Цитофизиологические основы взаимоотношений организмов в патосистеме "Puccinia triricina Erikks. - виды семейства Poaceae Barnh." тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, доктор биологических наук Плотникова, Людмила Яковлевна

• Плотникова, Людмила Яковлевна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Плотникова, Людмила Яковлевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Сопряженная эволюция Puccinia triticina Erikss. с видами семейства Роасеае Barnh. и современное состояние представлений о цитофизиологических основах взаимодействия растений с ржавчинными грибами.

1.1. Общая характеристика возбудителя бурой ржавчины пшеницы и его роль в arpo- и биоценозах. ^

1.2. Микроэволюция в популяциях ржавчинных грибов.

1.3. Проблема сохранения длительной устойчивости культурных растении и представление о способах ее решения.

1.4. Использование родственных и дикорастущих видов для 25 расширения генофонда культурных растении.

1.5. Современное состояние цитологических и физиологических исследований взаимодействия патогенных грибов с растениями.

1.5.1. Основные этапы цитологических исследований взаимодействия ржавчинных грибов с растениями.

1.5.2. Клеточные особенности взаимодействия ржавчинных грибов с видами-нехозяевами.

1.5.3. Цитологические аспекты взаимодействия ржавчинных грибов с растениями-хозяевами.

1.6. Роль активных форм кислорода, фенольных соединений, PRбелков и системной приобретенной устойчивости в защите растений . ^

ГЛАВА II. Объекты и методы исследований.

2.1. Организация и общая схема исследований по теме диссертации

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований

2.3.1. Изучение устойчивости растений в полевых условиях.

2.3.2. Проведение экспериментов в лабораторных условиях.

2.3.3. Гистологические исследования.

2.3.4. Цитохимические исследования.

2.3.5. Люминесцентная микроскопия.

2.3.6. Электронно-микроскопические исследования.

2.3.7. Физиологические исследования

2.3.8. Объем выборки и статистическая обработка данных.

2.3.9. Реактивы, использованные в исследованиях.

2.4. Список сокращений.

ГЛАВА Ш. Цитофизиологические основы взаимодействия Риссша

ШНста с видами-нехозяевами.

3.1. Цитологические проявления устойчивости видов-нехозяев к бурой ржавчине.

3.2. Роль окислительного взрыва и синтеза белков в защите видов- 80 нехозяев

3.3. Взаимодействие Р. ШНста с рожью посевной 8еса1е яегеа1е.

3.4. Защитные реакции ржи в ответ на инфицирование Р. ШНста.

3.5. Механизмы устойчивости пшенично-пырейных гибридов, созданных на основе Agropyron е1оп%а1ит

3.6. Обсуждение результатов.

ГЛАВА IV. Изучение устойчивости образцов пшеницы в полевых условиях

ГЛАВА V. Цитологические особенности взаимодействия Рисста ШНста с ТгШсит аезНуит.

5.1. Взаимодействие Р. ШНста с линиями, гены которых придают устойчивость на стадии проростков.

5.2. Взаимодействие Р. ШНста с линиями, защищенными генами возрастной устойчивости.

5.3. Ультраструктурные особенности взаимоотношений Р. ШНста с восприимчивыми и устойчивыми растениями пшеницы.

5.3.1. Ультраструктурная основа биотрофного взаимодействия патогена с восприимчивой линией пшеницы с геном Ьг14Ь.

5.3.2. Ультраструктурные аспекты взаимодействия возбудителя бурой ржавчины с иммунной линией с геном Lrl9.

5.4. Обсуждение результатов.

ГЛАВА VI. Активные реакции пшеницы при взаимодействии с

Р. triticina.

6.1. Роль окислительного взрыва в защите пшеницы от Р. triticina

6.2. Эволюция цитофизиологических взаимоотношений Р. triticina с 202 Triticum aestivum при становлении признака вирулентности.

6.2.1. Взаимодействие Р. triticina с линией сорта Тэтчер с геном Lrl

6.2.2. Взаимодействие Р. triticina с линией сорта Тэтчер с геном Lr

6.2.3. Взаимодействие Р. triticina с линией сорта Тэтчер с геном Lr

6.3. Особенности защитных реакций линий сорта Тэтчер с генами 239 возрастной устойчивости.

6.4. Обсуждение результатов.

ГЛАВА VII. Влияние системной приобретенной устойчивости на развитие бурой ржавчины пшеницы.

7.1. Влияние индуцированной устойчивости на взаимодействие 276 Р. triticina с линиями сорта Тэтчер с генами Lrl9 и Lr24.

7.2. Модификация возрастной устойчивости индукторами системной 301 приобретенной устойчивости.

7.2.1. Изучение влияния индукторов в полевых и лабораторных 301 условиях

7.2.2. Влияние SAR на цитофизиологические проявления 304 возрастной устойчивости пшеницы.

7.3. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитофизиологические основы взаимоотношений организмов в патосистеме "Puccinia triricina Erikks. - виды семейства Poaceae Barnh."»

Возбудитель бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss. — специализированный паразит, поражающий мягкую пшеницу Triticum aestivum L. и другие виды злаков. В природных популяциях происходит непрерывный процесс сопряженной эволюции, приводящий к преодолению ржавчинными грибами устойчивости растений. По мере развития сельскохозяйственного производства появились гигантские искусственные фитоценозы (агроценозы), состоящие из посевов основной зерновой культуры — мягкой пшеницы. В агроценозах существенно ускорились микроэволюционные процессы, в результате в популяциях патогенных грибов постоянно возникают вирулентные и высоко агрессивные патотипы, преодолевающие устойчивость растений (Baum, Savile, 1985; Hansen, 1987). Ежегодные потери урожая пшеницы от бурой ржавчины составляют 5— 15%, а во время эпифитотий — до 45—70% (Чумаков, 1964; Санин, 1995; Лебедев, 2000).

Создание и использование устойчивых сортов считается наиболее действенным способом защиты культурных растений от болезней. В связи с преодолением устойчивости культурных растений в результате коэволюции патогенных микроорганизмов, необходимо пополнение их генофонда генами устойчивости. На важность расширения набора генов устойчивости указывал Н. И. Вавилов, который рекомендовал использовать для гибридизации экологически отдаленные образцы и дикорастущие сородичи культурных растений (Вавилов, 1986). Во второй половине XX в. генофонд пшеницы существенно обогатился за счет родственных видов рода Triticum, а также Seeale, Aegilops, Agropyron. В настоящее время устойчивость сортов пшеницы поддерживается преимущественно интрогрессированными генами дикорастущих злаков.

По определению Н.И.Вавилова «.видовым называется иммунитет, проявляемый к патогену видом растений в целом». После его преодоления растения могут быть защищены от поражения факторами сортовой устойчивости (Вавилов, 1986). Понятия видового и сортового иммунитета, введенные Н.И.

Вавиловым, равнозначны понятиям устойчивости видов-нехозяев и хозяев (nonhost и host resistance) (Ellingboe, 1976; Heath, 1981a), используемым в зарубежной литературе. Поскольку видовой иммунитет стабильно защищает растения от поражения подавляющим числом патогенов, он постоянно привлекает внимание исследователей (Heath, 2000). В настоящее время фундаментальные основы видового иммунитета находятся в стадии изучения. Хотя в настоящее время сорта культурных растений преимущественно защищены чужеродными генами, однако практически отсутствует информация о проявлении интрогрес-сированных генов в геноме культурных растений.

С учетом накопленного отрицательного опыта поражения сортов особое внимание уделяется приданию растениям длительной устойчивости. Доказано, что длительная устойчивость может контролироваться моно-, олиго- и поли-генно (Nelson, 1978; Parlevliet, 1993; Михайлова, 2005). В международном центре CIMMYT созданы сорта пшеницы с длительной устойчивостью, на которых, несмотря на восприимчивый тип реакции растений, болезнь развивается медленно. Такой тип устойчивости назвали «замедляющим развитие ржавчины» (slow rusting) (Caldwell, 1968) или «частичной устойчивостью» (partial resistance) ( (Parlevliet, 1975). При создании сортов с частичной устойчивостью к бурой ржавчине широко использовали гены возрастной устойчивости Lrl3 и Lr34, которые в сочетании с 2-3 дополнительными генами обеспечивали стабильную и длительную защиту растений (Kolmer, 1996; Singh, 2003). Следует отметить, что, несмотря на весомые селекционные достижения мало известно о цитофизиологических механизмах, надежно предохраняющих растения от болезней, в частности, особенностях действия высоко эффективных генов, механизмах возрастной устойчивости.

Цитологические исследования вносят весомый вклад в изучение взаимодействия патогенных микроорганизмов с растениями и являются одним из основных направлений фитоиммунологии. Наиболее активно цитологические исследования на различных патосистемах проводили в 60-80-х гг. XX в. Исследования взаимодействия ржавчинных грибов с устойчивыми сортами и линиями в основном проводили на патосистемах: «P. graminis Pers.f. sp. tritici — мягкая пшеница Т. aestivum» (Ehrlich, 1968; Samborski, 1977; Harder, 1984 и т.д. ); «P. hordei G.H. Otth— ячмень посевной Hordeum sativum jess.» (Niks, 1983, 1986); «Melampsora lini (Ehrenb.) Lev. — лен Linum usitatissimum L.» (Littlefield, 1971; Coffey, 1972, 1976 и т.д.); Uromyces vignae Barclay — вигна Vigna sinensis (Stickm.) (Heath, 1972, 1982 и т.д.). В СССР основные исследования патофизиологических взаимоотношений возбудителей стеблевой Puccinia graminis f. sp. tritici и желтой P. striiformis Westend, ржавчины с пшеницей проводились в ГБС АН СССР Ю.М. Плотниковой с сотрудниками и учениками (Г.В.Сережкиной,

Л.Г. Зайцевой, В.В. Карпуком и др.). i

Хотя бурая ржавчина пшеницы - наиболее широко распространенное заболевание пшеницы в мире, цитологические особенности патогенеза изучены недостаточно. Цитологические исследования взаимодействия P. triticina с рядом устойчивых сортов пшеницы были проведены в 70-х гг. XX в. под руководством М.П. Лесового в УкрНИИСХ и Б.Г. Рейтера в СибНИИСХ (Рейтер, 1976; Рейтер, Юдкин, 1981 и др.). Позже за рубежом были изучены цитологические проявления некоторых генов возрастной устойчивости (Rubiales, 1996; Martinez, 2001). Начиная с 90-х гг. XX в. цитологические исследования взаимодействия ржавчинных грибов с растениями в мире были существенно сокращены, а в России прекратились. В настоящее время регулярные патофизиологические исследования в данном направлении проводятся только на примере взаимодействия грибов рода Uromyces с видами растений семейства Бобовые под руководством М. Хис (М. С. Heath) в университете г. Торонто (Канада).

Следует отметить, что ранее основная часть цитофизиологических исследований была выполнена на образцах культурных растений с генами расоспе-цифической устойчивости, при этом основное внимание удалялось характерным особенностям протекания реакции СВЧ. Однако в последние десятилетия были сделаны фундаментальные открытия в области фитоиммунологии, касающиеся роли активных форм кислорода, защитных PR-белков, системной приобретенной устойчивости в защите растений. Цитологические проявления этих механизмов и их роль в защите растений от ржавчинных грибов практически не изучены. В связи со сложившейся ситуацией цитофизиологические исследования механизмов устойчивости к Puccinia triticina видов-нехозяев, сопряженной эволюции гриба с растениями, функционирования интрогрессиро-ванных генов в геноме пшеницы, роли отдельных цитофизиологических факторов в защите растений от биотрофных ржавчинных грибов высоко актуальны. Они вносят фундаментальный вклад в развитие теории иммунитета растений, а также имеют большое значение для практической защиты пшеницы от бурой ржавчины.

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» (ОмГАУ) в период с 2003 по 2008 гг. в рамках темы «Изучение цитофизиологических механизмов длительной и индуцированной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине» (№ Гос. регистрации 0120.0 509874).

Целью работы было выявление фундаментальных основ видового иммунитета растений к Puccinia triticina Erikss. и цитофизиологических аспектов сопряженной эволюции гриба с видами семейства Poaceae Barnh.

В соответствии с поставленной целью были определены задачи изучить цитологическую основу взаимодействия P. triticina с растениями видов-нехозяев, принадлежащих к классам Двудольные и Однодольные; выявить комплекс пассивных и активных факторов, определяющих устойчивость к P. triticina видов семейства Мятликовые Роасеае: Zea mays L., Panicum miliaceum L., Avena sativa L., Secale cereale L., Agropyron elongatum (Host) Beauv.; на примере пшенично-пырейных гибридов выявить комплекс цитологических факторов видового иммунитета Ag. elongatum к бурой ржавчине; изучить гистологические и ультраструктурные особенности взаимодействия P. triticina с почти изогенными линиями сорта Тэтчер и иммунными аналогами сорта Новосибирская 67; исследовать цитофизиологические аспекты сопряженной эволюции Р. МНста с Т. аехйуит при преодолении генов устойчивости Ьг19, Ьг23, Ьг24; выявить цитофизиологическую основу возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине; исследовать цитофизиологические аспекты влияния системной приобретенной устойчивости на развитие бурой ржавчины пшеницы; внедрить результаты исследований в процесс обучения студентов, а также в программу селекции сортов пшеницы.

Научная новизна исследований определяется тем, что впервые исследовано взаимодействие Р. 1гШс1па с видами-нехозяевами различного таксономического положения. Выявлено значение пассивных факторов в форме нарушения стимуляции морфогенеза инфекционных структур гриба, а также активных реакций в защите растений. Установлены комплексы цитологических факторов, обеспечивающих устойчивость к Р. 1гШста ржи Я. сегеа1е и пырея удлиненного Ag. elongatum. На большом наборе изогенных линий пшеницы сортов Тэтчер и Новосибирская 67 показано, что интрогрессированные гены определяют экспрессию отдельных механизмов устойчивости видов-нехозяев в геноме мягкой пшеницы. Продемонстрирована цитофизиологическая основа сопряженной эволюции Р. ¿гШста с пшеницей при преодолении генов устойчивости Ьг19, Ьг23 и Ьг24. Выявлена цитофизиологическая основа возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Установлена роль активных форм кислорода, кал-лозы, фенольных соединений с различными оптическими свойствами, индуцированной устойчивости в защите растений от бурой ржавчины пшеницы. Продемонстрирован комплекс цитофизиологических механизмов, развивающихся в растениях при обработке химическими индукторами системной приобретенной устойчивости.

Теоретическая значимость работы определяется расширением фундаментальных представлений об иммунитете растений к биотрофным грибам. Выявлен комплекс пассивных и активных факторов, составляющих цитофизиологическую основу устойчивости видов-нехозяев к Р. МИста. Продемонстрирована цитофизиологическая основа сопряженной эволюции ржавчинного гриба с растениями. Доказано, что интрогрессированные в геном пшеницы гены обеспечивают экспрессию отдельных механизмов устойчивости видов-нехозяев. Гены устойчивости, введенные в генофонд пшеницы, классифицированы по цитофи-зиологическим механизмам. Выявлена цитофизиологическая основа действия генов длительной устойчивости. Сформулирована гипотеза возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Выявлены новые механизмы устойчивости в форме окислительного взрыва на устьицах растений, разрушения инфекционных структур Р. triticina в тканях линий Lr23, Lr24 и Lr37. Продемонстрировано влияние индуцированной устойчивости на развитие бурой ржавчины пшеницы.

