Развитие щетинкового аппарата кольчатых червей (Annelida) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Колбасова, Глафира Дмитриевна

• Колбасова, Глафира Дмитриевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Колбасова, Глафира Дмитриевна

Содержание

Введение

Актуальность исследования

Цели

Задачи

Научная новизна полученных результатов

Апробация результатов работы

Структура и объем диссертации

Благодарности

Обзор литературы

Параподии

Эволюция параподий

Функции параподий

Строение параподий

Щетинки

Волосовидные щетинки

Крючковидные щетинки

Сложные щетинки

Щетинковый мешок и ряды щетинок

Зоны роста щетинок

Хетогенез

Зоны выпадения щетинок

Смена щетинок в онтогенезе

Эпитокия

Смена щетинок при личиночном метаморфозе

Изменение щетинкового вооружения в течение жизни

Смена щетинок при регенерации

Регенерация и изучение и смены щетинок у полихет

Выводы из обзора литературы

Материал и методы

Изменение щетинкового вооружения параподий у полихет в течение жизни

Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства

Sabellidae

Экспериментальное исследование регенерации у A. mediterránea

Регенерация A. mediterránea

Экспериментальное исследование регенерации у F. baltica

Регенерация F. baltica

Экспериментальное исследование регенерации у P.reniformis

Биология Р. reniformis

Регенерация Р. reniformis

Исследования строения щетинковых мешков у полихет разных видов

Результаты

Изменение щетинкового вооружения параподий у полихет в течение жизни

Изменение щетинкового вооружения параподий у Maldanidae

Áxiotheíla catenata

Maldane sarsi

Praxillella praetermissa

Изменение щетинкового вооружения параподий у Oweniidae

Galatowenia oculeata

Owenia fusiformis

l'

Изменение щетинкового вооружения параподий у Ampharetidae

Samythella elongata

Изменение щетинкового вооружения параподий у Terebellidae

Nicolea zostericola

Изменение щетинкового вооружения параподий у Sabellidae

Amphiglena mediterránea

Branchiomma bombyx

Chone infundibuliformis

Fabriciola baldea

Pseudopotamilla reniformis

Изменение щетинкового вооружения параподий у Serpulidae

Chitinopoma serrula

Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства

Sabellidae

Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у A.mediterranea

Биология A. mediterránea

Регенерация A mediterránea

Биология F. baltica

Регенерация/7, baltica

Биология Р. reniformis

Поселения

Половое размножение

Бесполое размножение

Регенерация Р. reniformis

Регенерация жаберного венчика и ларвальных сегментов (эпиморфоз)

Регенерация ресничного желобка (эпиморфоз)

Регенерация пигидия и заднего конца тела (эпиморфоз)

Строение щетинковых мешков Р. reniformis

Выпадение щетинок

Регенерация торакальной параподии (морфаллаксис)

Регенерация во время бесполого размножения

Перемещение щетинок

Строение щетинковых мешков у полихет разных видов

Строение щетинковых мешков у Maldanidae

A. catenata

Р. praetermissa

Строение щетинковых мешков Oweniidae

G. oculeata

Строение щетинковых мешков Terebellidae

N. zostericola

Обсуждение

Изменение щетинкового вооружения параподий полихет в течение жизни

Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства

Sabellidae

Биология Р. reniformis

Выпадение щетинок

Перемещение щетинок

Строение щетинковых мешков у полихет разных видов

Медленная и быстрая смена щетинок

Заключение

Выводы

Список цитированной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие щетинкового аппарата кольчатых червей (Annelida)»

Введение

Актуальность исследования

Покровы трохофорных животных обладают удивительной способностью производить на своей поверхности разнообразные кутикулярные структуры. Некоторые из них образуются внутриклеточно, как, например, стилеты немертин, но, в большинстве случаев, они имеют внеклеточное происхождение. Внеклеточные кутикулярные структуры бывают большими и массивными, как раковины и радулы моллюсков, и формироваться целыми группами специализированных клеток, или маленькими, но многочисленными, как щетинки полихет, каждая из которых образуется из одной единственной клетки.

В течение жизни животного, кутикулярные образования способны сменяться, как например, радулярные зубы моллюсков (Mackenstedt and Märkel 1987, Vortsepneva et al. 2014), челюсти (Paxton, 2005; Tzetlin and Purschke, 2005) и щетинки полихет (Pilgrim, 1977; Duchene and Bhaud, 1988; Meyer and Bartolomaeus, 1996; Schweigkofler and Bartolomaeus, 1998). Все эти процессы имеют особое теоретическое значение для современного понимания эволюции беспозвоночных, поскольку представляют собой частный пример «линьки» трохофорных животных. Тем не менее, в настоящее время, смена кутикулярных образований у Trochozoa изучена фрагментарно и современные данные о ней не дают дополнительных представлений об общей картине исторического развития животных.

