Клеточная селекция растений на устойчивость к грибным болезням тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, доктор биологических наук Калашникова, Елена Анатольевна

• Калашникова, Елена Анатольевна
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Калашникова, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Достижения и проблемы традиционной селекции растений применительно к изучаемым объектам.

1.2. Биотехнология - центральное звено современной науки.

1.3. Селекция растений in vitro.

1.4. Генетические, эпигенетические и морфофизиологические изменения клеток при селекции in vitro.

1.5. Клеточной селекции растений на устойчивость к болезням

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 .Объекты исследований.

2.1.1 .Культура клеток и ткани яровой пшеницы.

2.1.2.Культура клеток и ткани моркови.

2.1.3.Культура клеток и ткани картофеля.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Получение фитотоксичных экзометаболитов из грибов Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani.

2.2.2.Схемы клеточной и тканевой селекция изучаемых растений:. а) Пшеница (Triticum aestivum) б) Морковь (.Daucus carota) в) Картофель (Solanum tuberozum)

2.2.3.Биохимические и молекулярные методы исследований каллусных, суспензионных культур и растений-регенерантов. а) Определение суммы растворимых фенольных соединений в каллусных культурах и растениях-регенерантах. б) Определение содержания гормонов в каллусных и суспензионных культурах и растениях-регенерантах. в) RAPD анализ каллусной ткани и растений-регенерантов

2.2.4.Статистическая обработка результатов исследований.

ГЛАВА 3. КАЛЛУСОГЕНЕЗ И МОРФОГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ in vitro

3.1. Пшеница.

3.1.1.Особенности каллусогенеза и морфогенеза различных генотипов.

3.1.2.Каллусогенез и морфогенез различных первичных эксплантов.

3.1.3. Суспензионная культура

3.1.4. Влияние биологически активных веществ и других факторов на морфогенетический потенциал интактных растений и в культуре in vitro.

3.1.5. Способы получения растений-регенерантов и их адаптация к почвенным условиям.

3.2. Морковь.

3.2.1 .Особенности каллусогенеза различных генотипов и первичных эксплантов.

3.2.2. Рост и развитие суспензионных культур различных генотипов.

3.2.3.Технология получения и адаптации растений-регенерантов к почвенным условиям.

3.3. Картофель

3.3.1.Особенности каллусогенеза и морфогенеза различных генотипов и эксплантов

3.3.2.Особенности роста суспензионных культур различных генотипов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Клеточная селекция растений на устойчивость к грибным болезням»

Актуальность проблемы. Создание форм, сортов и гибридов растений, устойчивых к биотическим факторам является одним из важных направлений селекции. Это обусловлено большими потерями урожая сельскохозяйственных растений, вызванными поражением их грибными, бактериальными и вирусными болезнями и повреждением вредителями. Например, в середине 70-х годов XX века появление нового биотипа бурой ржавчины пшеницы привело к потере устойчивости популярных в то время на Северном Кавказе сортов Аврора и Кавказ; в конце 70-х годов наблюдалось массовое поражение подсолнечника белой и серой гнилями; вспышка фузариоза колоса пшеницы в 80-е годы снизила ее урожайность на 40-45%.

Данную проблему трудно решить, используя только традиционные способы защиты растений и посевов: агротехнические, химические и биологические, так как ни один из них в отдельности не обладает достаточной эффективностью.

Радикальным средством защиты растений от фитопатогенов является селекция, создание комплексно устойчивых сельскохозяйственных культур, и прежде всего, с использованием отдаленной гибридизации. Этим методом созданы многие ценные формы, сорта и гибриды сельскохозяйственных растений. Однако продолжительность такой селекции достигает 15-20 и более лет, а степень устойчивости растений к вредным организмам является недостаточной и далеко не всегда отвечает требованиям производства.

Одним из новых, перспективных путей повышения эффективности селекционного процесса является использование современных методов биотехнологии, позволяющих расширить спектр генетического разнообразия (сомаклональная вариабельность, соматическая гибридизация, индуцированный мутагенез, генетическая инженерия) и сократить сроки проведения селекции. Значительное место в решении этих задач занимает клеточная селекция, основанная на отборе клеточных популяций, устойчивых к селективному фактору, и регенерации из них целых растений.

В настоящее время в нашей стране и в мире достигнуты значительные результаты по клеточной селекции: созданы линии картофеля, устойчивые к фитофторозу; томатов - к альтернариозу; риса - к пирикуляриозу; люцерны и льна - к фузариозу; клевера - к склеротинии и др. Как правило, в качестве селективного фактора используются токсины белковой и небелковой природы, выделенные из патогенных грибов. Устойчивость растений-регенерантов, полученных в процессе клеточной селекции, не всегда коррелирует с устойчивостью растений в условиях in vivo. В связи с этим необходимо разрабатывать нетрадиционные подходы, обеспечивающие повышение устойчивости растений к фитопатогенам.

Начиная с первых работ по культивированию растительных клеток, тканей и органов растений в условиях in vitro особый интерес у исследователей вызывал вопрос о том, какие изменения могут происходить в изолированных клетках, растущих на искусственных питательных средах и причины их вызывающие. Важной проблемой в исследованиях по клеточной селекции на устойчивость к биотическим факторам является выявление механизмов адаптации каллусных и суспензионных клеток к действию стрессового фактора, обусловленных изменениями на генетическом уровне, в гормональном балансе и метаболизме вторичных соединений клеток, подвергшихся стрессовым воздействиям. Изучению этой проблемы и посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является усовершенствование и разработка методов и технологий клеточной селекции пшеницы, моркови и картофеля in vitro на устойчивость к фитопатогенным грибам Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani, а также выяснение механизмов, обеспечивающих устойчивость клеток каллусных и суспензионных культур к действию экзометаболитов исследуемых патогенов.

В соответствии с поставленной целью нами решались следующие основные задачи:

1. разработка методов клеточной селекции растений in vitro путем культивирования клеток каллусных и суспензионных культур на питательных селективных средах; оптимизация способов получения культурального фильтрата патогенов, условий проведения клеточной селекции и состава питательных сред, обеспечивающих получение растений-регенерантов, устойчивых к грибным патогенам;

2. исследование изменений в гормональном статусе клеточных линий и растений-регенерантов, прошедших селекцию in vitro на селективных средах с использованием экзометаболитов патогенов;

3. определение участия фенольных соединений в адаптации клеток каллусных и суспензионных культур к действию стресс-фактора;

4. оценка на генетическом уровне (RAPD метод) каллусных клеток, культивируемых в стандартных и стрессовых условиях, а также растений-регенерантов, полученных в результате клеточной селекции и отличающихся повышенной устойчивостью к грибным патогенам.

Научная новизна работы. Впервые разработаны и предложены методы клеточной и такневой селекции in vitro, позволяющие получать каллусные линии и растения пшеницы, моркови и картофеля, обладающие повышенной устойчивостью к фитопатогенам Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani. Предложенные методы основаны на культивировании каллусных или суспензионных клеточных культур на питательных средах, содержащих культуральный фильтрат (КФ) патогена в течение 8-10 пассажей.

Установлена зависимость фитотоксичности экзометаболитов возбудителей болезней в условиях in vitro от состава питательной среды. Показана целесообразность использования в качестве селективного фактора КФ патогена, полученного при выращивании изолятов грибов в течение 30-ти дней в жидкой питательной среде Чапека. В этих условиях фитотоксичность КФ в 5-7 раз превышает этот показатель при культивировании фитопатогенов на среде Мурасига и Скуга.

Экспериментально установлено, что культуральный фильтрат патогенов (Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani) в концентрациях 10-20% стимулирует рост интактных растений, а также клеток каллусных и суспензионных культур (пшеница, морковь, картофель). Более высокие концентрации экзометаболитов оказывают ингибирующее действие на указанные объекты.