Практическая значимость результатов определяется тем, что выявлены характерные проявления генов, доказавших длительную эффективность и установлены цитологические маркеры, которые могут быть использованы при отборе перспективных доноров устойчивости. Разработаны методы изучения развития инфекционных структур в тканях и выявления защитных реакций растений (A.C. Л.Я. Плотникова «Способ обнаружения возбудителя ржавчинного заболевания в листьях пшеницы» № 16612586. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 8 августа 1990 г.; РИП Л.Я. Плотникова «Технология выявления мицелия ржавчинных грибов и защитных реакций в целых листьях растений». Зарегистрирован ФГУП «ВНТИЦ» 07 марта 2008 г. № 73200800017). Теоретические результаты исследований использованы при разработке учебника для вузов. Результаты работы использованы для разработки программы селекции мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в лаборатории селекции мягкой пшеницы и тритикале ОмГАУ. Сорт пшеницы ОмГАУ-90 с комплексной устойчивостью к листовым патогенам, созданный с применением результатов работы, передан на Госсортоиспытание в 2008 г. Практическая значимость работ подтверждена соответствующими документами (приложение).

В диссертации обобщены результаты исследований, проведенных лично автором и под его руководством.

Автор выражает искреннюю благодарность научному консультанту зав. кафедрой микологии и альгологии МГУ проф., докт. биол. наук Ю.Т. Дьякову за помощь в подготовке диссертации, а также благодарит заведующего лабораторией иммунитета СибНИИСХ канд. биол. наук Л.В. Мешкову, заведующего лабораторией селекции мягкой пшеницы и тритикале ОмГАУ канд. биол. наук Г.М. Серюкова, ведущего сотрудника ИЦиГ СО РАСХН канд. биол. наук С.Ф. Коваля за предоставление материала для исследований. Автор благодарит сотрудников кафедры селекции, генетики и физиологии растений ОмГАУ за помощь в выполнении диссертационной работы.

Заключение диссертации по теме «Микология», Плотникова, Людмила Яковлевна

ВЫВОДЫ

Результаты исследований позволили сделать выводы об основах видового иммунитета растений к Рисс 'т 'ш Ьпйста ЕпкзБ.:

1. В процессе сопряженной эволюции вид Рисста 1гШста приобрел способность воспринимать свойства растений семейства Роасеае ВагпИ. в качестве стимулов для развития инфекционных структур на поверхности и в тканях листа. Иммунитет к Р. (гШста видов других семейств определяется отсутствием адекватных стимулов для развития инфекционных структур гриба.

2. Впервые продемонстрировано, что устойчивость видов злаков к Р. (п-Иста определяется комплексом сходных неспецифических факторов, которые могут комбинироваться в одном генотипе или быть распределены между растениями в популяциях.

3. Впервые экспериментально продемонстрировано, что при интрогрес-сии генетического материала видов родов Aegiiops, А^горугоп^ 8еса1е, ТгШсит в геном ТгШсит аехИчит Ь. гены устойчивости обеспечивают экспрессию набора защитных механизмов видов-нехозяев в эпидермисе и мезофилле листьев линий пшеницы.

4. Впервые проведены системные исследования цитофизиологических механизмов устойчивости к бурой ржавчине, детерминируемых эффективными генами устойчивости изогенных линий сортов Тэтчер и Новосибирская 67. Разработана классификация генов по цитофизиологическим механизмам устойчивости. Выявлены цитологические маркеры механизмов, которые могут быть использованы для создания образцов с различными сочетаниями факторов резистентности к болезни.

5. Впервые продемонстрирован механизм устойчивости в форме окислительного взрыва на устьицах при контакте аппрессориев Р. ШИста с линиями пшеницы, несущими интрогрессированные гены родов Aegilops, А^горугоп и вида Т. аторИееуЦ. В тканях линий с генами Ьг23, Ьг24, Ьг37 установлен механизм защиты, приводящий к разрушению инфекционных структур гриба и, вероятно, связанный с накоплением РЛ-белков.

6. Длительная устойчивость линий пшеницы обеспечивается подавлением образования инфекционных структур гриба на поверхности и тканях растений, а также развитием комплекса защитных реакций: окислительным взрывом на устьицах и в мезофилльных клетках, синтезом фенольных соединений, реакцией сверхчувствительности, индуцированной устойчивостью.

7. Впервые продемонстрировано, что в процессе микроэволюции при преодолении генов устойчивости пшеницы свойства ржавчинного гриба изменяются в двух направлениях: 1) последовательной адаптации к химическим стимулам растений и усиления морфогенеза инфекционных структур; 2) постепенной утраты элиситоров, что приводит к снижению интенсивности комплекса защитных реакций в разных тканях растений.

8. Впервые проведено цитофизиологическое исследование возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и установлено, что она обеспечивается набором механизмов: подавлением образования инфекционных структур на поверхности и в ткани листьев; окислительным взрывом при контакте части ап-прессориев с устьицами; развитием индуцированной устойчивости.

9. Системная приобретенная устойчивость имеет различное влияние на патогенез в несовместимых и совместимых комбинациях. Выявлены дифференцированное взаимодействие индукторов (салициловой, янтарной кислот и Биона) с генотипами растений и активация различных комплексов защитных реакций.

336

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Диссертационная работа была посвящена изучению цитофизиологиче-ских основ устойчивости видов растений к возбудителю бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Erikss. и сопряженной эволюции паразитического гриба с растениями.

Проведенный анализ состояния изученности проблемы показал, что в настоящее время существует весьма общее представление о комплексе механизмов стабильно защищающих виды растений от подавляющего количества потенциально патогенных микроорганизмов. Существует мнение, что устойчивость видов-нехозяев к грибным болезням контролируется сложными полигенными системами и включает множество механизмов (Heath, 2000). Высказаны также предположения о том, что устойчивость видов-нехозяев может определяться как набором генов устойчивости, так и взаимодействием продуктов с консервативными элиситорами патогенов (Leach; McDowell).

Во второй половине XX в. генофонд культурных растений стал активно пополняться генами устойчивости родственных и отдаленных видов растений, при этом часть генов была не эффективна до введения в селекционные программы, другие быстро преодолевались, но меньшая часть обеспечивала длительную устойчивость сортов. Устойчивость сортов, защищенных интрогрес-сированными генами, традиционно трактуется как хозяйская и расоспецифиче-ская, однако фактически растения защищены факторами устойчивости других видов. В то же время проявления интрогрессированных генов устойчивости в геноме культурных растений практически не исследованы.

Последние десятилетия XX в. ознаменовались крупными достижениями в области фитоиммунологии. Были клонированы гены устойчивости и изучена структура и функции их продуктов, установлена роль сигнальной трансдукции в организации комплекса защитных реакций растений, выявлена роль активных форм кислорода, защитных PR-белков, индуцированной устойчивости и т.д. В то же время не известно значение этих процессов в видовом иммунитете, проявлении интрогрессированных генов устойчивости в геноме культурных растений, функционировании генов, обеспечивающих длительную устойчивость растений. Цитофизиологические исследования способны дать информацию, объединяющую достижения молекулярно-генетического, популяционно-биологического и селекционно-генетического направлений фитоиммунологии.

Ранее основные фундаментальные исследования цитофизиологических основ взаимодействия ржавчинных грибов с устойчивыми видами и сортами растений были проведены под руководством М. Хис в университете г. Торонто на примере возбудителей ржавчины вигны (коровьего гороха) Uromyces vignae и фасоли U. appendiculatus. Однако эта экспериментальная модель имеет свои ограничения, поскольку малая распространенность культур не стимулирует интенсивную коэволюцию паразитического гриба, имеется ограниченное количество устойчивых сортов вигны, отсутствуют устойчивые изогенные линии сортов. В отличие от U. vignae, возбудитель бурой ржавчины Р. trilicina существует в форме огромных популяций на посевах основной зерновой культуры -пшеницы, а также дикорастущих злаках во всех регионах мира. Этот вид активно эволюционирует, при этом микроэволюционные процессы приводят к преодолению устойчивости растений.

Исследованию и защите культурных злаков уделяется особое внимание в связи с их экономической значимостью для растениеводства. Накоплена информация об эволюции геномов видов родов Triticum, Secale и Aegilops, создано большое количество линий пшеницы с интрогрессированными генами различного происхождения, изучена эффективность введенных в геном пшеницы генов устойчивости. Это дало возможность использовать в качестве экспериментальных моделей разнообразный по генетической природе материал, а также изучать процессы сопряженной эволюции P. triticina с растениями.

Для выявления фундаментальных основ видового иммунитета нами был использован большой набор видов растений, принадлежащих к разным семействам, при этом основное внимание уделялось изучению взаимодействия P. triticina с устойчивыми видами злаков и линиями пшеницы. Проведенные исследования показали, что возбудитель бурой ржавчины пшеницы был способен образовывать аппрессории только на растениях семейства Мятликовые Роасеае, причем на листьях разных видов иммунных злаков гриб образовывал существенно меньше аппрессориев (в 1,6-5 раз), чем на восприимчивых сортах пшеницы. Аналогичные результаты были получены при изучении взаимодействия возбудителя корончатой ржавчины овса P. coronata с растениями филогенетически далеких от Avena sativa видов - проса посевного Panicum miliaceum и кукурузы Zea mays. Очевидно, нарушение развития первичных инфекционных структур возбудителей ржавчинных болезней злаков на поверхности растений разных семейств и иммунных видов семейства Роасеае является общей закономерностью, оно характерно для взаимодействия специализированных грибов с видами-нехозяевами.

Подавление развития инфекционных структур грибов на поверхности и в тканях растений может быть как результатом действия неспецифических пассивных факторов, так и активных реакций растений. Для разграничения роли пассивных и активных механизмов устойчивости видов-нехозяев в ингибиро-вании патогена ключевое значение имело определение момента узнавания растениями гриба. Нами впервые установлено, что при плотном контакте аппрессориев с замыкающими клетками устьиц иммунных видов злаков развивается окислительный взрыв, свидетельствующий об узнавании элиситоров неспециализированного патогена. Активные формы кислорода вызывали гибель аппрессориев или подустьичных везикул гриба.

Причины нарушения морфогенеза инфекционных структур становятся понятными по мере изучения молекулярной и клеточной основы дифференциации патогенных грибов, а также генетики их онтогенеза. В настоящее время установлено, что развитие поверхностных инфекционных структур грибов стимулируется морфологическими, физическими и химическими свойствами растений. При получении комплекса адекватных сигналов активируются сигнальные системы, последовательно активируется пул генов, необходимый для биотроф-ного взаимодействия с клетками растений (PIG-гены - in planta induced genes). Часть из них экспрессируется только в гаусториях и участвует в организации поступления веществ из клеток хозяина в мицелий паразита. В результате происходят процессы клеточной дифференциации и морфогенеза инфекционных структур. Химическими индукторами развития инфекционных структур служат составляющие кутикулы, воска и клеточных стенок растений. Образование гаусториев стимулируется компонентами клеточных стенок растения-хозяина.

Поскольку в наших экспериментах полное или частичное подавление развития инфекционных структур на листьях видов-нехозяев происходило до окислительного взрыва на устьицах, то, очевидно, отсутствие полноценного комплекса стимулов было основным или существенным пассивным механизмом видового иммунитета. В пользу этого предположения свидетельствует и нарушение деления ядер в аппрессориях, а также низкий уровень РНК в ап-прессориях и подустьичных везикулах P. triticina на растениях-нехозяевах.

Значимость стимуляции растениями морфогенеза гриба была подтверждена результатами изучения развития патогена на растениях, в которых проявление защитных реакций было блокировано обработкой верапамилом - ингибитором Са -каналов. Наши результаты свидетельствуют о том, что у филогенетически далеких таксонов преобладающее значение в защите видов от Р. triticina имеет отсутствие стимуляции инфекционных структур, а в защите родственных видов и пшеницы усиливается значение активных реакций растений.

На примере развития возбудителя бурой ржавчины пшеницы на сортах устойчивого вида Sécate cereale показано, что развитие поверхностных структур гриба, а также внедрение в устьица и ветвление мицелия происходило достаточно успешно. Наиболее распространенным вариантом нарушения взаимодействия было подавление образования материнских клеток гаусториев, что приводило к отмиранию колоний. Поскольку защитные реакции проявлялись после остановки роста колоний, либо на поздних стадиях патогенеза, то, вероятно, в процессе специализации к пшенице P. triticina потерял способность воспринимать химические составляющие тканей ржи в качестве индукторов для развития гаусториального аппарата. Очевидно, для индукции развития поверхностных и эндофитных структур гриба необходимы разные химические стимулы растений. Сорта ржи в силу перекрестного способа опыления представляют собой разнородные популяции, что позволило на генетически гетерогенном материале выявить набор механизмов устойчивости вида. В части растений ржи подавление развития гриба на ранних этапах патогенеза было связано с проявлением реакции СВЧ. В остальных растениях наблюдалась абортация колоний, связанная с голоданием гриба в результате отсутствия аппрессориев, либо подавление развития колоний и спорогенеза гриба, связанное с активацией защитных реакций на поздних стадиях патогенеза.

Комплекс цитологических факторов пырея удлиненного Agropyron elon-gatum был изучен на пшенично-пырейных гибридах (ППГ), созданных с его участием. Установлено, что в некоторых ППГ воспроизводится механизм устойчивости исходного вида в форме подавления образования аппрессориев и ингибирования проникновения в устьица. В других гибридах проявлялись механизмы, сходные с факторами устойчивости ржи: абортация, связанная с нарушением образования гаусториев; остановка на стадии микроколоний с отмиранием единичных клеток в результате реакции СВЧ. Также выявлен вариант взаимодействия с интенсивной реакцией СВЧ, сходный с проявлением сортовой устойчивости.

В целом, наши результаты дают основание выделить 3 принципа, определяющих фундаментальные основы видового иммунитета растений к P. triticina: растения филогенетически далеких таксонов имеют свойства, которые гриб не способен воспринимать в качестве стимулов для развития инфекционных структур на поверхности и в ткани листьев. В процессе сопряженной эволюции и специализации паразитический гриб приобретает способность воспринимать свойства растения в качестве индукторов для морфогенеза структур;

- замыкающие клетки устьиц имеют рецепторы, определяющие консервативные элиситоры аппрессориев, что приводит к окислительному взрыву и подавлению внедрения неспециализированного гриба в ткани листа; у видов-нехозяев семейства Роасеае существуют комплексы факторов устойчивости, которые могут быть сходны у разных видов злаков. У самоопыляемых видов механизмы сочетаются в одном генотипе, а у перекрестно-опыляемых видов распределены в разных сочетаниях в популяциях растений.

Нами впервые предпринято масштабное исследование механизмов устойчивости пшеницы, определяемых набором генов устойчивости, введенных в почти изогенные линии сортов Тэтчер и Новосибирская 67. Принципиально новым в подходе к интерпретации полученных результатов было то, что учитывалось происхождение генов устойчивости, а также их эффективность против популяций патогена. Основная часть эффективных генов устойчивости была ин-трогрессирована в геном пшеницы из видов родов Aegilops, Ар-оруюп, БесЫе, а также видов пшеницы Т. ШпорИееуЦ и Т. Ш^с1ит. Исключение составляют гены возрастной устойчивости Ьг12, Ьг13, Ьг34, проследить происхождение которых представляется невозможным. Цитологические исследования позволили выявить характерное влияние генотипов линий на развитие инфекционных структур гриба, а также определить типичные варианты взаимодействия. Среди линий с генами устойчивости, проявляющимися на стадии проростков, выявлены 4 варианта взаимодействия. На листьях части линий (ТсЬг9, ТсЬг28, ТсЬгЗб, АНК-37С) развитие гриба подавлялось на стадии образования аппрессориев или проникновения в устьица. В некоторых линиях (ТсЬг19, АНК-390) остановка происходила после внедрения недоразвитого гаустория в единственную клетку растения. Оба варианта характерны для взаимодействия с видами-нехозяевами и обеспечивались генами, полученными от видов, имеющих го-меологичные по отношению к пшеничным геномы (виды родов Ае§Иор$^ Agro-ругоп, Т. ШпорИееуИ). Исследование цитофизиологических механизмов устойчивости показало, что основной защитной реакцией этих линий был окислительный взрыв на устьицах, который приводил к разрушению аппрессориев и инфекционных гиф еще до внедрения гриба в клетки растения. Различия во взаимодействиях линий с P. triticina, вероятно, были связаны с интенсивностью генерации активных форм кислорода на устьицах. Подавление окислительного взрыва давало грибу возможность проникнуть в устьица и образовать единичные гаустории в клетках растений.

