Изменчивость внутривидовых структур Puccinia graminis Pers. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Сколотнева, Екатерина Сергеевна

• Сколотнева, Екатерина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сколотнева, Екатерина Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ РЖАВЧИННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

1. Жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины

2. Влияние условий окружающей среды на развитие стеблевой ржавчины

ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА PUCCINI A GRAMINIS

1. Систематика вида P. graminis И

2. Особенности специализации P. graminis

ПОДХОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ РЖАВЧИННЫХ ГРИБОВ

1. Генетические исследования P. graminis

1.1. Теория коэволюции растения-хозяина и паразита

1.2. Генетика устойчивости растений-хозяев

1.3. Определение физиологических рас

1.4. Изучение вирулентности и расового состава P. graminis f. sp. tritici

1.5. Сравнительный анализ фенотипического состава популяций ржавчинных грибов

1.6. Роль барбариса и дикорастущих злаков в поддержании расового разнообразия возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и возобновлении инфекции

2. Биохимические и молекулярные методы исследования фитопатогенных грибов

2.1. Изоферментный анализ

2.2. ДНК-маркеры

2.3. ДНК-маркеры, основанные на полимеразной цепной реакции

2.3.1. Маркеры генов рибосомных РНК

2.3.2. Недетерминированные маркеры

2.4. Обзор молекулярных методов исследования фитопатогенных грибов

Глава II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1 .Инфекционный материал

2. Метод искусственного заражения

3. Определение физиологических рас возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы

4. Изоферментный анализ моноурединиальных изолятов P. graminis f. sp. tritici

5. Выделение ДНК из урединиоспор P. graminis

6. RAPD-PCR моноурединиальных изолятов P. graminis

7. ITS-PCR моноурединиальных изолятов P. graminis

8. IGR-PCR моноурединиальных изолятов P. graminis

9. Статистическая обработка данных

Глава III ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

АНАЛИЗ ВИРУЛЕНТНОСТИ P. GRAMINIS PERS. F. SP. TRITICI НА РАЗНЫХ РАСТЕНИЯХ-ХОЗЯЕВАХ В 2001-2005 гг.

1.Структура популяций возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на территории РФ и ближнего зарубежья в 2001- 2005 гг.

2. Влияние условий климата на развитие возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и распределение вирулентных фенотипов на территории РФ и ближнего зарубежья в 2001-2005 гг.

3. Отбор по признакам вирулентности в выборках изолятов P. graminis f. sp. tritici

4. Роль барбариса и дикорастущих злаков в поддержании расового разнообразия возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы и возобновлении инфекции

5. Обсуждение

МОЛЕКУЛЯРНО-БИОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ЗЛАКОВ

1.Анализ ДНК-полиморфизма области рибосомных генов моноурединиальных изолятов P. graminis

2. RAPD-полиморфизм моноурединиальных изолятов P. graminis

3. Изоферментный анализ моноурединиальных изолятов P. graminis f. sp. tritici

4. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость внутривидовых структур Puccinia graminis Pers.»

Биотрофный гриб Puccinia graminis Pers. (Mycota, Urediniomycetes, Uredinales) - возбудитель стеблевой ржавчины злаков, одного из наиболее вредоносных заболеваний зерновых культур. Инфекция в виде урединиоспор способна быстро и широко распространяться в течение одного вегетативного сезона, приводя к значительным потерям урожая зерновых. Серьезные эпифитотии ржавчины в 20-м веке отмечались во многих странах (Наумов, 1939; Zadoks, 1963; Roelfs, 1977; Watson, 1981; Leonard, 2001; Leonard, Szabo, 2005).

В последние десятилетия удалось снизить ущерб, наносимый ржавчиной производственным посевам. Однако высокий инфекционный потенциал гриба, поддерживающийся в природе на дикорастущих злаках, не исключает массового проявления стеблевой ржавчины при благоприятных условиях. Таким образом, существует необходимость постоянного мониторинга развития патогена на основном (злаках) и промежуточном (барбарисе) растениях-хозяевах.

Вид P. graminis характеризуется сложной внутривидовой структурой. По специализации к растениям-хозяевам, вирулентности, скрещиваемости и морфологии телио- и урединиоспор его в разные периоды подразделяли на специализированные формы и физиологические расы, группы фертильности, подвиды и разновидности (Наумов, 1939; Urban, 1967; Leonard, Szabo, 2005). Разнообразие внутривидовых структур гриба говорит о высоком уровне внутривидовой изменчивости.