Впервые разработаны индивидуальные схемы селекции in vitro для пшеницы, моркови и картофеля и подобраны оптимальные концентрации КФ патогена. Установлено, что для каллусной ткани пшеницы целесообразно использовать 20%-ый КФ Septoria nodorum; для суспензионной культуры моркови - 30-50%-ый КФ Alternaria radicina; для каллусной и суспензионной культур картофеля - 30-40%-ый КФ Rhizoctonia solani.

Впервые, в результате клеточной селекции получены устойчивые клеточные линии и растения-регенеранты, превышающие устойчивость исходных форм к действию изучаемых патогенов на 10-35%, а для отдельных генотипов до 50%.

Выявлены изменения в гормональном статусе клеточных линий и растений-регенерантов моркови и картофеля, полученных в результате селекции к экзометаболитам патогенов. Определены различия в содержании гормонов в суспензионной культуре, длительно культивируемой в стандартных и стрессовых условиях. Установлено, что адаптация клеток к стрессовому фактору сопровождается повышением уровня цитокининов и ИУК. У растений-регенерантов моркови, полученных в результате клеточной селекции, отмечено значительное повышение содержания ауксинов, гиббереллинов и, особенно, цитокининов, по сравнению с контрольным вариантом.

Изучена зависимость способности клеток суспензионных культур к синтезу фенольных соединений от генотипа, времени и условий их культивирования in vitro. Доказано участие фенольных соединений в адаптации клеток к действию стресс-фактора. Более высокое их накопление характерно для устойчивых к экзометаболитам клеточных культур, по сравнению с неустойчивыми. Значительная роль в этом процессе принадлежит фенольному полимеру лигнину, ограничивающему проникновение культурального фильтрата патогена в клетки за счет лигнификации клеточной стенки. В растениях-регенерантах выявлено не только повышение содержания фенольных соединений, но и изменение их качественного состава.

Установлены различия в нуклеотидных последовательностях ДНК (RAPD методом) в клеточных культурах, культивируемых на селективных и стандартных средах. Для устойчивых каллусных культур и растений-регенерантов, полученных в результате клеточной селекции, RAPD спектры ДНК отличались отсутствием или присутствием новых фрагментов размером от 330 п.н. до 1200 п.н., которые не были характерны для RAPD спектров ДНК контрольного варианта.

Практическая значимость работы. Предлагаемые в работе схемы и методы клеточной селекции, позволяют получать растения-регенеранты пшеницы, моркови и картофеля, устойчивых к фитопатогенам Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani, соответственно. Такие растения могут быть использованы в традиционной селекции и служить основой для создания новых сортов и гибридов, обладающий повышенной устойчивостью к грибным болезням. Полученные новые данные об участии эндогенных гормонов и фенольных соединений в адаптации клеток к стрессовым условиям являются теоретической основой для более полной расшифровки механизмов устойчивости клеток к действию экзометаболитов опасных патогенов.

Результаты исследований легли в основу раздела «Клеточная и тканевая биотехнология в селекции и растениеводстве» учебного пособия и 2-х изданий учебника «Сельскохозяйственная биотехнология» (1998, 2003), изданного коллективом авторов под редакцией академика РАСХН B.C. Шевелухи.

Обоснованность и достоверность научных положений и выводов обеспечивается анализом обширного экспериментального материала, полученного в течение 10 лет, с использованием существующих современных и разработанных нами методик и статистической обработкой результатов исследований с оценкой их точности и достоверности.

Личный вклад автора. Постановка проблемы, целей и задач исследований; разработка программы и новых методов исследований; обработка, анализ и обобщение полученных результатов выполнены автором. Экспериментальные работы проведены автором и частично аспирантами под его руководством.

Апробация работы. Основные результаты экспериментальной работы по диссертации, выводы и предложения докладывались на симпозиуме в Вашингтоне « In vitro in Biology» (1996, 1997), на Международной конференции «Молекулярная генетика и биотехнология» ( Минск, 1998), на I и II Международной конференции «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 1996, 2000), на V и VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997, 2001), на VII и VIII Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда» (Москва, 1997, Саратов, 2003), на III Международной конференции, посвященной памяти Б.В.Квасникова (Москва, 2003), на ежегодных научных конференциях МСХА (Москва, 2000, 2001, 2002), а также на заседании кафедры сельскохозяйственной биотехнологии МСХА им К. А. Тимирязева.

Публикации. Основные результаты исследований по диссертации опубликованы в 48 работах, в том числе в соответствующих главах учебного пособия и в двух учебниках для вузов «Сельскохозяйственная биотехнология» под грифом Министерства образования РФ.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Калашникова, Елена Анатольевна

Выводы

1. Впервые для пшеницы, моркови и картофеля разработана схема и методы тканевой и клеточной селекции, позволяющие получать формы растений, обладающие повышенной устойчивостью к фитопатогенным грибам Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani, соответственно. Основой метода является культивирование каллусных и суспензионных клеточных культур на питательных средах, содержащих токсичный селективный фактор -культуральный фильтрат патогена (КФ).

2. Фитотоксичность экзометаболитов возбудителей болезней в условиях in vitro в значительной мере зависит от состава и соотношения инградиентов питательной среды. При выращивании изолятов гриба в жидкой питательной среде Чапека фитотоксичность экзометаболитов в 5-7 раз превышает этот показатель, полученный при культивировании патогена на среде Мурасига и Скуга.

3. Культуральный фильтрат патогенов (Septoria nodorum, Alternaria radicina, Rhizoctonia solani) в концентрациях 10-20% оказывает стимулирующее влияние на рост интактных растений и клеток каллусных и суспензионных культур (пшеница, морковь, картофель). При более высоких концентрациях он оказывает на них ингибирующее действие. Оптимальный эффект в селекции in vitro достигается на каллусной ткани пшеницы при 20%-ом КФ Septoria nodorum, на суспензионной культуре моркови при 30-50%-ом КФ Alternaria radicina, на каллусной и суспензионной культурах картофеля при 30-40%-ом КФ Rhizoctonia solani.

4. Растения-регенеранты, полученные на селективных средах с указанным содержанием КФ, обладают повышенной устойчивостью (на 10-35%) к действию патогенов по сравнению с регенерантами контрольного варианта. Для отдельных генотипов (сорт Rondo) устойчивость повышается до 50%.

5. Выявлены существенные различия в содержании эндогенных гормонов в клетках суспензий моркови и картофеля, длительно культивируемых на контрольных и селективных средах. Адаптация клеток к селективному фактору сопровождается повышением уровня цитокининов и ИУК. У растений-регенерантов моркови, полученных из клеток, отселектированных на питательных средах с КФ, происходит значительное повышение ауксинов (в 2 раза), цитокининов (в 4-20 раз) и гиббереллинов (в 3-12 раз) по сравнению с контрольным вариантом.

6. Выявлено положительное влияние фенольных соединений на адаптацию клеток к действию селективного фактора. Они в большем количестве накапливаются в клетках, устойчивых к действию селективного фактора. Значительная роль в этом процессе принадлежит фенольному полимеру лигнину, ограничивающему проникновение культурального фильтрата патогена в клетки.

7. В клеточных культурах, выращенных на селективных средах с использованием КФ патогенов происходят изменения в нуклеотидных последовательностях, выявленные RAPD методом. Для устойчивых каллусных культур и растений-регенерантов, полученных в результате клеточной селекции, RAPD спектры ДНК отличались отсутствием или наличием новых фрагментов размером от 330 п.н. до 1200 п.н., которые не были характерны для RAPD спектров ДНК контрольного варианта, что является доказательством, возникающих в опытных вариантах изучаемых объектов, генетических изменений.