В части линий замедлялось образование инфекционных структур и взаимодействие сопровождалось реакцией СВЧ (TcLr24, TcLr26, АНК-37В, АНК-39Е). При развитии этом окислительный взрыв развивался при внедрении гау-сториев в мезофилльные клетки и предшествовал реакции СВЧ. Установлено, что действие высоко эффективного гена устойчивости Lr24 от A. elongatum приводит к проявлению комплекса механизмов устойчивости растений: окислительному взрыву при внедрении гаусториев гриба в мезофилльные клетки, проявлению реакции СВЧ, синтезу каллозы на клеточных стенках отирающих клеток, накоплению низкомолекулярных фенольных веществ в цитоплазме клеток в зоне колоний и апопласте, умеренной лигнификации стенок клеток растений в зоне колонии. На поздних этапах патогенеза происходило разрушение и окисление инфекционных структур паразитического гриба, что выявлялось по яркой автофлуоресценции окисленных фенолов в их клетках. Абортация колоний в листьях линии TcLr23 была связана с подавлением образования MKT. При этом не выявлено интенсивных защитных реакций растений на первых этапах патогенеза. На поздних этапах патогенеза наблюдалось разрушение инфекционных структур гриба, сходное с наблюдавшимся в линии TcLr24. По нашему мнению разрушение инфекционных структур связано с развитием индуцированной устойчивости в тканях растений и усилением синтеза группы PR-белков.

Особую группу составляют линии с генами возрастной устойчивости. Характерными чертами их действия было подавление формирования экто- и эндофитных структур гриба. В этих линиях, окислительный взрыв на устьицах проявлялся не стабильно, он блокировал развитие части аппрессориев и поду-стьичных везикул гриба. По нашему мнению, окислительный взрыв, развивающийся на части устьиц при попытке внедрения гриба в подустьичную полость, служит стимулом для развития индуцированной устойчивости в ткани листа. Это приводит к интенсивному подавлению роста колоний и спороноше-ния патогена.

Таким образом, полученные результаты доказывают, что интрогрессиро-ванные в геном Т. aestivum гены устойчивых и иммунных видов злаков обеспечивают экспрессию отдельных механизмов устойчивости видов-нехозяев. На примере наборов линий с генами устойчивости, перенесенными из разных видов (Ag. elongatum, Ае. speltoides, Т. timopheevii) продемонстрировано, что гены экспрессируются в разных тканях и контролируют разные механизмы устойчивости. Эксперименты на интрогрессивных линиях подтверждают мысль о том, что виды-нехозяева защищены от ржавчинных грибов набором механизмов устойчивости. Длительная устойчивость видов связана с наличием у растения комплекса неспецифических механизмов устойчивости.

Сопряженная эволюция патогенных организмов с растениями хорошо проиллюстрирована с помощью популяционных исследований. Однако, в настоящее отсутствует информация об цитофизиологической основе коэволюции биотрофных грибов с растениями. Для изучения этой важнейшей проблемы фитоиммунологии нам были исследованы особенности взаимодействия комплексов авирулентных и вирулентных изолятов P. triticina с линиями сорта Тэтчер, несущими гены Lrl9, Lr23 и Lr24. На примере взаимодействия с линиями TcLrl9 и TcLr24 с генами от пырея удлиненного^, elongatum установлено, что по мере становления признака вирулентности у изолятов существенно повышается интенсивность формирования экто- и эндофитных инфекционных структур (аппрессориев, MKT и гаусториев). Очевидно, это связано с адаптацией возбудителя бурой ржавчины пшеницы к химическим производным клеток растений, несущих гены устойчивости пырея удлиненного. Одновременно последовательно снижалась интенсивность проявления комплекса защитных реакций генерации АФК на устьицах и в мезофилльных клетках, синтеза каллозы, реакции СВЧ, синтеза фенольных веществ). Вероятно, снижение интенсивности защитных реакций было связано с последовательным изменением свойств эли-ситоров патогена. Преодоление грибом устойчивости линии ТсЬг23 с геном устойчивости родственного вида Т. Ш^сктг, преимущественно связано с адаптацией к сигналам для развития материнских клеток гаусториев, получаемых от мезофилльных клеток растений. Вероятно, пассивный фактор устойчивости в форме отсутствия адекватных стимулов для развития инфекционных структур имеет важное значение в длительной устойчивости растений к ржавчинным грибам.

Проведенные нами цитофизиологические исследования системной приобретенной устойчивости позволили выявить спектр защитных реакций. Установлены характерные особенности проявления системной приобретенной устойчивости пшеницы, вызванные усилением разными индукторами отдельных звеньев метаболизма растений. При обработке растений СК наблюдалось усиление реакции СВЧ, фенольного метаболизма и лигнификации. После обработки ЯК в тканях усиливалась экстраклеточная генерация активных форм кислорода и синтез низкомолекулярных фенолов в больших зонах листа. Обработка Бионом умеренно усиливала окислительные реакции в зоне мицелия и синтез лигнина с зеленым цветом автофлуоресценции, обогащенного сирингином.

При заражении вирулентными изолятами линий ТсЬг19, ТсЬг24, ТсЬг34 и ТсЬг37 наиболее характерными проявлениями индуцированной устойчивости были локальный синтез каллозы и образование лигниновых отложений с зеленой автофлуоресценцией. Наиболее интенсивно атипичная лигнификация проявлялись в растениях, обработанных признанным индуктором синтеза РЯ-белков - Бионом. Поскольку отложения лигнина с зеленой лигнификацией проявлялись в растениях с системной приобретенной устойчивостью, стимулированной разными веществами, их можно рассматривать в качестве маркера индуцированной устойчивости пшеницы. Обработка Бионом растений линий Ьг24 и Ьг37 привела к ускорению разрушения инфекционных структур гриба, что подтверждает роль PR-белков в их деструкции. Синтез защитного полисахарида каллозы (Р-1,3-глюкан) тесно коррелировал с генерацией активных форм кислорода замыкающими клетками устьиц и мезофилльными клетками растений. Поэтому, по нашему мнению, отложения как маркерный цитологический признак для выявления окислительного взрыва в тканях растений.

Таким образом, полученные нами результаты подтверждают высказанное ранее мнение о том, что «.традиционное разделение на устойчивость «хозяев» и «не хозяев» может не отражать фундаментально различных механизмов узнавания патогенов и защиты растений» (Boiler, 2000). По мнению Ю.Т. Дьякова существуют базовые факторы устойчивости и патогенности, а не фундаментальные различия между видовым и сортовым иммунитетом (Дьяков, 2005). Нами показано, что механизмы устойчивости других видов экспрессируются в растениях пшеницы. На современном этапе защиты растений, когда культурные виды защищают преимущественно интрогрессированными генами устойчивости, основным различие между видовой и сортовой устойчивостью заключается в количестве факторов, которыми защищены растения. Наиболее действенными оказываются механизмы устойчивости видов, которые имеют геномы, отличные от геномов мягкой пшеницы. Однако на примере гена Lr23, перенесенного от Т. turgidum нами показано, что и родственные виды нести гены, обеспечивающие длительную неспецифическую защиту растений.

Выявленные комплексы цитофизиологических факторов устойчивости видов-нехозяев и устойчивых линий пшеницы позволяют расширить представление о фундаментальных основах иммунитета растений к паразитическим ржавчинным грибам, а также могут быть использованы в качестве алгоритма при создании сортов с длительной устойчивостью.

334

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Плотникова, Людмила Яковлевна, 2009 год

1. Азбукина 3. М. О поражаемости ржавчиной дикорастущих злаков в Приморском крае / 3. М. Азбукина // Сообщ. Дальневост. филиала им. В. Л. Комарова АН СССР: сб. науч. тр. Владивосток. - 1952. - Вып. 5. - С. 1721.

2. Азбукина 3. М. Ржавчинные грибы. (Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы) / 3. М. Азбукина. Владивосток: Дальнаука, 2005. - Т. 5. - 616 с.

3. Андреев Л. Н., Рост возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на искусственной питательной среде / Л. Н. Андреев, В. В. Мазин, Л. С. Шашкова // Тез. докл. ХП Междунар. ботан. конгр. Л.: Наука, 1975 а. - Т. 2. - С. 496.

4. Андреев Л. Н. О сапрофитном росте ржавчинных грибов / Л. Н. Андреев, В. В. Мазин, Л. С. Шашкова // Тез. докл. VI Всесоюз. совет по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям / ВАСХНИЛ М., 1975 6. - С. 4.

5. Андреев Л. Н. Влияние желтой ржавчины на изменение физиологических процессов и ультраструктуры клеток пшеницы / Л. Н. Андреев, Ю. М. Плотникова // Физиология иммунитета культурных растений. М.: Наука, 1976.-С. 72-81.

6. Андреев Л.Н. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология / Л. Н. Андреев, Ю. М. Плотникова. М.: Наука, 1989, - 304 с.

7. Андрианова Ю.Е. Влияние янтарной кислоты на продуктивность сельскохозяйственных растений, урожай и его качество / Ю.Е. Андрианова, Н.И. Сафина, Н.Н. Максютова // Агрохимия. 1996. - № 8-9. - С. 118-123.

8. А. с. 1612586 Al, МКИ3С 12 Q 1/04. Способ обнаружения возбудителя ржавчинного заболевания в листьях пшеницы / Л.Я. Плотникова (СССР).4421104; заявл. 05.05.88 г.; зарегистр. 08.08.90 (для служебного пользования).

9. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. М.: Изд-во Московского ун-та, 2004 г. - 312 с.

10. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. / В.М. Берлянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М.: Наука, 1974. С. 17-40.

11. Берлянд-Кожевников В. М. Сезонная динамика популяции бурой ржавчины. / В.М. Берлянд-Кожевников, Н. П. Шитова // Труды V Всесоюз. со-вещ. по иммунитету растений. 1969. - Вып. 3. - С. 87-89.

12. Благовещенский A.B. Теоретические основы действия янтарной кислоты на растения. / A.B. Благовещенский М.: Наука, 1968. - 117 с.

13. Geetha H.M. Expression of oxidative burst in cultured cells of pearl millet cultivars against Sclerospora graminicola inoculation and elicitor treatment / H.M. Geetha, H.S. Shetty // Plant Sci. 2002. - V. 163. - P. 653-660.

14. Gibba J.G. A note on the pathogenicity of Puccinia coronata and P. graminis in New Zealand / J.G. Gibba // N.Z.J. Bot. 1965. - V. 3. - N3. - P.229.

15. Goddard M. V. Cytological studies of Puccinia striiformis (yellow rust of wheat) / M.V. Goddard // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1976. - V. 66. - N5. - P. 433437.

16. Gold S.E. New (and used) approaches to the study of fungal pathogenicity / S.E. Gold, M.D. Garcia-Pedrajas, A.D. Martinez-Espinoza // Annu. Rev. Phytopathol — 2001. V. 39. - P. 337-365.

17. Grant M. Early events in host pathogen interactions / M.Grant, J. Mansfield // Curr. Opin.Plant Biology. 1999. -V. 2. - P. 312-319.

18. Grayer, RJ, Harbome J.B. A survey of antifungal compounds from plants, 1982-1993 / RJ. Grayer, J.B. Harbome // Phytochemistry. 1994. - V. 37. - P. 1942.

19. Gultyaeva E.I. Triticum spelta as a source of new genes of resistance to wheat leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm f.sp.tritici) / E. Gultyaeva, L. Mikhailova, U. Walther // J. Rus. Phytopath. Soc.- 2002. V.3. - P. 1-6.

20. Hahlbrock K. Oligopeptide elicitor-mediated defense gene activation in cultured parsley cells / K. Hahlbrock, D. Scheel, E. Logemann et al. // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. - V. 92. - P. 4150-4157.

21. Hahn M. Characterization of in planta induced rust genes isolated from a haustorium-specific cDNA library / M. Hahn, K. Mendgen // Mol. Plant-Microbe Interact. 1997. - V.10. -P.427-437.

22. Hahn M. Signal and nutrient exchange at biotrophic plant-fungus interfaces/ M. Hahn, K. Mendgen // Curr.Opin. Plant Biol.- 2001. V. 4. P. 322-327.

23. Hammerschmidt R. Lignification as a mechanism for induced systemic resistance in cucumber / R. Hammerschmidt, J. Kuc // Physiol. Plant Pathol. 1982.' -V. 20.-P. 61-71.

24. Hammerschmidt R. Cell wall hydroxyproline enhancement and lignin deposition as an early event in the resistance of cucumber to Cladosporium cucumerinum / R. Hammerschmidt, D.T.A. Lamport, E.P. Muldoon // Physiol.Plant Pathol. -1984. V. 24. - P. 43^17.

25. Hammerschmidt R. Association of epidermal lignification with nonhost-resistance of cucurbits to fungi / R. Hammerschmidt, A.M. Bonnen, G.C. Bergstrom // Can. J.Bot. 1985. -V. 63. - P. 2393-2398.

26. Hammerschmidt, R. Multiple defenses and signals in plant defense against pathogens and herbivores / R. Hammerschmidt, J.C. Schultz // Recent Advances in Phytochemistry. 1996. - V.30. -P.121-15.4.

27. Hammerschmidt R. A Survey of Plant Defense Responses to Pathogens/ R. Hammerschmidt, R.L. Nicholson // Induced Plant Defenses Against Pathogens and Herbivores / A.A.Agrawal., S.Tuzun., E.Bent. -APS Press, St.Paul, Minnesota, 2000. -P. 37-54.

28. Hammond-Kosack K. E. Resistance Gene-Dependent Plant Defense Résponses / K.E. Hammond-Kosack, J.D.G. Jones // Plant Cell. 1996. - V.8. - P. 1773-1791.

29. Hansen E.M. Speciation in Plant Pathogenic Fungi: the Influence of Agricultural practice / E.M. Hansen //Can. J. Plant Pathol. 1987. - V.9. - P.403-410.

30. Harder D. E. Electron microscopy of uredospore formation in Puccinia coronata avenae and P. graminis avenae / D.E. Harder // Canad. J. Bot. 1976. - V. 54. -P. 1010—1014.

31. Harder, D.E. Structure and physiology of haustoria / D.E. Harder, J. Chong // The Cereal Rusts: Origins. Specificity. Structure, and Physiology / W.R. Bushnell, A.J. Roelfs. Academic Press, 1984. - Vol. 1. - P. 431-476.

32. HardwickN. N. The fine structure of the haustorium of Uromyces appendicalatus in Phaseolus vulgaris / N.N. Hardwick, A.D.Greenwood, R.K.S. Wood // Canad. J. Bot. 1971. - V.49. - P. 383-390.

33. Hargreaves J. A. Phytoalexin production by hypocotyls of Phaseolus vulgaris in response to constitutive metabolites released by damaged bean cells / J.A. Hargreaves, J.A. Bailey // Physiol. Plant Pathol. -1978 V.13. - P.89-100.

34. Harris, P.J. Detection of bound ferulic acid in cell walls of the Gramineae by ultraviolet fluorescence microscopy / P.J. Harris, R.D. Hartley // Nature. 1976. -V.259. — P. 508-510.

35. Heath M.C. Haustorial sheath formation in cowpea leaves immune to rust infection / M.C. Heath // Phytopathol. 1971 a. - V.61. -N.4. - P.383-387.