Традиционный для ржавчинных грибов анализ расового состава дает информацию о генах вирулентности в популяциях патогенов, что важно для селекции устойчивых сортов и их районирования. Наряду с генетическим анализом вирулентности, молекулярные и биохимические маркеры могут внести вклад в оценку внутривидового полиморфизма ржавчинных грибов — организмов с относительно бедной морфологией - и в исследование микроэволюционных процессов внутри популяций. Выявление характера и механизмов изменчивости представляет интерес как с теоретических позиций (оценка коэволюции паразита и хозяина у биотрофов), так и с практической точки зрения (ограничение развития опасного патогена на зерновых культурах).

Цель работы. Характеристика генетического и молекулярного разнообразия изолятов Р. graminis, собранных в 2001-2005 гг. с разных растений-хозяев в нескольких географических зонах России; выявление структуры и закономерностей изменчивости возбудителя стеблевой ржавчины злаков.

Задачи:

1. Изучение динамики расового состава возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы P. graminis f. sp. tritici.

2. Выявление особенностей отбора по признаку вирулентности в популяциях патогена в зависимости от устойчивости растения-хозяина и климатических условий во время критического для развития заболевания периода.

3. Оценка эффективности известных генов устойчивости пшеницы к возбудителю стеблевой ржавчины пшеницы P. graminis f. sp. tritici.

4. Определение возможности использования полиморфизма ДНК для характеристики популяционной структуры P. graminis.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведен детальный анализ внутривидового разнообразия вида P. graminis на территории России и ближнего зарубежья по составу генов вирулентности и по молекулярным признакам.

Определена эффективность известных генов устойчивости пшеницы к возбудителю P. graminis f. sp. tritici.

С помощью ДНК-маркеров описаны генетически устойчивые группировки внутри специальных форм P. graminis, возникающие, вероятно, в результате канализированного отбора клонов гриба на разных растениях-хозяевах. По результатам RAPD-анализа выборки изолятов P. graminis f. sp. tritici, выполненного с помощью набора GC-насыщенных праймеров, описаны направления дифференциации возбудителя стеблевой ржавчины злаков. Результаты исследования представляют ценность как для теоретического понимания внутривидовой структуры и микроэволюции биотрофного вида Р. graminis, так и для селекционной работы по выведению устойчивых сортов культурных злаков.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2008 г. На конференциях: Юбилейная конф., посвящ. 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В.Ломоносова (М., 2004); XI и XII Международные конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (М., 2004, 2005); «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (СПб, 2005); «Грибы и водоросли в биоценозах - 2006» междунар. конф., посвящ. 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (М., 2006); «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» Всероссийск. научно-практич. конф. (Пенза, 2007); «The XV Congress of European mycologists» (Russia, St Petersburg. 16-21 September 2007); «Современные проблемы биологической эволюции» конф. к 100-летию Государственного Дарвиновского музея (М., 2007); «Современная микология в России» Второй съезд микологов России (М., 2008); «1СРР 2008 - 9th International Congress of Plant Pathology»(Turin, Italy, 2008); «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» межд. конф. (СПб, 2008).

Защита диссертации состоится 19 декабря 2008 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 на биологическом факультете МГУ имени М. В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, г. Москва, Ленинские горы, дом. 1, к. 12, ауд. М-1. тел/факс [phone].

Заключение диссертации по теме «Микология», Сколотнева, Екатерина Сергеевна

выводы

1. На территории Центрально-европейской части России и Западной Сибири возбудитель стеблевой ржавчины злаков представлен преимущественно двумя основными патогенными массивами (сообществами), различающимися по специализации к растению-хозяину (P. graminis f. sp. tritici и P. graminis f. sp. secalis) и по молекулярным маркерам (IGR-полиморфизм).

2. Выборки P. graminis f. sp. tritici и P. graminis f. sp. secalis являются гетерогенными по структуре, обнаруживая изменчивость изолятов как по набору генов вирулентности (P. graminis f. sp. tritici) , так и на уровне ДНК-полиморфизма отдельных участков генома (P. graminis f. sp. tritici и P. graminis f. sp. secalis).

3. Результаты комплексного анализа изменчивости изолятов P. graminis позволяют выделить основные факторы дивергенции внутри выборок: географическое происхождение изолятов и растение-хозяин. По растению-хозяину дивергенция идет вплоть до образования отдельных генетически устойчивых группировок.

4. Показан различный вклад в изменчивость патогенной популяции основного (культурные злаки), промежуточного (барбарис) и альтернативного (дикорастущие злаки) хозяина. Половая рекомбинация на барбарисе повышает генетическое разнообразие патогена: для эциопопуляций значение коэффициента Шеннона максимально.

5. Генетика устойчивости основного растения-хозяина обусловливает направления отбора в популяции гриба по признаку вирулентности (к настоящему времени сохраняют эффективность гены Sr-9b и 13) и вместе с климатическими условиями определяет доминантные фенотипы (в течение 1996-2000 гг. набор биотипов физиологической расы 15 вытеснил расы 34 и 11).

