Центромерные районы хромосом и ассоциированные с ними структуры в ядрах растущих ооцитов птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Красикова, Алла Валерьевна

• Красикова, Алла Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Красикова, Алла Валерьевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Доменная организация клеточного ядра

1.2. Растущие ооциты амфибий и птиц как модельная система для исследования структурно-функциониональной организации ядра

1.3. Внутриядерные структуры в растущих ооцитах амфибий и птиц

1.3.1. Принцип строения и особенности функционирования хромосом на стадии ламповых щеток

1.3.2. Характеристика хромосом типа ламповых щеток птиц

1.3.3. Молекулярные компоненты ламповых щеток амфибий

1.3.3.1. Эпигенетические особенности хроматина

1.3.3.2. Белки аппарата транскрипции, процессинга и упаковки РНК в латеральных петлях

1.3.4. Ассоциированные с хромосомами и экстрахромосомные внутриядерные тельца в ооцитах амфибий

1.3.4.1. Тельца Кахала и кластеры интерхроматиновых гранул

1.3.4.2. Терминальные и осевые гранулы на хромосомах

1.4. Строение центромерных районов хромосом

1.4.1. Центромера как структурно-функциональный домен хромосомы

1.4.2. Центромерные районы хромосом на стадии ламповых щеток

1.4.3. Центромерные белковые тела и строение кариосферы в ядрах ооцитов птиц

2. Материалы и методы

2.1. Объекты и материал исследования

2.2. Приготовление криосрезов яичников

2.3. Приготовление препаратов хромосом типа ламповых щеток и кариосфер

2.4. Окрашивание хромосом РНК- и ДНК-специфичными флуорохромами

2.5. Непрямое иммунофлуоресцентное окрашивание

2.6. ДНК-зонды для гибридизации in situ

2.7. Флуоресцентная гибридизация in situ

2.8. Флуоресцентная микроскопия и лазерная сканирующая конфокальная микроскопия

2.9. Выделение ядер и получение ядерного экстракта

2.10. Электрофоретическое разделение белков и их окрашивание в геле

2.11. Иммуноблоттинг

2.12. Компьютерные методы исследования

3. Результаты

3.1. Анализ молекулярного состава центромерных белковых тел на ламповых щетках птиц в сравнении с составом телец Кахала и кластеров интехроматиновых гранул

3.1.1. Распределение фосфорилированной и нефосфорилированной форм РНК-полимеразы II на хромосомах типа ламповых щеток птиц

3.1.2. Распределение факторов, участвующих в сплайсинге и 3 '-процессинге пре-мРНК, на хромосомах типа ламповых щеток птиц 80 3.1.3. Поиск белков, входящих в состав телец Кахала и ядрышек, на хромосомах типа ламповых щеток и в центромерных белковых телах

3.2. Распределение белков структурного поддержания хромосом в ядрах растущих ооцитов птиц

3.2.1. Локализация ДНК топоизомеразы II на хромосомах типа ламповых щеток и в ассоциированных структурах

3.2.2. Локализация субъединиц комплекса когезин на хромосомах типа ламповых щеток и в ассоциированных структурах

3.2.3. Локализация белков синаптонемного комплекса на хромосомах типа ламповых щеток и в ассоциированных структурах

3.2.4. Внутриядерное распределение ДНК топоизомеразы II и белков, участвующих в когезии сестринских хроматид, в ооцитах голубя и зяблика

3.2.5. Цитохимический анализ уровня фосфорилирования бежов на хромосомах типа ламповых щеток птиц и в ассоциированных структурах

3.3. Молекулярные компоненты белкового остова кариосферы в ядрах ооцитов зяблика

3.4. Локализация субъединиц комплекса когезин на хромосомах типа ламповых щеток и в осевых гранулах у иглистого тритона

3.5. Маркеры центромерных районов хромосом типа ламповых щеток птиц отряда Galliformes

3.5.1. Локализация субъединиц комплекса когезин на хромосомах типа ламповых щеток курицы, перепела и индейки

3.5.2. Доказательство центромерного положения структур, обогащенных белками когезии, на хромосомах типа ламповых щеток курицы

3.6. Картирование центромер на ламповых щетках домашней курицы

Gallus gallus domesticus и японского перепела Coturnix coturnix japonica

3.7. Распределение метилированного цитозина и белков гетерохроматина

HP 1 а и HP 1Р в хроматине ламповых щеток птиц

4. Обсуждение

4.1. Принципы структурного поддержания хромосом на стадии ламповых щеток

4.2. Особенности морфофункциональной организации центромерных районов хромосом в ядрах растущих ооцитов птиц

4.2.1. Молекулярные компоненты и возможный механизм формирования центромерных белковых тел

4.2.2. Формирование центромерных белковых тел типично для стадии ламповых щеток

4.2.3. Доменная организация центромерных районов хромосом на стадии ламповых щеток

4.3. Хромосомы на стадии ламповых щеток как инструмент для цитогенетического анализа с высокой степенью разрешения

4.4. Предполагаемые функции центромерных белковых тел в ядрах ооцитов

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Центромерные районы хромосом и ассоциированные с ними структуры в ядрах растущих ооцитов птиц»

Ранние этапы развития эмбриона во многом определяются процессами, протекающими в ядре растущего ооцита в ходе его дифференцировки, в частности накоплением набора разнообразных РНК и белков (Davidson, 1986; Гилберт, 1994; Angelier et al., 1996; Gosden, 2002) и перепрограммированием материнского генома (Kimmins, Sassone-Corsi, 2005). Кроме этого, успешное завершение программы созревания ооцита требует существенной топологической перестройки хроматина в конце диплотенной стадии оогенеза (De La Fuente et al, 20046), а для точного расхождения хромосом в ходе редукционного деления необходимы специфические изменения макромолекулярного состава их центромерных районов {Paliulis, Nicklas, 2003; Watanabe et al, 2006). Изучение обусловленных этими процессами изменений морфофункциональной организации хромосом и разнообразных функционально значимых внутриядерных доменов в развивающемся ооците актуально для современной клеточной биологии, цитогенетики и биологии развития.

Впервые ядро ооцита, получившее название зародышевый пузырек, было описано в 1825 году Ж. Е. Пуркинье при изучении яичников курицы (Purkinje, 1825, цит. по: Gall et al., 2004). Дальнейшие исследования показали, что ядра растущих ооцитов сложно структурированы и содержат множество высокоорганизованных органелл {Gall, 2000; Mais, Scheer, 2001; Morgan, 2002; Gall et al, 2004). Динамика факторов, обеспечивающих различные внутриядерные процессы, в частности транскрипцию, сплайсинг и созревание РНК, связана с функционированием специализированных внутриядерных телец, таких как тельца Кахала (ТК), кластеры интерхроматированных гранул (КИГ), тельца гистоновых локусов и других, которые в растущих ооцитах особенно многочисленны и обладают относительно большими размерами (Matera, 1999; Spector, 2001; Jackson, 2003; Gall et al, 2004; Ciose, Lamond, 2005; Liu et al, 2006). В том числе поэтому растущие ооциты рассматриваются как модельный объект для исследования морфофункциональной организации кариоплазмы и изучения многих внутриядерных структур, таких как ядрышки, ТК и КИГ {Gall, 1968; Gall et al., 1999; Gall, 2000; Mais, Scheer, 2001; Morgan, 2002 и др.). Эти исследования особенно актуальны в свете современных представлений о функциональной 5 компартментализации клеточного ядра (Matera, 1999; Cremer et al., 2000; Spector, 2001; Jackson, 2003; Ciose, Lamond, 2005).

У многих животных диплотенные хромосомы в зародышевых пузырьках имеют специфическую организацию: активная транскрипция приводит к изменению морфологии хромосом, их декомпактизации и преобразованию в так называемые ламповые щетки (Flemming, 1882; Ruckert, 1892, цит. по: Callan, 1986; обзоры: Macgregor, 1986; Гагинская, 19896). Весь спектр последовательностей, транскрибирующихся на стадии ламповых щеток, не определен. Вместе с тем показано, что на боковых петлях таких хромосом происходит активный синтез молекул РНК, поставляемых в цитоплазму ооцита, часть которых используется во время ооплазматического роста, а часть - во время раннего развития зародыша {Anderson etal., 1982Davidson, 1986).

Благодаря своим гигантским размерам и специфическому хромомерно-петлевому строению хромосомы типа ламповых щеток, функционирующие в растущих ооцитах животных разных систематических групп, представляют собой удобную модельную систему для изучения строения мейотических бивалентов, закономерностей регуляции транскрипции и ко-транскрипционного процессинга РНК, организации эу- и гетерохроматина и других общебиологических проблем (Miller, 1965; Scheer, 1978; Macgregor, 1986; Angelier et al, 1986; Гагинская, Цветков, 1988; Sommerville et al., 1993; Macgregor et al, 1997; Gall et al, 1999; Morgan, 2002). Ламповые щетки позволяют с высоким уровнем разрешения исследовать морфофункциональную организацию центромерных районов хромосом в мейоцитах (Macgregor et al., 1997).