8. Предлагаемая схема и методы клеточной селекции растений на основе отбора адаптированных клеток на селективных средах и получения из них растений-регенерантов с повышенной устойчивостью к опасным грибным болезням при ограниченном применении трансгенных технологий являются существенным дополнением к ней для получения измененных форм растений с указанными признаками и свойствами.

9. Процессы каллусогенеза, пролиферации и морфогенеза, выработанные и генетически закрепленные у растений в ходе эволюции, являются закономерной ответной реакцией на нарушение целостности многоклеточного растительного организма, а степень их реверсии характеризует величину важнейшего свойства клетки - их тотипотентности.

Заключение

Современная биотехнология охватывает широкий круг методов, среди которых центральное место занимает генетическая и клеточная инженерия. Данные исследования направлены на создание генетически модифицированных объектов, широко используемых в различных областях науки и производства.

Клеточная биотехнология позволяет значительно расширить спектр генетического разнообразия; получать формы растений, обладающих повышенной устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды; сократить сроки проведения селекции. Однако в этом направлении исследований существуют острые проблемы, и в частности, недостаточная регенерационная способность культивируемых клеток и отсутствие эффективных методов отбора in vitro устойчивых к заболеваниям регенерантов, особенно с комплексной устойчивостью к нескольким патогенам. Поэтому поиск методов, повышающих морфогенетическую активность клеток in vitro и разработка нетрадиционных селективных систем являются актуальными проблемами.

Разработанные и предложенные в диссертации схемы и методы клеточной селекции, позволяют получать формы растений пшеницы, моркови и картофеля, обладающих повышенной устойчивостью к действию фитопатогенных грибов. Применение предлагаемых технологий для других сельскохозяйственных растений возможно лишь после дополнительного проведения экспериментов с ними с учетом видовых и сортовых особенностей клеток; типа и возраста первичного экспланта; продолжительности культивирования клеток в условиях in vitro и компонентов питательной среды.

Экспериментально доказано, что в устойчивых каллусных линиях и растениях-регенерантах усиливается синтез эндогенных гормонов, особенно гормонов, обладающих стимулирующим эффектом, и фенольных соединений, которые могут приводить к изменениям экспрессии генов; появлению неспецифических белков, синтезу ферментов, укреплению клеточной стенки и др. Признак повышенной устойчивости может быть обусловлен генетическими изменениями на уровне ДНК. Наши исследования показали, что в клеточных культурах, культивируемых на селективных средах с использованием культуральной жидкости патогенов, происходят изменения в нуклетотидных последовательностях, что является свидетельством генетических изменений.

Таким образом, результаты работы подтверждают перспективность использования методов клеточной селекции для создания устойчивых к болезням форм растений. В то же время, надо иметь ввиду, что предложенные схемы и методы не обеспечивают 100%-ного получения более устойчивых форм, а лишь способствуют отбору популяции, обогащенной потенциально устойчивыми растениями.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Калашникова, Елена Анатольевна, 2003 год

1. Аветисов В. А. Биотехнологические основы расширениягенетического разнообразия картофеля.// Автореф. доктора биол.наук, М., 1997, 46 с.

2. Аветисов В.А., Давыдова Ю.В., Мелик-Саркисов О.С. и др. Получение резистентных к гидролитическим ферментам клеточных клонов и регенерантов картофеля к повышенной устойчивостью к фитофторозу.//Биотехнология, 1992, № 1. С. 18-22.

3. Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С. Индуцированный in vitro морфогенез у сортов картофеля Янтарный, Львовянка и Повировец.// Исследования по клеточной селекции картофеля, 1984, с. 89 94.

4. Аврова А.О. Физиолого-биохимические особенности взаимодействия томатов с Alternaria solani и селекция in vitro на устойчивость к альтернариозу// Автореф. диссерт. к.б.н., ВИЗР, 1994, 18 с.

5. Аврова А.О. Методы культуры in vitro в селекции томатов на устойчивость к грибным заболеваниям. // В кн. Защита растений в условиях формирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. С.-Пб., 1995, с. 150-151.

6. Александров О.Т., Иванюк В.Г. Внутривидовая неоднородность возбудителя ризоктониоза картофеля.// Актуальные проблемы современного картофелеводства, 1997, с. 28-31.

7. Алимов К.Г., Кашуба О.В. Защита яровой пшеницы от септориоза при интенсивной технологии возделывания. // Научн. Техн. Бюлл. ВАСНИЛ, Сиб. Отдел., 1988, вып. 3, с. 14-18.

8. Балашова Н.Н., Даркова О.Б., Гордей Н.Е., Суржиу А.И. Токсины фузариума в культуре in vitro Л Изв. АН МССР Сер. Биол. и хим. наук, 1986, № 5, с. 3-6.

9. Ю.Беккужина С.С. Экспериментальный андрогенез и клеточная селекция пшеницы на устойчивость к стрессам. // Автореф. . канд. биол. наук, М., 1993, 23 с.

10. П.Белякова Г.А., Ермолинский Б.С., Свиридов С.И. и др. Токсичность КФ грибов, вызывающих пятнистость на хлопчатнике.// Вестник Московского ун-та, сер. № 16, 1991, № 4, с.56-61.

11. Берестецкий О.А. Определение фитотоксической активности культур микроскопических грибов. // В кн. «Методы экспериментальногой микологии». Киев, 1973, с. 165-175.

12. Билай В.И. и др. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Киев:Наукова Думка, 1988, 550 с.

13. Богдан Г.П. Природа защитной реакции растений. Киев: Нукова Думка, 1981, 120 с.

14. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза, М., 1964.

15. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М: Наука , 1975. 51с.

16. Бутенко Р.Г. Дифференцировка и морфогенез тканей, клеток и протопластов.// Биология развития растений, М., 1975, с. 48 65.

17. Бутенко Р.Г. Культура клеток и тканей растений в практической генетике и селекции. //Докл. ВАСХНИЛ, 1982, т. 7, с. 12-26.

18. Бутенко Р.Г. Перспективы использования культивируемых клеток растений в биотехнологии. // В кн. Биотехнология, М.:Наука, 1984, с. 239-247.

19. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе.// Мат. Всесоюзной конф. «Состояние и развитие с/х биотехнологии», Москва, 1986, с. 29-38.

20. Бутенко Р.Г. Биотехнология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.:ФБК Пресс, 1999, 159 с.

21. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Каллусообразующая способность эксплантов из разных органов различных сортов озимой пшеницы. //Физиология растений, 1986, т.ЗЗ, вып.2, с. 350-355.

22. Васецкая М.Н., Борзионова Г.И. Возбудители септориоза пшеницы.// Вестн. С/х наук Казахстана, 1987, № 3, с. 45-47.

23. Васецкая М.Н., Чигирев С.Н. Септориоз пшеницы.// Защита растений, 1986, №6, с. 17-18.

24. Васильев С.В. Практические аспекты применения достижений биотехнологии в растениеводстве. //Рекомбинационная селекция растений Сибири. Новосибирск, 1989, с. 92-100.

25. Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Переход Е.А., Озерецковская О.Л., Тльина А.В., Варламов В.П., Албулов А.И. Производные хитина и хитозана как элиситоры фитофторустойчивости картофеля.// Прикладная биохимия и микробиология. 2000, т. 36, № 4, с. 433-438.

26. Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон Изучение процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских видов картофеля в культуре in vitro. Автореф.канд. биол. наук. Москва, 2002, 23 с.

27. Вердеревский Д.Д. Пути использования иммунитета растений.// Селекция и семеноводство, 1968, № 3, с. 12.

28. Витанова 3., Влахова М., Денчев П. И др. Сомаклональная изменчивость. // Физиология и биохимия культурных растений. 1990, т. 22, № 5, с. 419-426.