6. Альтернативный хозяин способствует поддержанию P. graminis в природе, в результате обеспечивается сохранение вида, сопровождаемое повышением степени вариабельности индивидов, о чем свидетельствует высокое разнообразие расового состава исследованных выборок патогена и степень изменчивости молекулярных маркеров.

7. Динамика основных рас со сменой доминантов и высокое расовое разнообразие патогенной популяции P. graminis f. sp. tritici в 2001-2005 гг. указывают на необходимость постоянного мониторинга расового состава для своевременного проведения мероприятий, ограничивающих развитие крайне важного для зерновых культур патогена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с наблюдающейся в последние годы депрессией развития возбудителя стеблевой ржавчины на производственных посевах зерновых культур, актуальность приобретает вопрос об условиях сохранения инфекции в биоценозах. Широкий уровень специализации гриба способствует сохранению патогена на дополнительных растениях-хозяевах - диких видах злаков. Изучение изменчивости внутривидовых структур P. graminis представляет интерес как с фундаментальных - выяснение стратегий сохранения вида в природе, так и с практических позиций - установление потенциальных источников инфекции для развития гриба в агроценозах.

Значение растений-хозяев (барбариса и злаков), а также климатических показателей во время «критического» для развития инфекции периода было

91 показано при изучении вирулентности и состава фенотипов P. graminis f. sp. tritici. Анализ типов реакции изогенных линий пшеницы обнаружил канализованную изменчивость популяции P. graminis f. sp. tritici, обусловленную действием периодического отбора отдельных клонов, имеющих более высокие фенотипические показатели патогенности. Молекулярные и биохимические маркеры (RAPD-, ITS-, IGR-, МДГ-полиморфизм) продемонстрировали высокий уровень изменчивости изолятов P. graminis на внутривидовом уровне и ее групповой характер, а также позволили различить изоляты, принадлежащие к разным специальным формам (P. graminis f. sp. tritici и f. sp. secalis no ITS- и RAPD-профилям).

Среди изолятов P. graminis f. sp. tritici, представляющих доминирующую расу (TKNT) на территории России в 2004 и 2005 годах, были зафиксированы высокий уровень RAPD- и МДГ-изменчивости. Низкое соответствие между группировками, выделенными на основе вирулентности, молекулярных RAPD-и МДГ- маркеров, говорит в пользу участия генетической рекомбинации той или иной природы в определении структуры популяции патогена на территории России. Такая закономерность обычно прослеживается для популяций ржавчинных грибов, в формировании которых активную роль играет половой процесс или парасексуальная рекомбинация (Burdon, Roelfs, 1985; Chen et al., 1995; Малеева и др., 2003а).

Анализ вирулентности и молекулярного полиморфизма патогена на разных растениях-хозяевах в некоторых регионах России позволил установить вероятные источники инфекции стеблевой ржавчины пшеницы, выявить возможную роль растения-хозяина в формировании структуры популяций гриба и подтвердить необходимость мониторинга расового состава для проведения мероприятий, ограничивающих развитие крайне агрессивного для зерновых культур патогена.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сколотнева, Екатерина Сергеевна, 2008 год

1. Азбукина З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока. -М.:Наука, 1974. -524 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. — М.: Академкнига, 2003. —282 с.

3. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике. — М.: Генетика, 2002. Т. 38, №9. - С. 1173-1195.

4. Андреева Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы. М., 1989. - 290 с.

5. Бабаян А.А., Саркисян Д.Д. Новые данные о расах стеблевой ржавчины пшеницы в Армении // Биологич. журнал Армении, 1971- Т.25, №1. С. 60-67.

6. Бабаянг\ JI.T. Расовый состав одесской популяции бурой и стеблевой ржавчины пшеницы в 1969-1970 гг. // В кн.: Научные труды по с.-х. биологии. -Одесса, 1972.-С. 157-160.

7. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.И., Шитова И.Т., Рейтер Б.Г., Будашкина Е.Б. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. — Новосибирск: Наука, 197. -442 с.

8. Брызгалова В.А. К биологии Puccinia graminis f. sp. tritici II Труды ВИЗР, 1951.- Т.З.-С. 201-204.

9. Булат Н.В., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика, 1996. Т. 32, №2 - С. 165-183.

10. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям // Теоретич. основы селекции раст. / под ред. Н.И. Вавилова. М.; JI.: Сельхозгиз, 1935. Т. 1 : Общая селекция растений. С. 75-128.

11. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений.-М.: Мир, 1981.-236 с.

12. Волкова В.Т. Состав популяций возбудителя стеблевой ржавчины зерновых культур Puccinia graminis Pers. в среднем и нижнем Поволжье // Дис. канд. биол. наук. -М., 1978. 187.

13. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. - Т. 38, №8. - С. 1013-1033.

14. ДмитриевА.П. Ржавчина овса. С.-Пб.: ВИЗР, 2000. - 120 с.

15. Джиембаев М.Т., Бубенцов С.Т., Турапин В.П. Барбарис и его роль как промежуточника стеблевой ржавчины злаков // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1974. -Т.7. -С. 110-112.

16. Додов Д.Н. Организация и проведение исследований по изучению расового состава бурой и линейной ржавчины пшеницы Болгарии // В сб.: Итоги работы IV Всесоюзн. совещ. по иммунитету с.-х. растений. — Кишинев, 1966. Т.2. - С. 156-184.

17. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: Муравей, 1998.-377 с.

18. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология и эволюция грибов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2004. - Т. 109, В. 6. - С. 106-111.

19. Дьяков Ю.Т., Долгова А.В. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов. М., 1995. - 160 с.

20. Еланский С.Н., Лекомцева С.Н., Встречаемость спор грибов различных систематических групп в приземном слое атмосферы средних широт России // Микология и фитопатология. 1998. -Т.32, В.1. - С.37-43.

21. Зейналова В.М. Ржавчинные грибы зерновых, кормовых и дикорастущих злаков Азербайджана // Автореферат диссертации на соискание степени канд. биол. наук. Баку, 1958.

22. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1993.-В. 9.-116 с.

23. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш И. Методы фитопатологии. — М.: Колос, 1974.-343 с.

24. Ковеза О.В. Идентификация, клонирование и исследование молекулярных маркеров генома гороха // Дис. канд. биол. наук. М., 2003. - 156 с.

25. Коновалова Н.Е., Суздальская М.В., Жемчужина А.И., Сорокина Г.К, Щекоткова Т. В. Динамика расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР // Микол. и фитопатол. 1970. - Т. 4, № 2, -С. 107-121.

26. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. — М.: Мир, 1977.-278 с.

27. Крыжановская М.С. Состояние изученности рас Puccinia graminis f. sp. tritici на территории Украинской ССР // Труды V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. - Т.З - С. 28-31.

28. Куликова Г.Н., Юрчикова П.И. О расовом составе возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Казахстане // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата, 1967. - Т. 4. - С. 92-94.

29. Левитин М.М., Федорова И.В. Генетика фитопатогенных грибов.— Л.: Наука, 1972,—215 с.

30. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.— М.: Мир, 1978. .— 349 с.

31. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т. Динамика расового состава популяций стеблевой ржавчины пшеницы и роль некоторых факторов в изменении их структуры // Успехи современной генетики. 1994. - В. 19. - С. 96-118.

32. Леком1}ева С.Н., Чайка М.Н., Волкова В. Т. Изоферментный состав некоторых специальных форм Puccinia graminis Pers. // Микол. и фитопатол. 1996. — Т. 30, В. 2,-С. 35-38.

33. Лекомцева С.Н., Волкова В. Т., Чайка М.Н. Эциальные «популяции» Puccinia graminis Pers. на барбарисах в районах доминирования полового и бесполого развития гриба // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, В. 2,.- С. 59-62.

34. Малеева Ю. В., Лебедева Л. А., Инсарова И Д., Лекомцева С.Н. Исследование генетической изменчивости географических изолятов возбудителя стеблевойржавчины пшеницы Puccinia graminis f. sp. tritici. II Журнал РФО. 2003a. 1. B.4.-C. 31-40.

35. Михайлова Л.А. Структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. V. Ареалы популяций и направления миграции спор // Микол. и фитопатол. 1996. - Т.ЗО., В.4. - С. 84-90.

36. Михайлова Л.А., Метревели Т.Г. Структура популяции Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici на разных видах пшеницы 11 Микол. и фитопатол. -1986. Т.20, В.2. - С. 138-142.

37. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. II. Оценка степени сходства популяций на территории СССР //Микол. и фитопатол. 1989. -Т.23, В.5. - С. 458-464.

38. Мироненко Н.В. Молекулярно-генетические механизмы специализации возбуителей «гельминтоспориозных» пятнистостей зерновых культур // Дис. доктора биол. наук. СПб., 2005.

39. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. -181 с.

40. Мюллер Э., Лефлер В. Микология. М.: Мир, 1995. - 343 с. Наумов, 1937;

41. Пехотина Т.В. Линейная ржавчина пшеницы Puccinia graminis f.sp. tritici в Азербайджане // Дис. канд. биол. наук. Баку. 1971

42. Плахотник В.В. Биологические особенности эцидиальной стадии стеблевой ржавчины на барбарисе // «Селекция, семеновоство и агротехника полевых культур» Науч. техн. бюл. - Целиноград, 1974. — С.35-42.

