - С. 65.

3. Выявить эффективные гены устойчивости пшеницы к бурой и стеблевой ржавчине с целью биологической защиты растения-хозяина / Северо-Кавказский НИИ фитопатологии; Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева, О.Ф. Ваганова, З.Д. Христенко. - Краснодар, 1996. - С. 48.

4. Анпилогова, Л.К. Генетические исследования в патосистеме ТгШсит -РиссШа 5/?., Егу$1рке эр. / Л.Л. Анпилогова, Т. П. Алексеева, Г.И. Левашова // Доклады РАСХН. - 1993. - №4. - С. 350-355.

5. Анпилогова, Л.К., Волкова, Г.В. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) / РАСХН ВНИИБЗР. - Краснодар, 2000. - С. 28.

6. Афонин, А.Н. Агроэкологический атлас России и сопредельных государств: сельскохозяйственные растения, их вредители, болезни и сорняки / А.Н. Афонин, С.Л. Гринн, Н.И. Дзюбенко, А.Н. Фролов // [Версия 1.0]. - 2006.

7. Бабаянц, Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ./ Л.Бабаянц [и др.] - Прага, 1988. - 321 с.

8. Баженов, Н.В. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Н.В. Баженов, Т.Г. Маслова, И.А. Попова, О.Ф. Попова, Д.И. Сапожников, З.М. Эйдельман. - М.- Л., 1964.

9. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа / В.М. Батова. - Л., 1966. - С. 132-143.

10. Берлянд-Кожевников, В.М. / В.М. Берлянд-Кожевников, А.Ш. Ахмедов, A.B. Русинов // Микология и фитопатология. - 1969. - N 2- С. 3.

11. Брянцев, Б. Защита растений от вредителей и болезней / Б. Брянцев, Т. Добразракова. - М.-Л., 1948. -N 2.

12. Бубенцов, С.Г. Материалы II научной конференции молодых специалистов и аспирантов / С.Г. Бубенцов, В.П. Турапин. - Алма-Ата, 1970. -N2.

13. Вавилов, Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Изв. АН ССР. Сер. биол. - 1961. — № 1.-С. 117-157.

14. Вавилов, Н.И. Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы с ржавчиной / Н.И. Вавилов // Доклад на Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной зерновь1х культур в 1937 г. Избранные труды. - 1964. - Т. 4. - С. 26-27.

15. Волкова, Г.В. Популяционно-генетические исследования в патосистеме «пшеница - возбудители ржавчины» для усиления селекции на устойчивость в условиях Северного Кавказа / Г.В. Волкова // Сборник «Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России (селекция, семеноводство, технология, экономика). - Зерноград, 2005. - Т. 3. - С. 321-325.

16. Волкова, Г.В. Структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами: автореф. дисс. на соиск. науч. ст. д.б.н. - Санкт-Петербург, 2006. - 40 с.

17. Волкова, Г.В. Изучение отбора генов вирулентности Puccinia triticina Erikss. сортами озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе / Г.В. Волкова, Т.П. Алексеева, М.В. Добрянская, Д.А. Кольбин // Материалы II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». - Санкт-Петербург, 2008. -С. 50-52.

18. Волкова, Г.В. Контроль комплекса грибных болезней с использованием приемов иммунологической защиты / Г.В. Волкова, Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева, О.Ю. Кремнева // Материалы VI съезда по защите растений с симпозиумом биологический контроль инвазивных организмов. - Златибор, 2009. -С. 36-40.

19. Волкова, Г.В. Генетическая структура и изменчивость популяций возбудителей ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Г.В. Волкова, Л.К. Анпилогова, Е.В. Синяк, Ю.В. Шумилов, Д.А. Кольбин // Международной научной конференции «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий». -Минск, 2010 г.-С. 116.

20. Волкова, Г.В. Стеблевая ржавчина пшеницы на Северном кавказе: распространённость, внутрипопуляционная структура и изменчивость по вирулентности / Г.В. Волкова, Е.В. Синяк, И.М. Балапанов // Наука Кубани. -2010.-N2. - С. 38-41.

21. Волкова, Г.В. Стеблевая ржавчина - опасное заболевание пшеницы / Г.В. Волкова, Е.В. Синяк // Защита и карантин растений. - 2011.- № 11. - С. 14.

22. Волкова, Г.В. Изучение закономерностей изменчивости популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и генетического разнообразия растения-хозяина для обоснования приёмов управления внутрипопуляционными процессами патогена на юге России / Г.В. Волкова, Е.В. Синяк, Л.К. Анпилогова, Т.П. Алексеева // Материалы Научно- практической конференции грантодержателей РФФИ и администрации Краснодарского края. - Анапа, 2009.-С. 30-31.

23. Гончаров, Н.П., Гончаров П.Л. Методические основы селекции растений. - Новосибирск: Акад. изд-во «Гео». - 2009. - 427 с.

24. Головин, П.Н. Практикум по общей фитопатологии / П.Н. Головин, М.В. Арсеньева, А.Т. Тропова, З.И. Шестиперова. - Л., 1967. - С. 128.

25. Гончаров, Н.П. Методические основы селекции растений / Н.П. Гончаров, П.Л. Гончаров. - Новосибирск: Академическое издательство «Гео», - 2009. - С. 427.

26. Горленко, М.В. Сельскохозяйственная фитопатология / М.В. Горленко. -М., 1968. - С. 58.

27. Горленко, М.В. Методы фитопатологии. - М., Колос. - 1974. - С. 210212.

28. Дементьева, М.И. Фитопатология / М.И. Дементьева. - М.: «Колос»,

1977.

29. Джиембаев, Ж.Т. Труды Казахского научно-исследовательского института защиты растений, XI / Ж.Т. Джиембаев. - Алма-Ата, 1972.

30. Джиембаев, Ж.Т. Главнейшие болезни зерновых культур в Казахстане и научные основы борьбы с ними: автореф. диссер. - Л., 1972.