36. Heath M.C. Ultrastructure of an immune and susceptible reaction of cow-pea leaves to rust infection / M.C. Heath, I.B. Heath // Physiol. Plant Pathol. 1971 6. — V. 1.-P. 277-287.

37. Heath, M.C. Ultrastructure of host and nonhost reactions to cowpea rust./ M.C. Heath // Phytopathology. 1972.- V.62. - P.27-38.

38. Heath M.C. Light and electron microscope studies of the interactions of host and nonhost plants with cowpea rust Uromyces phaseoli var.vignae / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol.- 1974. - V. 4. - P.403-^14.

39. Heath, M.C. A comparative study of non-host interactions with rust fungi / M.C. Heath// Physiol. Plant Pathol. 1977. - V.10. -P. 73-88.

40. Heath, M.C. Ultrastrucrural and functional simslarity pf the neckband of rust fungi and Casparian strip of plants / M.C. Heath // Can. J. Bot. 1976. - V.54. -2482-2489.

41. Heath M.C. Partial characterization of the electron- opaque deposits formed in the non-host plant, French bean after cowpea rust infection / M.C. Heath // Phys.Plant Pathol. 1979. - V. 15.-P.141-148.

42. Heath M.C. Reaction of Nonsuscepts to fungal pathogens / M.C. Heath // Curr.Opin. in Plant Biol. 1980. V. 18.-P.211-236.

43. Heath M.C. Nonhost resistance / M.C. Heath // Plant Disease control: Resistance and susceptibility / J.K. Staples, G.H.Toenniessen. J.Wiley & Sons, NewYork, 1981 a. -1>.201-217.

44. Heath M.C. A generalized concept of host-parasite specificity / M.C. Heath // Phytopathology. 1981 6. -V. 71. -P.l 121-1123'.

45. Heath M.C. Fungal growth, haustorial disorganization and host necrosis in two cultivars of cowpea inoculated with incompatible race of cowpea rust fungus / M.C. Heath // Physiol. Plant Pathol. 1982. - V.21. - P. 347-359.

46. Heath M.C. Evolution of parasitism in the fungi / M.C. Heath // Evolutionary Biology of the Fungi / A. Rayner, CM. Brasier, and D. Moore. Cambridge University Press, 1987.-P. 149-160.

47. Heath M.C. Influence of carbohydrates on the induction of haustoria of the cowpea rust fungus in vitro / M.C. Heath // Exp. Mycol. 1990. - V.14. - P.84-88.

48. Heath M.C. Evolution of resistance to fungal parasitism in natural ecosystems / M.C. Heath//NewPhytol.-1991 a.-V. 119.-P. 331-343.

49. Heath M.C. The role of Gene for - gene Interactions in the Determination of Host species Specificity / M.C. Heath // Phytopathology. - 1991 6. - V.82. - P: 127130.

50. Heath M.C. Genetics and cytology of age-related resistance in North American cultivars of cowpea (Vigna unguiculata) to the cowpea rust fungus (Uromyces vignae) / M.C. Heath // Can. J. Bot. 1994. -V.72. - P. 575-581.

51. Heath M.C. Signal exchange between higher plants and rust fungi / M.C. Heath // Can. J. Bot.- 1994. V. 73 (Suppl.) - S.616-S623.

52. Heath M.C. Plant resistance to fungi / M.C. Heath // Can. J.Bot. 1996 a.-V.18. — P.469-475.

53. Heath M.C. Nuclear behavior of Cowpea rust Fungus During the early Stages of Basidiospore or Urediniospore- Derived Growth in Resistant or Susceptible Cowpea Cultivars / M.C. Heath, H. Xu, T. Eilam // Phytopathology. - 1996 6. - V. 86. -P.1057—1065.

54. Heath M.C. Signalling between pathogenic rust fungi and resistant or susceptible host plants / M.C. Heath // Annals of Botany. 1997 a. - V. 80. - P.713 -720.

55. Heath M.C. Evolution of plant resistance and susceptibility to fungal parasites / M.C. Heath // The Mycota. V.V, Part B / G.C. Carroll, P.Tudzynski. - Springer, Belling, Heidelberg, New York, 1997 6. - P. 257-276.

56. Heath M.C. Cellular interactions between plants and biotrophic fungal parasites / M.C. Heath, D. Skalamera // Adv. Bot. Res. 1997 r. - V.24. - P. 195225.

57. Heath M.C. Apoptosis, programmed cell death and the hypersensitive response / M.C. Heath // Eur. J. Plant Pathol. 1998a. - V.104. - P. 117-124.

58. Heath M.C. Involvement of reactive oxygen species in the response of resistant (hypersensitive) or susceptible cowpeas to the cowpea rust fungus / M.C. Heath. New Phytologist. - 19986. -V. 13 8. - P. 251-263.

59. Heath M.C. The enigmatic hypersensitive response: induction, execution, and role / M.C. Heath // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. - V. 55. - P. 1-3.

60. Heath M.C. Non-host resistance and nonspecific plant defenses / M.C. Heath // Current Opinion in Plant Biology. 2000 a. -V.3. - P.315-319.

61. Heath M.C. Hypersensitive response-related death / M.C. Heath // Plant Molecular Biology 2000 6. - V. 44. - P.321-334.

62. Hedrick S.A. Chitinase cDNA cloning and mRNA induction by fungal elicitor, wounding and infection / S.A. Hedrick, J.N. Bell, C.J. Lamb // Plant Physiol. -1988. -V. 86.-P. 182-186.

63. Heitefiiss R. Defence reactions of plants to fungal pathogens: principles and perspectives, using powdery mildew on cereals as an example / R. Heitefiiss // Naturwissenschaften. 2001. - V. 88. - P. 273-283.

64. Hickey E.L. A cytochemical investigation of the host-parasite interface in Pisum sativum infected by the downy mildew fungus Peronospira pisi / E.L. Hickey, M.D.Coffey // Protoplasma. -1977. V.97. - N2. - P.201-220.

65. HiluH. M. Host-pathogen relationships of Puccinia sorghi in nearly isogenic resistant and susceptible seedling corn / H.M. Hilu //Phytopathology. 1965. — V. 55. - P. 563-569.

66. Purification of an ion-stimulated ATP-ase from plant roots: association with plasma membranes / T.K.Hodges, R.T. Leonard, C.E. Bracker // Proc. Natn. Acad. Sci. 1972. - V. 69.- N.25. - P.3307-3311.

67. Ho-Min Kang. Chilling tolerance of maize, cucumber and rice seedling leaves and root are differentially affected by salicylic acid / Kang Ho-Min, M.F. Saltveit // Physiol, plant. 2002.-V. 115.-N4.-P. 571-579.

68. Hu G.G. and Rijkenberg, F.H.J. Subcellular localization of p-l-3-glucanase in Puccinia recóndita f.sp tritici infected wheat leaves / G.G. Hu, F.H.J. Rijkenberg // Planta. - 1998 a.- V. 204. - P. 324-334.

69. Hu G.G. Ultrastructural localization of cytokinin in Puccinia recóndita f.sp tritici infected wheat leaves / G.G. Hu, F.H.J. Rijkenberg // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1998 6. - V.52 - P. 79-94.

70. Hulbert S.H. Resistance gene complexes: Evolution and utilization / S.H. Hulbert, C.A. Webb, S.M. Smith // Annu. Rev. Phytopathol. 2001. - V. 39. -P.285-312.

71. Hypersensitive response of near-isogenic wheat earring the temperature-sensitive Sr6 allele for resistance to stem rust / S. Mayama, J.M. Daly, D. W. Rehfeld et al. // Physiol. Plant Pathol. 1975. - V.7. - P.35-47.

72. Jabs T. The Hypersensitive Response / T. Jabs, A J. Slusarenko // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon -Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000 P.279-324

73. Jacobs T. Haustorium formation and cell wall appositions in susceptible and partially resistant wheat and barley seedlings infected with wheat leaf rust / T. Jacobs // J. Phytopathol-1989. V.127. -P.250-261.

74. Jiang J. Recent advances in alien gene transfer in wheat / J. Jiang, B. Friebe, B.S. Gill //Euphytica. -1994. -V.73. -P.199-212.

75. Johnson T. Man-guided evolution in plant rusts / T. Johnson // Science. -1961.-V. 133. -P.357—362.

76. Johnson R. Genetic background of durable resistance / R. Johnson // Durable resistance In Crops / F. Lamberti, J.M. Waller, N.A. VanderGraaff. Plenum Press, New York, 1983.-P. 152-163.

77. Johnson R. Durability of disease resistance in crops: some closing remarks about topic and the symposium / R. Johnson //.Durability of disease resistance / Th. Jacobs, J.E. Parlevliet. Kluwer Ac. Publ. The Netherlands, 1993. - P. 283-300.

78. Kamoun, S. Resistance to Oomycetes: a General Role for the Hypersensitive Response? / S. Kamoun, E. Huitema, V.Vleeshouwers // Tr.in Plant Science Pers. — 1999. V.4. - N5. - P. 196-200.

79. Kaur M. Adult plant leaf rust resistance from 111 wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / M. Kaur, R.G. Saini, K. Preet // Euphytica. 2000. V. 113. - P. 235243.

80. Keen N.T. (3-1,3-endoglucanases from soybean release elicito-active carbohydrates from fungus cell walls / N.T. Keen, Mi Yoshikawa // Plant Physiol. -1983-V.71.-P. 460^465.

81. Kiraly Z. Relation between phenol metabolism and stem rust resistance in wheat / Z. Kiraly, G.L. Farkas // Phytopathology. 1962. - V.52. - P. 657-664.

82. Knott D. R. The inheritance of rust resistance. VI. The transfer of stem rust resistance from Agropyron elongatum to common wheat / D.R. Knott // J. Plant Sci. -1961.-V. 41.-N l.-P. 109-123.

83. Kolmer J. A. Genetics of Resistance to Wheat Leaf Rust / J. A. Kolmer // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V.34. - P.435-455.

84. Kolmer J. A. Virulence phenotypes of Puccinia triticina in South Atlantic States in 1999 / J.A. Kolmer // Plant Disease. 2002. - N3. - P.288-291.

85. Kombrink E. Defense responses of plants to pathogens / E. Kombrink, I.E. Somsvich//Adv. Bot. Res. 1995. - Vol. 21. - P. 2 -34.

86. Kombrink E. The hypersensitive response and its role in local and systemic disease resistance / E. Kombrink, E. Schmelzer // Eur. J. PI. Pathol. 2001. — V.107.1. P.69—78.

87. Mains E.B. Physiological specialization in the leaf rust wheat Puccinia triticina Erikss./ E.B. Mains, E.S. Jackson // Phytopathology. 1926. - V. 16.- N1.- P.89 -120.

88. Manocha M. S. Fine structure of rust haustoria in susceptible and resistant wheat/ M.S. Manocha // Indian Phytopathol. -1966. V. 19. -Nl. - P. 159-161.

89. Manocha M. S. Host-parasite relation in mycoparasitism. 1. Fine structure of host, parasite, and their interface / M. S. Manocha, K.Y. Lee // Can. J. Bot. 1971. — V. 49.-N9.- 1677-1689.

90. Manocha M. S. Structure and composition of host-parasite interface in mycoparasitism system / M. S. Manocha, D. R. Letourneau // Physiol. Plant Pathol. — 1978.-V. 12.-N2.-P. 141-150.

91. Mares D. J. Microscopic study of the development of yellow rust (Puccinia striiformis) in a wheat cultivar showing adult plant resisytance / D.J. Mares // Physiol. Plant Pathol. 1979. - V.15. -P. 289-296.

92. Martinez F. Characterization of Lr46, a gene conferring partial resistance to wheat leaf rust / F. Martinez, R.E. Niks, R.P Singh // Hereditas. 2001. - V. 135. -P. 111-114.

93. Martinez-Abarka F. Involvement of salicylic acid in the establishment of the Rhizobim meliloti — alfalfa symbiosis / F. Martinez-Abarka, J.A. Herrera-Cervera, P. Bueno // Mol. Plant Microbe Inter. 1998. - N 2. - P. 153-155/

94. Martins E.M.F. Histological studies of compatible and incompatible interactions of coffee leaves and Hemileia vastatrix / E.M.F. Martins, R. Tiburzy, W.B.C. Moraes // Fitopatologia Brasileira. -1985. V. 10. - P. 627-636.

95. Matern U. Plant cell wall reinforcement in the disease-resistance response: molecular composition and regulation / U. Matern, B. Grimmig, R. E. Kneusel // Can. J. Bot. 1995. - V.73 (Suppl. 1 ). - S511-S517.

96. Mayama S. Microspectro-photometric analysis of the location of avenalumin accumulation in oat leaves in response to fungal infection with Puccinia coronata / S. Mayama, T. Tani // Physiol. Plant Pathol. 1982. - V. 21. - P. 141-149.

97. McDowell J.M. Signal Transduction in the Plant Immunity Response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends Biochem. Sci. 2000. -V. 25. -P. 79-82.

98. McDowell J. Plant disease resistance genes: recent insights and potential applications / J. M. McDowell, B.J. Woffenden // Trends Biotech. 2003. - V.21. -N4.-P. 178-183.

99. Mcintosh R.A. Pre-emptive breeding to control wheat rusts / R. A. Mcintosh // Euphytica. 1992. - V. 63.-P. 103-113.

100. Mechanism of resistance of wheat against stem rust in the Sr5/P5 interaction / H.J. Reisener, R. Tiburzy, K. H. Kogel // Biol. Mol. Plant-Path. Inter. 1986. - P. 141-148.

101. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens / M.C. Mehdy // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 467-472.

102. Mendgen K. Feinbau der infektionsstrukturen von Uromyces phaseoli / K. Mendgen Phytopatopl. Z. 1973 - V. 78. - P. 109-120.

103. Mendgen K. Reduced lysine uptake by bean rust haustoria in a resistant reaction / K. Mendgen // Naturwissenschaften. -1977. -Bd. 64. -S. 438^39.

104. Mendgen K. Quantitative estimation of the surface carbohydrates on the infection structures of rust fungi with enzymes and lectins / K. Mendgen, M. Lange, K. Bretschneider // Archiv.Mikrobiol. 1985. -Bd.140. -P.307-311.

105. Mendgen K. Secretion and endocytosis at the interface of plants and fungi / K. Mendgen, U. Bachem, M. Stark-Urnau // Can. J. Bot. 1995. - Vol. 73 (Suppl.l). -S.640-S648.

106. Mendgen, K. Biotrophy and rust huastoria / K. Mendgen, C. Struck, R:T. Yoegele // Physiol. Plant Pathol. 2000. V. 56. - P. 141-145.

107. Mendgen K. Plant infection and the establishment of fungal biotrophy / K. Mendgen, M. Hahn//Trends inPl.Sciens. -2002. -N2. -P.1360-1385.

108. Metraux J.P. Local and systemic induction of chitinase in cucumber plants in response to viral, bacterial and fungal infections / J.P. Metraux, T. Boiler // Physiol. Molec. Plant Pathol. 1986. -V. 28. -N 2. - P. 161-169.

109. Metraux JP. A pathogenesis-related protein in cucumber is a chitinase / J.P. Metraux, L.Streit,T. Staub //Physiol. Mol. PlantPathol-1988. V. 33.-Nl -P.l-9.

110. Metraux J.P. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber / J.P. Metraux, H. Singer, J. Ryals //Science. 1990. V. 250. - P.1004-1006.

111. Metraux J.P. Systemic acquired resistance and salycilic acid: current state of knowledge / J.P. Metraux // Eur. J. Plant Pathol. 2001. - V.107. - P. 13-18.

112. Mims C.W. Ultrastructure of the host-pathogen interface in day-lily leaves infected by the rust fungus Puccinia hemerocallidis / C.W. Mims, C. Rodriguez-Lother, E. A.Richardson // Protoplasma. 2002. - P. 219-221.