43. Рассадина Е.Г. Расовый состав стеблевой ржавчины пшеницы и его значение для практической селекции // Дис. канд. с.-х. наук. — JL, 1965.

44. Стэкман Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. -М.:«И.Л.», 1959.

45. Смирнова Л.А. Развития возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia graminis f.sp. tritici) в условиях Северного Кавказа // Дис. канд. биол. наук. М., 1968.

46. Смирнова Л.А. Роль устойчивости районированного сорта пшеницы в формировании уредопопуляций возбудителя стеблевой ржавчины // Вестник с.-х. науки. 1972. - Т. 7. - С.16-18.

47. Смирнова Л.А., Бессемельцев В.И., Шинкарев В.П. Перезимовка уредомицелия ржавчины // Защита растений. 1968. - № 3. - С.51-54.

48. Трушко М.М. Источники инфекции линейной ржавчины ржи в Сибири // Сиб. вестник с.-х. науки. 1973. - № 4. - С. 46-51.

49. Траншелъ В.Г. Ржавчинные грибы как показатели родства их хозяев в связи с филогенетическим развитием ржавчинных грибов // Сов. ботан. -1936. -№ 6. -С. 133-144.

50. Цадокс И.К. Эпифитиология ржавчины пшеницы в Европе. М.: Колос, 1970.-239 с.

51. Цвелёв Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. // Комаровские чтения, XXXVII. -Л.: Наука, 1987. 75 с.

52. Цзен-Гуан-Жанъ, Сюе-Ли-Синъ. Изучение роли барбариса при распространении стеблевой ржавчины пшеницы в центральной зоне северо-востока Китая // Acta Phytphylacica sinica. -1963. Т.2, В.1. -С. 47-55.

53. Цикоридзе О.Н. Развитие возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в условиях Грузии // Дис. канд. биол. наук. М., 1970.

54. Щекочихина Р.И. Перезимовка уредомицелия стеблевой ржавчины злаков на житняке // Микол. и фитопатол. 1972. - Т.6, В.5. - С. 454-458.

55. Юрчикова Т.И. Расы стеблевой ржавчины пшеницы {Puccinia graminis f.sp. tritici) в Казахстане, Киргизии, Западной Сибири и Южном Урале // Дис. канд. биол. наук. М., 1973.

56. Abbasi Mehrdad, Stephen В. Goodwin, Scholler Markus. Taxonomy, phylogeny, and distribution of Puccinia graminis, the black stem rust: new insights based on rDNA sequence data // Mycoscience. 2005. - Vol.46: 241-247.

57. Anikster Y. Contribution to the knowledge of nuclear history in some Pucciniaceae // Rept. Tottori Inst (Japan). 1984 - Vol.22: 120-123.

58. Anikster Y., Manisterski J., Long D.L., Leonard K.J. Resistance to Leaf Rust, Stripe Rust, and Stem Rust in Aegilops spp. in Israel // Plant Dis. 2005. - Vol.89: 303-308.

59. Basile R. Prevalence and distribution of the most important physiologic races of Puccinia graminis var tritici in the various regions of Italy during the period 19531965 // Proc. cereal Rust conf., Oeiras, Portugal. 1968. -104-107.

60. Boshof W.H., Swart W.J., Pretorius Z.A. Izozyme characterization of Fuzarium graminearum isolates associated with head blight of irrigated wheat in South Africa // South African Journal of Botany. -1999. Vol. 65.

61. Burdon J.J., Marshall D.R. Izozyme variation between species and formae speciales of the genus Puccinia II Canad. J. Bot. 1981, - Vol.59, №12, 2628-2634.

62. Burdon J.J., Roelfs A.P. The effect of sexual and asexual reproducing populations of Puccinia graminis and P.recondita on wheat. // Phytopatology. 1985. - Vol.75, №8, 907-913.

63. Chen X.M., Leung ff. Relationship between virulence variation and DNA polymorphism in Puccinia striiformis II Phytopathology. — 1993. Vol. 83: 14891497.

64. ChenX.M., Leung H., Line R.F. Virulence and polymorphic DNA relationships of Puccinia striiformis f.sp. hordei to other Rusts // Phytopathology. -1995. Vol. 85, № 11, 1335-1342.

65. Craigie J.H. Epidemiology of stem rust in Western // Canad. Sci. Agriculture.1945. Vol.25, №6. - 285-215.

66. Davis Y.V. Disk electrophoresis // Method and application to human serum problems. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1964. Vol. 121: 404-427.