31. Сельскохозяйственная фитопатология / Т.Л. Доброзракова. - Л.: Колос, 1966. - С. 29.

32. Дьяков, Ю.Т. Общая и сельскохозяйственная фитопатология / Ю.Т. Дьяков [и др.]. - М.: Колос, 1984. - С. 85.

33. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков. - М., 1998. - С. 172.

34. Дьяков, Ю.Т. Общая фитопатология с основами иммунитета / Ю.Т. Дьяков, И.Г. Семенкова, Г.Д. Успенская. - М., 1976. - С. 95.

35. Федорова, A.A. Жизнь растений в шести томах / A.A. Федорова. - М.: Просвещение, 1976. - Т. 2.

36. Захаренко, В.А. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / В.А. Захаренко, A.M. Медведев, С. А. Ерохина, Е.Д. Коваленко, Г.В. Добровольская, A.A. Михайлов.- М., 2000. - С. 12.

37. Клочко, А.И. Рассеяние в приземном воздухе базидио - и эцидиоспор стеблевой ржавчины пшеницы /А.И. Клочко, В.Б. Лебедев // Доклады ВАСХНИЛ. - 1990. - N 7 - С. 24-28.

38. Койшибаев, М. Болезни зерновых культур: симптомы, распространение и вредоносность болезней, специализация, биологические особенности и структура популяций возбудителей и интегрированная защита посевов / М. Койшибаев. - Алма-Аты: Бастау, 2002. - С. 23.

39. Койшыбаев, М. Гермоплазма пшеницы с групповой устойчивостью к болезням с воздушно-капельной инфекцией / М. Койшыбаев, Л.А. Болтыбаева, Г.И. Копирова // Агромеридиан. - 2008. - № 3(9). - С. 34-42.

40. Комарницкий, H.A. Ботаника (систематика растений) / H.A. Комарницкий. - М.: Просвещение, 1975. - С. 16.

41. Изучение динамики расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний злаковых культур на территории СССР: отчёт о НИР (1970-1975 гг.); / СКНИИФ; Н.Е. Коновалова, Г.А. Краева, Л.А. Смирнова, А.Н. Матвеева, Т.П. Алексеева. - Краснодар, 1975. - С. 113.

42. Коновалова, Н.Е. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / Н.Е. Коновалова [и др.]. - М., 1977.- 144 с.

43. Колтунова, Н.В. Методическое пособие по экономическому и организационному обоснованию результатов исследований в дипломных работах студентов // Н.В. Колтунова, К.Б. Карсанов / КГАУ, Краснодар. - 1998. - 45 с.

44. Кудрявцева, З.Н. Микология с основами фитопатологии / З.Н. Кудрявцева.-Минск, 1968. - С. 135.

45. Лекомцева, С.Н. Микология и Фитопатология / С.Н. Лекомцева, В.Т. Волкова, М. Н. Чайка. - Том 28. -Вып. 5. - 1994. - С. 52- 59.

46. Лекомцева, С.Н. Оценка разнообразия фенотипов возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы Pucinia graminis f. sp. tritici PersJ С.Н. Лекомцева, Е.С. Сколотнева, В.Т. Волкова, Л.Г. Зайцева // Материалы второй Всероссийской

конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». - Санкт-Петербург, 2008. - С. 63-65.

47. Лекомцева, С.Н. Расы возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы Puccinia graminis f. sp. tritici в некоторых регионах России в 2003 г./ С.Н. Лекомцева, В.Т. Волкова, Л.Г. Зайцева // Материалы Второго Всероссийского съезда по защите растений. - СПб., 2005. - Т. 1. - С. 501-504.

48. Лекомцева, С.Н. Анализ вирулентности изолятов Puccinia graminis f. sp. tritici с разных растений-хозяев / С.Н. Лекомцева, В.Т. Волкова, Л.Г. Зайцева, Е.С. Сколотнева, М. Н. Чайка // Микология и фитопатология. - 2007. - Т. 41.-Вып. 6.-С. 554-563.

49. Крижановская, М.С. Барбарис как источник возобновления стеблевой ржавчины в центральных районах Украины / М.С. Крижановская. - Вюник Кшв ун-ту. Bia. - 1980.-№22.

50. Народная Демократическая Партия Таджикистана Tribun.tj Электронная газета, /home/webmobile/tribun.tj/includes/config.php on line 37, 15.02.2012

51. Наумов, H.A. Ржавчина хлебных злаков в СССР / H.A. Наумов. - Л.: Сельхозгиз, 1939.

52. Наумов, H.A. Болезни сельскохозяйственных растений / H.A. Наумов. -М.-Л, 1940.

53. Новикова, Т. Н. - В кн. Исследования по фитопатологии и иммунитету растений: Тр. Харьковского сельскохозяйственного института, 1969.

54. Рейвн, П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. - М.: Мир, 1990.

55. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур / В.Ф. Пересыпкин. - М.: Колос, 1979. - С. 53-59.

56. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. -М.: Колос, 1969. - С. 24.

57. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. - Л., 1989. - С. 349.

58. Жизнь растений: в 6 томах / под редакцией Тахтаджяна, A.JI. гл. редактор чл.-корр. АН СССР, проф. Федоров, A.A.— М.: Просвещение, 1974.

59. Попкова, К.В. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии / К.В. Попкова. - М.: Агропромиздат, 1988.

60. Пыжикова, Г.В. Диагностика, учет и защитные мероприятия против септориоза пшеницы: рекомендации / Г.В. Пыжикова, С.С. Санин, A.A. Санина. -М.: Агропромиздат, 1988. - 36 с.