По современным представлениям центромерные районы хромосом необходимы для образования веретена деления, когезии сестринских хроматид и регулирования расхождения хромосом в ходе митоза и мейоза. Центромеры также выполняют ряд других функций, например, участвуют в пространственной организации генома в интерфазном ядре, формировании хромоцентров и подавлении экспресии генов (Choo, 2001Hayakawa et al, 2003; Sumner, 2003; Vos et al, 2006). Для них характерно присутствие гетерохроматина, образованного на основе последовательностей центромерной и прицентромерной сателлитной ДНК, и формирование так называемой первичной перетяжки в метафазных митотических хромосомах (Hayakawa et al, 2003; Sumner, 2003). Огромная 6 функциональная значимость центромерных районов обуславливает достигнутый в последние годы значительный прогресс в понимании механизмов их работы в соматических клетках. Вместе с тем требуется углубленный анализ особенностей их структурной организации и функционирования в мейоцитах высших эукариот, в частности на протяжении длительной профазы женского мейоза.

Многие вопросы, связанные с функционированием центромер в хромосомах типа ламповых щеток, остаются нерешенными (Macgregor et al, 1997; Sumner, 2003), в частности проблема биологического значения транскрипции прицентромерных тандемно повторяющихся последовательностей ДНК в ходе вегетативной стадии оогенеза (Diaz et al, 1981; Baldwin, Macgregor, 1985; Barsacchi-Pilone et al., 1986; Solovei et al., 1996). Исследование этого явления заслуживает особого внимания в связи с обнаружением роли некодирующих транскриптов центромерных районов в эпигенетических модификациях генома (Almedia, Allshire, 2005) и регуляции динамики факторов процессинга РНК {Jolly, Lakhotia, 2006; Prasanth, Spector, 2007).

Различные функции центромерных районов хромосом реализуются при помощи целого ряда связывающихся с ними белков (Craig et al., 1999; Mellone et al., 2006; Vos et al., 2006). К настоящему времени белковый состав центромерных областей хромосом типа ламповых щеток в ооцитах разных животных, в том, числе амфибий и птиц, не исследован (Gall, 1992; Macgregor et al., 1997), каких-либо универсальных молекулярных маркеров для центромерных районов хромосом этого типа не найдено (Edwards, Murray, 2005). Вместе с тем, выявление таких маркеров может быть чрезвычайно полезным для составления информативных цитогенетических карт на основе ламповых щеток и для определения положений центромер с высокой степенью разрешения.

Специфика функционирования центромерных районов хромосом на стадии ламповых щеток проявляется также в формировании ассоциированных с ними структур. У некоторых видов амфибий на ламповых щетках были обнаружены центромерные гранулы (Gall, 1952; 1954; Callan, Lloyd, 1960; Kezer et al., 1980; Baldwin, Macgregor, 1985; Gall, 1992), природа и предназначение которых до сих пор остаются не выясненными. У многих исследованных птиц центромерные районы хромосом на стадии ламповых щеток маркированы специфическими структурами сферической формы, так называемыми белковыми телами 7

Гагинская, Грузова, 1969; Гагинская, 19726; Гагинская, 19896; Solovei et al., 1996; Saifitdinova et al., 2003). Несмотря на столетнюю историю исследования этих структур, впервые описанных в работах М. Jlyae (Loyez, 1906, цит. по: Гагинская, 19896), происхождение и состав белковых тел остаются неизвестными, также как и их роль в организации центромер мейотических хромосом (Morgan, 2002; Sumner, 2003). Описаны случаи, когда на поздних этапах оогенеза белковые тела участвуют в формировании кариосферы (Гагинская, 19726, 1989а; Saifitdinova et al., 2003) - структуры, объединяющей инактивированные и конденсированные хромосомы в ограниченном пространстве ядра ооцита перед первым мейотическим делением (.Грузова, 1975; Gruzova, Parfenov, 1993).

Структурные и молекулярные преобразования в ядре ооцита, которые имеют место на предшествующих первому мейотическому делению заключительных этапах оогенеза, представляют несомненный интерес для анализа регуляции генома и особенностей функционирования центромерных районов хромосом. Это касается, в частности, образования кариосферы, актуальность исследования которой диктуется современными представлениями о значении ее формирования для инактивации генома и безошибочного расхождения гомологичных хромосом в мейозе I (Gruzova, Parfenov, 1993; De La Fuente et al, 20046; Ivanovska et al., 2005). Специфика этого явления (механизм объединения хромосомного материала, строение и макромолекулярный состав компонентов, архитектура самой кариосферы и т.п.) до конца не изучена и оставляет за собой множество вопросов. Совокупность современных цитомолекулярных данных свидетельствует о значительной роли центромерных районов хромосом в поддержании геномной архитектуры в мейотических ядрах в целом (Zalensky et al., 1993; Ma et al., 2003; Merico et al, 2003), и при образовании кариосферы в частности (Гагинская, 19726; Сайфитдинова, 2001; De La Fuente et al, 2004a). Упомянутые выше белковые тела, ассоциированные с центромерными районами хромосом, можно рассматривать как специализированные внутриядерные домены, функциональная роль которых на разных этапах созревания ооцита требует изучения с привлечением современных цитомолекулярных методов.

Особое значение имеют сравнительные исследования функционирования генома и специализированных внутриядерных доменов в ооцитах представителей разных систематических групп. До недавнего времени все исследования 8 молекулярной организации хромосом типа ламповых щеток проводились преимущественно на нескольких видах амфибий (обзоры: Callan, 1986; Macgregor, 1986; Гагинская, 19896; Morgan, 2002), а при изучении внутриядерных доменов ооцитов наряду с амфибиями {Gall, 1968; Gall et al., 1999; Gall, 2000; Mais, Scheer, 2001; Morgan, 2002) использовали ооциты насекомых (Bogolyubov et al., 2000; Bogolyubov, Parfenov, 2001; Batalova et al, 2005; Liu et al., 2006 и др. работы). Представляется целесообразным проводить такого рода исследования на ооцитах высших позвоночных, в особенности тех, в ядрах которых формируются хромосомы типа ламповых щеток. Среди теплокровных единственным подходящим для этой цели объектом могут быть представители кл. Птицы. Для ооцитов птиц разработаны методики микрохирургического выделения ядер и приготовления препаратов хромосом типа ламповых щеток (.Кропотова, Гагинская, 1984; Solovei et al., 1993, 1994), адаптированы методы иммунофлуоресцентного окрашивания и флуоресцентной гибридизации in situ (Solovei et al, 1995; Solovei et al, 1996; Krasibva et al, 2004).

Важно отметить, что в ооцитах половозрелых птиц, в отличие от амфибий, рибосомные гены инактивированы, и ядрышки не образуются (Гагинская, Грузова, 1969; 1975), то есть классу птиц присущ особый характер оогенеза, сочетающий в себе черты нутриментарного и солитарного типов развития ооцита (Гагинская, 1975). В ооцитах птиц стадия оогенеза, сопровождающаяся функционированием хромосом в фазе ламповых щеток, характеризуется чертами типа, промежуточного между автотрофным и гетеротрофным, а период вителлогенеза, сопровождающийся формированием кариосферы, протекает по гетеротрофному типу. При исследовании ооцитов птиц можно проследить изменения состояния ядерного аппарата от стадии активной транскрипции до полной инактивации генома, а отсутствие ядрышек делает анализ других внутриядерных доменов более удобным.

Целью настоящей работы было исследование морфофункциональной организации центромерных районов хромосом на стадии ламповых щеток и при формировании кариосферы в ооцитах птиц.

В качестве основных объектов исследования были использованы представители четырех отрядов птиц (отр. Anseriformes, Columbiformes, Galliformes и Passeriformes). Выбор конкретных видов был связан с известными 9 различиями в морфологии ядер диплотенных ооцитов. В качестве дополнительного материала использовали ламповые щетки из ооцитов некоторых видов хвостатых амфибий.

В конкретные задачи работы входило:

1. Провести анализ молекулярного состава центромерных белковых тел на ламповых щетках птиц в сравнении с молекулярным составом известных внутриядерных доменов - телец Кахала и кластеров интерхроматиновых гранул.

2. Исследовать распределение белков структурного поддержания митотических и мейотических хромосом (ДНК топоизомеразы И, белков когезии сестринских хроматид и белков синаптонемного комплекса) на ламповых щетках и в ассоциированных с их центромерными районами белковых телах.

3. Изучить состав центромерных белковых тел на разных стадиях формирования кариосферы в ооцитах зяблика (Fringilla coelebs).

4. Выявить маркеры центромерных районов хромосом типа ламповых щеток у птиц отряда Galliformes, лишенных морфологически выраженных белковых тел.

5. Картировать с высокой степенью разрешения центромеры на хромосомах домашней курицы (Gallus gallus domesticus) и японского перепела (Coturnix coturnix japonica), используя ламповые щетки.

6. Исследовать белковый состав хроматина и уровень метилирования ДНК в центромерных районах хромосом на стадии ламповых щеток.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Красикова, Алла Валерьевна

выводы

1. Центромерные белковые тела в ядрах растущих ооцитов птиц не гомологичны ни тельцам Кахала, ни кластерам интерхроматиновых гранул. Белковые тела на хромосомах-ламповых щетках птиц и центромерные осевые гранулы на ламповых щетках амфибий имеют сходный молекулярный состав.

2. Центромерные белковые тела на хромосомах-ламповых щетках птиц - это специализированные внутриядерные органеллы, которые содержат ДНК топоизомеразу И, субъединицы комплекса когезин и белок латерального элемента синаптонемного комплекса. В созревающих ооцитах эти белки входят в состав остова кариосферы, сформированного слившимися белковыми телами.