113. Mittler R. Transgenic tobacco plants with reduced capability to detoxify reactive oxygen intermediates are hyperresponsive to pathogen infection / R. Mittler, E.H. Herr, B.L. Orvar // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1999. - V. 96. - P. 1416514170.

114. Moerschbacher B.M. Lignin biosynthetic enzymes in stem rust infected, resistant and susceptible near-isogenic wheat lines / B.M. Moerschbacher, U.M. Noil, B.E. Flott, H.-J. Reisener // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. - V.33. - P. 33-46.

115. Moerschbacher B.M. Specific inhibition of lignificatrion breaks hypersensitive resistance of wheat to stem rust / B.M. Moerschbacher, U.M. Noil, L. Gorrichon, H.-J. Reisener // Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 485-470.

116. Moerschbacher B. Structural aspects of defense / B. Moerschbacher, K. Mendgen // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J.Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. - P. 231-278.

117. Nagarajan S. Long-distance dispersion of rust pathogens / S. Nagarajan, D.V. Singh // Ann. Rev.Phytopathol. 1990.- -V.28. - P.139-153. ^

118. Naton B. Correlation of rapid cell death with metabolic changes in fiingus-infected, cultured parsley cells / B. Naton, K. Hahlbrock, E. Schmelzer // Plant Physiology. 1996. V.l 12. - P.433-444.

119. Nelson R. R. Genetics of horizontal resistance to plant disease / R.R. Nelson // Ann. Rev. Phytopath. 1978. - V.16. - P. 359-378.

120. Nelson R. R. The evolution of parasitic fitness / R.R. Nelson // Plant Disease: an Advances Treatise. How Pathogens Induced Disease. — Acad.Press. N-Y., 1979. -V.4. -P.23-46.

121. Nicholson R.L. Phenolic compounds and their role in disease resistance / R.L. Nicholson, R. Hammerschmidt // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30. - P.369-389.

122. Niks R.E. Early abortion of colonies of leaf rust Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings / R.E. Niks // Can. J. Bot. 1982. - V. 60. - P. 714-723.

123. Niks R.E. Haustorium formation by Puccinia hordei in Leaves of Hypersensirive, Partially Resistant, and Nonhost Genotypes / R.E. Niks // Phytopathology. 1983 a. - V.73. - P.64-66.

124. Niks R.E. Histology of the relation between minor and major genes for resistance of barley to leaf rust./ R.E. Niks, H.J. Kuiper // Phytopathology, 1983 6 73: 55-59.

125. Niks, R.E. Failure of haustorial development as a factor in slow growth and development of Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings / R.E. Niks // Physiol. Mol. Plant. Pathol. 1986. - V. 28. - P. 309-322.

126. Niks R.E. 1987. Nonhost plant species as donors for resistance to pathogens with narrow host range. I. Determination of nonhost status / R.E. Niks // Euphytica. -V. 36. — P.841-852.

127. Niks R.E. Avirulence factors corresponding to barley genes Pa3 and Pa7 which confer resistance against Puccinia hordei in rust fungi other than P. hordei / R.E. Niks, D. ubiales //Physiol. Mol. Plant Pathol. 1994. - V. 45. P. 321-331.

128. Nimchuk Z. Knowing the dancer from the dance: R-gene products and their interactions with other proteins from host and pathogen / Z. Nimchuk, L. Rohmer, J.H. Chang 11 Curr.Opin. in Plant Biol. 2001. V.4. - P.288-294.

129. Newton A.C. Variation for isozymes and double-stranded RNA among isolates of Puccinia striiformis and two other cereal rusts / A.C. Newton, C.L. Caten, R. Johnson // Plant Pathol. 1985. - V. 34.- P.235-247.

130. Ohana P. Stimulation of callose synthesis in vivo correlates with changes inintracellular distribution of the callose synthase activator P-furfuryl-P-glucoside / P.

131. Ohana, M. Bemiman, D.P. Delmer//Plant Physiol. 1993. -V. 101. - P. 187-191.

132. Qku T. Genetic analysis of resistance of wheat cultivars to races and someformae speciales of Erysiphe graminis DC./ T. Qku, S. Jamashita, J. Doi // Ann.

133. Phytopath. Soc. Japan. 1986. - V. 52. -N 4. - P. 700-708.

134. Ortmann I. Establishment of a reliable protocol for the quantification of anoxidative burst in suspension-cultured wheat cells upon elicitation /1. Ortmann, G. Sumowski, H. Bauknecht // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2004. V.64. -N5. - 227232.

135. Parlevliet J. E. Partial resistance of barley to leaf rust, Puccinia hordei. I. Effect of cultivar and development stage on latent period / J. E. Parlevliet // Euphytica. -1975.-V. 24.-P. 21-27.

136. Parlevliet J.E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development / J.E. Parlevliet // Annu Rev.Phytopathol. 1979. - V. 17. - P.203-222.

137. Parlevliet,'J.E. What is durable resistance, a general outline / J.E. Parlevliet // Durability of Disease Resistance / Th. Jacobs , J.E. Parlevliet. — Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 1993. P. 23-39.

138. Parlevliet J. E. Durability of resistance against fungal, bacterial and viral pathogens; present situation / J.E. Parlevliet // Euphytica. 2002. - V. 124. - P. 147156.

139. Perez V. Mapping the elicitor and necrotic sites of Phytophthora elicitins with synthetic peptides and reporter genes controlled by tobacco defense gene promoters / V. Perez, J.-C. Huet, C. Nespoulous // Mol Plant-Microbe Int. -1997. -V.10. P. 750-760.

140. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah // Can. J. Res. -1948. Sec. C. - V.26. - P. 496-500.

141. Prell H.H. Plant-Fungal Pathogen Interaction: A Classical and Molecular View /H.H. Prell, P.R. Day Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg; New York; 2000-214p.

142. Puccinia recondita causing leaf rust on cultivated wheats, wild wheats, and rye / Anikster, Y., W.R. Bushnell, T. Eilam et al. // Can. J. Bot. -1997. V. 75. P. 2082-2096.

143. Rao M. V. Influence of salicylic acid on H2C>2 production, oxidative stress, and H202-metabolizing enzymes. Salicylic acid-mediated oxidative damage requires H202 / M.V. Rao, G. Paliyath, D.P. Ormrod // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - N1. -P.137—149.

144. Raskin I. Salicylic acid levels in thermogenic and nonthermogenic plants /1. Raskin, Skubatz H., W. Tang//Ann. Bot. 1990.-V. 66.-N 4.-P. 369-373.

145. Raynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electrone microscopy / E.S. Raynolds // J.Cell Biol. 1963. -Nl. - P.208-212.

146. Reddy M.S.S. Resistance genes and their deployment for control of leaf rust of wheat / Reddy M.S.S., M.V. Rao // Int. J. Genet Plant Breed. 1979. - V. 39. -P. 359-365.

147. Reeve R.M. Histological tests for polyphenols in Plant tissues / R.M. Reeve // Stain Technology. 1951. -V. 26. -P. 91-96.

148. Relationship between active oxygen species, lipid peroxidation, necrosis, and phytoalexin production induced by elicitins in Nicotiana / C. Rusterucci, V. Stallaert, M-L. Milat et al. // Plant Physiology. 1996.- V. 111. - P. 885-891.

149. Resistance of Nicotiana benthamiana to Phytophthora infestans Is Mediated by the Recognition of the Elicitor Protein INF1 / S. Kamoun, P. van West, V.G. Vleeshouwers, et al. //Plant Cell. 1998. - V.10. -N.9. - P. 1413-1426.

150. Ride J.P. Lignification in wounded wheat leaves in response to fungi and its possible role in resistance / J.P. Ride // Physiol. Plant Pathol. 1975. - V. 5. - P. 125134.

151. Ride J.P. Lignification and papilla formation at sites of attempted penetration of wheat leaves by non-pathogenic fungi penetration of wheat leaves by nonpathogenic fungi / J.P. Ride, R. B. Pearce // Physiol. Plant Pathol. 1979. - V.15. -P.79-92

152. Riley R. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogens / R. Riley, R.C.F. Macer // Can. J. Gen. Cytol. 1966. - V. 8. -N 4. -P. 640-654.

153. Roberts W.K., Seletrennikoff C.P. Plant and bacterial chitinases differ in antifungal activity / W.K. Roberts, C.P. Seletrennikoff // J. Gen. Microbiol 1988. -V. 134.-N.1.-P. 169-176.

154. Rohringer R. Calcofluor: An Optical Brightener for Fluorescence Microscopy of Fungal Plant Parasites in Leaves / R. Rohringer, D. Kim, D.J. Samborsky // Phytopathology. 1977. - V.67. - P. 808-810.

155. Rohringer R. A histological study of interactions between avirulent races of stem rust and wheat containing resistance genes Sr5, Sr6, Sr8, or Sr22 / R. Rohringer, W. K. Kim, D. J. Samborski // Can. J. Bot.- 1979. V. 57. - P.324-331.

156. Rubiales D. Characterization of Lr34, a Major Gene Conferring Nonhypersensitive Resistance to Wheat Leaf Rust / D. Rubiales, R.E. Niks // Plant Disease.-1996.-79.-N 12.-P. 1208-1212.

157. Rubiales, D. Defence reactions of Hordeum chilense accessions to three formae speciales of cereal powdery mildew / D. Rubiales, T.L.W. Carver // Can. J. Bot. — 2000.-V. 78.-P. 1561-1570.

158. Ryals J. Systemic acquired resistance / J. Ryals, S. Uknes, E. Ward // Plant Physiol. 1994. - V. 40. - P. 1109-1112.

159. Samborski D.J. Leaf rust of wheat in Canada in 1976 / D.J. Samborski // Can. Plant Dis. Surv. 1976. - V.56. -P.123-125.

160. Samborski D.J. Histological studies on host-cell necrosis conditioned by the Sr6 gene for resistance in wheat to stem rust / D.J. Samborski, W.K. Kim, R. Rohringer // Can. J. Bot. 1977. - V. 55. -N 11 - P. 1445-1452.

161. Santoso M. Development of stem rust on susceptible and resistanr wheat / M. Sanioso, D.S.M. Cheung, HJ. Willets // Trans. Brit. Mycol. Soc.- 1973. V. 60. -N.l. - P. 69-75.

162. Savile D.B.O. Coevolution of the rust fungi and their hosts / D.B.O. Savile // Quart. Rev. Biol. 1971. - V. 46. - P. 211-218.

163. Savile, D.B.O. Taxonomy of the cereal rust fungi / D.B.O. Savile // The Cereal Rusts / W.R. Bushnell, A.P. Roelfs. Academic Press, Orlando, FL., 1984. - Vol.1. -P. 79-112.

164. Schulze-Lefert P. Establishment of Biotrophy by Paarasitic Fungi and Reprogramming of Host Cells for Disease Resistance / P. Schulze-Lefert, R. Panstruga // Annu. Rev. Phytopathol. 2003. - V.41. P. 641-667.

165. Schweizer P. A soluble carbohydrate elicitor from Blumera graminis f. sp. tritici is recognized by a broad range of cereals / P. Schweizer, A. Kmecl, N. Carpita // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2000. - V. 56. - N.4. - P. 157-167.

166. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat / E.R. Sears // Broohaven Sympos. Biol. 1956. - P.9-18.

167. Sears E. R. Genetic control of chromosome pairing in wheat / E.R. Sears // Ann. Rev. Gen. 1976. -V. 10.-P. 31-51.

168. Sela-Buurlage M.B. Only specific tobacco (Nicotiana tabacum) chitinases and beta-1, 3-glucanases exhibit antifungal activity / M.B. Sela-Buurlage, A.S. Ponstein, .A. Bres Vloemans et al. // Physiology. 1993. - V. 101. - P. 857 - 863.

169. Sharma D. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by Irradiation / D. Sharma, D.R. Knott // Can. J. Gen.Cytol. 1966. - V.8.- P. 137-143.

170. Shaw B.D. Germination and appressorium development of Phyllosticta ampelicida pycnidiospores / B.D. Shaw, K. Kuo, H.C. Hoch // Mycologia. —1998. — V.90.-N2.-P. 258-268.

171. Shaw M. The physiology of host-parasite relatitons. VII. The effect of stem rust on the nitrogen and amino acids in wheat leaves / M. Shaw, N. Colotelo // Canad. J. Bot.-1961. V. 39.-P. 1351-1372.

172. Shaw M. The physiology of host-parasite relations. XIV. Fine structure in detached, senescing wheat leaves / M. Shaw, M.S. Manocha // Can. J. Bot. -1965 a. V. 43. P. 747-755.

173. Shaw M. The physiology of host-parasite relations. XV. Fine Structure in rust-infected wheat leaves / M. Shaw, M.S. Manocha // Can. J. Bot. 1965 b. - V. 43. -P. 1285-1292.

174. Shipton W.A. A Whole-leaf clearing and staining technique to demonstrate host- pathogen relationships of wheat stem rust / W.A. Shipton, J.F. Brown // Phytopathology. 1962. - V. 522. -N 7. - P. 1313-1316.

175. Signal transduction in resistance to plant viruses /A.M. Murphy, A. Gilliland C.E. Wong et al. //Eur. J. Plant Pathol., 2001.-V. 107.-P. 121-128.

176. Silva M.C. Cytochemistry of plant rust fungus interface during the compatible interaction Coffea Arabica (cv. Caturra) Hemileia vastatrix (race III) / M.C. Silva, M. Nicole, L. Rijo // Intern. J. Plant Sci. - 1999. -V. 160. - P. 79-91.

177. Skidmore D.I. Conidial morphology and the specialization of Bremia lactucae Regel (Peronosporaceae) on hosts in the family Compositae / D.I. Skidmore, D.S. Ingram.- Bot. J. Linnean Soc. 1985.- V. 91. - P. 503-522.

178. Skipp R.A. The effect of Sr6 gene for rust resistance on histological events during the development of stem rust in near-isogenic wheat lines / R.A. Skipp, D.E. Harder, D.J. Samborski // Can. J. Bot. -1974. -V.52. -N5. -P.l 107-1115.

179. Sood P. N. Studies on sunflower rust. VI. Penetration and infection of sunflowers susceptible and resistant to Puccinia helianthi race 1 / P. Sood, N. W. Sackston // Can. J. Bot. 1972. - V. 48. - P. 2179-2181.

180. Spielmeyer W. Identification and validation of markers liked to broad-spectrum stem rust resistance gene Sr2 in wheat (Triticum aestivum L.) / W. Spielmeyer, P.J. Sharp, E.S. Lagudash // Crop Sci. 2003. - V.43. - P.333-336.

181. Stadnik M. J. Inhibition of phenylalanine ammonia-lyase suppresses the resistance induced by benzothiadiazole in wheat to Blumeria graminis f. sp. tritici / M.J. Stadnik, H. Buchenauer // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2000. - V. 57. - N1. -P. 25-34.

182. Stakman E.C. Relation between Piiccinia graminis and plants highly resistant to its attack./ E.C. Stakman // J. Agric. Res. 1915. - V. 4. - P. 193-299.

183. Staples R.C. Nutrients for a rust fungus: the role of haustoria / R.C. Staples // Trends PI. Sci. 2001. - V.6. -N11. - P. 496-498.

184. Systemic acquired resistance in Arabidopsis requires salycilic acid but not ethylene / K. Lawton, K. Waymann, L. Friedrich et al. // Mol. Plant-Microbe Interact.- 1995.-V. 8.-P. 863-870.

185. Takahama U. Hydrogen peroxide-dependent oxidation of flavonoids and hydroxycinnamic acid derivatives in epidermal and guard cells of Tradescantia virginiana L. / U. Takahama // Plant Cell Physiol. 1988. - V. 29. - P. 475-481.