67. Dietel P. Betrachtung uber die Verteilung der Uredineen auf ihren Nahrpflanzen I I Zentbl. Bakteriol. Parasitkunde. 1904. Abt 2. Bd. 12. 218-234.

68. Dinoor A, Eshed N. The analysis of host and pathogen populations in natural ecosystems // Populations of Plant Pathogens. -1987. 75-88.

69. Flor H.ff. Current status of the gene-for-gene concept // Annual Revies of Phytopathology 1971.-Vol.9 :275-276.

70. Goodwin B. Stephen, Sujkowski S. Ludwik, Fry E. William. Rapid Evolution of Pathogenicity Within Clonal Lineages of the Potato Late Blight Disease Disease Fungus // Phytopathology. 1995. - Vol.85: 669-676.

71. Groth J.V, Roelfs A.P. Effect of sexual and asexual reproduction on race abundance in cereal rust fungus populations // Phytopathology. 1982. - Vol.72: 1503-1507.

72. Guyiot A.L., Massenot M., Saccas A. Considerations morphologiques et biologiques sur 1 espe\ce Puccinia graminis Pers. // Ann.Ycole Nat. Agr. Grignon. —1946.- Vol.3, №5.- 134-137.

73. Harder D.E. Matenge G.R., Mwaura L.K. Physioigic specialization and epidemiology of wheat stem rust in East Africa // Phytopathology. 1972. - Vol.62. № 1.- 166-171.

74. Hartl LClark G. Andrew. Principles of Population Genetics. 1997. MA: Sinauer. -519pp.

75. Harvey H.L. Stem rust of wheat // J. Agric. West. Aust. 1964. - Vol.5 №10: 837-838.

76. Hemmi T. On the distribution of cereal rust in Japan and and the relation of humidity to germination of uredinospoes of some species of Puccinia // Proc. of the V Pr. Sci. Congr. Canada. 1933. - Vol.4: 3187-3194.

77. Hibbett D.S. Ribosomal RNA and fungal systematic // Trans. Mycol, Soc. Jpn, -1992.-Vol. 33:533-556.

78. Jin Y'., Szabo L.J., Pretorious Z., Singh R., Fetch Jr. T. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp. tritici II Plant Disease. 2008. - Vol. 92: 923-926.

79. Johnson Т., Green G.J. Overwintering of urediospores of rye stem rust in Manitoba // Phytopathology. 1952. - Vol.42, №7. - 403-404.

80. Johnson Т., Newton M. Specialization, hybridization and mutation in the cereal rusts I I The Botanic review. 1946. - Vol.12, №6. - 337-392.

81. Joshi L.M., Palmer L.T. Epidemiology of stem, leaf and stripe rusts of wheat in northern India // Phytopathology. 1973. - Vol.57, №1. - 8-12.

82. Katsuya K., Green G. J. Reproductive potentials of races 15b and 56 of wheat stem rust//Canad. J. Bot. 1997. - Vol.45: 1077-1091.

83. Kim W.K., Zerucha Т., Klassen G.R. A region of heterogeneity adjacent to the 5s ribosomal RNA gene of cereal rusts // Curr Genet. 1992. - Vol.22: 101-105.

84. Kohn L.M. Developing new characters for fungal systematic: an experimental approach for determining the rank of resolution // Mycologia. 1992.-Vol.84,№ 2. -139-153.

85. Kolmer J. A., LiuJ.O., Sies M. Virulence and polymorphism in Puccinia recondita f.sp. tritici in Canada // Phytopathology. 1995. - Vol. 85: 276-285.

86. Kolmer J.A., Liu J.Q. Virulence and molecular polymorphism in International Collection of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina II Phytopathology. 2000. -Vol. 90: 427-436.

87. Kubelik A.R., Szabo L.J. High-GC primers are useful in RAPD analysis of fungi // Curr Genet. 1995. - Vol.28, №4. - 384-389.

88. Lekomtseva S.N., Volkova V.T., Zaitseva L.G., M.N. Chaika. Pathotypes of wheat stem rust pathogenic on different plant hosts from 1996-2000 //Annual Wheat Newsletter.-2004-Vol.50: 113-115.

89. Lekomtseva S.N., Volkova V.T., Zaitseva L.G., M.N. Chaika. Pathogenicity of stem rust Puccinia graminis f. sp. tritici in the central Russian Federation in 2003 // Annual Wheat Newsletter.-2005-Vol. 51: 115-117.

90. Lekomtseva S.N., Volkova V.T., Zaitseva L.G., M.N. Chaika. Races of Puccinia graminis f.sp. tritici in the Russian Federation in 2004 // Annual Wheat Newsletter. -2006.-Vol. 52: 100-101.

91. Leonard K.J. Stem rust—future enemy? In Stem Rust of Wheat: from Ancient Enemy to Modern Foe (Peterson, P.D., ed.). St. Paul, MN: APS Press, 2001. 119146.