3. В хромосомах-ламповых щетках белки когезии сестринских хроматид и латерального элемента синаптонемного комплекса локализуются в осях полубивалентов, но не в транскрипционно активных петлях.

4. Блоки конденсированного хроматина в центромерных районах хромосом на стадии ламповых щеток у птиц обогащены такими эпигенетическими маркерами гетерохроматина, как метилированная ДНК и белок HP 10.

5. У птиц отряда Galliformes в центромерных районах хромосом на стадии ламповых щеток формируются белковые тела, хотя и значительно меньшие по размеру, чем у представителей других отрядов. Таким образом, у всех изученных видов птиц белковые тела служат надежным маркером центромер при составлении цитогенетических карт высокого разрешения на основе хромосом-ламповых щеток.

6. Физическое картирование центромер на хромосомах-ламповых щетках относительно положений известных ДНК-маркеров позволило уточнить положение центромерных районов в сборке секвенированных последовательностей ДНК макрохромосом 1-6 домашней курицы. Так, в хромосоме 3 центромера находится на расстоянии ~6 млн.п.н. от предсказанного в последнем варианте секвенированного генома курицы.

7. В кариотипе японского перепела большинство микрохромосом - двуплечие, тогда как в кариотипе домашней курицы все микрохромосомы -акроцентрические.

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю Елене Романовне Гагинской за помощь в выборе верного направления исследования, открытие нового для меня мира ламповых щеток, плодотворное обсуждение полученных результатов, воодушевление и поддержку, а также за предоставление прекрасных условий для проведения научной работы и возможность обсуждения результатов на высоком международном уровне. Все это в целом оставило неизгладимые впечатления и сделало проведенные в лаборатории годы интереснейшим периодом моей жизни.

Огромное спасибо всем сотрудникам Лаборатории структуры и функции хромосом за помощь в освоении новых методов, увлекательнейшие дискуссии, постоянную поддержку и внимательное отношение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Красикова, Алла Валерьевна, 2007 год

1. Александрова О.А. Внутриядерные тельца и формирование капсулы кариосферы в ооцитах жука-чернотелки Tentyria nomas taurica // Цитология. 1992. Т. 34. С. 30-37.

2. Александрова О.А. Исследование внутриядерных телец и кариосферы у двух видов жуков-чернотелок // Дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 1997. 152 с.

3. Александрова О.А., Боголюбов Д.С., Грузова М.Н. Кариосфера и внутриядерные тельца в ядрах ооцитов жука-чернотелки Tenebrio molitor // Цитология. 1995. Т. 37. № 12. С. 1142-1150.

4. Баталова Ф.М., БоголюбовД.С., Парфенев В.Н. Кариосфера и экстрахромосомные ядерные тельца ооцитов скорпионницы Panorpa Communis // Цитология. 2005. Т. 47. № 10. С. 847-859.

5. Боголюбов Д. С. Тельца Кахала в ооцитах насекомых. I. Идентификация и иммуноцитохимическия характеристика телец Кахала в вителлогенных ооцитах жука-чернотелки // Цитология. 2003. Т. 45. № 11. С. 1083-1093.

6. Гагинская Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. I. Поведение хромосом в период цитоплазматического роста ооцита // Цитология. 1972а. Т. 14. №4. С. 426-432.

7. Гагинская Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. II. Белковые тела и кариосфера // Цитология. 19726. Т. 14. № 5. С. 568-577.

8. Гагинская Е.Р. О классификации типов оогенеза // Онтогенез. 1975. Т. 6. № 6. С. 539-545.

9. Гагинская Е.Р. Функциональная морфология хромосом в оогенезе птиц // Дисс. докт. биол. наук. Ленинград. 1989а. 335с.

10. Гагинская Е.Р. Хромосомы-ламповые щетки из ооцитов амфибий // Цитология. 19896. Т. 31. №11. С. 1267-1291.

11. Гагинская Е. Р., Грузова М. Н. Особенности оогенеза зяблика // Цитология. 1969. Т. 9. № 10. С. 1241-1251.

12. Гагинская Е.Р., Грузова М.Н. Выявление амплифицированной рДНК в клетках яичников некоторых насекомых и птиц методом гибридизации нуклеиновых кислот на препаратах // Цитология. 1975. Т. 7. С. 1132-1137.

13. Гагинская Е.Р., Цветков А.Г. Электронно-микроскопическое исследование структуры хроматина в диспергированных хромосомах ламповых щетках курицы//Цитология. 1988. Т. 30. С. 142-150.

14. Галкина С.А. Сравнительный анализ митотических хромосом и хромосом-ламповых щеток Gallus gallus domesticus с использованием методов дифференциального окрашивания и FISH // Дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2002. 179 с.

15. Гилберт С. Биология развития. Т. 2. Гл. 11. М.: Мир, 1994. 235 с.

16. Грузова М.Н. Кариосфера в оогенезе // Цитология. 1975. Т. 17. №. 3. С. 219-237.

17. Грузова М.Н. Ядро в оогенезе (структурно-функциональный аспект) // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1977. С. 51-91.

18. Грузова М.Н., Цветков А.Г., Почукалина Г.Н., Парфенов В.Н. Формирование кариосферы в оогенезе некоторых насекомых и амфибий // Цитология. 1995. Т. 37. № 8. С. 744-769.

19. Енукашвили Н.И., Кузнецова И.С., Подгорная О.И. Организация центромера млекопитающих // Цитология. 2003. Т. 45. № 3. С. 255-270.

20. Калинин В.Л. Транскрипция и регуляция экспрессии генов // С-Пб.: изд. С-ПбГТУ, 2001.246 с.

21. Квасов И.Д., Парфенов В.Н., Цветков А. Г. Внутриядерные структуры, содержащие факторы созревания РНК, в ранних вителлогенных ооцитах травяной лягушки // Цитология. 2000. Т. 42. № 6. С. 536-549.

22. Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов японского перепела. Данные световой и электронной микроскопии // Цитология. 1984. Т. 26. С. 1006-1015.

23. Мякошина Ю.А., Родионов А.В. Мейотические хромосомы индейки Meleagris gallopavo (Galliformes: Meleagrididae) на стадии хромосом-ламповых щеток // Генетика. 1994. Т. 30. С. 649-656.

24. Парфенов В.Н., Грузова М.Н. Организация ядра ооцитов из атретических фолликулов озерной лягушки // Цитология. 1982. Т. 24. № 5. С. 528-535.

25. Парфенов В.Н., Почукалина Г.Н., Грузова М.Н. Особенности формирования кариосферы озерной лягушки. Светомикроскопические данные // Цитология. 1983. Т. 25. № 11. С. 1243-1251.

26. Почукалина Г.Н., Девис Д.С., Костючек Д.Ф., Мурти К.Г., Парфенов В.Н. Факторы сплайсинга в ядрах ооцитов из антральных фолликулов человека // Цитология. 1998. Т. 40. № 4. С. 239-247.

27. Почукалина Г.Н., Костючек Д.Ф., Девис Д.С., Мурти КГ., Парфенов В.Н. Иммуноэлектронное исследование распределения РНК-полимеразы II в ядрах ооцитов человека // Цитология. 2001. Т. 43. № 8. С. 777-791.

28. Родионов А.В. MICRO vs. MACRO: сравнительный анализ молекулярной и функциональной организации микро- и макро-хромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. № 5. С. 597-608.

29. Родионов А.В. Цитогенетика доместицированных птиц: физические и генетические карты хромосом и проблема эволюции кариотипа // Дисс. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 2001. 499с.

30. Родионов А.В., Чечик М.С. Хромосомы-ламповые щетки японского перепела Coturnix coturnix japonica: цитологические карты макрохромосом и частота кроссинговера в мейозе у самок // Генетика. 2002. Т. 38. С. 1246-1251.

31. Сайфитдинова А.Ф. Высокоповторяющаяся последовательность FCP из генома зяблика: структура, локализация и особенности функционирования в половых и соматических клетках // Дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2001.

32. Степанова И. С., Боголюбов Д. С. Тельца Кахала в ядрах ооцитов домового сверчка Acheta domesticus И Онтогенез. 2005. Т. 36. № 5. С. 395.

33. Цветков А.Г., Гагинская Е.Р. Ядерный матрикс ооцитов зяблика // Цитология. 1983. Т. 25. № 6 С. 649-655.

34. Цветков А.Г., Парфенов В.Н. Сезонные преобразования хромосом-ламповых щеток и морфогенез капсулы кариосферы в ооцитах травяной лягушки, выявляемые при анализе выделенных ядерных структур // Цитология. 1994. Т. 36. № 1.С. 1027-1034.

35. Челышева Л.А., Соловей И.В., Родионов А.В., Яковлев А.Ф., Гагинская Е.Р. Хромосомы-ламповые щетки курицы. Цитологические карты макробивалентов //Цитология. 1990. Т. 32. С. № 4.303-316.

36. Хутинаева М. А., Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Особенности морфофункциональной организации хромосом типа ламповых щеток из ооцитов сизого голубя // Цитология. 1989. Т. 31. № 10. С. 1185-1192.

37. Хутинаева М.А. Функциональная морфология хромосом-ламповых щеток из ооцитов сизого голубя // Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1990. 98 с.