186. The hypersensitive response is associated with host and nonhost resistance to Phytophthora infestans / V.G.A.A. Vleeshouwers, W. van Dooijeweert, F. Govers et al. // Planta. 2000. -N 210. - P. 853-864.

187. Tosa Y. Genetic analysis of the avirulence of wheat-grass powdery mildew fungus on common wheat / Y.Tosa // Genome. 1989. - V.32. - P. 913-917.

188. Tosa Y. The genetics of resistance of hexaploid wheat to the wheat-grass mildew fungus / Y.Tosa, K. Sacai // Genome. 1990. - V. 33. - N2. - P. 225-230.

189. Tucker S.L. Surface attachment and pre-penetration stage Development by Plant Pathogenic fungi / S.L. Tucker, N.J. Talbot // Annu. Rev. Phytopath. 2001. -V.39. -P.385-418.

190. Tuzun S. The Relationship Between Pathogen-induced Systemic Resistance (ISR) and Main (horizontal) Resistance in Plants / S. Tuzun // Eur. J. Plant Pathol. -2001. V.107. —N1. - P.85-93.

191. Tyler B.M. Molecular basis of recognition between Phytophthora pathogens and their hosts / B.M.Tyler // Annu. Rev. Phytopathol. -2002. V. 40. - P. 137-167.

192. Vanacker H. Pathogen-induced changes in the antioxidant status of the apoplast in barley leaves / H. Vanacker, T.L. W. Carver, C. Foyer // Plant Physiol. -1998.-V. 117.-P. 1103-1114.

193. Vanderplank J.E. Disease Resistance in Plants / J.E. Vanderplank New York, London, Orlando: Academic Press, 1984. — 326 p.

194. Van Dyke C.C. Ultrastructure of the host and parasite in interactions of Zea mays with Puccinia sorghi / C.C. Van Dyke, A.L. Hooker // Phytopathol. 1969. -V. 59. -N.12. - P. 1934-1946.

195. Van Ginkel M. Breeding for durable resistance to diseases in wheat: an international perspective / M. Van Ginkel, S. Rajaram // Durability of disease resistance / Jacobs T., Parlevliet J.E. Kluwer Ac.Publishers, The Netherlands, 1993.- P. 259-272.

196. Van Loon L.C. The induction of pathogenesis-related proteins by pathogens and specific chemicals / L.C. Van Loon // Neth. J. Plant Pathol. 1983. - V. 89. - P. 265-273.

197. Van Loon L.C. Induced resistance in plants and the role of pathogenesis-related proteins / L.C. Van Loon // Eur. J.Plant Pathol. 1997. - V. 103. - P.753-765.

198. Van Loon L.C. Systemic induced resistance / L.C. Van Loon // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J.Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon — Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000 P.521-574.

199. Vaz Patto M.C. Leaf wax layer may prevent appressorium differentiation but does not influence orientation of the leaf fungus Puccinia hordei on Hordeum chilense leaves / M.C. Vaz Patto, R.E. Niks // EJPP. 2001. - V. 107. - P. 795-803.

200. Versmeyer M. Vertical spore concentrations of three wheat pathogens above a wheat fields / M. Versmeyer, C.L. Kramer, J.R. Burleight // Phytopathol. -1973. V. 63.-P. 211-218.

201. Voegel R.T. The role of haustoria in sugar supply during onfection of broad bean by the rust fungus Uromyces fabae / R.T. Voegel, C. Struck, M. Hahn // Proc. Natl. Acad. Sei USA.-2001. V.98.-P. 8133-38.

202. Watson I.A. Changes in virulence and population shifts in plant pathogens / I.A. Watson // Annual Rev. Phytopathol. 1970. - V. 8 - P. 209-230.

203. White F.F. Prospects for Understanding avirulence gene Function /F.F. White, B. Yang, L. Johnson // Curr. Opin. Int. PI. Biol. 2000. - V. 3. - N4. -P.291-298.

204. Wynn W.K. Appressorium formation over stomates by the bean rust fungus: response to a surface stimulus / W.K. Wynn // Phytopathology. 1976. V. 66. - P. 136-146.

205. Xu H. Role of Calcium in Signal Transduction during the Hypersensitive Response Caused by Basidiospore-Derived Infection of the Cowpea Rust Fungus / H. Xu, M.C. Heath // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 585-597.

206. Xu H. Early events in living epidermal cells of cowpea and broad bean during infection with basidiospores of the cowpea rust fungus / H. Xu, K. Mendgen // Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P.2279-2285

207. Zadoks I.C. On the formation of physiologic races in plant parasites / I.C. Zadoks // Euphytica. 1959. - V. 8. - P. 104.

208. Zimmer D.E. Rust infection and histological response of susceptible and resistant safflower / D.E. Zimmer // Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 296-301.ф^г^гЩШт^.Щтт^ ' У" Г " пшЬЦ,»,1. С*-'«„**•• •

209. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ ПО' ИЗОБРЕТЕНИЯМ-Й ОТНРЫТИЯМ ПРИ ГННТ СССР : •1. ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ

210. К АВТОРСКОМУ СВИДЕТЕЛЬСТВУ21.. 4А21104/30-13 ' ■>■'.•22. 05.05.88 ' . , . '

211. ШОСОБ;.ОБНАРУЖЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ РЖАВЧИННОГО ЗАБОЛЕВАНИЯ В ЛИСТЬЯХ . ПШЕНИЦЫ ; ,'•"•;.•• .

212. Изобретение относится;к сельскому / ! хозяйству и монет, быть использовано Ь фитопатологии,"микологии, в частности для'обнаружения; возбудителя ржав- . •!чинного заболевания^в листьях пшеницы,

213. Использование фиксатора,'содержаще*-.-, го (фенол-глицерин: молочная кислота: •вода= 1:1:1:5), не включающего эта-;нол,' требует ■ значительного времени

214. Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-технический информационный центр»

215. Настоящий документ удостоверяет, что интеллектуальный продукт под названием

216. Технология выявления мицелия патогенных грибов и защитных реакций в целых листьях растений

217. Представленный Плотниковой Людмилой Яковлевной

218. Зарегистрирован ФГУП «ВНТИЦ» 07 марта 2008г. Под номером 732008000171. Свидетельство1. Регистратор1. Т.Д. Столярова

219. МИНИСТЕРСТВО ПРОМЫШЛЕННОСТИ И ЭНЕРГЕТИКИ РОССИИ РОССИЙСКОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ ИНФОРМАЦИОННЫХ РЕСУРСОВ НУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ1. РОСИНФОРМРЕСУРС1. ОМСКИЙ

220. ЦЕНТР НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ1. ИНФОРМАЦИОННЫЙ листок55.012-081. ГРНТИ 34.05.17

221. Технология выявления мицелия патогенных грибов и защитных реакций в целых листьях растений»

222. Назначение новшества: Технология предназначена для выявления мицелия возбудителей грибных болезней, развивающихся в тканях, а также комплекса защитных реакций растений с помощью микроскопии

223. Область применения: Фитопатология, микология, селекция и защита растений.

224. В целом, достоинствами технологии является расширение возможностей исследований объектов, сокращение, объема работы и повышение производительности труда.

225. Стадия освоения: Внедрено в производство. Результаты испытаний, внедрений: Технология обеспечивает получение стабильного результата

226. Технико-экономический эффект: Снижение трудоемкости,повышение производительности труда

227. Сведения о государственной регистрации: ГР 0120.0 509874

228. Сведения об изобретении: Отсутствует

229. Инновационное предложение: Отсутствует

230. Формы и условия передачи результатов НТР: 30 тыс. руб.

231. Возможность передачи за рубеж: Предложение по сотрудничеству,продажа тех. документации

232. Адрес для запроса документов и справок 644008, г.Омск, Институтская площадь, 2. Омский государственный аграрный университет, патентно-информационный отдел, тел. 65-52-55

233. Материал поступил в ЦНТИ: 22 апреля 2008 г.

234. Подписано в печать: 28.04.2008г. Бумага писчая

235. Печатьофсешая Уч.-изд. л. 0,14 60x841/16

236. Проректор по научной работе

237. Зав. лабораторией селекции пшеницы и озимого тритикале

238. Проректор по учебной работе Зав. каф. селекции, генетики и физиологии растений Исполнитель: доцент каф. селекции, генетики и физиологии растеш1. Л.Я. Плотникова1. Н.Г. Казыдуб1. Ю.М. Рогатнев

239. СПИСОК ЗАМЕЧЕННЫХ ОПЕЧАТОК № 4421104; заявл. 05.05.88 г.; зарегистр. 08.08.90 (для служебного пользования).

240. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. М.: Изд-во Московского ун-та, 2004 г. - 312 с.

241. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. / В.М. Берлянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука, 1974. - С. 17-40.

242. Берлянд-Кожевников В. М. Сезонная динамика популяции бурой ржавчины. / В.М. Берлянд-Кожевников, Н. П. Шитова // Труды V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. 1969. - Вып. 3. - С. 87-89.

243. Благовещенский A.B. Теоретические основы действия янтарной кислоты на растения. / A.B. Благовещенский М.: Наука, 1968. - 117 с.

244. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов — М.: Наука, 1986. — Т.4. — 520 с.

245. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням / Я. Ван дер Планк М.: Колос, 1972. - 253 с.

246. Винн В.К. Тропизмы грибов и их роль при узнавании растений-хозяев / В.К Винн, Р.К. Стейплз И Борьба с болезнями растений: Устойчивость и восприимчивость; под ред. Р.К. Стейплза, Г.М. Тенниссена. М: Колос, 1984.-С. 50-74.

247. Войтенок Ф.В. Селекция хлопчатника на устойчивость к вилту / Ф.В. Войтенок. -М.: Колос, 1971.-312 с.

248. Волкова Г.В. Мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Г.В. Волкова, JI.K. Анпилогова, О.Ю. Шаповалова // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - №5. - С.77-80.

249. Воронкова А А. Причины эпифитотий бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае/ А А. Воронкова, Т.С. Дубоносов, И.В.Панарин // Ржавчина хлебных злаков. М.: Колос, 1975. - С.80-88.

250. Гешеле Э.Э. Ржавчина хлебных злаков в степях Приишимья / Э.Э. Гешеле // Тр. Респ. Казахск. станции защиты растений. Алма-Ата, 1955. -С. 345-351.

251. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири / Э.Э. Гешеле. — М., 1956.-128 С.

252. Гешеле Э.Э. Особенности развития ржавчинных грибов на хлебных злаках в условиях Западной Сибири / Э.Э. Гешеле. // Тез. докл. ОмСХИ. — Омск, 1958.-С. 54-55.

253. Глянько А.К. Влияние салициловой кислоты на симбиотические взаимоотношения гороха и Я/гг'го&шт \eguminosarum Ьу. \гсеае / А.К. Глянько, Л.Е. Макарова, Г.Б. Лузова // Физиология и биохимия культ, раст. — 2004. Т.36. - №2. - С. 124-130.

254. Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням / М. В. Горленко — М.: Высш. шк., 1962 245 с.

255. Гультяева Е.И. Генетический анализ устойчивости к бурой ржавчине линий мягкой пшеницы, производных Адгоругоп е1ощаШт / Е.И. Гультяева, Л.А. Михайлова, И.Г. Одинцова // Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции /ВИР СПб., 1993 - Т. 147. -С.32-35.

256. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений / Л.И. Джапаридзе М.: Сов. наука, 1953. - 236 с.

257. Дмитриев А.П. Выбор оптимального типа устойчивости на основе физиологии взаимоотношений ржавчины и злаков/ А.П. Дмитриев // Изменения патогенных микроорганизмов. М., 1983. - С. 124-135.

258. Дмитриев А.П. Ржавчина овса / А.П. Дмитриев; ВИЗР С-Пб., 2000.112 с.

259. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. -2003- Т. 50. -№.3. С. 465-474.

260. Дьяков Ю.Т. О симпатрическом видообразовании у грибов/ Ю.Т. Дьяков, С.Н. Лекомцева // Биол. науки. 1984. - №11. С. 11-16.

261. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков -М: Изд.дом «Муравей», 1998. 380 с.

262. Дьяков Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета / // Жур. общей биологии, 2005. Т. 66. -№ 6. - С. 451-458.

263. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М.: Колос, 1985.-351 с.

264. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина / П.М. Жуковский // Генетика. 1965. - №6. - С.137-148.

265. Жуковский П. М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.: Наука, 1973. С. 120-135.

266. Зайцева Л.Г. Прорастание уредоспор и проникновение ростковых трубок Puccinia graminis f. sp. tritici в листьях сеянцев устойчивых и восприимчивых растений / Л.Г. Зайцева, С.Н. Лекомцева // Биол. науки. -1976.-№8.-С. 73-79.

267. Захаров И. А. Генетика микроорганизмов / И. А. Захаров, К. В. Квитко Л.:Изд. ЛГУ, 1967,- 256 с.

268. Зеленин A.B. Люминесцентная цитохимия нуклеиновых кислот / A.B. Зеленин. -М.: Наука, 1967. 136 с.

269. Иммунологическая характеристика редких видов пшеницы: методическое указание — Л.: ВИР, 1975. 49 с.

270. Камераз А.Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Генетика картофеля. М.: Наука, 1973.-С. 175-232.

271. Киселев Е.П. Селекция и семеноводство картофеля на Дальнем Востоке / Е.П1 Киселев, А.К. Новоселов — Хабаровск, 2001 326 с.

272. Коваленко Е.Д. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 1. Генетическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Е.Д. Коваленко, А.И. Жемчужина, H.H. Крятева // Arpo XXI. 2000: - № 4. - С. 14-15.

273. Коваль С.Ф. Изогенные линии пшеницы: монография / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаманин Омск, 2001 - 152 с.

274. Кривченко В.И. Идентифицированные гены устойчивости растениям к болезням и возможность их практического использования / В.И. Кривченко // Генетика 1994. - Т. 30. -№ 10. - С. 1443-1342.

275. Кривченко В.Н. Наследование устойчивости тритикале к бурой ржавчине / Иммунитет культурных растений к болезням и вредителям: Сб. научн. тр. по прикл. бот., генет. и селекции / В.И. Кривченко, К.М^ Абдуллаев Л.: Изд-во ВИР, 1985. - С. 41-47.

276. Крупнов В.А. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев // Идентифицированный генофонд растений и селекция; ВИР СПб: ВИР, 2005. - С.740-757.

277. Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы / И.Ф. Лапочкина // Идентифицированный генофонд растений и селекция; ВИР СПб: ВИР, 2005. - С.684-739.

278. Лебедев В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. 1. Особенности эпифитотиологии, сезонный прогноз вредоносности болезни / В. Б. Лебедев // Arpo XXI. 1999. -№12. С. 14-15.

279. Лебедев В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. 2. Реакция районированных сортов и коллекционных образцов пшеницы на бурую ржавчину / В.Б. Лебедев // Arpo XXI. — 2000. №1. — С.8.

280. Лебедева Т.В. Генетика устойчивости пшеницы к мучнистой росе / Т.В. Лебедева // Идентифицированный генофонд растений и селекция; ВИР -СПб: ВИР, 2005. С.527-543.

281. Лесовой М.П. Гистологические особенности развития 77 расы Puccinia triticina Erikss. / М.П. Лессовой, Т.Г. Зражевская // Микология и фитопатология 1973. - Т. 7. - №4. - С. 322-327.

282. Мартынов С.П. Генеалогический анализ современных сортов озимой мягкой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство. -2001. №1-2. - С.47-54.

283. Методы экспериментальной микологии: справочник. Киев: Наукова думка, 1982. —551 с.

284. Мешкова Л.В. Структура популяции бурой ржавчины / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева // Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем: материалы II Всерос. съезда по защите растений. (С-Петербург 5-10 декабря 2005 г.). — СПб., 2005.-С. 513-515.