29. Волощук А.Д., Волощук С.И. Клеточная селекция сельскохозяйственных растений: достижения и перспективы.// Технология возделывания зерновых колосовых культур и проблемы их селекции. Мироновка, 1990, с. 46-65.

30. ГапоненкоФ.К., Мутин М.А., Маликова Н.И. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticum aestivum L. in vitro. 11 Докл. АН СССР, 1984, т. 278, №5, с. 1231.

31. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов.// Физиология с/х растений. М.гМосковский университет, 1967, т. 3, 325 с.

32. Германович С.Т. Отбор клеточных линий клевера лугового, устойчивых к КФ Fusarium oxysporum.ll Материалы конф. Молодых ученых и аспирантов «Новые идеи в растениеводстве, и пути их реализации», М., 1991, с. 90-91.

33. Гиренко М.М., Муханова Ю.И., Цели и методы селекции зеленых и пряно-вкусовых овощных культур.// Бюллетень ВИР, 1985, вып. 48,с.17-19.

34. Гирко B.C., Волощук К.Г., Оценка устойчивости к действию КФ грибного патогена в культуре незрелых зародышей.// С.-х. биология, сер. Биология растений, 1993, № 9, с. 62-70.

35. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. Киев:Науков думка, 1984, 159 с.

36. Гостимский С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании.// Успехи современной генетики, 1977, № 14, с. 4863.

37. Гросс O.K. Эффективность обеззараживания клубней картофеля от ризоктониоза.// Бюлл. ВНИИ защиты растений, 1984, № 57.

38. Гунар И.И., Паничкин А.А. О передаче электрического возбуждения у растений. //Известия ТСХА, 1970, вып. 5, с. 3-9.

39. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.:Мир, 1983, 550 с.

40. Дементьева М.И., Выгонский М.И. Болезни овощей, плодов и картофеля при хранении. М.: В.О.Агропромиздат, 1988, 231 с.

41. Диас Ф.Т. Клеточная селекция яровых твердых и мягких пшениц на устойчивость к засолению. // Автореф. . канд. Биол. наук, М., 1994, 22 с.

42. Дмитриев А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений. Киев, 1999, 207 с.

43. Догонадзе М.З. Регуляция покоя клубней картофеля и их устойчивости к болезням с помощью физиологически активных соединений.// Автореф.канд. биол. наук, М., 1992, 21.

44. Долгих Ю.И., Китлаев Г.Б., Бутенко Р.Г. Физиологическое действие электрического тока на культуру клеток кукурузы in vitro. II Докл. РАН, 1994, т. 335, № 3, с. 393-395.

45. Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Современные представления о причинах и механизмах сомаклональной изменчивости. // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.:Наука, 1991, с. 123-127.

46. Дорожкин Н.Л., Соколова Л.Н. Возбудители черной гнили./ В кн. «Интегр. система защиты урожая с/х культур от вредных организмов», Воронеж, 1983, с. 23-24.

47. Дорожкин Н.А., Соколов Л.И. Черная гниль моркови и борьба с ней сельского хозяйства Белоруссии. 1985, № 12, с. 24.

48. Дудка И. А., Вассер С.П. и др. Методы экспериментальной микологии./ Под ред. Билай В.И., Киев:Наукова думка, 1982, 364 с.

49. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Экологически безвредные регуляторы роста мивал и крезацин. // В кн. «Регуляторы роста растений», М.: ВО «Агропромиздат», 1990, с. 52-62.

50. Дьяков Ю.Т. О болезнях растений. М.:Агропромиздат, 1985,

51. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие, М.:Общество фитопатологов, 2001, 302 с.

52. Еаттатхоттам Д. Д. Клеточная селекция яровой пшеницы на устойчивость к стрессам. // Автореф. . канд. биол. наук, М., 1991, 22 с.

53. Евстратова Л.П., Груздева Л.И., Матвеева Е.М. О получении чистой культуры гриба Rhizoctonia solani. //Вести Рос. Акад. С/х Наук, 1995, № 4, с. 47 49.

54. Егоров И.С. Биотехнология, проблемы, перспективы. М.:Высшая школа, 1987, 160 с.

55. Жук И.П. Устойчивость соматических клонов томата к вирусу табачной мозаики.// Микробиол. Журнал, 1993, т.55, № 6, с. 41-46.

56. Иванов М.В. Биотехнологические основы создания исходного материала ярового ячменя. С.-Пб., 2001, 206 с.

57. Иванова Н.Г. Разработка селективного фактора для проведения клеточной селекции на устойчивость к Corynebanium sepedorium.ll Использование клеточной технологии в селекции картофеля, М., 1987, с. 26-28.

58. Иванова О.С. Клеточная селекция на инфекционном фоне для получения фузариозоустойчивых форм томатов.// Материалы Всесоюз. конф. по с/х биотехнологии, Целиноград, 1991, с. 97-98.

59. Иванюк В.Т., Свиридов А.В. Бурая пятнистость листьев моркови.// Изв. АН БССР, сер. С/х наук, 1990, 3 9 с. 66-80.

60. Иванюк В.Т., Свиридов А.В. Виды родов Alternaria и Stemfhilium -возбудителей болезней моркови в Беларуссии.// Науч. докл., высш. шк. библ. Науки, 1989, № 5, с. 72-74.

61. Иванюк В.Т., Свиридов А.В. Особенности культивирования Phoma rostrupii и Alternaria radicina возбудителей серых гнилей моркови.// Микология и фитопатология, 1988, т,22, вып. 2, с. 553-560.

62. Ильина П.Р. Повышение устойчивости селекционных сортов льна-долгунца к фузариозу в процессе первичного семеноводства.// Труды ВНИИЛ, 1958, вып. 5, с.ЗЗ.

63. Ильинская Л.И., Горенбург Е.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Участие метилжасмоната в индуцировании устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза.// Физиология растений, 1996, т. 43, № 5, с. 713-720.

64. Калашникова Е.А. Влияние метаболитов гриба Rhizoctonia solani на рост пробирочных растений, каллусной ткани и суспензионной культуры картофеля. // Биотехнология, 2003, № 3.

65. Карпухина A.M., Долгова Е.М., Кузьмина Н.Н., Юшкина Л.Л. Создание источников стойкости ярового ячменя к грибным заболеваниям методом клеточной селекции. // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология», Минск, 1998, с. 192 194.

66. Карсункина Н.П., Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Яшина И.М. Изучение гормонального баланса сомаклонов картофеля сорта Жуковский ранний.// Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. М.:Воскресенье, 2000, т. 1, с. 135-142.

67. Кирай 3., Барабаш 3. Результаты и перспективы использования биотехнологии в растениеводстве и защите растений. // Междун. Агропром. Журнал, 1990, №. 3, с. 7-10.

68. Кирьян И.Г., Мазин В.В. Клеточная селекция клевера лугового на устойчивость к фузариозу. // в сб.: Биотехнология растений и молекулярная биотехнология. 1991, с. 18-19.

69. Кобыльский Г.И., Алипбеков О.А., Герцог Н.М. Биосинтез индолилуксусной кислоты фитопатогенным грибом Septoria nodorum. // Вестн. С/х науки Казахстана, 1990, № 8, с. 37-39.

70. Кобыльский Г.И., Ахметов А. А. Гидролитические ферменты фитопатогенного гриба Septoria nodorum. Рост, споруляция и содержание белка в культуре гриба. // Вопросы защиты с/х растений и животных от болезней. Часть 1, Алма-Ата, 1989, с. 61-68.

71. Кобыльский Г.И., Бочарова Е.В. Изучение токсинообразования у различных изолятов гриба Septoria nodorum. II Вопросы защиты с/х растений и животных от болезней. Часть 1, Алма-Ата, 1989, с. 75-80.