38. Abbott J., MarzluffW., Gall J.G. The stem-loop binding protein (SLBP1) is present in coiled bodies of the Xenopus germinal vesicle // Molecular Biology of the Cell. 1999. V. 10. P. 487-499.

39. Adachi Y., Kas E., Laemmli U.K. Preferential, cooperative binding of DNA topoisomerase II to scaffold-associated regions // EMBO J. 1989. V. 8:3997-4006.

40. Almedia R., Allshire R.C. RNA silencing and genome regulation // Trends Cell. Biol. 2005. V. 5. P. 251-258.

41. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. 1990. V. 215. № 3. P. 403-410.

42. Ananiev E. V., Phillips R.L., Rines H. W. Chromosome-specific molecular organization of maize (Zea mays L.) centromeric regions // Proc Natl Acad Sci USA. 1998. V. 95. №22. P. 13073-13078.

43. Andersen C.L., Wandall A., Kjeldsen E., Mielke C., Koch J. Active, but not inactive, human centromeres display topoisomerase II activity in vivo // Chromosome Research. 2002. V. 10. P. 305-312.

44. Andrade L.E., Chan E.K, Raska I., Peebles C.L., Roos G., Tan E.M. Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin // J Exp Med. 1991. V. 173. № 6. P. 1407-1419.

45. Andrade L.E.C., Tan E.M., Chan E.K.L. Immunocytochemical analysis of the coiled body in the cell cycle and during cell proliferation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 1947-1951.

46. Angelier N., Paintrand M., Lavaud A., Lechaire J.P. Scanning electron microscopy of amphibian lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1984. V. 2. P. 169-182.

47. Angelier N„ Bonnanfant-Jais M.L., Moreau N., Gounon P., Lavaud A. DNA methylation and RNA transcriptional activity in amphibian lampbrush chromsomes // Chromosoma. 1986. V. 94. P. 169-182.

48. Angelier N., Penrad-Mobayed M., Billoud В., Bonnanfant M., Coumailleau P. What role might lampbrush chromosomes play in maternal gene expression? // 1996. Int. J. Dev. Biol. V. 40. P. 645-652.

49. Austin C.A., Marsh K.L, Eukaryotic DNA topoisomerase II beta // Bioessays. 1998. V. 20. №3. P. 215-226.

50. Barabino S.M., Hubner W., Jenny A., Minvielle-Sebastia L., Keller W. The 30-kD subunit of mammalian cleavage and polyadenylation specificity factor and its yeast homolog are RNA-binding zinc finger proteins // Genes Dev. 1997. V. 11. № 13. P. 1703-1716.

51. Barry A.E., Howman E. V., Concilia M.R., Saffery R„ Choo KH. Sequence analysis of an 80 kb human neocentromere // Hum Mol Genet. 1999. V. 8. № 2. P. 217-227.

52. Barsacchi-Pilone G., Batistoni R., Andronico F., Vitelli L., Nardi /. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela). I. A satellite DNA component of the pericentric C-bands // Chromosoma. 1986. V. 93. № 5. P. 435-446.

53. Barsacchi G., Bussotti L., Mancino G. The maps of the lampbrush chromosomes of Triturus (Amphibia Urodela). IV. Triturus vulgaris meridionalis // Chromosoma. 1970. V. 31. № 3. P. 255-279.

54. Batalova F.M., Stepanova I.S., Skovorodkin I.N., Bogolyubov D.S., Parfenov V.N. Identification and dynamics of Cajal bodies in relation to karyosphere formation in scorpionfly oocytes // Chromosoma. 2005. V. 113. № 8. P. 428-439.

55. Baldwin L., Macgregor H.C. Centromeric satellite DNA in the newt Triturus cristatus karelinii and related species: its distribution and transcription on lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1985. V. 92. № 2. P. 100-107.

56. Beenders В., Jones P.L., Bellini M. The Tripartite Motif (TRIM) of Nuclear Factor 7 is required for its association with transcriptional units // Mol Cell Biol. 2007. в печати.

57. Beenders В., Watrin E., Legagneux V., Kireev I., Bellini M. Distribution of XCAP-E and XCAP-D2 in the Xenopus oocyte nucleus // Chromosome Res. 2003. V. 11. P. 549-564.

58. Bellini M., Gall J.G. Coilin can form a complex with the U7 small nuclear ribonucleoprotein // Mol Biol Cell. 1998. V. 9. № 10. P. 2987-3001.

59. Berezney R., Mortillaro M.J., Ma H., Wei X., Samarabandu J. The nuclear matrix: a structural milieu for genomic function // Int Rev Cytol. 1995. V. 162A. P. 1-65.

60. Bogolyubov D., Alexandrova O., Tsvetkov A., Parfenov V. An immunoelectron study of karyosphere and nuclear bodies in oocytes of mealworm beetle, Tenebrio molitor (Coleoptera: polyphaga) // Chromosoma. 2000. V. 109. № 6. P. 415-425.

61. Bogolyubov D., Parfenov V. Immunogold localization of RNA polymerase II and pre-mRNA splicing factors in Tenebrio molitor oocyte nuclei with special emphasis on karyosphere development // Tissue. Cell. 2001. V. 33. № 6. P. 549-561.

62. Bucci S., Ragghianti M., Mancino G., Berger L., Hotz H., Uzzell T. Lampbrush and mitotic chromosomes of the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its parental species // J. Exp. Zool. 1990. V. 255. № 1. P. 37-56.

63. Calderon P.L., Pigozzi M.I. MLH1 -focus mapping in birds shows equal recombination between sexes and diversity of crossover patterns // Chromosome Res. 2006. V. 14. № 6. P. 605-612.

64. Callan H.G. Lampbrush Chromosomes // Molecular Biology, Biochemistry and Biophysics. 1986. V. 36. P. 1-254.

65. Callan H.G., Gall J.G., Murphy C. Histone genes are located at the sphere loci of Xenopus lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1991. V. 101. № 4. P. 245-251.

66. Callan E.G., Lloyd L. Lampbrush chromosomes of crested newts Triturus cristatus (Laurenti) // Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B. 1960. V. 243. P. 135-219.

67. Catez F., Brown D. Т., Misteli Т., Bustin M. Competition between histone HI and HMGN proteins for chromatin binding sites // EMBO Rep. 2002. V. 3. № 8. P. 760-766.

68. Cavalier-Smith T. Nuclear volume control by nucleoskeletal DNA, selection for cell volume and cell growth rate, and the solution of the DNA C-value paradox // J Cell Sci. 1978. V. 34. P. 247-278.

69. Chang C-J., Goulding S., Earnshaw W.C., Carmena M. RNAi analysis reveals an unexpected role for topoisomerase II in chromosome arm congression to a metaphase plate // Journal of Cell Science. 2003. V. 116. P. 4715-4726.

70. Chiodi I., Corioni M., Giordano M., Valgardsdottir R., Ghigna C., Cobianchi F., Xu R.M., Riva S., Biamonti G. RNA recognition motif 2 directs the recruitment of SF2/ASF to nuclear stress bodies // Nucleic Acids Res. 2004. V. 32. № 14. P. 4127-4136.

71. Choo K.H.A. Centromerization // Trends Cell Biol. 2000. V. 10. P. 182-188.

72. Choo K.H. Domain organization at the centromere and neocentromere // Dev Cell. 2001. V. 1. № 2. P. 165-177.

73. Cioce M., Lamond A.I. Cajal bodies: a long history of discovery // Annu Rev Cell Dev Biol. 2005. V. 21. P. 105-131.

74. Clarke L. Centromeres: proteins, protein complexes, and repeated domains at centromeres of simple eukaryotes // Curr Opin Genet Dev. 1998. V. 8. № 2. P. 212-218.

75. Cobb J., Miyaike M., Kikuchi A., Handel M.A. Meiotic events at the centromeric heterochromatin: histon H3 phosphorylation, topoisomerase Ila localization and chromosome condensation // Chromosoma. 1999. V. 108. P. 412-425.

76. Craig J.M., Earnshaw W.C., Vagnarelli P. Mammalian centromeres: DNA sequence, protein composition and role in cell cycle progression // Experimental Cell Research. 1999. V. 246. P. 249-262.

77. Cremisi F., Vignali R., Batistoni R., Barsacchi G. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela) II. A centromeric satellite DNA // Chromosoma. 1988. V. 97. № 3. P. 204-211.

78. Crooijmans R.P., Vrebalov J., Dijkhof RJ. van der Poel J.J., Groenen M.A. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken ВАС library // Mamm. Genome 2000. V. 11. P. 360-363.

79. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends Genet. 1998. V. 14. № 5. P. 200-204.

80. Dahmus M. Reversible phosphorilation of the C-terminal domain of RNA polymerase II // The Journal of Biological Chemistry. 1996. V. 271. № 32. P. 19009-19012.

81. Dang Q., Alghisi G.C., Gasser S.M. Phosphorylation of the C-terminal domain of yeast topoisomerase II by casein kinase II affects DNA-protein interaction // J. Mol. Biol. 1994. V. 243. № 1. P. 10-24.

82. Darzacq X., Jady B.E., Verheggen C., Kiss A.M., Bertrand E., Kiss T. Cajal body-specific small nuclear RNAs: a novel class of 2'-0-methylation and pseudouridylation guide RNAs // EMBO J. 2002. V. 21. № 11. P. 2746-2756.