285. Мироненко Н.В. Молекулярно-генетические механизмы специализации возбудителей «гельминнтоспориозных» пятнистостей зерновых культур: автореф. дисс. .докт. биол. наук: 03.00.24, 03.00.15 / Н.В. Мироненко. — СПб., 2005. -45 с.

286. Михайлова JI.A. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. III. Оценка степени сходства популяций в 1988—1990 гг. / Л.А. Михайлова // Микол. и фитопатол. 1995 а. - Т. 29. -Вып. 3.-С.45-51.

287. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины на территории СНГ. IV. Оценка степени сходства популяций в 1991—1993 гг. / Л:А. Михайлова // Микол. и фитопатол. 1995 6. - Т. 29. - Вып. 4. - С. 4852.

288. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. V. Ареалы популяций и направления миграции спор / Л.А. Михайлова // Мнкол. и фитопатол. 1996 а.- Т. 30. - Вып. 3. - С. 84-91.

289. Михайлова Л.А. Закономерности изменчивости популяции возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивостипшеницы к болезни: автореф. дисс.докт. биол.наук : 03.00.24, 03.00.15 /

290. Л.А. Михайлова-1996 б 38 с.

291. Михайлова Л.А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб: ВИР, 2005.-С.513-526.

292. Михайлова JI. А. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы / JI.A. Михайлова, С.В. Васильев // Микол. и фитопатол., 1985. Т. 19.-Вып. 2.-С. 158-160.

293. Михайлова JI.A. Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и предложения по их территориальному размещению / JI.A. Михайлова, Е. И. Гультяева // Генетика, 1994. Т.ЗО (Приложение): - С. 102.

294. Михайлова JI. А. Лабораторные методы культивирования, возбудителя * бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita f.sp. tritici Rob. ex Desm. / Л.А. Михайлова, K.B. Квитко // Микол. и фитопатол. 1970. -Т. 4. - С.269-273.

295. Михайлова Л! А., Структура популяций возбудителя бурой ржавчиньг пшеницы. II. Оценка степени сходства популяций на территории СССР/ Л.А. Михайлова, Л. Г. Тырышкин // Микол. и фитопатол. 1989. - Т. 23. — Вып. 5. -С. 458-464.

296. Молодченкова О.О. Предполагаемые функции-салициловой кислоты* в> растениях / О.О. Молодченкова // Физиология и биохимия культ, растений; — 2001. Т. 33: -№ 6. - С. 463-473.

297. Молодченкова О.О. Особенности реакций проростков кукурузы, Hat воздействие биотических и абиотических факторов / О.О. Молодченкова, В.Г. Адамовская, О.В. Тихонова, Б.Ф. // Физиол. и биохим. культ, раст. -2007.- Т.39.-№6.-С. 496-504.

298. Нилова В. П. Влияние возрастных особенностей обмена веществ листьев пшеницы на их восприимчивость к бурой ржавчине / В.П. Нилова, В.Ф. Рашевская // Тр. ВИЗР. 1954. - Вып. 5. - С. 56-61.

299. Нилова В. П. О влиянии бурой ржавчины на обмен-веществ пшеницы / В.П. Нилова, Н.Г. Степанова // Тр. ВИЗР. 1958. - Вып. 13: - С. 185-192.

300. Общая и молекулярная фитопатология: учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков; О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова и др. М:: Изд-во-Общество фитопатологов, 2001. - 302 с.

301. Одинцова И. Г. Горизонтальная устойчивость пшеницы, к бурой ржавчине, связанная с неэффективными генами вертикальной устойчивости.

302. Сообщение 1. Устойчивость моногенных линий пшеницы серии Thatcher / И. Г. Одинцова, Л.А. Михайлова // Генетика. 1988. - Т. XXIV. - С. 1041-1047.

303. Одинцова И.Г. Горизонтальная устойчивость: генетика и возможности преодоления паразитом / И. Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. — М.: Колос, 1983. С.51-60.

304. Озерецковская О. Л. Проблемы специфического фитоиммунитета / О. Л. Озерецковская // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 1. — С. 148-154.

305. Павлова Т.В. Роль миграции спор возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в формировании популяций и возникновении эпифитотий / Т.В. Павлова, Л.А Михайлова // Микол. и фитопатол. 1997. -Т. 31. - №5. - С.60-66.

306. Пирс Э. Гистохимия / Э Пирс М.: ИЛ, 1962 - 386 с.

307. Плотникова Л .Я. Клеточные механизмы иммунитета к бурой ржавчине видов-нехозяев и устойчивых видов злаков / Л.Я. Плотникова, Ю.К. Кнаус // Микол. и фитопатол. 2007 а. - Т. 41. - №5. - С. 461-470.

308. Плотникова Л.Я. Цитофизиологические особенности проявления генов устойчивости к бурой ржавчине, перенесенных в мягкую пшеницу от дикорастущих злаков / Л.Я. Плотникова, Ю.К. Кнаус, Л.В. Мешкова // Микол. и фитопатол. 2007 б. - Т. 41. - №4. - С. 362-373.

309. Плотникова Л.Я. Технология выявления мицелия патогенных грибов и защитных реакций в целых листьях растений: свидетельство на интеллектуальный продукт / Л.Я. Плотникова № 73200800017. Зарегистрирован ФГУП «ВНТИЦ» 07.03.08 г. -2008 а.

310. Плотникова Л.Я. Влияние поверхностных свойств и физиологических реакций растений-нехозяев на развитие клеточных структур-ржавчинных грибов / Л.Я. Плотникова // Цитология. 2008 б. - Т. 50. - №5. - С. 439-446.

311. Плотникова Ю.М. Условия формирования инфекционных структур Puccinia graminis f. sp. tritici in vitro / Ю.М. Плотникова, Л.Н. Андреев, Г.В. Сережкина // Изв АН СССР. Сер. биол.- 1977. - №1. - С. 90-93.

312. Плотникова Ю.М. Ультраструктура гаусториального аппарата гаусториального гриба Puccinia graminis f.sp. tritici в разных по устойчивости сортах пшеницы / Ю.М. Плотникова, Г.В. Сережкина, JI.H. Андреев // Микол. и фитопатол. 1980. - Т. 14. - С.356-361.

313. Рейтер Б. Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения ущерба от бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири : автореф. дис. . докт. биол. наук : 03. 00.15 / Рейтер Бруно Генрихович. — Киев, 1984.-42 с.

314. Рейтер Б.Г. Характеристика популяции бурой ржавчины Puccinia recóndita Rob. ex Desm. F. sp. tritici Erikss. в свете теории «ген-на-ген» / Б.Г. Рейтер, Л.В. Нерпина // Науч. тр. ОмСХИ; ОмСХИ 1974. - Т. 123. - С. 121125.

315. Рейтер Б.Г. Ультраструктура хлоропластов пшеницы при поражении бурой ржавчиной / Б.Г. Рейтер, Л.Ю. Юдкин // С-х. биология 1981. - Т. 16. - №.1. — С. 87-91.

316. Рейтер Б.Г. Субмикроскопическая организация Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f.sp .tritici и клеток листа Triticum aestivum / Б.Г. Рейтер, Л.Ю. Юдкин, Н.Б. Юдкина // Микол. и фитопатол. 1976. - Т. 10. - Вып. 4. -С.257-261.

317. Рогозина Е.В. Доноры устойчивости картофеля к патогенам и качества продукции / Е.В. Рогозина, С.Д. Киру // Идентифицированный генофонд растений и селекция СПб: ВИР, 2005. - С.443-470.

318. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений: учеб. для вузов / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова М.: Высш. шк., 1975. -320 с.

319. Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг: современное состояние и пути совершенствования // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства: сб. тр. Всерос. съезда по защите растений (С-Пб, декабрь 1995). -С-Пб, 1997. -С.166-176.

320. Сваминатан М. Селекция растений и победа над голодом / М. Сваминатан // Генетика и благосостояние человечества: тр. XIV междунар. генетического конгресса. -М.: Наука, 1981. С. 247-263.

321. Сережкина Г.В. Цитологические особенности паразита и растения-хозяина при поражении пшеницы стеблевой ржавчиной: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.12. / Сережкина Галина Владимировна. М.,1981. -22 с.

322. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации: приложение к журналу «Защита и Карантин растений». 2002. №6. - 250 с.

323. Стекмен Э. Основы патологии растений / Э. Стекмен, Дж. Харрар. -М.: ИЛ, 1959. -540 с.

324. Степанов К.М. Распространение инфекционных болезней растений воздушными течениями / К.М. Степанов // Тр. по защите растений. Сер. II. Фитопатология. - 1935. - Вып.8. - С. 1-68.

325. Степанов К. М. Грибные эпифитотии / К.М. Степанов. М., Сельхозиздат, 1962. - 186 с.

326. Степанов К. М., Чумаков А. Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений / К.М. Степанов, А. Е. Чумаков. Л.: Колос, 1967.-207 с.

327. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1 Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня / M.JI. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Arpo XXI. -2002.-№2.-С. 12-13.

328. Тарчевский И.А. О вероятных причинах активирующего действия янтарной кислоты на растения // Янтарная кислота в медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве / / под ред. М.Н. Кондрашовой — Пущино, 1997. С. 217-219.

329. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы / И.А. Тарчевский // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - №2. — С .321-331.

330. Тарчевский И. А. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты / И.А. Тарчевский, Н. Н. Максютова, В.Г. Яковлева // Физиология растений, 1999.-Т. 46. — №1—С. 23-28.

331. Тарчевский И. А. Микоплазма-индуцированные и жасмонат-индуцированные белки растений гороха / И.А. Тарчевский, Н. Н. Максютова, В.Г. Яковлева // Докл. РАН. 1996. - Т. 350. - С.544-545.

332. Траншель В. Г. 1939. Ржавчинные грибы как показатель родства их хозяев в связи с филогенезом ржавчинных грибов / В. Г. Траншель.,- Сов. ботаника, № 6. С. 13-18.

333. Тютерев C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений: монография / C.JI. Тютерев СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР, 2002. - 328 с.

334. Уикли Д. Электронная микроскопия для начинающих / Д. Уикли М.: Мир, 1975.-325 с.

335. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников, А.П. Дмитриев, Е.Б. Будашкина [и др.] Новосибирск : Наука, 1978. - 306 с.

336. Хохряков М. К. Некоторые вопросы систематики грибов / М. К. Хохряков // Труды ВИЗР, 1951. Т. 3. С. 222-234.

337. Хохряков М.К. Проблема вида и видообразования у грибов / М. К. Хохряков // Труды ВИЗР. 1954. - Вып. 23. - С. 159-166.

338. Хохряков М. К. О виде у грибов / М. К. Хохряков. Бот. журн.- 1955. -Т. 40.-№ 1.-С. 31-45.

339. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений / Н.В. Цицин // Сб. избр. статей и докл. — М.: Наука, 1978. 72 с.

340. Чигрин В.В. Фенольные карбоновые кислоты и лигнин в листьях сортов яровой пшеницы устойчивых и восприимчивых к стеблевой ржавчине /В.В. Чигрин, Л.В.Розум, М.Н. Запрометов // Физиол. растений. 1973. - Т. 20.-С. 942-948.

341. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков Л.: Колос, 1964.-100 с.

342. Шифман И.А. Методы и результаты гибридизации форм бурой ржавчины / И.А. Шифман // Труды ВИЗР. 1958. - Вып. 10. - С. 137-151.

343. Электронномикроскопические методы исследования биологических объектов. / В.И. Бирюзова, В.Л. Боровягин, В.П. Гилев, и др. М.: Изд. АН СССР, 1963.-204 с.

344. Юдкин Л.Ю. Электронно-микроскопическое изучение гаусториального аппарата возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Л.Ю. Юдкин, Б.Г. Рейтер // Микол. и фитопатол. 1978. - Т. 12. -№ 6. - С.479-483.

345. Юдкина Н.Б. Эктофитная стадия развития бурой ржавчины в различных по устойчивости сортах яровой пшеницы / Н.Б. Юдкина, Б.Г. Рейтер, Л.Ю. Юдкин // Научн. тр. /СибНИИСХ. 1979. -Т.27. - С.22-27.

346. Юсупова З.Р. Влияние хитоолигосахаридов на образование перекиси водорода и активность анионных периоксидаз в колеоптилях пшеницы / З.Р., Юсупова, И.Э. Ахметова, P.M. Хайруллин // Физиология растений. 2005. — Т. 52.-№2.- С. 238-242.

347. Able A.J. Role of reactive oxygen species in the response of barley to pathogens / A. J. Able // Protoplasma. 2003. - V. 221. - N1-2. - P. 137-143.

348. A Central Role of Salicylic Acid in Plant Disease Resistance / T. P. Delaney, S. Uknes, B. Vernooij et al. // Science. 1994. - V. 266. - P. 1247-1250.

349. A gene encoding a protein elicitor of Phytophthora infestans is down-regulated during infection of potato / S. Kamoun, P. van West, A.J. de Jong et al. // Molec. Plant Microbe Inter. -1997. - V. 10. - P. 13-20.

350. Aist J.R. Papillae and related wound plugs of Plant cells / J.R. Aist // Ann. Rev. Phytopathol. -1976. V.l4. - P. 145-163.

351. Allen F. H. E. Resistance of potato tubers to infection by Phytophthora injestans: a structural study of haustorial encasement / F.H.E. Allen, J. Friend // Physiol. Plant Pathol. 1983. - V. 22. - P. 285-292.

352. Allen R. F. Cytologycal studies of infection of Baart, Kanred and Mindum wheats by Puccinia graminis tritici forms III and XIX / R. F. Allen // J. Agr. Res. -1923 a. V. 26. - P. 571-604.

353. Allen R. F. A cytological study of infection of Baart and Kanred wheats by Puccinia graminis tritici / R.F. Allen // J. Agr. Res. 1923 b. - V. 23. - P. 131151.

354. Alien R. F. Cytological studies of forms 9; 21 and 27 of Puccinia graminis tritici on Khapli Emmer / R.F. Allen // J. Agr. Res. 1926. - V. 32. - P. 701-725.

355. Alvarez Mi E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance / M. E. Alvarez // Plant Mol. Biology. 2000. - V. 44. - P. 429 -442.

356. Anker C. C. Prehaustorial resistance to the wheat leaf rust fungus, Puccinia triticina in Triticum monococcum (s.s.) / C.C. Anker, R.E. Niks // Euphytica. -2001.-V. 117. P.-209-215.

357. Apoga D. Adhesion of conidia and germlings of the plant pathogen Bipolaria sorokiniana to solid surfaces / D. Apoga, H. Jansson, A. Tunlid // Mycol. Res.-2001.-V. 105.-N 10.-P.1251-1260.

358. Apostol I. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cells /1. Apostol, P. F. Heinslein, P.S. Low // Plant Physiol. 1989.-V. 90.-P. 109-111.

359. Arora Y.K. Interrelation between peroxidase, polyphenoloxidase activities and phenolic content of wheat resistance to loose smut / Y.K. Arora, D.S. Wagle // Biochem. Physiol. Pflanzen. -1985. -P. 75-80.

360. Association between avenalumin accumulation with co-segregation of victorin sensitivity and crown rust resistance carrying the Pc-2 gene / S. Mayama, A.P.A. Bordin, T. Morikawa et al. // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1995 6. - V. 46.-P. 263-274.

361. Baker C.J. Active oxygen in plant pathogenesis / C.J. Baker, E.W. Orlandi // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. V. 33. - P. 299-321.

362. Baker B. Signaling in Plant-Microbe Interactions / B. Baker, P. Zambryski, B. Staskawicz // Science. 1997. V. 276. - P. 726-733.