61. Раджарам, С., Сингх, Р.П. и Торрес, Е. 1988. "Существующие подходы CIMMYT к выведению сортов пшеницы, устойчивых к ржавчине. Стратегии выведения устойчивости пшеницы к ржавчине" ("Current CIMMYT approaches in breeding wheat for rust resistance. Breeding Strategies for resistance to the Rust of Wheat") (Симмондс HB и Раджарам С. Эдс), С. 101-118. CIMMYT, Мексика, D.F.

62. Рсалиев, Ш.С. Вирулентность новых патотипов стеблевой ржавчины в Казахстане / Ш.С. Рсалиев // Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». - СПб., 2008. - С. 87-90.

63. Рсалиев, Ш.С. Вирулентность новых патотипов стеблевой ржавчины в Казахстане // Вторая Всероссийская конф. «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». - Санкт-Петербург, 2008. - С. 87-90.

64. Санин, С.С. Методические указания по составлению прогнозов стеблевой ржавчины пшеницы / С.С. Санин [и др.]. - М.: Колос, 1982. - С. 4.

65. Санин, С.С. Прогноз стеблевой ржавчины пшеницы / С.С. Санин, A.C. Кайдаш, В.И. Терехов: Методические указания по составлению долгосрочного и краткосрочного прогнозов. - Краснодар, 1972. - 22 с.

66. Санин, С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур: рекомендации /С.С. Санин. - М. ФГНУ: «Росинформагротех», 2002.

67. Санин, С.С. Фитосанитарная обстановка на посевах пшеницы в Российской Федерации (1991-2008 гг.) / С.С. Санин, JI.H. Назарова, Ю.А. Стрижекозин // Аналитический обзор. Приложение к журналу Защита и карантин растений. - 2010. - № 2. - С. 70-78.

68. Сколотнева, Е.С. Изменчивость внутривидовых структур Puccinia graminis Pers.: Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. - Москва, МГУ., 2008. - 120 с.

69. Изучение генофонда вирулентности и расового состава возбудителей стеблевой, жёлтой и бурой ржавчины пшеницы на территории СССР: отчёт о НИР / Северо-Кавказский НИИ фитопатологии; J1.A. Смирнова, Т.П. Алексеева, J1.K. Анпилогова, Е.В. Кузнецова, О.Ф. Ваганова [и др.]. - Краснодар, 1984. -С. 54.

70. Макаров, A.A. Лабораторный метод выявления частичной (расонеспецифической) устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / A.A. Макаров, Д.А. Соломатин, Ю.А. Стрижекозин // Сборник методических рекомендаций по защите растений. - Санкт-Петербург, 1998.-С. 148-152.

71. Макаров, A.A. Методы полевой и лабораторной оценки неспецифической устойчивости растений к болезням / A.A. Макаров, Е.Д. Коваленко, Д.А. Соломатин, Н.М. Моторина // Материалы научного семинара «Типы устойчивости растений к болезням». - СПб., 2003. - С. 17-24.

72. Макаров, A.A. Способы предотвращения или уменьшения последствий битерроризма в растениеводстве / A.A. Макаров, В.П. Дубовой // Юбилейный сборник ВНИИФ. 50 лет на страже продовольственной безопасности страны. -Большие Вяземы, 2008. - С. 651-661.

73. Месяц, В.К. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / В.К. Месяц. — М.: Советская энциклопедия, 1989.

74. Синяк, Е.В. Вирулентность северокавказской популяции Puccinia graminis и эффективность генов устойчивости / Е.В. Синяк // Сборник материалов II Всероссийской конференции « Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». - Санкт-Петербург, 2008. - С. 91-92.

75. Синяк, Е.В. Генетическая структура возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе в 2008 году / Е.В. Синяк, Г. В.Волкова //

Материалы V съезда Всероссийского общества генетиков и селекционеров. -Москва, 2009.-С. 217.

76. Синяк, Е.В. Изучение закономерностей изменчивости популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и генетического разнообразия растения-хозяина / Е.В. Синяк, Г.В. Волкова. - М., Большие Вязёмы, 2009. -С. 147-152.

77. Синяк, Е.В. «Источники устойчивости пшеницы и эгилопса к стеблевой ржавчине (возбудитель Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et. Henn)»/ E.B. Синяк, Г.В. Волкова, О.П. Митрофанова // Научный журнал КубГАУ. -2011. - №62(08). - http://ej.kubagro.ru/2010/62/pdf/15pdf. - 0420700012X0067.

78. Синяк, Е.В. Изучение отбора фенотипов и генов вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины на сортах озимой пшеницы / Е.В. Синяк // Труды VI Всероссийской научной конференции молодых учённых и студентов. -Анапа, 2009. - С. 70-71.

79. Смирнова, Л.А. Образование и становление физиологических рас Puccinia graminis в условиях Северного Кавказа / Л.А. Смирнова, Е.В. Кузнецова, Л.М. Андрейченко // Журнал биологические науки. - № 6. - 1977.- С. 107 - 114.

80. Смирнова, Л.А. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований / Л.А. Смирнова, Т.П. Алексеева // Селекция и семеноводство. -№4. - 1988. - С. 25-27.

81.Станчева, И. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Том 3. "Болезни полевых культур'ТЕШОРТ. - 2007. - С. 175.

82. Степанов, K.M. Грибные эпифитотии / K.M. Степанов- М., 1962. -

С. 47.

83. Степанов, K.M. Ржавчина зерновых культур / K.M. Степанов. - Л.: Колос, 1975.

84. Степанов, K.M. Прогноз болезней сельхозяйственных растений / K.M. Степанов, А.Е. Чумаков. - Л.: Колос, - 1972.

85. Степанов, K.M. Грибные эпифитотии. Введение в общую эпифитологию грибных болезней растений / K.M. Степанов. - М., 1962. - С. 471.

86. Стэкман, Э. Основы патологии растений / Э. Стэкман, Д. Харрар. -Москва, 1959.

87. Терехов, В.И. Прогноз вредоносности комплекса болезней озимой пшеницы и объёмов ожидаемых обработок посевов: Методические рекомендации / В.И. Терехов [и др.]. - М, 1993. - С. 5.