83. Davidson E.H. Gene activity in early development, 3d edn. Orlando: Academic Press, Inc. 1986.

84. Dernburg A.F. Here, there, and everywhere: kinetochore function on holocentric chromosomes // J Cell Biol. 2001. V. 153. № 6. P. 33-38.

85. Deryusheva S„ Gall J.G. Dynamics of coilin in Cajal bodies of the Xenopus germinal vesicle // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. V. 101. № 14. P. 4810-4814.

86. Derjusheva S., Kurganova A., Krasikova A., Saifitdinova A., Habermann F.A., Gaginskaya E. Precise identification of chicken chromosomes in the lampbrush form using chromosome painting probes // Chromosome Res. 2003. V. 11. P. 749757.

87. Diaz M.O., Barsacchi-Pilone G., Mahon K.A., Gall J.G. Transcripts from both strands of a satellite DNA occur on lampbrush chromosome loops of the newt Notophthalmus // Cell. 1981. V. 24. P. 649-659.

88. Diaz M.O., Gall J.G. Giant readthrough transcription units at the histon loci on lampbrush chromosomes of the newt Notophthalmus // Chromosome. 1985. V. 92. P. 243-253.

89. Dignam J.D., Lebovitz R.M., Roeder R.G. Accurate transcription initiation by RNA polymerase II in a soluble extract from isolated mammalian nuclei // Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. № 5. P. 1475-1489.

90. Dobson M.J., Pearlman R.E., Karaiskakis A., Spyropoulos В., Moens P.B. Synaptonemal complex proteins: occurrence, epitope mapping and chromosome disjunction // J. Cell Sci. 1994. V. 107. P. 2749-2760.

91. Doyle M., Jantsch M.F. Distinct in vivo roles for double-stranded RNA-binding domains of the Xenopus RNA-editing ezyme ADAR1 in chromosomal targeting // The J. of Cell Biology. 2003. V. 161. P. 309-319.

92. Doyle O., Corden J., Murphy C., Gall J. The distribution of RNA polymerase II largest subunit (RPB1) in the Xenopus germinal vesicle // Journal of Structural Biology. 2002. V. 140. P. 154-166.

93. Dundr M., Misteli Т., Olson M.O. The dynamics of postmitotic reassembly of the nucleolus // J Cell Biol. 2000. V. 150. № 3. P. 433-446.

94. Dunn M.J. Gel electrophoresis: Proteins. BIOS Scientific Publishers, Oxford NY. 1993.

95. Earnshaw W.C., Halligan В., Cooke C.A., Heck M.M.S., Liu L.F. Topoisomerase II is a structural component of mitotic chromosome scaffolds // The J. of Cell Biology. 1985. V. 100. P. 1706-1715.

96. Earnshaw W.C., Heck M.M.S. Localization of topoisomerase II in mitotic chromosomes //The J. of Cell Biology. 1985. V. 100. P. 1716-1725.

97. Eckmann C., Jantsch M. Xlrbpa, a double-stranded RNA-binding protein associated with ribosomes and heterogeneous nuclear RNPs // The Journal of Cell Biology. 1997. V. 138. P. 239-253.

98. Eckmann C., Jantsch M. The RNA-editing enzyme ADAR1 is localized to the nascent ribonucleoprotein matrix on Xenopus lampbrush chromosomes but specifically associates with an atypical loop // The Journal of Cell Biology. 1999. V. 144. № 4. P. 603-615.

99. Edwards N.S., Murray A.W. Identification of xenopus CENP-A and an associated centromeric DNA repeat // Mol. Biol. Cell. 2005. V. 16. № 4. 1800-1810.

100. Eijpe M., Heyting C., Gross В., Jessberger R. Association of mammalian SMC1 and SMC3 proteins with meiotic chromosomes and synaptonemal complexes // J. Cell Sci. 2000. V. 113. P. 673-682.

101. Escargueil A.E., Larsen A.K. The mitosis-specific MPM-2 phosphorylation of DNA topoisomerase II alpha is directly regulated by protein phosphatase 2A // Biochem J. 2007. в печати.

102. Firooznia A., Revenkova E., Jessberger R. From the XXVII North American Testis Workshop: the function of SMC and other cohesin proteins in meiosis // J Androl. 2005. V. 26. № 1. P. 1-10.

103. Fisher D., Hock R., Sheer U. DNA topoisomerase II is not detectable on lampbrush chromosomes but enriched in the amplified nucleoli of Xenopus oocytes // Exp. Cell Res. 1993. V. 209. P. 255-260.

104. Fu X. D, Maniatis T. Factor required for mammalian spliceosome assembly is localized to discrete regions in the nucleus // Nature. 1990. V. 343. № 6257. P. 437-441.

105. Fukagawa Т., Nogami M., Yoshikawa M., Ikeno M., Okazaki Т., Takami Y., Nakayama Т., Oshimura M. Dicer is essential for formation of the heterochromatin structure in vertebrate cells // Nat Cell Biol. 2004. V. 6. № 8. P. 784-791.

106. Galkina S„ Deryusheva S., Fillon V., Vignal A., Crooijmans R., Groenen M., Rodionov A., Gaginskaya E. FISH on avian lampbrush chromosomes produces higher resolution gene mapping // Genetica. 2006. V. 128. № 1-3. P. 241-251.

107. Galkina S., Lukina N., Zakharova K., Rodionov A. V. Interstitial (TTAGGG)(n) sequences are not hot spots of recombination in the chicken lampbrush macrochromosomes 1-3 // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 551-557.

108. Gall J.G. The lampbrush chromosomes of Triturus viridescens I I Exp. Cell Res. Suppl. 1952. V. 2. P. 95-102.

109. Gall J.G. Lampbrush chromosomes from oocyte nuclei of the newt // J. Morphol. 1954. V. 94. P. 283-352.

110. Gall J.G. Kinetics of deoxyribonuclease action on chromosomes // Nature. 1963. V. 6. № 198. P. 36-38.

111. Gall J.G. Differential synthesis of the genes for ribosomal RNA during amphibianoogenesis // Proc Natl Acad Sci USA. 1968. V. 60. № 2. P. 553-560. Gall J.G. Organelle assembly and function in the amphibian germinal vesicle I I Adv.

112. Dev. Biol. 1992. V. l.P. 1-29. Gall J. Cajal bodies: the first 100 years // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 2000. V. 16. P. 273-300.

113. Gall J.G. The centennial of the Cajal body // Nat Rev Mol Cell Biol. 2003. V 4. № 12. P. 975-980.

114. Mol. Biol. Cell. 1998. V. 9. P. 733-747. Gall J.G., Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations // Proc Natl Acad Sci USA. 1969. V. 63. № 2. P. 378383.

115. Cell Res. 2004. V. 296. № 1. P. 28-34. Gosden R.G. Oogenesis as a foundation for embiyogenesis // Molecular and Cellular

116. Habermann F.A., Cremer M., Walter J., Kreth G., von Hase J., Bauer K, Wienberg J., Cremer C., Cremer Т., Solovei I. Arrangements of macro- and microchromosomes in chicken cells // Chromosome Res. 2001. V. 9. № 7. P. 569-584.

117. Hagstrom K.A., Meyer B.J. Condensin and cohesin: more than chromosome compactor and glue // Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. № 7. P. 520-534.

118. Handwerger K.E., Murphy C., Gall J. G. Steady-state dynamics of Cajal body components in the Xenopus germinal vesicle // J. Cell Biol. 2003. V. 160. № 4. P. 495-504.

119. Hauf S., Roitinger E., Koch В., Dittrich С. M., Mechtler K, Peters J.M. Dissociation of cohesin from chromosome arms and loss of arm cohesion during early mitosis depends on phosphorylation of SA2 // PLoS. Biol. 2005. V. 3. № 3. e69.

120. Hayakawa Т., Haraguchi Т., Masumoto #., Hiraoka Y. Cell cycle behavior of human HP1 subtypes: distinct molecular domains of HP1 are required for their centromeric localization during interphase and metaphase // J Cell Sci. 2003. V. 116. P. 3327-3338.

121. HebertM.D., Matera A.G. Self-association of coilin reveals a common theme in nuclear body localization // Mol Biol Cell. 2000. V. 11. № 12. P. 4159-4171.

122. Heck M.M.S., Hittelman W.N., Earnshaw W. C. Differential expression of DNA topoisomerases I and II during the eukaryotic cell cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 1086-1090.

123. HenikoffS. Heterochromatin function in complex genomes // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. V. 1470. P. 01-08.

124. Henikoff S., Malik H.S. Selfish drivers // Nature. 2002. V. 417. P. 227.

125. Hirose Y., Manley J.L. RNA polymerase II and the integration of nuclear events // Genes Dev. 2000. V. 14. № 12. P. 1415-1429.

126. HockR., CarlM., Lieb В., Gebauer D., Scheer U. A monoclonal antibody against DNA topoisomerase II labels the axial granules of Pleurodeles lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1996. V. 104. P. 358-366.

127. HockR., Moorman A., Fischer D., Scheer U. Absence of somatic histone HI in oocytes and preblastula embryos of Xenopus laevis // Dev Biol. 1993. V. 158. № 2. P. 510522.

128. Hofmann I., Schnolzer M., Kaufmann I., Franke W. W. Symplekin, a constitutive protein of karyo- and cytoplasmic particles involved in mRNA biogenesis in Xenopus laevis oocytes // Mol Biol Cell. 2002. V. 13. № 5. P. 1665-1676.