92. Leonard K.J., Szabo L.J. Stem rust of small grains and grasses caused by Puccinia graminis И Molecular Plant Pathology. 2005. - Vol. 6, № 2. - 99-111.

93. Leppik E.E. Some viewpoints on the phylogeny of rust fungi // Mycologia. — 1965. Vol. 57, №1. -6-22.

94. Link W., Dixens C., Sirigh M. Genetic diversity in European Mediterranean faba bean germ plasm revealed by RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol. 90: 27-32.

95. Long D.L., Schafer J.F., Roelfs A.P. Virulence and epidemiology of Puccinia recondita f. sp. tritici in the United States in 1984 // Plant Disease. 1986. - Vol.70: 395-397.

96. Luster D.G., Bruckart W.L., Kujawski P.T. Sequence analysis of ITS2 rDNA regions from Puccinia spp. pathogens of Centaurea thistles II Phytopathology. 1997. -Vol. 87:376-381.

97. McCallum B.D., Roelfs A.P., Szabo L.J., GrothJ.V. Comparision of Puccinia graminis f.sp. tritici from South America and Europe 11 Plant Pathology. -1999. Vol. 48: 574-581.

98. Mcintosh R.A., Welling C.R., ParkR.F. Wheat Rust. An atlas of resistance genes. 1995. - 200.

99. MCdonald J.E., White G.P., Marie-Jos Ct. Differentiation of Phoma foveata from P. exigua using a RAPD generated PCR-RFLP marker // European Journal of Plant Pathology.-2000.-Vol. 101, № 1.- 67-75.

100. Mehta K.C. Rusts of whea and barley in India // Indian J. Agric. Sci. — 1934. — Vol.3, №1.-939-962.

101. Moyano C., Alfonso C., Gallego J., Raposo R., Melgarejo P. Comparison of RAPD and AFLP marker analysis as a means to study the genetic structur of Botrytis cinerea Populations // European Journal of Plant Pathology. 2003. - Vol. 109, № 5. -515-522.

102. Ogilvie L, Thorpe I.G. New ligth on epidemics of black stem rust of wheat // Sci. Progress. 1961. Vol.49: 209-227.

103. Peltier G.L. Relation of weather to the prevalence of wheat stem rust in Nebraska // J. Agric. Research. Vol.46, №1. -59-73.

104. Peterson P.D., Leonard K.J., Roelfs A.P., Sutton T.B. Effect of Barberry Eradication on Changes in Populations of Puccinia graminis in Minnesota // Plant Disease. 2005. - Vol.89, №9. - 935-940.

105. Prasada R., Lele V.C., Josni L.M., Singn S.D., Payak M.M., Misra D.P., Swarma S.K., Goel L.B., Sharma S.K. Occurrence of physiologic races of wheat and barley rusts in India during 1957-1962 // Indian Phytopathology. Vol.19, №1. - 45-58.

106. Rees R.G. Uredospore movement and observations on the epidemiology of wheat rust in north eastern Australia // Austral. J. Agr. Res. - 1972. - Vol.23, №2. - 215223.

107. RenaudL, Pascal F. Genomic variation within Monilinia laxa, M.fructigena and M. fructicola, and application to species identification by PCR // European Journal of Plant Pathology. 2000. - Vol. 106, № 4. - 373-378.

108. Roelfs A.P., McVey D. V. Races of Puccinia graminis f. sp. tritici in the U.S.A. during 1973 // Plant Disease Reporter. 1974. - Vol.58, №7. - 608-611.

109. Roelfs, A.P. Foliar fungal diseases of wheat in the People's Republic of China. Plant Dis. Reptr. 1977. - Vol.61, №8. - 836-841.

110. Roelfs A.P., Martens J. W. An international system of nomenclature for Puccinia graminis f. sp. tritici //Phytopathology. 1988. - Vol. 78, № 5. - 526-533.

111. Roelfs A.P., McCallum B.D., McVey D.V., Groth J.V. Comparision of virulence and isozyme phenotypes of Pgt-QCCJ and Great Plains races of Puccinia graminis f.sp. tritici// Phytopathology. 1997. - Vol. 87: 910-914.

112. Savile D. B.O. Coevolution of the rust fungi and their hosts // Quoart. Rev. Biol. -1971.-Vol. 46. №3. 211-218.

113. Savile D. В. O. Fungi as aids to higher plant classification // Bot. Rev. —1979. -Vol. 45. №4. -377-503.

114. Schneider S., Kueffer J.-M., Roessli D., Excoffier L. Arlequin ver. 1.1: A software for population genetic data analysis. University of Geneva, Switzerland: Genetics and Biometry Laboratoiy, 1997.