88. Совершенствование методики долгосрочного прогноза расового и биотипного состава возбудителей стеблевой и бурой ржавчины пшеницы для Северного Кавказа: отчёт о НИР / Северо-Кавказский НИИ фитопатологии; В.И. Терехов, JI.K. Анпилогова, Т.П. Алексеева, Н.П. Полиевец, О.Ф. Ваганова. -Краснодар, 1990.-С. 126.

89. Терехов, В.И. Методы составления долгосрочного прогноза расового и патотипного состава популяций ржавчинных грибов: Методическое пособие / В.И. Терехов [и др.]. - Москва, 1990. - С. 19.

90. Траншель, В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР / В.Г. Траншель.- М.-Л.: Наука, 1939. - С. 426.

91. Горленко, М.В. Фитопатология / М.В. Горленко. - Л., 1980.

92. Цадокс, И.К. Эпифитотия ржавчины пшеницы в Европе / И.К. Цадокс. -М., 1970.-С. 78.

93. Черемисинов, H.A. Общая патология растений / H.A. Черемисинов. - М., 1965.-С. 141.

94. Чикин, Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): Учебное пособие / Ю.А. Чикин. - Томск: ТГУ, 2001. - С. 170.

95. Чумаков, А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков. - Л.: Колос, 1964.

96. Чумакова, А.Е. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумакова. - Москва, 1974. - С. 15.

97. Чумакова, А.Е. Ржавчина хлебных злаков / А.Е. Чумакова - М.: Колос, 1975.- С. 119-120.

98. Шаманин, В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к местной популяции и к вирулентной расе Ug 99 стеблевой ржавчины в условиях западной сибири / В.П. Шаманин, А.И. Моргунов, Я. Манес, Ю.И. Зеленский, А.С. Чурсин, М.А. Левшунов // Вестник ВОГиС. - Том 14, № 2. - Омск, 2010. -С. 12.

99. Шопина, В.В. Определение рас бурой, стеблевой и желтой ржавчины пшеницы: Методическое пособие для селек-опытн. учреждений /В.В. Шопина. -Л, 1967. - С. 1-47.

100. Шумиленко, Е.П. Ботанический журнал / Е.П. Шумиленко. - 1967. -N3.-C. 52.

101. Яковлев, Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев. - М.: Просвещение, 1997.

102. "Billions at risk from wheat super-blight". New Scientist Magazine (issue 2598).-2007.-N3,4.-P. 6-7.

103. Agrios, G.N. Plant pathology (4th ed.), Academic Press. - San Diego,

1998.

104. Agrios, G.N. Plant pathology, 4th ed. Academic Press. - San Diego, 1997. - P. 635.

105. Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell M. - Introductory Mycology 4th ed. - NY, 1996.-831 p.

106. APHIS. Weather-based Assessment of Soybean Rust Threat to North America. Final report to APHIS. Available from: URL: http://www.aphis.usda.gov/ppq/ep/soybean_rust/sbrfinall5july.pdf (verified 1 June 2006). -2004.

107. Allan, R.E. Registration of 'Rely' wheat multiline / R.E. Allan, C.J.Peterson, R.F. Line, G.L. Rubenthaler, C.F Morris // Crop Science 33.- 1993. -P. 213-214.

108. Barcellos, A.L. The rust situation in Brazil-Surveys on wheat leaf and stem rusts / A.L. Barcellos, E.T. Coelho //«4ht Eur. and Mediterranean Cereal Rusts Couf. Interlaren Proc». - Zurich, 1976. - P. 72-74.

109. Bartos, P. Fyziologicka rzitravni {Puccinia graminis) v Ceskoslovensku v letech 1984-1986 / P. Bartos, E. Stuchlikova, Z. Neuhauslova // Sb.UVTIZ. Ochr. Rostl. - 1987. - N 4. - P. 261-268.

110. Bartos, P. Genetika rezistence ceskoslovenskych odrud psenice s translokaci 1B/1R ke rzi travni {Puccinia graminis Pers. subsp. graminis) / P. Bartos, E. Stuchlikova, Z. Neuhauslova // Genet. Siecht. - 1990. - N 26. - P. 23-30.

111. Bhardmay, S.C. Occurrence of a new virulent form 117-1 in race 117 of Puccinia graminis in India / S.C. Bhardmay, S.K. Nayar, M. Prashar, J. Kumar // Cereal Ru sts and Pavolery cliidrews Bull. - 1989. - N 1. - P. 1 - 5.

112. Boehm, E.W.A. An ultrastructural pachytene karyotype for Puccinia graminis f. sp. tritici. / E.W.A. Boehm, J.C. Wenstrom, D.J. McLaughlin, L.J. Szabo, A.P. Roelfs // Can. J. Bot. 70. - 1992. - P. 401-413.

113. Boshoff, W.H.P. First report of virulence in Puccinia graminis f.sp. tritici to wheat stem rust resistance genes Sr8b and Sr38 in South Africa / W.H.P. Boshoff, Z.A. Pretorius, B.D. van Niekerk, J.S. Komen // Plant Disease 86. - 2002. - P. 922.

114. Borlaug, N.E. Wheat, rust and people. Phytopathology, 55. - 1965. -C. 1088-1098.

115. Brown , J.M. Aerial dispersal of pathogens on the global and continental scales and its impact on plant disease / J.M Brown , M.S. Hovmoller // Science, 41. -2002. - P. 297-537.

116. Burrage, S.W. Environmental factors influencing the infection of wheat by Puccinia graminis / S.W. Burrage // Ann. of Appl. Biol. - 1970. - Vol. 66. - P. 429440.

117. Caca, Z. Vyznam obilnich zzi na osime psenici pri doplnrove zavlaze a moznosti ochrany / Z. Caca // «Rostl. vyroba»,26, № 86. - 1980. - P. 791-797.