Наиболее показательными для исследования смены кутикулярных образований являются щетинки полихет. Полихеты - древняя, эволюционно успешная группа, имеющая большое филогенетическое и историческое значение. Щетинки, которые дают название всему обширному классу этих замечательных животных, являются одной из самых ярких и характерных их особенностей.

Большинство известных науке полихет это морские черви, обитающие как в тропических, так и в умеренных и высоких широтах, на всех глубинах - от литорали до максимальных

глубин мирового океана (Ушаковб 1955). Планктонные полихеты всю жизнь проводят в толще воды, бентосные могут плавать вблизи морского дна, ползать по нему, прятаться под камнями, копаться в грунте или вести сидячий образ жизни. При таком разнообразии жизненных форм, полихеты демонстрируют огромное множество типов щетинок, которые используются ими для защиты и различных локомоторных функций, таких как плавание, ползание, рытье, фиксация тела внутри трубок или норок (Woodin & Merz 1987, Fitzhugh 1991, Merz & Woodin 2006).

Несмотря на то, что щетинки полихет привлекают внимание исследователей уже более двух столетий, многие морфофункциональные аспекты различных типов щетинок остаются неясными. Разнообразие типов и форм щетинок настолько велико, что позволяет использовать их, как один из основных видовых определительных признаков. В то же время, по сравнению с количеством типов щетинок, количество известных нам функций, которые эти щетинки могут выполнять, очень невелико, а именно, основных функции щетинок современных полихет две. В меньшей степени это защита, в большей -локомоция, а именно, плавание, ползание и фиксация тела внутри трубок или норок. Удивителен тот факт, что, например, только для заякоривания в трубке у полихет существует более сотни различных видоспецифичных крючковидных щетинок. С чем связано такое разнообразие и имеет ли оно под собой какие-либо адаптивные основания, неизвестно.

В течение жизни щетинковое вооружение у червя может смениться несколько раз (Hausen, 2005). Самая первая смена щетинок происходит во время ларвального метаморфоза, когда личиночные щетинки выпадают и заменяются дефинитивными (Eckelbarger 1975, 1976, 1977, Amieva and Reed, 1987; Eeckhaut et al., 2003; Gibson and Gibson, 2004; Gibson and Smith, 2004; Pernet and McArthur, 2006; Smart and Dassow, 2009; Budaeva and Fauchald, 2010). Вторая смена щетинок может произойти после того, как личинка превратится в маленькую ювенильную особь и начнет расти, ее мелкие дефинитивные щетинки постепенно будут сменяться более и более крупными (Pilgrim, 1977; Bhaud, 1988; Duchene and Bhaud, 1988; Hausen and Bartolomaeus, 1998). Далее, у многих полихет при половом размножении обычные щетинки сменяются плавательными эпитокными, позволяющими им долго роиться в толще воды, отыскивая половых партнеров (Жирков, 2001; Rouse and Pleijel, 2001; Shroeder, 1967). Наконец, смена щетинок может происходить при морфаллактической регенерации у тех полихет, тело которых разделяется на отделы, несущие разные типы щетинок (Berrill, 1931; Berrill and Mees, 1936; Berrill, 1977, 1978).

Таким образом, щетинки - это сериальные кутикулярные структуры, которые могут расходоваться, возобновляться и сменяться в течение жизни червя (Pilgrim, 1977; Duchene and Bhaud, 1988; Meyer and Bartolomaeus, 1996; Schweigkofler and Bartolomaeus, 1998; Hausen 2005). В настоящее время многие детали этого процесса остаются неизвестными, и не существует достоверных сведений о том, каким образом сменяются щетинки в каждом из этих случаев, поскольку до сих пор данные о смене щетинок остаются немногочисленными и разрознеными.

Описание процесса трансформации щетинкового аппарата полихет в течение жизни важно для понимания границ морфологического разнообразия и эволюции аннелид. Гистологические и ультраструктурные исследования этого процесса необходимы для проведения сравнительного морфофункционального анализа строения покровов и смене сериальных кутикулярных структур в онтогенезе у трохофорных животных.

Цели

Целью настоящей работы является исследование развития щетинкового апапарата у полихет в течение жизни.