115. Stakman E.C. Stem rusts of cereals // The Plant Disease Reporter issued by Mycology and Disease Survey. 1935. - Vol. 19, №10.-153-154.

116. Stakman E.C., Rodenhiser H.A. Race 15B of wheat stem rust. What it is and what it means//Adv. in Agr. 1958. - Vol.10: 143-165.

117. Stakman E.C., Stewart D.M., Loegering W.Q. Identification of physiologic races of Puccinia graminis var. tritici II U.S.Dep.Agric. ARS, Bull. 1962. - 617.

118. Stepien L., Holubec V., Chelkowski J. Resistance genes in wild accessions of Triticeae inoculation test and STS markers analyses // J. Appl. Genetic. - 2002. -Vol. 43, №4.-423-435.

119. Stoxen S., Szabo L.J. Assessing population structure of the most prevalent North American races of Puccinia graminis f. sp. tritici using molecular markers // Phytopathology, abstract. 2008. - Vol. 98: 5152.

120. Stubbs R. W. Stripe rust // In Cereal rusts. Disease, distribution, epidemiology and control. Academic press, NY. 1985. - Vol.2: 61-101.

121. Szabo L.J. Whole genome sequencing in the cereal rust fungi // Proceedings of "Global Landscapes" in Cereal Rust Control Conference. — 2005a. — 21.

122. Szabo L.J. Development of simple sequence repeat markers for the plant pathogenic rust fungus, Puccinia graminis/A^lolecular Ecology Notes. — 2007. -Vol. 7. 92-94.

123. Szabo L.J., Barnes C.W. Rust fungi-shifty pathogens: molecular methods for rapid detection and identification // Phytopathology. 2005b. - Vol. 95: 166.

124. Urban Z. The taxonomy of some European graminicolous rusts // Ceska Mykol.- 1967.-Vol. 21, №1,- 12-16.

125. Vallega J. Wheat rust races in South America // Phytopathology. Vol. 45, №5.- 242-246.

126. Vasudeva R.S. Distribution and prevalence of physiologic races of wheat and barley rusts in India during 1952-1957 // Indian Phytopathol. 1961. - Vol.14, №1. -61-76.

127. Verwoerd L. A review of the black stem rust (Puccinia graminis f. sp. tritici) situation // Union of State Africa. Sci. Bull. Dep. Agric. Forest. 1935. - 138.

128. Villareal L.M., Lannou C., Vallaviei-Pope C., Neema C. Genetic variability in Puccinia striiformis f.sp.tritici population sampled on a local scale during natural epidemics // Appl. and environ, microbiology. 2002. - 6138-6145.

129. Wanyera R., Kinyua M.G., Jin Y., Singh R. The Spread of Stem Rust Caused by Puccinia graminis f. sp. tritici, with Virulence on Sr3J in Wheat in Eastern Africa n // Plant Disease. 2006. - Vol. 90 №1. - 113.

130. Waterhouse W.L. Australian rust studies IV. Natural infection of barberries by black stem rust in Australia // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1934. - Vol. 59: 16-18.

131. Watson LA. Wheat and its rust parasites in Australia // In Wheat Science Today and Tomorrow. London: Cambridge University Press. — 1981. - 129-147.

132. Watson /.A., LuigN.H. Somatic hybridization in Puccinia graminis f. sp. tritici II Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1958. - Vol.83: 190-195.

133. Watson I. A., Luig N.H. The ecology and genetics of host-pathogen relationships in wheat rusts in Australia // Proceedings 3-rd Internat. Wheat Genet. Sympos. Canberra. 1968. - 227-238.

134. Weber R.W., Webster J., Engel G. Phylogenetic analyses of Puccinia distincta and P. lagenophora, two closely related rust fungi causing epidemics on Asetraceae in Europe I I Micol. Res. 2003. - Vol. 107, № 1. - 15-24.

135. White T.J., Bruns Т., Lee S., Taylor. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics // Genetics and Evolution. 1990. -315-321.

136. Zadoks J.C. Epidemiology of wheat rusts in Europe // FAO Plant Protection Bull. 1963. - Vol. 13, № 5. - 97-108.

137. Zadoks J.C. andBouwman J.J. Epidemiology in Europe // In The Cereal Rusts. — 1985.-Vol. 2: 329-369.

138. Zambino P.J., Szabo L.J. Phylogenetic relationships of selected cereal and grass rusts based on rDNA sequence analysis // Mycologia. 1993. -Vol. 85: 401-414.

139. Zambino P.J., Kubelik A.R., Szabo L.J. Gene Action and linkage of avirulence genes to DNA markers in the rust fungus Puccinia graminis // Phytopathology. -2000.-Vol. 90:819-826.