118. Corazza Luciana. Virulence factors of Puccinis graminis identified in Italy in 1984 // Cereal Rust Bull. - 1986. - N 1. - P. 30-38.

119. Javediqbal, M. Local stem rust virulence in Pakistan AND FUTURE breeding strategy / M. Javediqbal [at al.] // Crop Diseases Research Program, Institute of Plant and Environmental Protection,National Agricultural Research Centre, Pakistan Agricultural Research Council, Park Road Islamabad. - Pakistan, 2010. - C. 11.

120. Jin, Y. Characterization of seedling infection types and adult plant infection responses of monogenic Sr gene lines to race TTKS of Puccinia graminis f.sp. tritici. / Y. Jin, R.P. Singh, R.W. Ward, R. Wanyera, M.G. Kinyua, P. Njau, Jr. Fetch, Z.A. Pretorius, A. Yahyaoui // In: Plant Disease. - 2007. -N 91. - P. 1096-1099.

121. Central Statistical Authority (CSA), Federal Democratic Republic of Ethiopia, 2001b. Report on the 1999/2000 Welfare Monitoring Survey. - Vol I and Vol II. Addis Ababa. - 2002.

122. CIMMYT: the International Maize and Wheat Improvement Center (in Spanish: Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, CIMMYT) -www.cimmyt.org. - 2009 r.

123. CIMMYT. Global Trends influencing CIMMYT's Future. Prepared by the Global Trends Task Force in Support of Strategic Planning at CIMMYT. - Mexico, CIMMYT, 2004.

124. Cummins, G.B. Illustrated genera of rust fungi / G.B. Cummins. -Minneapolis - 1959.

125. Doodson, J.K. Control of cereal diseases: the recommendation and use of resistant varieties. Plant Health. Sci. Basis Admin. Conts / J.K. Doodson // Plant disease Pests. - Oxford, 1979. - P. 175-183.

126. Dr. Asmelash et al. Wolday First report of Puccinia graminis f.sp. tritici races with virulence to wheat stem rust resistance genes Sr31 and Sr24 in Eritrea // Published by The American Phytopathological Society. - 2011.

127. ICARDA. Effective resistance genes to stem rust of wheat // Germplasm program Annual Report, ICARDA, Aleppo. - Syria, 2001.

128. Fetch, T.G. Расы Puccinia graminis на пшенице, ячмене и овсе в Канаде в 2002-2003 гг. / T.G. Fetch // Plant Pathology 27. - 2003. - № 4. - P. 574-580.

129. Fontana, F. Observations on the Rust of Grain / F. Fontana // Pirone PP, translator, Classics, American Phytopathological Society, Washington, D.C. - 1932. -No. 2.

130. Jin, Y. Resistance in US wheat to recent eastern African isolates of Puccinia graminis f.sp. tritici with virulence to resistance gene Sr31 / Y. Jin, R.P. Singh // Plant Diseases, 90. - 2006. - P. 476-480.

131. Jin, Y. Characterization of seedling infection types and adult plant infection response of monogenic Sr gene lines to race TTKS of Puccinia graminis f.sp. tritici. / Y. Jin, R.P. Singh, R.W. Ward, R. Wanyera, M. Kinyua, P. Njau, T. Fetch, Z.A. Pretorius, A. Yahyaoui //Plant Disease 91. - 2007. - P. 1096-1099.

132. Jin,Y. Races of Puccinia graminis identified in the United States during 2003 / Y. Jin // Plant Disease. - 2005.- P. 1125-1127.

133. Jin, Y. Virulence variation within the Ug99 lineage / Y. Jin, L. Szabo, Z.A. Pretorius // Proceedings of the 11th International Wheat Genetics Symposium, Brisbane, Australia, 2008b.

134. Jin, Y. Detection of virulence to Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f.sp. tritici / Y. Jin, J. Szabo, Z.A. Pretorius, R.P. Singh, T. Fetch // Plant Dis. - 2008.- V. 92. - P. 923-926.

135. Jin, Y. New virulence within race TTKS (Ug99) of the stem rust pathogen and effective resistance genes / Y. Jin, Z.A. Pretorius , R.P. Singh // Phytopathology. -N97. - 2007. -P.137.

136. Joshi, L.M. Wheat rust epidemics in India since 1970 / L.M. Joshi, K.D. Srivastava, D.V. Singh, K. Ramanujam // «Cereal Rusts Bull.» - 1980. - № 1. -P. 17-21.

137. Joshi, L.M. Epidemiology of stem, leaf and stripe rusts of wheat in northern India / L.M. Joshi, L.T. Palmer // Plant Dis. Reptr. - 1973 - N 57 - P. 8-12.

138. Nazari, К. Detection of Wheat Stem Rust {Puccinia graminis f.sp. tritici) Race TTKSK (Ug99) in Iran / K. Nazari, A. Yahyaoui, R.P. Singh, R.F. Park // Plant Dis. - 2009 - Vol. 93, № 3. - P. 317.

139. Nazari, K. Using trap plot outputs to protect wheat from rust / K. Nazari, A. Yahyaoui, R. Singh, T. Fetch, D. Hodson, R. Park // Proceedings of Technical Workshop BRGI - Mexico, 2009b. - P. 317.

140. Nyangito, H. Performance of Kenya's Wheat Industry and Prospects for Regional Trade in Wheat Products. Kenya Institute for Public Policy Research and Analysis / H. Nyangito, M.M. Ikiara, E.E. Ronge // Discussion Paper No. 17. KIPPRA. - Nairobi, 2002.

141. Horton J.S. Genetics of morphogenesis in Basidiomycetes / J.S. Horton, G. Bakkeren, J. Klosterman, M. Garcia-Pedrajas, S.E. Gold // Applied mycology and biotechnology. Genes and genomics. - 2005. - Vol. 5. - P. 353-422.