72. Кобыльский Г.И., Бочарова Е.В. Фитотоксины гриба и их возможная роль в патогенезе септороиза пшеницы. // Вестн. С/х науки Казахстана, 1989, № 7, с. 40-41.

73. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая, М.:МСХА, 1997, 284 с.

74. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая (теория урожая). 2-е издание, переработанное и дополненное, М.-.МСХА, 2000, 326 с.

75. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Болтененков Е.В., Лауве JI.C. Сомаклональная изменчивость Iris pseudacorus L. по данным RAPD- и цитогенетического анализов.// Биотехнология, 2003 ( в печати).

76. Койшибаев М.К., Исмайлова Э.Т., Жаманбаланова JI.A. Септориоз пшеницы и меры борьбы с ними. // Аналитический обзор, Алма-Ата, 1990, 35 с.

77. Койшибаев М.К., Темиргалиев Е.Е. Эффективность новых протравливателей семян ячменя. // Вестн. С/х науки Казахстана, 1986, № 12, с. 32.

78. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Вальехо-Роман К.М., Гостимский С.А., Троицкий А.В. RAPD-апалш сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха // ДАН. 1997, т. 355, № 1, с. 134 136.

79. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.:Колос, 1999, 136 с.

80. Копертех JL, Бутенкл Р.Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro. // Физол. Растений,, 1995, т. 42, вып. 4, с. 115-118.

81. Кукушина Л.Н., Дорошенко А.А. Изучение и оценка регенерантов картофеля по устойчивости к фитофторе in vivo и in vitro.// Использование клеточных технологий в селекции картофеля. М., 1987, с. 52-56.

82. Лабораторно-практические занятия по сельскохозяйственной биотехнологии. Методические указания.М/.МСХА, 1996, 90 с.

83. Леонова Н.С., Шалдеева Е.М., Гуркин Д.А. Современные методы селекции и семеноводства картофеля. // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Доклады и сообщения, Новосибирск, 2002, с. 72-77.

84. Лети Джое Получение форм пшеницы ( Triticum aestivum) устойчивых к грибу Srptoria nodorum в условиях in vitro.// Автореф. .канд.биол.наук, М., 1998, 22 с.

85. Лети Джое, Калашникова Е.А. Влияние гриба S. Nodorum и его метаболитов на прорастание семян пшеницы.// Известия ТСХА, 1996, вып. 4, с. 150-155.

86. Лети Джое, Калашникова Е.А. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к септориозу.// Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы, М.:Воскресенье, 2000, т.1, с.61 71.

87. Литвинов С.С. Состояние и перспективы развития овощеводства в России. // Докл. III Междун. Конф., посвященной памяти Б.В.Квасникова, 2003, с. 3-15.

88. Лихачев А.Н. Использование жидких питательных сред для получения моноспоровых культур грибов.// Микология и фитопатология, 1994, т. 28, вып. 5, с. 14-16.

89. Лопухина Г.П., Сычева Л.В. Устойчивость моркови к возбудителю черной гнили./ В кн. Интегр. система защиты урожая с/х культур от вредных организмов. Воронеж, 1983, с. 23-27.

90. Лукьянюк С.Ф., Овсюк Т.Н. Методы in vitro для отбора люцерны на фузариозоустойчивость.// Методы биотехнологии в селекции с/х растений. Одесса, 1992, с. 39-48.

91. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродюсеров. Методические рекомендации, Одесса, 1983, с. 21.

92. ЮО.Лутова Л.А. Биотехнология высших растений. С.-Пб. университет, 2003, 228 с.

93. Магди Гад Аль-Раб К созданию селективных питательных сред на основе КФ Alternaria solani.ll Защита растений от вредителей и болезней в условиях экологидизации с/х производства, Сп.б., 1992, с.63-66.

94. Максимова Н.И., Мерзляк М.Н., Гусев М.В. Культура клеток и тканей в изучении взаимоотношений патогена и растения-хозяина.// Биол. Науки, 1990, № 2, с. 6-21.

95. Юб.Манешина Т.В., Обухович Е.М., Курицова Н.А. Отбор токсиноостойчивых каллусов в культуре зародышей ячменя.//Между н. Конф. Клеток и биотехнология. Тез. докл., Новосибирск, 1988, ч. 1, с. 179.

96. Масленников С.Е. Методы культуры каллусов и клеток в создании форм люцерны, устойчивых к фузариозу./ Автореф. диссертации к.б.н., М.:ТСХА, 1994, 15 с.

97. Масленников С.Е. Получение устойчивых к корневым гнилям растений люцерны с использованием методов культуры каллусов и клеток.// Соврем. Достижения биотехнологии. Ставрополь, 1995, с. 24-25.

98. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса адаптации.// Физиология адаптивных процессов. М.:Наука, 1986, с. 77-123.

99. Ю.Мезенцева О.Н. Получение клеточных линий пшеницы, устойчивых к токсинам фузариоза.// Доклады научно-практич. Конф. «Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства», М., 1991, с. 179-183.

100. Ш.Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культр в селекции на устойчивость к фитопатогенам. // Селекция и семеноводство, 1990, № 4, с. 59-62.

101. Мезенцева О.Ю. Создание исходного селекционного материала люцерны и пшеницы, устойчивого к фузариозу, методом клеточной селекции. // Автореф. . канд. Биол. наук, М., 1992, 21 с.

102. Мелькумова Е.А. Закономерности устойчивости злаковых и плодово-ягодных культр к септориозу. // Автореф. . доктора биол. наук, М., 1996,34 с.

103. И.Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.:Наука, 1985, 192 с.

104. Методы клеточной инженерии растений. // Под редакцией Момот В.П., Киев, 1988, 78 с.

105. Мироненко Н.П., Булат С.А. ПНР диагностика грибных патогенов картофеля: проблемы и перспективы. // Микология и фитопатология, 1997, т. 31, с. 72 - 85.

106. Мироненко Н.П., Гусева Н.Н. Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции растений на болезнеустойчивость. // С\Х биология, 1987, 3 11, с. 87-90.

107. Монастырский О.А. Токсины фитопатогенных грибов.// Защита и карантин растений, 1996, № 3, с. 5-7.

108. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений и урожай. // Вестник с.-х. науки. 1984, №7, с. 75-83.

109. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений и урожай.// Вестник с.-х. науки. 1984, № 7, с. 75-83.

110. Нгуен Тхи Ли Ань Повышение устойчивости яровой пшеницы к абиотическим стрессам методами биотехнологии. // Автореф. . канд. с/х наук, М., 1995, 22 с.

111. Нгуен Хонг Минь Селекция in vitro на устойчивость к Fusarium oxysporum f. Sp. Lycopersici у томатов.// Автореф. . кенд.биол.наук, Минск, 1991,21 с.

112. Неттевич Э.Д. Культура поля и селекция. // Зерновые поля Нечерноземья. М.Московский рабочий, 1986, с. 22-38.

113. Никуленко Т.Р. Токсины фитопатологических грибов и их роль в развитии растений. М.:Агропромиздат, 1987.

114. Никуленко Т.Ф., Чкаников Д.И. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений. М.ВИНИТИ, 1987, 52 с.

115. Новолоцкий В. Д. Направления и перспективы использования гаплоидии в селекции ячменя. // Бюл. ВСГИ, 1986, т. 3, № 61, с. 14-18.

116. ИЗ.Осипова Е.А., Кокаева З.Г., Троицкий А.В., Долгих Ю.И. и др. RAPD-шшт сомаклонов кукурузы.// Генетика, 2001, т. 37, № 1, с. 9196.

117. Основные результаты научной деятельности ВНИИ фитопатологии за 1996-200 гг., Голицино, 2000, 189 с.

118. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.:Колос, 1974, 560 с.

119. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. 4-е изд. перераб. и допол., М.:Агропромиздат, 1989, 480 с.

120. Плащев В.М. Клеточная селекция клевера и люцерны на устойчивость к фузариозному увяданию.//Гаметофитная и защитная селекция растений, Кишенев, 1987, с. 176-178.

121. Плащев В.М., Высоцкая Р.И. Биотехнологические методы в селекции растений на устойчивость к болезням. // Теор. основы иммунитета растений к болезням, Л., 1988, с. 73-82.

122. Плащев В.М., Гусева Н.Н. Клеточная селекция устойчивых форм. // Защита растений, 1986, № 8, с. 28.

123. Плетнева Т.В. Клеточная селекция ярового ячменя на устойчивость к полосатой пятнистости. // Тез. докл. «Новые идеи в растениеводстве и пути их реализации», 1991, с. 93-94.

124. Полякова Е.Н. Выделение, идентификация и количественная оценка содержания индолилуксусной кислоты и некоторых других индольных веществ. // Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах, Л., 1979, с. 12-29.

125. НЗ.Попкова К.В. Общая фитопатология. М.:Агропромиздат, 1989, 399 с.

126. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.:Колос, 1979, 272 с.

127. Попкова Л.И., Шнайдер Ю.И., Воловик А.С., Шмыгля В.А. Ризоктониоз (черная парша клубней). // Болезни картофеля. М.:Колос, 1980, 304 с.

128. Поплетаева Е.Б., Чкаников Д.И. Накопление эргостерина и полиолов в листьях сортов пшеницы с различным уровнем устойчивости к септориозу. // Микология и фитопатология, 1994, вып. 2, т. 28, с. 50-53.

129. Постон Т., Стюард Ф. Теория катастроф. М.: Мир, 1980, с. 505-513.

130. Пролетова Н.В. Повышение устойчивости растений льна-долгунца к фузариозному увяданию методами клеточной селекции. // 1 съезд микологов, М., 2002, с. 134.

131. Простакова Ж.Г., Бронштейн А.И., Показаньева Л.Н. Воздействие токсина Fusarium oxysporum на прорастание пыльцы сои.// Труды МСХА, 1992, с.78-87.

132. Прохоров М.Н., Чернова Л.К., Филин-Колдаков Б.В. Выращивание ткани пшеницы на культуре и восстановление целого растения.//Докл. АН СССР, 1974, Т.214, №.1,2,3. С.472.

133. Пыжикова Г.В., Санина А.А. Септориоз зерновых культур. // Защита растений, 1987, № 6, с. 15-16.

134. Пыжикова Г.В., Тушинский Г.Ю. Для снижения вредоносностисепториоза. // Защита растений, 1985, 3 9, с. 15-16

135. Раскалиева В.А., Калашникова Е.А. Использование методов биотехнологии в получении форм моркови, устойчивых к альтернариозу.// Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы, М.:Воскресенье, 2001, т.2, с.81 -91.

136. Рассадина Г.В., Хромова Л.М. Эффективность клеточной селекции на устойчивость к кольцевой гнили картофеля. Использование клеточных технологий в селекции картофеля.// Труды НИИКХ, 1987, с. 57-65.

137. Рассадина Г.В., Хромова Л.М., Бутенко Р.Г. Клеточная селекция на устойчивость к кольцевой гнили картофеля. // Тез. Междунородной конференции «Биология культивирования клеток и биотехнология», Новосибирск, 1988,ч. 1,с. 167-168.

138. Регуляторы роста и развития растений, 5-ая Международная конференция, М., 1999.

139. Родева В., Станчева И. Биологичен эфект на културални филтрати от различии изопати на Alternaria solani върху растение доматени растение in vitro.!! Биотехнология, 1990, т. 4, № 3/4, с.27-30.

140. Родин М.Н. Общая фитопатология. М.:Высшая школа, 1978.

141. Родина Н.А., Родин Е.А., Ефрамова З.Г. Использование биотехнологии в селекции на устойчивость к болезням. //Тез. докл. «Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды№, М., 1990, с. 118.

142. Санина А.А., Анциферова Л.М., Супрун Л.М. Septoria tritici -возбудитель пятнистости листьев пшеницы. // Микология и фитопатология, 1986, № 20, с. 4.

143. Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков. М.-.Колос, 1984, 94 с.

144. Сидоров В. А. Битехнология растений.Клеточная селекция. Киев:Наукова Думка, 1990, 360 с.

145. Сидоров Н.В., Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Особенности каллусо-и морфогенезза в культуре незрелых зародышей разных генотипов мягкой озимой пшеницы. // Физиология и биохимия культурных растений, 1988, № 4, с. 3490353.

146. Сидукова Е.В., Свиридов А.В. Источники инфекции моркови возбудителем бурой пятнистости листьев.// Экол.экон. основы усовершенствования интегр. Систем защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Минск, 1996, ч. 2, с. 42-43.

147. Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Карсункина Н.П., Курапов П.Б., Соркина ГЛ., Кислин Е.Н. Изменение содержания фитогормонов впроростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов, стимулирующих рост.// Агрохимия, 1999, № 8, с. 49-53.

148. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.:Наука, 1985, 272 с.

149. Станко С.А. Световая и гормональная активация растений и мутагенез. // Автореф.доктора биол. наук, Москва, 1997, 106 с.

150. Стрекова В.Ю. Субботина Г.А., Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. О возможных причинах нарушения процесса лигнификации в культуре ткани чайного растения // Физиология растений. 1980. Т.27. В. 6. С. 1192-1200.

151. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. 2001, Казань:Фен, 448 с.

152. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. 2002. М. :Наука, 294 с.

153. Тетеревникова-Бабаян Л.Н. Обзор грибов рода Septoria. Ереван, 1987, 479 с.

154. Трошина Н.Б., Асфандиярова P.P., Максимов И.В. Заселение клеток каллуса растений пшеницы при совместном культивировании с грибами Fusarium graminearum schwabe и Septoria nodorum Berk. II Микология и фитопатология, 1998, т. 32, вып. 5, с. 76-78.

155. Угарова С.В., Тесля А.А. Селекция моркови с применением биотехнологических методов.// Тез. докл. «Пробл. Совета по растениеводству, селекции, семеноводству с/х культур Сибири», Новосибирск, 1994, с.23-24.

156. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам.//Физиология и биохимия культурных растений, 1979, т, 11, № 2, с.99.

157. Уильяме У. Генотипические основы и селекция растений.// Генотипические основы устойчивости к болезням у растений. М., 1969, с. 359-414.

158. Усманов P.P., Васильева Д.В., Васильев И.П. Методические указания по планированию и статистической обработке экспериментов в научной агрономии с использованием ЭВМ. Москва, из-во МСХА, 1993, 131 с.

159. Федоренко Е.И. Изучение коллекционного разнообразия моркови по устойчивости к Alternaria./7 Научн.-технич. Бюл. ВИР, 1983, вып. 130, с. 64-66.

160. Фоменко Т.И., Малюш М.К. Активность морфогенеза и регенерация побегов в культуре in vitro у различных сортов картофеля.// Материалы Междунар. научно-практической конф. «Сельскохозяйственная биотехнология», Горки, 1998, с. 166 167.

161. Хайрулин P.M., Шакирова Ф.М., Максимов И.В. и др. Изменение содержания лектина, абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы, инфицированных Septoria nodorum. II

162. Физиология и биохимия культурных растений, 1993, т. 25, № 2, с. 138-144.

163. Хотин Ю.А., Полякова Т.М. Сохранение инфекционных свойств возбудителя ризоктониоза риса при культивировании на искусственных питательных средах.// Микология и фитопатология, 1991, т. 25, вып. 1, с.80-84.