Задачи

Для достижения этой целей были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать, как в течение жизни изменяется щетинковое вооружение параподий у полихет семейств Maldanidae, Oweniidae, Ampharetidae, Terebellidae, Sabellidae, Serpulidae.

2) Выбрать модельный объект для исследования выпадения щетинок, изучить его биологию и, исходя из полученных данных, разработать методику работы с ним.

3) Исследовать на гистологическом и ультраструктурном уровнях процесс смены щетинок у модельного объекта при искусственно индуцированной регенерации. Сравнить, как выпадают щетинки у модельного объекта при естественной регенерации после

бесполого размножения и с данными по смене щетинок у полихет других видов, полученными из литературы.

4) На модельном объекте исследовать, сколько дней растет, и сколько дней деградирует щетинка перед выпадением из щетинкового мешка. Изучить траекторию перемещения индивидуальной щетинки зоны роста в зону выпадения.

5) Основываясь на результатах экспериментальных исследований, попытаться обнаружить функционирующие зоны выпадения у полихет с разными типами расположения зон роста и предполагаемых зон выпадения (представители семейств МаШашёае, Ошеппёае, АтрИагеШае, ТегеЬеШс1ае, 8аЬеШс1ае).

Научная новизна полученных результатов

В настоящей работе впервые подробно исследовано и описано массовое и регулярное бесполое размножение широко распространенного в Арктике и Северной Атлантике вида многощетинковых червей из семейства 8аЬеШс1ае, РьеийорогатП 1а гет/огт1з. Разработана методика экспериментального изучения регенерации у Р. гет/огтгз, позволяющая использовать ее, как модельный объект и исследовать восстановление различных тканей и систем у аннелид (эпиморфоз и морфаллаксис). В настоящей работе впервые детально описаны на гистологическом и ультраструктурном уровнях клеточные процессы, происходящие в фолликулах выпадающих щетинок полихет, и выявлены универсальные гистологические признаки, позволяющие оценивать интенсивность смены щетинок у червей в разные периоды их жизни.

Апробация результатов работы

Результаты работы были представлены на 11-ой всероссийской конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» в 2010 году, на втором международном конгрессе по морфологии беспозвоночных (International Congress on Invertebrate Morphology) в 2011 году, на Международных полихетных конференциях (International Polychaete Conference) в 2010 и 2013 годах, а также на заседании кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из Введения, пяти глав «Обзор литературы», «Материал и методы», «Результаты», «Обсуждение», «Заключение», Выводов и Списка цитированной литературы, включающего 110 источников. Текст диссертации изложен на 100 страницах, приложение содержит 57 рисунков и 8 таблиц.

Благодарности

Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю, профессору Александру Борисовичу Цетлину, за все, чему он меня научил. Приношу искреннюю признательность д.б.н. Н.М. Бисеровой, ст.н.с. И.А. Косевичу, проф. H.H. Марфенину, к.б.н. A.A. Прудковскому, к.б.н. Г.П. Сальковой за помощь и ценные советы. Также приношу огромную благодарность всем сотрудникам кафедры и коллективу ББС МГУ, особенно м.н.с. Е.В. Ворцепневой, ст.н.с. А.Э. Жадан, н.с. Т.В. Неретиной за постоянную поддержку, и сотрудникам МЛЭМ, А.Г. Богданову и Г.Н. Давидовичу за их отзывчивость и терпение. Я бесконечно признательна своим коллегам, к.б.н. С.С. Водопьянову, А.Н. Исайчеву, к.б.н. А.И. Исаченко, Н.П. Карасевой, к.б.н. О.П. Коноваловой, к.б.н. A.C. Петруниной, и Т.Д. Щербаковой за оказанные ими всесторонние помощь и участие. Отдельно хочу поблагодарить д.б.н. Е.К. Куприянову за полезные консультации.