142. Kirk, P.M. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, ninth edition / P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.V. David, J.A. Stalpers // Wallingford, UK: CAB International - 2001. - PP. 569, 610, 624.

143. Kolmer, J.A. Tracking wheat rust on a continental scale. Current Opinion in Plant Biology. DOI: 10.1016/j.pbi.2005.05.0018 - 2005. - P. 441-449.

144. Koric, В. Потери урожая пшеницы от стеблевой ржавчины / В. Koric. -Poljopzivz znan Smotra, Zagreb, 1979. -N 48, 58. - P. 67-77.

145. Lambert, E.B. Phytopathology. - 1929. - N 1 - P. 19.

146. Large, E.C. The advance of the fungi. Dover Publications, Inc / E.C. Large. -NY., 1962.-488 p.

147. Leonard, K.J. Pathogen profile: Stem rust of small grains and grasses caused by Puccinia graminis. Molecular Plant Pathology / K.J. Leonard, L.J. Szabo. // 2005. -N 6:99- P. 111.

148. Liu, J.Q. Genetics of Stem Rust Resistance in Wheat cvs. Pasqua and AC Taber / J.Q. Liu, J.A. Kolmer // Phytopathology - 1998. - N 88 - P. 171-176.

149. Luig, N.H. Exotic species in Australia their establishment and success. Proc / N.H. Luig // Aust. Ecol. Soc. - 1977. - N 10. - P. 89-96.

150. Luig, N.H. Epidemiology in Australia and New Zealand / A.P. Roelfs, W.R. Bushnell, N.H. Luig // Cereal Rusts. - 1985.- Vol. II.

151. Marasas, C.N. Epidemiology in Australia and New Zealand Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control / C.N. Marasas, M. Smale, R.P. Singh // Academic Press, Orlando - 2004. - Vol. II. - P. 301-328.

152. Roelfs, A.P. Development and impact of regional cereal rust epidemics / A.P. Roelfs, K.J. Leonard, W.E. Fry // Plant Disease Epidemiology MacMillan. NY., 1986.-Vol. l.-P. 129-150.

153. Martens, J.W. Stem rust of east in Canada in 1967 / J.W. Martens // Can. J. Plant Dis. Serv.- 1968.-Vol. 48, №1. - P. 17-19.

154. Mcintosh, R.A. The role of specific genes in breeding for du du rabie stem rust resistance in wheat and triticale / R.A. Mcintosh, N.W. Simmonds, S. Rajaram // Breeding Strategies for Resistance to the Rust of Wheat CI CI MMYT - Mexico, 1988. - P. 1-9

155. Mcintosh, R.A. Wheat Rusts: An Atlas of Resistance Genes / R.A. Mcintosh, C.R. Wellings, R.F. Park. - CSIRO. - Australia, 1995.

156. Mcintosh, R.A. Cata-logue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos, M.D. Gale, W.J. Roges // Wheat Genetics Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada, 1998. - V. 5. - 236 p.

157. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C.F., Appels R., Somers D.J. and Anderson O.A. V. Catalogue of gene symbols for wheat: 2007 Supplement // http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/wgc/2007upd.html

158. Mcintosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C., Appels R. and Xia X.C. Catalogue of gene symbols for wheat: 2011 supplement [online]. Available from http://grain.jouy.inra.fr/ggpages/wgc/ 2011upd.html [accessed 31 December 2011]. -2011.

159. Martens, J.W. Stem rust of east in Canada in 1967 / J.W. Martens // Plant Dis. Serv. - 1968. - Vol. 48, №1. - P. 17-19.

160. Massenot, M. Retovr offensit de la roville noire dv Bee (P. graminis tritici) en 1977 // C. r Acad, agr France. - 1978. - № 6. - P. 459-462.

161. Mordechal, E. Stem rust of wheat 3 300 years old found in Israel // Science. - 1982. - № 4549 - P. 993-994.

162. Nagarajan, S. Meteorological conditions associated with long-distance dissemination and deposition of Puccinia graminis tritici uredospores in India / S. Nagarajan, Singh Hardev, L.M. Joshi, E.E. Saarim // Phytopathology. - 1976. - № 2. -P. 198-203.

163. Nazari, K. Detection of wheat stem rust race "Ug99" (TTKSK) in Iran / K. Nazari, M. Mafi, A. Yahyaoui, R.P. Singh. - 2007.

164. Nazari, K. Detection of Wheat Stem Rust {Puccinia graminis f.sp. tritici) Race TTKSK (Ug99) in Iran / K. Nazari, M. Mafi, A. Yahyaoui, R.P. Singh, R.F. Park // Published by The American Phytopathological Society. - 2009a. - Volume 93, Number 3. P. 317.

165. Nazari, K. Using trap plot outputs to protect wheat from rust / K. Nazari, A.H. Yahyaoui, R. Singhhh, T. Fetch, D. Hodson, R Park // Proceedings of Technical Workshop BRGI. - Mexico, 2009b.

166. Nyvall, R.F. Field crop diseases handbook, 2nd ed. Van Nostrand Reinhold. -NY., 1989. - P. 817.

167. Patil R.J. Occurrence of virulent biotype of race 11 of Puccinia graminis tritici from variety Coorong (Sr 27) in India having virulence sgsinst Sr 25 gene / R.J. Patil, M.L. Mutkekar // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull. - 1991. - 19, Pt 1 -C. 27-32.

168. Peterson, R.F. Diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A. Hannah // Canad. J. Rev. -1948. -N26. - P. 495-500.

169. Pretorius, Z.A. Detection of virulence to wheat stem rust resistance gene Sr31 in Puccinia graminis f.sp. tritici in Uganda / Z.A. Pretorius, R.P. Singh, W.W. Wagoire, T.S. Payne // Plant Disease. - 2000,- N 84. - P. 203.