129. Holmquist G.P., Ashley T. Chromosome organization and chromatin modification: influence on genome function and evolution // Cytogenet. Genome. Res. 2006. V. 114. №2. P. 96-125.

130. Hori Т., Suzuki Y., Solovei I., Saitoh Y., Hutchison N., Ikeda J. E., Macgregor H., Mizuno S. Characterization of DNA sequences constituting the terminal heterochromatin of the chicken Z chromosome // Chromosome Res. 1996. V. 4. №6. P. 411-426.

131. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus II J. Cell. Biol. 1987. 105. P. 1493-1500.

132. Jackson D.A. The principles of nuclear structure // Chromosome Res. 2003. V. 11. № 5. P. 387-401.

133. James T.C., Eissenberg J.C., Craig C., Dietrich V., ffobson A., Elgin S.C. Distribution patterns of HP 1, a heterochromatin-associated nonhistone chromosomal protein of Drosophila//Eur. J. Cell. Biol. 1989. V. 50. № 1. P 170-180.

134. Jamrich M., Warrior R., Steele R., Gall J.G. Transcription of repetitive sequences on Xenopus lampbrush chromosomes // Proc Natl Acad Sci USA. 1983. V. 80. № 11. P. 3364-3367.

135. Jessberger R. The many functions of SMC proteins in chromosome dynamics // Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 2002. V. 3. № 10. P. 767-778.

136. Jolly C., Lakhotia S.C. Human sat III and Drosophila hsr omega transcripts: a common paradigm for regulation of nuclear RNA processing in stressed cells // Nucleic Acids Res. 2006. V. 34. № 19. P. 5508-5514.

137. Jones P.L., Veenstra G.J., Wade P.A., Vermaak D., Kass S.U., Landsberger N., Strouboulis J., Wolffe A.P. Methylated DNA and MeCP2 recruit histone deacetylase to repress transcription //Nat Genet. 1998. V. 19. № 2. P. 187-191.

138. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complexes and the chromosome complement of domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell. Genet. 1983. V. 35. № 2. P. 87-92.

139. Kato H., Goto D.B., Martienssen R.A., Urano Т., Furukawa K, Murakami Y. RNA polymerase II is required for RNAi-dependent heterochromatin assembly // Science. 2005. V. 309. № 5733. P. 467-469.

140. Kezer J., Leon P. E., Sessions S. К Structural differentiation of the meiotic and mitotic chromosomes of the salamander, Ambystoma macrodactylum II Chromosoma. 1980. V. 81. P. 177-197.

141. Kimmins S., Sassone-Corsi P. Chromatin remodelling and epigenetic features of germ cells //Nature. 2005. V. 434. № 7033. P. 583-589.

142. Koch J. Neocentromeres and alpha satellite: a proposed code for functional human centromere DNA // Human Molecular Genetics. 2000. V. 9. № 2. P. 149-154.

143. Kouznetsova A., Novak I, Jessberger R„ Hoog C. SYCP2 and SYCP3 are required for cohesin core integrity at diplotene but not for centromere cohesion at the first meiotic division // J. Cell Sci. 2005. V. 118. P. 2271-2278.

144. Krainer A.R. Pre-mRNA splicing by complementation with purified human Ul, U2, U4/U6 and U5 snRNPs // Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. № 20. P. 9415-9429.

145. Krasikova A., Kulikova Т., Saifitdinova A., Derjusheva S., Gaginskaya E. Centromeric protein bodies on avian lampbrush chromosomes contain a protein detectable with an antibody against DNA topoisomerase II // Chromosoma. 2004. V. 113. P. 316323.

146. Krasikova A., Barbero J.L., Gaginskaya E. Cohesion proteins are present in centromere protein bodies associated with avian lampbrush chromosomes // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 675-685.

147. Ma W., Hou Y, Sun Q.Y., SunX.F., Wang W.H. Localization of centromere proteins and their association with chromosomes and microtubules during meiotic maturation in pig oocytes // Reproduction. 2003. V. 126. № 6. P. 731-738.

148. Macgregor H.C. The lampbrush chromosomes of animal oocytes. In Chromosome Structure and Function (ed. M.S. Risley). P. 152-186. New York: Van Rostrand Remhold, 1986.

149. Macgregor H.C., Callan E.G. The Actions of Enzymes on Lampbrush Chromosomes I I J. Cell Sci. 1962. V. 103: P. 173-203.

150. Maiato H., DeLuca J„ Salmon E.D., Earnshaw W.C. The dynamic kinetochore-microtubule interface // J Cell Sci. 2004. V. 117. P. 5461-5477.

151. Mais C., McStay В., Scheer U. On the formation of amplified nucleoli during early Xenopus oogenesis // J. Struct. Biol. 2002. V. 140. № 1-3. P. 214-226.

152. Mais C., Scheer U. Molecular architecture of the amplified nucleoli of Xenopus oocytes //J. Cell Sci. 2001. V. 114. P. 709-718.

153. Maison C., Almouzni G. HP1 and the dynamics of heterochromatin maintenance // Nat Rev Mol Cell Biol. 2004. V. 5. № 4. p. 296-304.

154. Mancino G., Barsacchi G., Nardi I. The lamphbrush chromosomes of Salamandra salamandra (L.) (Amphibia Urodela) // Chromosoma. 1969. V. 26. № 4. P. 365387.

155. Manley J.L., Tacke R. SR proteins and splicing control // Genes and Development. 1996. V. 10. P. 1569-1579.

156. Manuelidis L. Different central nervous system cell types display distinct and nonrandom arrangements of satellite DNA sequences // Proc Natl Acad Sci USA. 1984. V. 81. № 10. P. 3123-3127.

157. Martin S., Pombo A. Transcription factories: quantitative studies of nanostructures in the mammalian nucleus // Chromosome Res. 2003. V. 11. № 5. P. 461-470.

158. Masumoto H., Yoda K., Ikeno M., Kitagawa K,m Muro Y., Okazaki T. Properties of CENP-B and its target sequence in satellite DNA // NATO ASI Series H. 1993. V. 72. P. 31-43.

159. Matera A.G. Nuclear bodies: multifaceted subdomains of the interchromatin space // Trends in Cell Biology. 1999. V. 9. P. 302-309.

160. Matzke A.J., Varga F., Gruendler P., Unfried I., Berger H., Mayr В., Matzke M.A. Characterization of a new repetitive sequence that is enriched on microchromosomes of turkey // Chromosoma. 1992. V. 102. № 1. P. 9-14.

161. Mellone B.G., Allshire R.C. Stretching it: putting the CEN(P-A) in centromere // Сип-Орт Genet Dev. 2003. V. 13. № 2. P. 191-198.

162. Mellone В., Erhardt S., Karpen G.H. The ABCs of centromeres // Nat Cell Biol. 2006. V. 8. № 5. P. 427-429.

163. Merico N. V., Monti M., Sebastiano V., Gentile L., Zuccotti M„ Garagna S., Redi C.A., Capanna S.E. Centromere localization changes in oocyte nuclei during mouse folliculogenesis // Rend. Fis. Acc. Lincei. 2003. V. 14. P. 109-115.

164. Miller O.L.Jr. Fine structure of lampbrush chromosomes // Natl. Cancer Inst. Monogr. 1965. V. 18. P. 79-99.

165. Misteli T. Cell biology of transcription and pre-mRNA splicing: nuclear architecture meets nuclear function // J. of Cell Science. 2000. V. 113. P. 1841-1849.

166. Misteli T. The concept of self-organization in cellular architecture // The Journal of Cell Biology. 2001. V. 155. P. 181-185.

167. Moens P.B., Earnshaw, W.C. Anti-topoisomerase II recognizes meiotic chromosome cores // Chromosoma. 1989. V. 98. P. 317-322.

168. Morgan G.T. Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function // Chromosome Research. 2002. V. 10. P. 177-200.

169. Morgan G.T., Doyle O., Murphy C., Gall J. G. RNA polymerase II in Cajal bodies of amphibian oocytes // Journal of Structural Biology. 2000. V. 129. P. 258-268.

170. Morrison C., Vagnarelli P., Sonoda E., Takeda S., Earnshaw W.C. Sister chromatid cohesion and genome stability in vertebrate cells // Biochem. Soc. Trans. 2003. V. 31. P. 263-265.

171. Murphy C., Wang Z, Roeder R., Gall J. RNA polymerase III in Cajal bodies and lampbrush chromosomes of the Xenopus oocyte nucleus // Molecular Biology of the Cell. 2002. V. 13. P. 3466-3476.

172. Nanda I., Schmid M. Localization of the telomeric (TTAGGG)n sequence in chicken (Gallus domesticus) chromosomes // Cytogenet. Cell. Genet. 1994. V. 65. P. 190193.

173. Neugebauer K.M., Roth M.B. Transcription units as RNA processing units // Genes Dev. 1997. V. 11. № 24. P. 3279-3285.

174. Nickerson J. Experimental observations of a nuclear matrix // Journal of Cell Science. 2001. V. 114. P. 463-474.

175. Ochs R.L., Stein T.W. Jr., Andrade I.E., Gallo D., Chan E.K., Tan E.M., Brasch K. Formation of nuclear bodies in hepatocytes of estrogen-treated roosters // Mol Biol Cell. 1995. V. 6. № 3. P. 345-356.