Обзор литературы

Полихеты - одна из самых многочисленных, разнообразных групп морских беспозвоночных, представляющая собой огромный интерес в морфологическом отношении. Согласно последним работам, посвященным систематике аннелид (Struck et al., 2007; Struck, 2011; Struck et al., 2011) и основанным на результатах морфологических и молекулярных исследований, класс Polychaeta упразднен и разделен на три таксона: Errantia, Sedentaria и Pleistoannelida. В Errantia входят отряды Amphinomida, Eunicida, Phyllodocida, семейства Orbiniidae и Parergodrilidae, в также род Questa. Sedentaria включает в себя классы Clitellata и Echiura, отряд Spionida (за исключением семейства Chaetopteridae и родов Apistobranchus и Mageloná), группы семейств Cirratuliformia, Terebelliformia и Serpulomorpha, семейства Aeolosomatidae, Arenicolidae, Capitellidae, Cossuridae, Maldanidae, Opheliidae, Paraonidae, Scalibregmatidae, и роды Potamodrilus и Hrabeiella. Третий таксон, Pleistoannelida, объединяет в себе Sipuncula и Myzostomida, семейства Chaetopteridae, Oweniidae, роды Apistobranchus и Magelona, а также группу семейств загадочных архианнелид - Nerillidae, Dinophilidae, Polygordiidae и Protodrilida (Struck et al., 2007; Struck, 2011; Struck et al., 2011). Поскольку эта система пока не является устоявшейся, а основная тема нашего исследования не затрагивает вопросы систематики аннелид, настоящей работе использованы названия таксонов предыдущей системы Г.У. Роуза и К. Фочалда 1997 года (Rouse and Fauchald, 1997, Rouse 1999, 2000).

Параподии

В подавляющем большинстве случаев, щетинки полихет растут в параподиях, боковых парных придатках сегментов тела, выполняющих локомоторную функцию, а также используемых червями для дыхания, осязания, защиты от хищников, копуляции, вынашивания потомства, строительства трубок (Мейер, 1893; Ушаков, 1955; Mettam, 1967, 1971; 1985; Knight-Jones, 1981; Westheide and Russell, 1992; Rouse and Pleijel, 2001; Tzetlin and Filippova, 2005). Зачастую одна и та же параподия может выполнять сразу несколько функций, а у одного червя в разных отделах тела может быть несколько типов параподий (Мейер, 1893; Ушаков, 1955; Жирков, 2001).

Традиционно параподии принято разделять на одноветвистые и двуветвистые (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Ветвь, расположенная ближе к спинной стороне называется нотоподией, а ближе к брюшной - невроподией (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Степень развития ното- и невроподий в разных семействах может отличаться. Например, у Nereididae и Nephtydidae обе ветви параподий развиты примерно одинаково, а у Aphroditidae и Glyceridae сильнее развиты невроподии (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Иногда одна из ветвей параподии редуцируется. Так, у Goniadidae, Oweniidae, Ampharetidae, Terebellidae в передних сегментах тела параподии одноветвистые, а во всех остальных - двуветвистые (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

Очень часто параподии снабжены придатками - лопастями, усиками и жабрами (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Лопасти - сплющенные с боков выросты ното- или невроподий, прикрывающие подиальные бугорки. Они находятся между рядами щетинок, или за или перед ними. Иногда внутри лопасти имеется толстая опорная щетинка, ацикула, и тогда такую лопасть называют ацикулярной (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

Усики по своему положению бывают дорсальными (отходящими от спинной стороны параподии) и вентральными (отходящими от брюшной стороны параподии); ното- и невроподиальными (растущими из ното- и невроподии соответственно), и интеррамальными (располагающимися между ното- и невроподиями, и при этом растущими из нотоподии) (Ушаков, 1955; Жирков, 2001). Усиков в параподии может быть один или несколько (например, один спинной и один брюшной усик, как у Nereididae, или два спинных и один брюшной, как у Euphrosynidae) (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Они выполняют осязательную и иногда дыхательную или защитную функции, могут быть гладкими цилиндрическими (Nereididae), булавовидными (Sphaerodoridae), или членистыми (Syllidae), уплощенными с боков (Phyllodocidae) или уплощенными дорзовентрально, покрывающими тело червя наподобие черепицы (Polynoidae) (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

Жабры - видоизмененные спинные усики, снабженные сетью капиллярных сосудов (Ушаков, 1955; Жирков, 2001). Обычно они растут на спинной стороне нотоподии, но у

некоторых полихет могут терять связь с параподиями и смещаться на спину, как, например, у Terebellidae (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

Эволюция параподий. По современным представлениям, принято считать, что изначально, у гипотетического предка многощетинковых червей, параподии отсутствовали, а на спинной стороне росли многочисленные волосовидные щетинки, выполняющие, главным образом, защитную функцию (Mettam, 1967, 1985; Struck, 2011; Merz and Woodin, 2006). При дальнейшей специализации полихет щетинки стали вовлекаться в процессы передвижения червей, что привело к образованию специальных мышечных комплексов, которые, в свою очередь и дали начало параподиям эррантных полихет (Struck, 2011).