170. Singh, R.P. Spread of a Highly Virulent Race of Puccinia graminis tritici in Eastern Africa Challenges and opportunities / R.P. Singh, M.G. Kinyua, R. Wanyera, P. Njau, J. Jin, Y. Huerta-Espino // Developments in Plant Breeding, DOI: 10.1007/1-4020-5497-1_5. - 2007. - Volume 12. - P. 51-57.

171. Singh, R.P. Current status, likely migration and strategies to mitigate the threat to wheat production from race Ug99 (TTKS) of stem rust pathogen / R.P. Singh, D.P. Hodson, Y. Jin, J. Huerta-Espino, M.G. Kinyua, R. Wanyera, P. Njau, R.W. Ward // Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources, DOI: 10.1079/PAVSNNR20061054. - 2006. - No.054.

172. Wanyera, R. The Spread of Stem Rust Caused by Puccinia graminis f.sp .tritici, with Virulence on Sr31 in Wheat in Eastern Africa / R. Wanyera, M.G. Kinyua, Y. Jin, R. Singh // Plant Dis. - 2006. - Vol. 90. - P. 113.

173. Wiese, M.V. Environmental effects on inoculum quality of dormant rust uredospores / M.V.Wiese, A.V. Ravenscroft // Phytopathology. - 1979. - Vol. 69. -P. 1106-1108.

174. Rajaram, S. CIMMYT international wheat breeding. In: Curtis BC, Rajaram S, Gomez Macpherson H, editors / S. Rajaram, N.E. Borlaug, M. Van Ginkel // Bread Wheat Improvement and Production. - FAO, Rome, 2002. - P. 103-17.

175. Read, N.D. Role of topography sensing for infection-structure differentiation in cereal rust fungi / N.D. Read, L.J. Kellock, T.J. Collins, A.M. Gundlach // Planta. -1997. - PP. 202, 163-170.

176. Rees, R.G. Uredospore movememt and observations on the epidemiology of wheat rusts in north-eastern Australia. Aust. J. Agric. Res. 23, 215-223. Puccinia graminis f.sp. tritici: Histological investigations of resistance caused by the Sr5 gene / R.G. Rees // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1972. - N 36. - P. 95-108.

177. Rees, R.G. Susceptibility of Australian wheats to P.tritici-repentis / R.G. Rees, G.J. Platz, R.J. Mayer // Aust.J.Agric.Res. - 1987. - Vol. 39. - P. 141-151.

178. Robert, C. Wheat leaf rust uredospore production on adult plants: influence of leaf nitrogen content and Septoria tritici blotch / C. Robert, M.O. Bancal, C. Lannou // Phytopathology. - 2004. - Vol. 94. - P. 712-721.

179. Roelfs, A.P. Foliar fungal diseases of wheat in the People's Republic of China / A.P. Roelfs // Plant Dis. Reptr. - 1977. - N 61 - P. 836-841

180. Roelfs, A.P. Races of Puccinia graminis in the United States in 1979 / A.P. Roelfs, D.H. Casper, D.L. Long // «Plant Disease», 65. - 1981. - № 2. - P. 138140.

181. Roelfs, A.P. Epidemiology in North America / A.P. Roelfs, W.R. Bushnell // The Cereal Rusts; Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control. - Academic Press. - Orlando, 1985. - Vol. II. - P. 403-434

182. Roelfs, A.P. Puccinia graminis development in North America during 1986 / A.P. Roelfs, D.L. Long // Plant dis. 71.-1987. - № 12.-P. 1089-1093.

183. Genetic control of phenotypes in wheat stem rust / A.P. Roelfs // Annu. Rev. Phytopathol. - 1988. - V.26. - P. 351-367.

184. Roelfs, A.P., Martell, L.B. Uredospore dispersal from a point source within a wheat canopy / A.P. Roelfs, L.B. Martell // Phytopathology. - N 74. - 1984. -P. 1262-67.

185. Roelfs, A.P. Development and impact of regional cereal rust epidemics / A.P. Roelfs, K.J. Leonard // Plant Disease Epidemiology, MacMillan. - NY., 1986. -Vol. l.-P. 129-150.

186. Roelfs, A.P. An international system of nomenclature for Puccinia graminis f.sp. tritici / A.P. Roelfs, J.W. Martens // Phytopathology. - N 78. - 1988. - P. 33-526.

187. Roelfs, A.P. Puccinia graminis f. sp. tritici, black stem rust of Triticum spp / A.P. Roelfs, J.V. Groth // In Genetics of Plant Pathogenic Fungi, Advances in Plant Pathology. - London, 1988. - Vol. 6 - P. 345-361.

188. Roelfs, A.P. Effects of barberry eradication on stem rust in the United States / A.P. Roelfs // Plant Disease 66. - 1982. - P. 177-181.

189. Roelfs, A.P. Epidemiology of the cereal rusts in North America. Can. J. / A.P. Roelfs // Plant Path. -Nil.- 1989. - P. 86-90.

190. Roelfs, A.P. Wheat and rye stem rust / A.P. Roelfs, W.R. Bushnell // In The Cereal Rusts. - Orlando, FL: Academic Press. - 1985. - Vol. 2 - P. 3-37.

191. Roelfs, A.P. Races of Puccinia graminis in the United-States during 1991 / A.P. Roelfs, D.L. Long, J.J. Roberts // Plant Disease. - 1993. - P. 129-132.

192. Rogers, J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in Genetics / J.S. Rogers. - University of Texas, 1972. - P. 143-145.

193. Schumann, G.L. Stem rust of wheat (black rust) / G.L. Schumann, K.J. Leonard // The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2000-0721-01. - 2000.

194. Sunderwirth, S.D. Greenhouse characterization of the adult plant resistance of Sr2 to wheat stem rust / S.D. Sunderwirth, A.P. Roelfs // Phytopathology. - N 70. -1980 - P. 634-637.