176. Ochs R.L., Stein T.W. Jr., Tan E.M. Coiled bodies in the nucleolus of breast cancer cells //J. Cell. Sci. 1994. V. 107. P. 385-399.

177. Olson M., Dundr M., Szebeni A. The nucleolus: an old factory with unexpected capabilities // Trends in Cell Biology. 2000. V. 10. P. 189-196.

178. Paliulis L.V., Nicklas R.B. Topoisomerase II may be linked to the reduction of chromosome number in meiosis // Bioessays. 2003. V. 25. № 4. C. 309-312.

179. Parfenov V.N. The karyosphere during late oogenesis in Rana ridibunda // Eur. J. Cell. Biol. 1979. V. 19. № 2. P. 102-108.

180. Parfenov V.N., Davis D.S., Pochukalina G.N., Sample C.E., Murti K.G. Nuclear bodies of stage 6 oocytes of Rana temporaria contain nucleolar and coiled body proteins // Exp. Cell. Res. 1996. V. 228. № 2. P. 229-236.

181. Parra M.T., Viera A., Gomez R., Page J., Benavente R., Santos J.L., Rufas J.S., Suja J. A. Involvement of the cohesin Rad21 and SCP3 in monopolar attachment of sister kinetochores during mouse meiosis I // J. Cell. Sci. 2004. V. 117. P. 1221-1234.

182. Patturajan M., Schulte R., Sefton В., Berezney R., Vincent M., Bensaude O., Warren S., Corden J. Growth-related changes in phosphorylation of yeast RNA polymerase II // The Journal of Biological Chemistry. 1998. V. 273. № 8. P. 4689-4694.

183. Peterson C.L., Laniel M.A. Histones and histone modifications // Curr Biol. 2004. V. 14. № 14. P. 546-551.

184. Pierre У., Wright D.J., Rowe T.C., Wright S.J. DNA topoisomerase II distribution in mouse preimplantation embryos // Mol. reproduction and development. 2002. V. 61. P. 335-346.

185. Pinol-Roma S., Swanson M.S., Gall J.G., Dreyfuss G. A novel heterogeneous nuclear RNP protein with a unique distribution on nascent transcripts // J Cell Biol. 1989. V. 109. P. 2575-2587.

186. Porter A.C., Farr C.J. Topoisomerase II: untangling its contribution at the centromere // Chromosome Res. 2004. V. 12. № 6. P. 569-583.

187. Prades C., Laurent A.M., Puechberty J., Yurov Y., Roizes G. SINE and LINE within human centromeres // J Mol Evol. 1996. V. 42. № 1. P. 37-43.

188. Prasanth К. V, Spector D.L. Eukaryotic regulatory RNAs: an answer to the 'genome complexity' conundrum // Genes Dev. 2007. V. 21. № 1. P. 11-42.

189. Prieto L, Suja J.A., Pezzi N., Kremer L., Martinez-A.C., Rufas J.S., Barbero J.L. Mammalian STAG3 is a cohesin specific to sister chromatid arms in meiosis I // Nat. Cell. Biol. 2001. V. 3. № 8. P. 761-766.

190. Prieto I., Tease C., Pezzi N., Buesa J.M., Ortega S., Kremer L., Martnnez A., Martnnez-A.C., Hulten M.A., Barbero J.L. Cohesin component dynamics during meiotic prophase I in mammalian oocytes // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 197-213.

191. Рупе С.К., Loones М-Т., Simon F., Zhou Z.J. Immunocytochemical study of lampbrush chromosomes of the urodele Pleurodeles waltl: axial granules are recognized by the mitosis-specific monoclonal antibody MPM-2 // Biol. Cell. 1995. V. 83. P. 191-200.

192. Raska I., Andrade L.E., Ochs R.L., Chan E.K., Chang C.M., Roos G., Tan E.M. Immunological and ultrastructural studies of the nuclear coiled body with autoimmune antibodies // Exp Cell Res. 1991. V. 195. № 1. P. 27-37.

193. Redi С A., Garagna S., Zacharias H., Zuccotti M., Capanna E. The other chromatin // Chromosoma. 2001. V. 110. P. 136-147.

194. Rieder C.L. The formation, structure, and composition of the mammalian kinetochore and kinetochore fiber // Int Rev Cytol. 1982. V. 79. P. 1-58.

195. Rivera Т., LosadaA. Shugoshin and PP2A, shared duties at the centromere // Bioessays. 2006. V. 28. № 8. P. 775-779.

196. Revenkova E., Jessberger R. Shaping meiotic prophase chromosomes: cohesins and synaptonemal complex proteins // Chromosoma. 2006. V. 115. № 3. P. 235-240.

197. Rodionov A. V., Lukina N.A., Galkina S.A., Solovei I., Saccone S. Crossing over in chicken oogenesis: cytological and chiasma-based genetic maps of the chicken lampbrush chromosome 1 // J. Hered. 2002 V. 93. № 2. P. 125-129.

198. Romanov M.N., Daniels L.M., Dodgson J.B., Delany M.E. Integration of the cytogenetic and physical maps of chicken chromosome 17 // Chromosome Res. 2005. V. 13. № 2. P. 215-222.

199. Ross K.E., Cohen-Fix O. Molecular biology: cohesins slip sliding away // Nature. 2004. V. 430. № 6999. P. 520-521.

200. Roth M.B., Murphy C., Gall J.G. A monoclonal antibody that recognizes a phosphoiylated epitope stains lampbrush chromosome loops and small granules in the amphibian germinal vesicle // J Cell Biol. 1990. V. 111. P. 2217-2223.

201. Ragoczy Т., Telling A., Sawado Т., Groudine M., Kosak S.T. A genetic analysis of chromosome territory looping: diverse roles for distal regulatory elements // Chromosome Res. 2003. V. 11. № 5. P. 513-525.

202. Redi C.A., Garagna S., Zacharias H., Zuccotti M., Capanna E. The other chromatin // Chromosoma. 2001. V. 110. № 3. P. 136-147.

203. Roth M.B., Gall J.G. Monoclonal antibodies that recognize transcription unit proteins on newt lampbrush chromosomes // J Cell Biol. 1987. V. 105. № 3. P. 1047-1054.

204. Ryan J., Llinas A.J., White D.A., Turner B.M., Sommerville J. Maternal histon deacetylase is accumulated in the nuclei of Xenopus oocytes as protein complexes with potential enzyme activity // J. Cell Sci. 1999. V. 112. P. 2441-2452.

205. Saifitdinova A., Derjusheva S., Krasikova A., Gaginskaya E. Lampbrush chromosomes of the chaffinch (Fringilla coelebs L.) И Chromosome Research. 2003. V. 11. P. 99-113.

206. Saifitdinova A.F., Derjysheva S.E., Malykh A.G., Zhurov KG., Andreeva T.F., Gaginskaya E.R. Centromeric tandem repeat from the chaffinch genome: isolation and molecular characterization I I Genome. 2001. V. 44. P. 96-103.

207. Saitoh Y., Saitoh #., Ohtomo K., Mizuno S. Occupancy of the majority of DNA in the chicken W chromosome by bent-repetitive sequences // Chromosoma. 1991. V. 101. № 1. P. 32-40.

208. Salmena L., Lam K, McPherson J.P., Goldenberg G.J. Role ofproteasomal degradation in the cell cycle-dependent regulation of DNA topoisomerase Ilalpha expression. Biochem. Pharmacol. 2001. V. 61. № 7. 795-802.

209. Sambrook J., Fritch E. F. & Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory Manual, second ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY. 1989.

210. Saurin A.J., Shiels C., Williamson J., Satijn D.P., Otte A.P., Sheer D., Freemont P.S. The human polycomb group complex associates with pericentromeric heterochromatin to form a novel nuclear domain // J. Cell. Biol. 1998. V. 142. № 4. P. 887-898.

211. Scheer U. Changes of nucleosome frequency in nucleolar and non-nucleolar chromatin as a function of transcription: an electron microscopic study // Cell. 1978. V. 13. № 3. P. 535-549.

212. Schmid M„ Guttenbach M. Evolutionary diversity of reverse (R) fluorescent chromosome bands in vertebrates // Chromosoma. 1988. V. 97. № 2. P. 101-114.

213. Schmid M., Nanda I., Guttenbach M., et al. First report on chicken genes and chromosomes // Cytogenet. Cell. Genet. 2000. V. 90. P. 169-218.

214. Schmid M., Nanda I., Hoehn H., et al. Second report on chicken genes and chromosomes // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. P. 415-479.

215. Schramke K, Sheedy D.M., Denli A.M., Bonila C., Ekwall K, Hannon G.J., Allshire R.C. RNA-interference-directed chromatin modification coupled to RNA polymerase II transcription // Nature. 2005. V. 435. № 7046. P. 1275-1279.

216. Schultz L.D., Kay B.K., Gall J.G. In vitro RNA synthesis in oocyte nuclei of the newt Notophthalmus // Chromosoma. 1981. V. 82. № 2. P. 171-187.

217. Shibusawa M., Minai S., Nishida-Umehara C., Suzuki Т., Mano Т., Yamada K., Namikawa Т., Matsuda Y. A comparative cytogenetic study of chromosome homology between chicken and Japanese quail I I Cytogenet. Cell. Genet. 2001. V. 95. № 1-2. P. 103-109.

218. Singh G.B., Kramer J.A., Krawetz S.A. Mathematical model to predict regions of chromatin attachment to the nuclear matrix // Nucleic Acids Research. 1997. V. 25. № 7. P. 1419-1425.