Традиционно, по плану строения и образу жизни, полихет разделяют на две группы, бродячих (Errantia) и сидячих (Sedentaria) (Ушаков, 1955). Это разделение, основанное на морфологии и анатомическом строении червей, с некоторыми поправками, поддерживается и результатами последних обширных молекулярно-филогенетических анализов (Struck et al., 2007; Struck, 2011; Struck et al., 2011). Группа Errantia объединяет в себе активно ползающих и плавающих за счет движения параподий и ундуляции всего тела хищных червей-макрофагов (Mettam, 1967, 1971, 1985; Filippova et al., 2010; Struck, 2011; Struck et al., 2011). Для бродячих полихет характерны большие, разнообразные по форме параподии и умеренно развитая мускулатура стенки тела (Mettam, 1967, 1971, 1985; Tzetlin and Filippova, 2005; Filippova et al., 2010). Sedentaria - менее подвижные (в основном, роющие) или сидячие микрофаги, передвигающиеся только с помощью ундуляции (Filippova et al., 2010; Struck, 2011; Struck et al., 2011). Параподии у них маленькие или отсутствуют, а для рытья используется мощная мускулатура стенки тела и диссипиментов (Giangrande and Gambi, 1998; Tzetlin and Filippova, 2005; Filippova et al., 2010; Struck, 2011; Struck et al., 2011).

Основных эволюционных схем, описывающих возникновение и историческое развитие полихет, в настоящее время существует две (Weigert et al., 2014. Согласно первой, традиционной схеме, в процессе эволюции морфология аннелид постепенно усложнялась. Предковые аннелиды отличались простой внешней морфологией, вели роющий образ жизни, обладали мощной мускулатурой, параподии их были неразвиты, головные придатки отсутствовали, а простые щетинки использовались, главным образом, для

копания (Clark, 1969; Westheide, 1997, Weigert et al., 2014). В ходе дальнейшей эволюции часть аннелид продолжила специализироваться к седентарному роющему образу жизни, а часть пошла по эррантному направлению, у них развились сложные параподии, и органы чувств. Так появились активные эпибентосные хищные аннелиды. Эта точка зрения базируется на классическом разделении Annelida на классы Polychaeta и Clitellata и поддерживается морфологическим и кладистическим анализом (Rouse and Fauchald, 1997; Weigert et al., 2014).

Второй сценарий подразумевает обратное, упрощение морфологии аннелид в процессе эволюции (Weigert et al., 2014). Согласно ему, предки современных аннедид были морфологически сложными активными и подвижными эпибентосными хищниками как современные Phyllodocida, Eunicida и Amphinomida, с развитыми двуветвистыми параподиями с ацикулами внутри; верхняя ветвь параподий несла защитные щетинки, а нижняя - щетинки, используемые для ходьбы и осязания (Struck, 2011; Struck et al., 2011), как у современных Aphroditidae (Merz and Woodin, 2006) и Chrysopetalidae (Westheide and Watson Russell, 1992). Эволюция полихет пошла по двум основным путям, часть червей продолжила развиваться в эррантном направлении, а часть начала адаптироваться к роющему, седентарному образу жизни. В результате, при специализации у Sedentaria параподии стали уменьшаться, а мускулатура стенок тела и диссипиментов -увеличиваться и развиваться (Struck, 2011; Struck et al, 2011). Эту тенденцию можно проследить и у эррантных полихет, ведущих норный образ жизни, таких, как Lumbrineridae и Onuphidae (Mettam, 1967, 1971, 1985; Tzetlin and Filippova, 2005; Filippova et al., 2010; Struck, 2011; Struck et al., 2011). Ветви параподий, придатки и ацикулы у них редуцировались, а щетинки, основной локомоторной функцией которых стало заякоривание внутри трубки или норки, укоротились, глубоко погрузились в параподии и приобрели форму крючков (Struck, 2011; Struck et al., 2011). Эта эволюционная схема считается более современной, и поддерживается последними молекулярными данными (Struck, 2011; Struck et al., 2011; Weigert et al., 2014).