195. Singh, R.P. Will Stem Rust Destroy the World's Wheat Crop / R. P. Singh, D.P. Hodson, J. Huerta-Espino, Yue Jin, P. Njau, Wanyera Ruth, S.A. Herrera-Foessel, R.W. Ward // Advances in Agronomy. - 2008. - Vol. 98. - 310 p.

196. Singh, R.P. Current status, likely migration and strategies to mitigate the threat to wheat production from race Ug99 (TTKS) of stem rust pathogen / R.P. Singh, D.P. Hodson, Y. Jin, J. Huerta-Espino, M.G. Kinyua, R. Wanyera, P. Njau, R.W. Ward // In: CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources, 1, No.054 DOI: 10.1079/PAVSNNR20061054. -2006.

197. Stakman, E.C. A new strain of Puccinia graminis / E.C. Stakman, F.J. Piemeisel // Phytopathology. - N 7. - 1917. - P. 73.

198. Stakman, E.C. Identification of physiologic races of Puccinia graminis var. tritici / E.C. Stakman, D.M. Stewart, W.Q. Loegering // U.S., Agrie. Res. Serv., ARSE 617. -1962.- 1-53 p.

199. Stewart, D.M. Reactions of abult wheats to stripe, leaf and stem rusts in Rumania in 1965 and reaction to stem rust of seedlings of 6 winter wheats from Rumania to cultures in the United States in 1966. // D.M. Stewart, E. Radulescu, F.I. Negulescu / Plant Dis. Reptr., 51. - 1967. - C. 362-366.

200. Skolotneva, E. Variability in Responses to Puccinia graminis f.sp. tritici on Different Host Plants / E. Skolotneva, S. Lekomtseva. - Proceedings of Technical Workshop BRGI. - Mexico, 2009, P. 7.

201. Tozetti, G.T. True nature, causes and sad effects of the rusts, the bunts, the smuts, and other maladies of wheat and oats in the field / G.T. Tozetti, V. Alimurgia // In: Tehon LR, translated. Phytopathological Classics No. 9. American Phytopathological Society. - St. Paul, MN., 1952.

202. Vanderplank, J.E. Plant Diseases: Epidemics and Control / J.E. Vanderplank //Academic Press, New York and London, 1963.

203. Vokova, V. Wheat Genetic Resources Assessment and Application in the selection for Disease Resistance and in Crop Production / G. Vokova, L. Anpilogova, O Kremneva, A. Andronova, O. Vaganova, L. Kovalenko, Yu. Shumilov, E. Sinyak, D. Kolbin, O. Mitrofanova // Abstracts of 8th International wheat Conference (IWC). -St. Petersburg., Russia, 2010. - P. 136-137.

204. Volkova, G. Population structure of pathogens Causing epiphytotics in Southern Russia / G. Volkova, V. Nadykta, L. Anpilogova, L. Kovalenko, E. Sinyak // 2009 Technical Workshop, Borlaug Global Rust Initiative. - Sonora, Mexico, 2009. -P.6.

205. Volkova , G. Distribution of the ste rust pathogen (Puccinia graminis) and effectiveness of wheat resistance genes in North Caucasus / G. Volkova , E. Sinyak // 12 International Cereal Rusts Powdery Mildews Conference. - Antalya-Turkey, 2009. -P. 91.

206. Wanyera, R. The spread of stem rust caused by Puccinia graminis f.sp. tritici, with virulence on Sr31 in wheat in Eastern Africa / R. Wanyera, M.G. Kinyua, Y. Jin, R.P. Singh // Plant Diseases. - 2006. - P. 90,113.

207. Waterhousc, W.L. Some aspects of problems of breeding for rust resistance in cereals / W.L. Waterhousc // J. R. Soc. N.S.W. 72. - 1938. - P. 7-54.

208. Waterhouse, W.L. Australian rust studies. IV. Natural infection of barberries by black stem rust in Australia / W.L. Waterhousc // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 59. -1934.-P. 16-18.

209. Waterhouse, W.L. Australian rust studies / W.L. Waterhousc // Physiologic race determinations and surveys of cereal rusts. - 1952. - IX.

210. Watkins, J.E. Rust diseases of wheat: leaf, stem, and stripe / J.E. Watkins // Cooperative Extension, Institute of Agriculture and Natural Resources, and Univ. of Nebraska-Lincoln, Lincoln, NE. NebGuide. - 1995. - P. 95-1245.

211. Watson, I.A. Wheat and its rust parasites in Australia. In Wheat Science -Today and Tomorrow / I.A. Watson, L.T. Evans, W.J. Peacock. - London: Cambridge University Press. - 1981. - P. 129-147.

212. Wiese, M.V. Compendium of wheat diseases, 2nd ed. / M.V. Wiese // American Phytopathological Society, St. Paul, MN., 1987. - P. 112.

213. Wolfe, M.S. The use of virulence analysis in cereal mildews /M.S. Wolfe, E. Schwarzbach // Phytopath. Ztschr. - 1975. - Vol. 82. - P. 297-307.

214. Jin, Y. Detection of virulence to Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f.sp. tritici / Y. Jin, J. Szabo, Z. A. Pretorius, R.P. Singh, T. Fetch // Plant. Dis. - 2008a. - Vol. 92. - P. 923-926.

215. Jin, Y.L. Virulence variation within the Ug 99 lineage / Y.L. Jin, Z.A. Szabo // Proceedings of the 11th International Wheat Genetics Symposium, Brisbane, Australia, 2008b.

216. Zadoks, J.C. (1963) Epidemiology of wheat rusts in Europe/ J.C. Zadoks // FAO Plant Protection Bull. - N 13. - P. 97-108.

217. Zadoks, J.C. Epidemiology of wheat rust in Europa / J.C. Zadoks // FAO Plant Protection Bulletin. - Vol. 13, No. 5. - 1965.

218. GeoLook Agro [электронный ресурс].- Режим доступа: http: // www.myagrofields.geolook.me.