219. Sleeman J.E., Ajuh P., Lamond A.I. snRNP protein expression enhances the formation of Cajal bodies containing p80-coilin and SMN // J. Cell. Sci. 2001. V. 114. P. 44074419.

220. Smith A.J., Ling Y., Morgan G.T. Subnuclear localization and Cajal body targeting of transcription elongation factor TFIIS in amphibian oocytes // Mol Biol Cell. 2003. V. 14. №3. P. 1255-1267.

221. Solari A.J. El cariotipado ultrastructural // Actas IV Congr. Latinoam. Genetica. 1980. V. 2. P. 171-178.

222. Solari A.J. Chromosomal axes during and after diplotene // Internat. Cell. Biol. 1981. V. 80-81. P. 178-186.

223. Solari A.J. Equalization of Z and W axes in chicken and quail oocytes // Cytogenet. Cell. Genet. 1992. V. 59. P. 52-56.

224. Solari A.J., Dresser M.E. High-resolution cytological localization of the Xhol and £coRI repeat sequences in the pachytene ZW bivalent of the chicken // Chromosome Res. 1995. V. 3. P. 87-93.

225. Solari A.J., Tandler C.J. Presence of a centromeric filament during meiosis // Genome. 1991. V. 34. №6. P. 888-894.

226. Solovei I., Gaginskaya E. A novel structure associated with a lampbrush chromosome in the chicken, Gallus domesticus II Journal of Cell Science. 1992. V. 101. P. 759772.

227. Solovei I., Gaginskaya E., Hutchison N., Macgregor H. Avian sex chromosomes in the lampbrush form: the ZW lampbrush bivalents from six species of bird // Chrom. Res. 1993. V. l.P. 153-166.

228. Solovei I.V., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. The arrangement and transcription of telomere DNA sequences at the ends of lampbrush chromosomes of birds // Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 460-470.

229. Solovei I.V., Joffe B.I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. Transcription on lampbrush chromosomes of a centromerically localized highly repeated DNA in pigeon (Columba) relates to sequence arrangement // Chromosome Research. 1996. V. 4. P. 588-603.

230. Solovei /., Macgregor H., Gaginskaya E. Single stranded nucleic acid binding structures on chicken lampbrush chromosomes I I Journal of Cell Science, 1995. V. 108. P. 1391-1396.

231. Solovei I., Ogawa A., Naito M., Mizuno S., Macgregor H. Specific chromomeres on the chicken W lampbrush chromosome contain specific repetitive DNA sequence families // Chromosome Res. 1998. V. 6. P. 323-327.

232. Sommerville J. Ribonucleoprotein particles derived from the lampbrush chromosomes of newt oocytes // J. Mol. Biol. 1973. V. 78. P. 487-503.

233. Sommerville J., Baird J., Turner B.M. Histon H4 acetylation and transcription in amphibian chromatin//J. Cell Biol. 1993. V. 120. P. 277-290.

234. Spector D. Nuclear domains // Journal of Cell Science. 2001. V. 114. P. 2891-2893.

235. Spitzner J.R., Muller M.T. A consensus sequence for cleavage by vertebrate DNA topoisomerase II // Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. № 12. P. 5533-5556.

236. Stewart M.D., Sommerville J., Wong J. Dynamic regulation of histone modifications in Xenopus oocytes through histone exchange // Mol Cell Biol. 2006. V. 26. № 18. P. 6890-6901.

237. Suja J.A., Antonio C., Debec A., Rufas J.S. Phosphorylated proteins are involved in sister-chromatid arm cohesion during meiosis I // J. Cell. Sci. 1999. V. 112. P. 2957-2969.

238. Sullivan B.A., Karpen G.H. Centromeric chromatin exhibits a histone modification pattern that is distinct from both euchromatin and heterochromatin // Nat Struct Mol Biol. 2004. V. 11. № 11. P. 1076-1083.

239. Sun X., Wahlstrom J., Karpen G. Molecular structure of a functional Drosophila centromere // Cell. 1997. V. 91. № 7. p. 1007-1019.

240. Sumner A.T. Chromosomes organization and function. Blackwell Publishing, 2003. 287p.

241. Swedlow J.R., Hirano T. The making of the mitotic chromosome: modern insights into classical questions // Mol. Cell. 2003. V. 11. № 3.557-569.

242. Taagepera S., Rao P.N., Drake F.H., Gorbsky G.J. DNA topoisomerase II alpha is the major chromosome protein recognized by the mitotic phosphoprotein antibody MPM-2 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. № 18. P. 8407-8411.

243. Tanaka K, Suzuki Т., Nojiri Т., Yamagata Т., Namikawa Т., Matsuda Y. Characterization and chromosomal distribution of a novel satellite DNA sequence of Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) II J. Hered. 2000. V. 91. P. 412-415.

244. Tiersch T.R., Wachtel S.S. On the evolution of genome size of birds // J Hered. 1991. V. 82. № 5. P. 363-368.

245. Towbin H., Staehekin Т., Gordon J. Electrophoretic transfer of proteins from polyaciylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 4350-4354.

246. Tuma R.S., Roth M.B. Induction of coiled body-like structures in Xenopus oocytes by U7 snRNA // Chromosoma. 1999. V. 108. № 6. P. 337-344.

247. Valdeolmillos A., Rufas J.S., SujaJ.A., Vass S., HeckM.M., Martinez-A.C., BarberoJ.L. Drosophila cohesins DSA1 and Drad21 persist and colocalize along the centromeric heterochromatin during mitosis // Biol. Cell. 2004. V. 96. № 6. P. 457462.

248. Valgardsdottir R., Chiodi I., Giordano M., Cobianchi F., Riva S., Biamonti G. Structural and functional characterization of noncoding repetitive RNAs transcribed in stressed human cells // Mol Biol Cell. 2005. V. 16. № 6. P. 2597-2604.

249. Varley J.M., Macgregor H.C., Erba H.P. Satellite DNA is transcribed on lampbrush chromosomes //Nature. 1980. V. 283. № 5748. P. 686-688.

250. Varley J.M., Macgregor H.C., Barnett L. Characterisation of a short, highly repeated and centromerically localised DNA sequence in crested and marbled newts of the genus Triturus // Chromosoma. 1990. V. 100. № 1. P. 15-31.

251. Volpe T.A., Kidner C., Hall I.M., Teng G., Grewal S.I., Martienssen R.A. Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi // Science. 2002. V. 297. № 5588. P. 1833-1837.

252. Vos L.J., Famulski J.K., Chan G.K. How to build a centromere: from centromeric and pericentromeric chromatin to kinetochore assembly // Biochem Cell Biol. 2006. V. 84. №4. P. 619-639.

253. Wallace R.A., Но Т., Salter D.W., Jared D.W. Protein incorporation by isolated amphibian oocytes. IV. The role of follicle cells and calcium during protein uptake // Exp Cell Res. 1973. V. 82. № 2. P. 287-295.

254. Watanabe Y. A one-sided view of kinetochore attachment in meiosis // Cell. 2006. V. 126. №6. P. 1030-1032.

255. Wong L.H., Choo K.H. Evolutionary dynamics of transposable elements at the centromere // Trends Genet. 2004. V. 20. № 12. P. 611-616.

256. Wang X., Li J., Leung F.C. Partially inverted tandem repeat isolated from pericentric region of chicken chromosome 8 // Chromosome Res. 2002. V. 10. P. 73-82.

257. Weierich C., Brero A., Stein S., von Hase J., Cremer C., Cremer Т., Solovei I. Three-dimensional arrangements of centromeres and telomeres in nuclei of human and murine lymphocytes // Chromosome Res. 2003. V. 11. № 5. P. 485-502.

258. Wisniewski J.R., Grossbach U. Structural and functional properties of linker histones and high mobility group proteins in polytene chromosomes I I 1996. Int. J. Dev. Biol. V. 40. clon: 177-187.

259. Wu C.H., Gall J.G. U7 small nuclear RNA in С snurposomes of the Xenopus germinal vesicle // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90. № 13. P. 6257-6259.

260. Wu Z, Murphy C., Callan H., Gall J. Small nuclear ribonucleoproteins and heterogeneous nuclear ribonucleoproteins in the amphibian germinal vesicle: loops, spheres and snurposomes // The Journal of Cell Biology. 1991. V. 113. № 3. P. 465-483.

261. Wu Z., Murphy C., Gall J.G. Human p80-coilin is targeted to sphere organelles in the amphibian germinal vesicle // Mol Biol Cell. 1994. V. 5. № 10 P. 1119-1127.

262. Wu Z.G., Murphy C., Gall J.G. A transcribed satellite DNA from the bullfrog Rana catesbeiana // Chromosoma. 1986. V. 93. № 4. P. 291-297.

263. Xu H., Beasley M„ Verschoor S., Inselman A., Handel M.A., McKay M.J. A new role for the mitotic RAD21/SCC1 cohesin in meiotic chromosome cohesion and segregation in the mouse // EMBO Rep. 2004. V. 5. № 4. P. 378-384.

264. Zalensky A.O., Breneman J.W., Zalenskaya I.A., Brinkley B.R., Bradbury E.M. Organization of centromeres in the decondensed nuclei of mature human sperm // Chromosoma. 1993. V. 102. № 8. p. 509-518.