363. Baum, B.R. Rusts (Uredinales) of Triticeae: evolution and extent of coevolution, a cladistic analysis / B.R. Baum, D.B.O. Savile // Bot. J. Linn. Soc. -1985.-V. 91- P. 367-394.

364. Beardmore J. Cellular lignification as a factor in the hypersensitive resistance of wheat to stem rust / J. Beardmore, J.P. Ride, J.W. Granger // Physiol. Plant Pathol. 1983. - V. 22 - P. 209-220.

365. Beissmann B. Elicitor-active glycoproteins in apoplastic fluids of stem-rust-infected wheat leaves / B.Beissmann, W. Engels, K. Kogel // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1992 - V. 40. - P. 79-89.

366. Bennett E.G.A. Resistance to powdery mildew in wheat: a review of its use in agriculture and breeding programmes / E.G.A. Bennett // Plant Pathol. 1984. -V. 33.-P. 279-300.

367. Bent A.F. Plant disease Resistance Genes: Function meet structure / A.F. Bent// The Plant Cell. 1996. - V.8. - P. 1757-1771.

368. Benzothiadiazole, A Novel Class of Inducers of Systemic Acquired Resistance, Activates Gene Expression and Disease Resistance in Wheat / J. Gorlach, S. Volrath, K. Knauf-Beiter et al. // The Plant Cell. 1996. - V. 8. -N4-P. 629-643.

369. Berna A. Regulation by biotric and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase / A. Berna, F. Bernier // Plant Mol. Biol. 1999. - V. 39. -P. 539-549.

370. Bhattacharia P. K. Nucleic acid and protein changes in wheat leaf. Nuclei during rust infection / P. K. Bhattacharia, J. M. Naylor, M. Shaw // Science. -1965.-N 3703.-P. 1605-1607.

371. Bothmer R.Genetic resources in Triticeae / R. Bothmer, O. Von Seberg, N. Jacobsen//Heredity. 1992. - V.l 16.-P. 141-150.

372. Bracker C: E. Ultrastructure of fungi / C. E. Bracker // Annu. Rev. Phytopathol. 1967. -V. 5. - P. 343-374.

373. Bracker C. E. Ultrastructure of the haustorial apparatus of Erysiphe graminis and its relationship to the epidermal cell of barley / C. E. Bracker // Phytopathology. 1968. -V. 58. - P. 12-30.

374. Brown J.F. The relationship between hypersensitivity tisuue and resistance in wheat seedlings infected with Puccinia graminis tritici / J.F. Brown, W.A. Shipton, N.H. White // Ann. Appl. Biol. -1966. -V. 58. -N2. P. 279-290.

375. Browning A. Multiline cultivars as a means of disease control / A. Browning, K.J. Frey // Ann. Rev. Phytopathol. 1969. V. 7. - P. 355-382.

376. Burdon J.J.Isozyme analysis indicates that a virulent cereal rust pathogen is a somatic hybrid / J.J. Burdon, D.R. Marshall, N.H. Luig // Nature. 1981. - V. 293.-P. 565-566.

377. Burdon J J. Isozyme studies of the origin and evolution of Puccinia graminis f.sp.iritici in Australia / J J. Burdon, D.R. Marshall, N.H. Luig // Austral. J. Biol. Sci. 1982. - V. 35. - P. 231-238.

378. Burdon J.J. Isozyme uniformity and virulence variation in Puccinia graminis f.sp.tritici and P. recondita f.sp.tritici in Australia / J J. Burdon, N.H. Luig, D.R. Marshall //Austral. J. Biol. Sci. 1983. - V.36. -P. 403-410.

379. Bushnell W.R. Physiology of fungal haustoria / W.R. Bushnell // Annu. Rev. Phytopathol.- 1972.-V. 10.-P. 151-176.

380. Bushnell W.R. Suppressors of defense reactions: A model for roles in specificity / W.R. Bushnell, J.B. Rowell // Phytopathology 1981. - V. 71. -P.1012—1014.

381. Bushnell W.R. Hypersensitivity in rusts and powdery mildews / W.R. Bushnell // Plant infection: the physiological and biochemical basis / Y. Asada et al. Springer, Berlin, 1982. - P. 97-116.

382. Caldwell R. M. Breeding for general and/or specific plant disease resistance / R. M. Caldwell // Proc. 3rd Int. Wheat Genetics Symp. / K.W. Finley, K.W. Shepherd / Aust. Acad. Sci. — Canberra: Australia, 1968. — P. 263-272.

383. Cameron R.K. Intercellular salicylic acid accumulation is important for age-related resistance in to Pseudomonas syringae / R.K. Cameron, K. Zaiton // Physiol. Mol. Plant Pathol.- 2004. V. 65. - N4. - P. 197-209.

384. Cartwright D. W. Histological and biochemical nature of'durable' resistance to yellow rust in wheat / D. W. Cartwright, G. E. Russel // Proceedings of the 5th European and Mediterranean Cereal Rusts Conference. Ban and Rome, 1980. — 1980.-P. 23-26.

385. Carver T.L.W. Effects of host resistance on the development of cereal mildew / T.L.W. Carver // Ann. Report Welsh Plant Breed St. 1977. - P. 210225.

386. Carver T.L.W. Phenolic biosynthesis inhibitors suppress adult plant resistance to Erysiphe graminis in oat at 20 °C and 10 °C / T. L.W. Carver, L Zhang, R. J. Zeyen // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1996 - V. 49. - P. 121-141.

387. Catalogue of gene symbols for wheat / R. A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos et al. // Proc. of the 9th Intern. Wheat Gen. Symp. Canada, Saskatoon, Saskatchewan, 1998. V. 5. - 236 p.

388. Chang-Kui D. Jasmonate and salicylate induce expression of pathogenesis-related protein genes and increase resistance to chilling injury in tomato fruit / D. Chang-Kui, Chien Yi Wang, Gross K.C.// Planta. 2002. - V. 214. - N 5. - P. 895-901.

389. Characterization of wheat translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B. G. Friebe, B. Jiang, W. J. Raupp et al. // Euphytica. -1996.- Nl.-P. 59-87.

390. Chen C.Y. Features of the rapid cell death induced in cowpea by the monokaryon of the cowpea rust fungus or the monokaiyon-derived cultivar-specific elicitor of necrosis / C.Y. Chen, M.C. Heath // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1994. -V. 44.- P. 157-170.

391. Chen Z. Active oxygen species in the induction of plant acquired resistance by salicylic acid / Z. Chen, H. Silva, D.F. Klessig // Science. 1993. V. 262. - P. 1883-1885.

392. Chen Z. Induction, Modification, and Transduction of the Salicylic Acid Signal in Plant Defense Responses / Z. Chen, I. Malamy, J. Henning et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. -V. 92. - P. 4134-^237.

393. Chong J. Ultrastructure of haustorium development in Puccinia coronata avenae: Some host responses / J. Chong, D.E. Harder // Phytopathology. 1982. — V. 72.-P. 1527-1533.

394. Chou C. K. An electron microscopy study of host penetration and early stages of haustorium foramation of Peronosppora parasitica (Fr.) Tul. on cabbige cotyledons / C. K. Chou // Ann. Bot. 1970. - V. 34. - P. 189-204.

395. Coffey M. D. The fine structure of two rust fungi. Puccinia helianthi and Melampsora lini / M.D. Coffey, B.A. Palevitz, P. J. Allen // Canad. J. Bot. 1972a. Vol. 50. P. 231—240.

396. Coffey M. D., Palevitz B. A., Allen P. J. Ultrastructural changes in rust-infected tissues of flax and sunflower / M.D. Coffey, B.A. Palevitz, P. J. Allen // Canad. J. Bot. 1972 6. -V. 50. - P. 1485-1492.

397. Coffey M. D. Nutrition of Melampsora lini and Puccinia helianthi / M.D. Coffey, P. J. Allen // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. - V. 60. - P. 245-260.

398. Coffey M. D. Flax rust resistance involving the K gene: an ultrastructural survey / M. D. Coffey // Canad. J. Bot. 1976. - V. 54. - P. 1443-1457.

399. Coffey M. D. A quantitative histological and ultrastructural analysis of interactions between flax rust and near-isogenic host lines varying in their degree of in compatibility / M.D. Coffey, PJ. Allen //Canad. J. Bot. 1983. - V. 61. - P. 1831 -1850.

400. Coffey M. D. Peroxidase activity and induced lignification in rusted flax interactions varying in their degree of incompatibility / M.D. Coffey, D.S.M. Cassidy // Can. J. Bot. 1984. -V. 62. - P. 134-141.

401. Collins T.J. Synergistic induction of wheat stem rust appressoria by chemical and topographical signals / T. J. Collins, B.M. Moerschbacher, N. D. Read // Physiol Mol. Plant Pathol. 2001. V. 58. - P. 259-266.

402. Colon L.T. Resistance to late blight (Phytophthora infestans) in ten wild Solatium species / L T. Colon, D. J. Budding // Euphytica. 1988. - P. 77-86.

403. Colon L. T. Partial resistance lo late blight (Phytophthora infestans) in hybrid progenies of four South American Solanum species crossed with diploid S. tuberosum / L T. Colon, R.C. Jansen, D. J. Budding // Theor. Appl. Gen. 1995. -N90.-P. 691-698.

404. Comparison of Local and Systemic Induction of Acquired Disease Resistance in Cucumber Plants Treated with Benzothiazoles or Salicilic Acid / V. Narusaka, Y. Narusaka, T. Horio et al. // Plant Cell Physiol.- 1999. -V. 40. N4. -P.388-395.

405. Cotter R.U. A synthetic hybrid of two varieties of Puccinia graminia / R.U. Cotter, BJ. Roberts // Phylopathol. 1963. - V.53. -N3. - P. 344-346.

406. De Jong C. Early defence responses induced by AVR9 and mutant analogues in tobacco cell susensions expressing the Cf-9 resistance gene / C. De Jong, G. Honee, H. A Matthieu et al. // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2000. - V. 56.-N4.-P.169-177.

407. Deising H. Differentiation and cell wall degrading enzymes in the obligately biotrophic rust fungus Uromyces viciae-fabae / H. Deising, M. Rauscher, M. Haug // Can. J. Bot. 1995. - V.73 (Suppl.l). - P. 624-631.

408. De Wit P.J.G.M. Pathogen avirulence and plant resistance: a key role for recognition./ P.J.G.M. De Wit //Trends in Plant Science. -1997. V: 2. -N12. - P. 452-458.

409. Dickinson, S. Studies in the physiology of obligate parasitism. 4.The formation on membranes of haustoria by rust hyphae and powdery mildew germ tubes / S. Dickinson // Ann. Bot. USA. 1949. - V.13. - P. 345-353.

410. Dixon R. A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism / R. A. Dixon, N.L. Palva//Plant Cell. 1995. -V. 7. - P. 1085-1097.

411. D'Oliveira B. Aecial state of Puccinia recóndita on Ranunculaceaes and Boroginaceae in Portugal / B. D'Oliveira, D.J. Samborski // Cereal rust conference, 1964. Cambridge, 1966.-P. 133-150.

412. Dong Lin K.G.Osmotin over expression in potato delays development of disease synotims / K.G. Dong, P.M. Lin Raghothama, R.A. Hasegawa // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. -V. 91. -N5.-P. 1888-1892.

413. Dumas B. Tissue-specific expression of grmin-like oxalate oxidase during development and fungal infection of barley seedlings / B. Dumas, G. Freyssiner, R.E. Pallet // Plant Physiol. 1995. - V. 107. - P. 1091-1096.

414. Durner J. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalase / J. Durner, D.P. Klessig // J. Biol. Chem. 1996. 271. 46. P. 28492-28501.

415. Dyakov Y.T. Population biology of phytopathogenic fungi / Y.T. Dyakov, M.V. Gorlenko // Sov. Sei. Rev. F. Physiol. Gen. Biol., Harwood Acad. Publ. UK, 1989. V.4. — P. 1-35.

416. Ehrlich H. G. Electron microscopy of the host parasite relationship in stem rust of wheat / H.G. Ehrlich, M.A. Ehrlich //Amer. J. Bot. 1963. - V. 50. - P. 123-130.

417. Ehrlich M. A. Ultrastructure of infection hyphae of P. parasiitica / M.A. Ehrlich, H.G. Ehrlich // Can. J. Bot. 1966. - V. 44. - NI 1. - P. 1495-1503.

418. Ehrlich M. A. Lomasomes in wheat leaves infected by Puccinia graminis and P. recóndita / M. A. Ehrlich, J.F. Schafer, H.G. Ehrlich // Can. J. Bot. -1968. -V. 46.-P. 17-20.

419. Ehrlich M. A. Fine structure of the most-parasite interfaces in mycoparasitism / M. A. Ehrlich, H.G. Ehrlich //Annu. Rev. Phylopathol. 1971. -V. 9.-P. 155-184.

420. El-Gazzar A. Systematic implications of susceptibility to Uromyces rusts in Leguminosae / A. El-Gazzar // Advances in legume systematics / R.M. Potil, P.H. Raven. Royal Botanic Gardens. Kew, England, 1981. - P. 979-994.

421. Ellingboe A.H. Genetics of host-parasite interactions / A.H. Ellingboe // Encyclopedia of Plant Physiology / R.Heitefuss, P.H.Williams. Springer, Heidelberg, New York., 1976. - P. 761-778.

422. Elmhirst J.F. Interactions of the bean rust and cowpea rust fungi with species of the Phaseolus-Vigna plant complex. I. Fungal growth and development / J.F. Elmhirst, M.C. Heath // Can. J. Bot. 1987. - V. 65. - P. 1096-1107.

423. European virulence survey for leaf rust in wheat / A., Mesterhazy, P. Bartos, H. Goyeau et al. // Agronomie. 2000. - N20. - P.793-804.

424. Evans J.B.P. The development of the Uredomycelia / J.B.P. Evans // Ann.Bot., 1907. V.6. -P.441-446.

425. Eversmeyer M.G. Epidemiology of Wheat Leaf and Stem Rust in the Central Great Plains of the USA / M.G. Eversmeyer, C.L. Kramer // Annu Rev. Phytopathol. -2000. V. 38. -P.491-513.

426. Fernandez M.R. Cytological responses induced- by five phytopathogenic fungi in a nonhost plant Phaseoliis vulgaris / M;R. Fernandez, M.C. Heath // Can.J.Bot 1986-V. 64. - P. 648-657.

427. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust / H.H. Flor // Adv. Geenet. 1956. - V. 48. - N8. - P. 29-54.

428. Flor H.H. Flax cultivars with multiple rust conditioning genes / H.H: Flor, V.E. Comstock// Crop Sei. 1971. -V. 11. -N.1.-P.16-25:

429. Frantzen J. Resistance in populations /J. Frantzen // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / AJ.Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon -Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. P. 161-188

430. Frazer R.S.S. Special aspects of resistance to viruses / R.S.S. Frazer // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / AJ.Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. - P.479-518.

431. Frey K.J. Registration of multiline E69 and multiline E70 oat cultivars/ K.J. Frey, J.A. Browning, R.L. Grindeland // Crop.Sci. -1971 a. V.l 1. -N6. - P. 939-940.

432. Frey K.J. Implementation of oat multiline cultivar breeding / K.J. Frey, J.A. Browning, R.L. Grindeland // Mutat. Breed. Disease Resis., Vienna, 1971 6, Discuss. P. 159-169.

433. Frey K.J. Management of host resistance genes to control diseases / K.J. Frey, J.A. Browning, M.D. Simons // Z. Pflanzenkrakh. 1973 - V. 80. - N3/4. -P. 160-180.

434. Freytag, S. Carbohydrates on the surface of urediniospore- and basidiospore-derived infection structures of heteroecious and autoecious rust fungi / S. Freytag, K. Mendgen // New Phytol. 1991. - V. 119. - P. 527-534.