164. Чибиряев С.В. Влияние длительного культивирования in vitro а морфофизиологические характеристики и генетическую стабильность линий каллусной ткани солодки голой.// Автореф. . канд. биол. наук, 2002, Уфа, 24 с.

165. Шаяхметов И.Ф. Культура клеток и тканей пшеницы in vitro и соматический эмбриогенез. // Автореф. . доктора биол. наук, 2001, 45 с.

166. Шаяхметов И.Ф., Иштерякова Ф.К., Хабирова М.М. Особенности каллусообразования и регенерация растений в культуре незрелых зародышей яровой твердой пшеницы. // Сельскохозяйственная биология, 1988, № 4, с. 125-130.

167. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana на рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы. // Физиология растений, 1991, № 2, с. 399-405.

168. Шаяхметов И.Ф. и др. Клеточная селекция яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям.// Генетика, 1994, т. 30, с. 181.

169. Шаяхметов И.Ф., Мулюкова Г.Х. Активация соматического эмбриогенеза под действием абсцизовой кислоты в условиях клеточной селекции на устойчивость к фитотоксичным метаболитам патогенных грибов.// Сельскохозяйственная биотехнология, 2001, № 1, с. 78-83.

170. Шевелуха B.C. Результаты и проблемы биотехнологии в селекции зерновых культур. // Тез. докл. «Сельскохозяйственная биотехнология», Целиноград, 1991, с. 3.

171. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.:Колос, 1992, 594 с.

172. Шевелуха B.C. Современные проблемы гормональной регуляции живых систем и организмов.// Регуляторы роста и развития растений: Тез. Докл. 3-й конф., М., 1997, с. 3-4.

173. Шевелуха B.C. Проблемы, приоритеты и масштабы сельскохозяйственной биотехнологии в XXI веке.// Сельскохрзяйственная биотехнология. Избранные работы, М.:Евразия+, 2000, т.1, с. 3-14.

174. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С. и др. Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник, 2-ое изд., перераб. и доп., М.:Высшая школа, 2003, 469 с.

175. Шевченко Д.Н. Изменчивость линий-регенерантов ячменя по признакам устойчивости к болезням, морфологии и продуктивности./ Автореф.канд.биол.наук, 1994, 18 с.

176. Ярулина Л.Г., Максимов И.В. Влияние индукторов устойчивости на содержание фитогормонов и накопление лигнина в растениях пшеницы при корневых гнилях. // Тез.докл. 5-ой Междунар. Конф. «Регуляторы роста и развития растений», 1999, с. 143.

177. A1-Zahim М.А., Fotd-Lloyd B.V., Nembury H.J.// Plant Cell Reports, 1999, v. 18, p. 473-477.

178. Arcioni S., Pezzotti M., Damiani F In vitro selection of alfalfa plants resistant to Fusarium f. Sp. Medicaginis. II Theoritical and applied Genetics, 1987, vol. 74, N 6, p. 700-705.

179. Bohanec В., Jakse M., Ihan A., Jovorik В.// Plant Sci., 1995, v. 104, p.215-224.

180. Brown P., Godwin I D, Saangduen N, Kunanuvatchaidash R, Piperidis Gand Adkin S W. Rapid polymorphism among variant and phenotypically normal rice Oryza sativa indica somaclonal progenies.// Plant Cell Reports, 1991, v. 16, p. 320-324.

181. Brunok, Smolka S. Production of zinnib by Alternaria dauciana its.//Ann. Agr. Sc., 1981.21 l.Caetano-Anolles G. Amplifying DNA with arbitrary oligonucleotide primers. // PCR Methods and Applications, 1992, v.3, p.85-94.

182. Carlson J. E., Tulsieram L. K., Glaubitz J. C., Luk V. W. K., Kauffelt C., Rutledge R. Segregation of random amplified DNA markers in F1 progeny of conifers//Theor.Appl.Genet., 1991, v. 83, p. 194-200.

183. Chawa H.S., Wenzel G. Thea. Appl. Gen., 1987, v. 74, p. 841-845.

184. Chawala H.S., Wenzel G. In vitro selection for fusaric acid resistanc barley plants. // Plant Breed, 1987, N 2, p. 159-163.

185. Chawala H.S., Wenzel G. In vitro selection of barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum. II Theoritical and applied Genetics, 1987, vol. 74, N 6, p. 841-845.

186. Chawala H.S., Wenzel G. Resistant wheat plant against Helminthosporium sativum from embryo derived callus cultures. // Publ. / Kihara Inst. Biol. Res. Wheat Inform. Serv. Jokohama, 1989, N 69, p. 812.

187. Daub M.E. Tissue culture and the selection of resistance to patogens.// Ann. Rev. Phitopathol., 1986, v. 24, p. 156-186.

188. Davis D. Fusaric acid in selective pathogenecity of Fusarium oxysporum. //Phytopathology, 1969, vol. 59, N 10, p. 1391-1395.

189. Deadon W.R., Keyes G.J., Collins G.B. Expressed resistance to black shankamong tobacco callus cultures.// Theer. And Appl. Genet., 1982, v. 63, p. 65-70.

190. De-Klerk G. J. How to measure somaclonal variation. // Acta Bot. Neerl., 1990, v. 39, №2, p. 129-144.

191. D'Ovidio R.? Tanzarella O. A. Porceddi E. Rapid and efficient detection of genetic polymorphism in wheat through amplification by polymerase chain reaction. // Plant Mol. Biol., 1990, v. 15, p. 169-171.

192. Evenar D., Pressman E., Benyephet Y., Rappaport L. Somaclonal variation in celery and selection by coculturing toward resistance to Septoria apicola. II Plant Cell tissue and organ culture, 1994, N 39, p. 203210.

193. Farr D.E., Bill S.G., Chamuris G.P., Rossman A.Y. Fungi on plants and plant production in the United States. 1989, 1252 p.

194. Fish N., Gones M. Plant today, 1988, v. 2, p. 47-49.

195. Foroughi Wehr В., Stalle K., Nachr D. Pflanzenshuts., 1985, v. 37, p. 170-173.

196. Frank J.A., Leach S.S. Comparison of tuberborne and soilborne inoculum in the Rhizoctonia disease of potato.// Phytopath. Vol. 70, p. 51 -63.

197. Godwin I. D., Sangduen S. W., Kunanuvatchaidash R., Piperidis G., Adkins S. W. RAPD polymorphisms among variant and phenotypically normal rice (Oryza sativa var. indica) somaclonal progenies. // Plant Cell Rep., 1997, v. 16, p. 320-324.

198. Hammerschlag F. A. Resistance responses of plants regenerated from peach callus cultures to Xanthomonas campestris pv. pruni. //J. Amer. Soc. Hortic, Sci. 1990, vol. 115, N 6, p. 1034-1037.

199. Hartman C.L. et. al. Plant Sc. Let., 1984, v. 34, p. 151-158.

200. Genet., 1987, vol. 74, p. 439-444/

201. Hofferbert W., Orth H., Putlits G. Unsere arbeiten zur Rhizoctonia -frage bei der kartoffel.//II Z. Pflanzenkrankh, 1953, p.385 -397.

202. James W.C., Mc Kenzie A. R. The effect of tuber-borne sclerotia of Rhizoctonia solani on potato crop.// Am. Potato J., 1972, vol. 49, p.296 -301.

203. Kasenberg T.R., Traguair J.A. Effectis of phenolics on growth of Fusurium oxysporum f. Sp. Radicis- Lycopersici in vitro.// Can. J. Bot., 1988, v. 66, №6, p. 1174-1177.

204. Katiyar R.K., Chopra V.L. Somaclonally induced in a Brassica juncea germplasm accession with field resistance to important diseases. // Plant Breed., 1990, vol. 104, N 3, p. 262-264.

205. Keller В., Winzeler H., Wunzeler M., Fried P. Differential sensitivity of wheat embryos against extracts containing toxins of Septoria nodorum. II Phytopathology, 1994, vol. 141, N 3, p. 233-240.

206. Klein-lankhorst R. M., Vermunt A., Weide R., Liharska Т., Zabel P. Isolation of molecular marker of tomato (Lycopersicon esculentum)using random amplified polymorphic DNA (RAPD). // Theo.Appl.Genet., 1991, v. 83, p. 108-114.

207. Lu Z, Reighard G. I., Baird W. V., Abbott A. G., Rajapaksi S. Identification of peach rootstock cultivars by RAPD markers. // Hort. Sci., 1996, v. 31, p. 127-129.

208. Martin G. В., Williams J. G. K., Tanksly S. D. Rapid identification of markers linked to a Pseudomonas resistance gene in tomato by using random primers and near isogenic lines with arbitrary primers. // Proc.Natl.Acad.Sci., 1991, v. 88, p. 2336-2340.

209. Martines M.D., Reyes M.J.M. La plasticidad de los cultivos agricolas.// VESTNIK de la Universidad Rusa de la Amistad de los Pueblos., 2001, p. 55 65.

210. Mc Coy T. Tissue culture selection for resistant plants. // Lowa state j. Res, 1988, N4, p. 503-521.

211. Mc Hughen A. Rapid regeneration of wheat in vitro J/ Ann. Bot, 1983, V.51, No. 6. P. 851.

212. Michal E, Ronald E, Kathleen T, Robert R Screening hibrid poplars in vitro for resistanse to leaf spot caused by Septoria musiva. II Plant disease, 1988, v. 72, N6, p. 491-499.

213. Miklas P.N, Grafton K.F, Secor G.A. Use of patho gen filtrate to differentiale physiological resistance of dry bean to white molddisease.// Crop. Sc., 1992, v. 32, № 2, p. 310-312.

214. Munthali M.T, Newbury H.J,Ford-Lloyd B.v. The detection of somaclonal variants of beet using RAPD. // Plant Cell Repts.l996.v.l5. No 7.P.474 478.

215. Murashige T, Skoog F. A revised medium for rapid growth andbioassaya with tobacco tissue cultures. // Physiologia Plantarum, 1962, vol. 15, N3, p. 473-497.

216. Nascaril J., Broggio M. Studies on Alternaria solani tuberosum in vitro interactions.// Riv. Agr. Subtrom. Trop., 1990. A. 84, N 3, p. 445-499.

217. Pauwert P. Les septorioses phytoma Def. Cult. 1984, vol. 363, p. 21-22.

218. Quiros C. F., Hu G., This P., Chense A. M., Delseny M. Development of chromosomal localization of genome by specific markers by polymerase chain reaction in Brassica. II Theor. Appl. Genet., 1991, v. 82, p. 627-632.

219. Reinert J., Morphogenese und ihre Kontrolle an Gewebekulturen aus Carotten.//Naturwissenschaften, 1958, Bd. 45, s. 344-345.

220. Reyes M.J.M., Martines M.D Introduccion a la ecofisiologia de cultivos. 2001,79 р.

221. Sacristan M. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embruogenic cultures of haploid Brassica napus. II Theoretical and Applied Genetics, 1982, vol. 61, N 3, p.193.200.

222. Sebby С., Harvey В.М. The influence of composition of the basal medium on the growth and morphogenesis of cultured sitka sprucea (Picea sitchensis) tissues. // Ann. Bot., 1990, vol. 65, N 4, p. 395 407.

223. Semal J., Viseur J., Anceau C. In vitro cultures of producing pathogen-free plants and selecting disease resistant genotupes. // Bull. Rech. Agron. Gembroux, 1988, vol. 23, N 3, p. 261-269.

224. Shoyama Y.,Zhu X.X.,Nakai R.,Shiraishi S.,Kohda H. Micropropagation of Panax notoginzeng by somatic embryogenesis and RAPD analysis of regenerated plantlets. // Plant Cell Repts.,1997, v.16, N 7, p.450 453.

225. Simons S.A., Gilligan C.A. Relationships between stem canker, stolon canker, black scurf {Rhizoctonia solani Kuhn.) and yield of potato {Solanum tuberosum) under different agronomic conditions.//Plant Pothol, 1997, vol 46, N5, p. 651-658.

226. Sjodin C., Glimelius K. Transfer of resistance against Phoma lingam Brassica napus by asymmetric somatic hybridization combined with toxin selection. // Theoretical and Applied Genetics, 1989, vol. 78, N 4, p. 513520.

227. Spencer D., Fox R.A. Pathogenicity of Rhizoctonia solani to potato leaflets.//Pot. Res. 1978, vol. 21, p. 9- 14.

228. Steward F. Growth and organized development of cultured cells. Ill Internation of the growth from free cells to carrot plants.// Amer. J. Bot., 1958, v. 45, p. 709-713.

229. Taylor P.W.J., Geijskes J.R., Ко H.L., Henry R.J., Birch R.G. Sensitivity of random amplified polymorphic DNA analysis to detect genetic change in sugarcane during tissue culture. // Theor. Appl. Genet., 1995, v.90, p. 1169-1173.

230. Thanutong P., Furusava I., Ymamoto M. Resistance tobacco plants fromprotoplasts derived calluses selected for their resistance to Pseudomonas and Alternaria toxins. // Theoretical and Applied Genetics, 1983, vol. 66, N3/4, p. 209-215.

231. Toyoda H. Selection of disease resistant plant through tissue culture. // Karaky to scibucu, 1990, vol. 28, N 1, p. 12-19.

232. Toyoda H., Hajashi H., Ymamoto K., Hirai T. Selection of resistant tomato calli to fusaric acid. // Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1984, vol. 50, N5, p. 538-540.

233. Trione E.J., Jones L.E., Matzger R.J. In vitro culture of somatic wheat callus tissue. // Amer. J.Bot., 1968, V.55, P.529.

234. Tylkowska K. Stadies toxines Alternaria alternata isolaten from carrot seeds and seedling. // Szczeshag, 1974, s. 877-879.

235. Tylkowska K. Toxinogenicity of Alternaria alternana isolates from carrot seeds and seedlings. // Seed Sc. Technol, 1995, v. 23, N. 3, p. 877879.

236. Warburton M. L. and Bliss F. A. Genetic diversity in peach (Pronus persica L. Batsch) revealed by randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) markers and compared to inbreeding coefficients. // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1996, v. 121, p. 1012-1019.

237. Weining S. and Langridge P. Identification and mapping of polymorphisms in cereals based on the polymerase chain reaction. // Theor. Appl. Genet., 1991., v. 82, p. 209-216.

238. Welsh J. McClelland M. Fingerprinting genome using PCR arbitrary primers. // Nucl. Acid Res., 1990, v. 8, No. 24, p. 7213-7218.

239. Williams G. J. K, Kubelir A. R., Livak K. J., Rafalski J. A., Tingey S.V. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful genetic markers. // Nucl.Acid Res., 1990, v. 18, p. 6531-6535.

240. Yang X. and Quiros C. Identification and classification of celery cultivars with (RAPD) markers. // Theor. Appl. Genet., 1993, v. 86, p. 205212.

241. Zachman R. Untersuchungen uber die variabilitat von Rhizoctonia solani im hinblick auf die resistenzzuchtung der kartoffel. 1972, 189 p.

242. Zamora A.B., Scott K.J. Callus formation and plant regeneration from wheat leaves.//Plant Sci.Hett., 1983,V.29, №.2,3. P. 183.