Функции параподий. При взгляде на современных многощетинковых червей можно видеть, что для большинства бродячих полихет (Phyllodocidae, Nereididae, Polynoidae, Nephtydae, Aphroditidae, Syiiidae) характерны ходильно-плавательные параподии, подвижные, с развитыми ното- и невроподиями, и длинными гребными волосовидными щетинками а для сидячих полихет (Capitellidae, Arenicolidae, Terebellidae, Ampharetidae, Sabellariidae, Sabellidae, Serpulidae) - параподии седентарного типа, в которых нотоподия

представлена бугорком с пучком волосовидных щетинок, а невроподия - мышечным валиком с одним или двумя рядами крючковидных щетинок, что позволяет червю и ходить по трубке, и заякориваться в ней (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Таким образом, в зависимости от образа жизни червя, его параподии могут выполнять несколько локомоторных функций; быть плавательными, ползательными, приспособленными для рытья норок, строительства трубки, перемещения по ней и фиксирования тела внутри нее (Мейер, 1893; Ушаков, 1955; Mettam, 1967, 1971; 1985; Knight-Jones, 1984; Westheide and Russell, 1992; Rouse and Pleijel, 2001; Tzetlin and Filippova, 2005).

Вторая важная функция параподий - дыхательная. Очень часто параподии несут на себе жабры - усиковидные (Orbiniidae, Opheliidae), перистые (Spionidae, Onuphidae), нитевидные (Cirratulidae), гребенчатые (Eunicidae), древовидно-разветленные (Arenicolidae, Scalibregmidae) или листовидные, покрытые ресничками (Spionidae, Sabellariidae) (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001; Rouse and Fauchald, 1997). По своему происхождению жабры разделяют на целомические и истинные (Иванов и др., 1983; Rouse and Fauchald, 1997). Целомические жабры представляют собой эпителиальный вырост, внутрь которого заходит участок целома. Такие жабры известны для представителей семейств Phyllodocidae, Glyceridae, Capitellidae (Иванов и др., 1983; Rouse and Fauchald, 1997). Истинные жабры, снабженные сетью капилляров и приносящим и выносящим кровеносными сосудами, у многощетинковых червей встречаются чаще, чем целомические. Они имеются у Eunicidae, Onuphidae, Arenicolidae, Scalibregmidae (Иванов и др., 1983; Storch and Alberti, 1978; Jouin and Toulmond, 1989, Jouin and Gaill, 1990; Rouse and Fauchald, 1997).

Помимо локомоции и дыхания, параподии полихет могут выполнять и другие дополнительные функции, например, защитные, как у Polynoidae, спинные усики которых преобразуются в жесткие чешуи (элитры), покрывающие спинку червя, как броня, и маскирующие его под окружающий субстрат (Ушаков, 1955; Иванов и др., 1983). У Pisionidae параподии видоизменяются в копулятивные органы (San Martín et al., 1998; Moreira et al., 2000), а представители семейства Polynoidae и Syllidae используют свои параподии для вынашивания потомства (Иванов и др., 1983; Pocklington and Hutcheson, 1983; Mastrodonato et al., 2003; Aguado et al., 2007). У Serpulidae усики торакальных параподий срастаются в так называемую торакальную мембрану, или фартук, с помощью которого черви строят свои трубки (Мейер, 1893; Knight-Jones, 1981).

Строение параподий. Согласно имеющимся в настоящее время сравнительно-анатомическим данным, мускулатура параподий у эррантных и седентарных полихет организована сходным образом и состоит приблизительно из одних и тех же групп мышечных волокон нескольких функциональных типов. Однако, у разных видов степень их развития и количество может существенно различаться (Mettam, 1967, 1971; Pilgrim, 1977; Mettam, 1985; Tzetlin and Filippova, 2005).

Исследования строения параподий полихет различных таксонов показали, что и в ното-, и в невроподии у червя обычно есть поднимающий мускул, соединяющий ее стенки со спинной мускулатурой (Mettam, 1967, 1971; Tzetlin and Filippova, 2005), внутри параподий имеются пучки мышечных волокон, которые тянутся от основания параподии до ее верхушки, не присоединяются ни к основанию ацикулы, ни друг к другу (Tzetlin and Filippova, 2005). Также в параподии могут иметься мышечные волокна, поддерживающие ее стенку (обычно они бывают больше развиты в невроподии) (Tzetlin and Filippova, 2005). Особым комплексом мускулатуры, как правило, обладает щетинковый мешок, который окружен мышечными волокнами, приводящими в движение щетинки. Кроме них у щетинкового мешка бывают ретрактор и протрактор; ретрактор соединяет основание ацикулы со стенкой щетинкового мешка, а протрактор - основание ацикулы со стенкой тела (Mettam, 1967, 1971; Pilgrim, 1977; Tzetlin and Filippova, 2005).

Примечательно, что имеющиеся на настоящий момент данные об анатомии параподий свидетельствуют о том, что чем больше мышечных элементов в параподии, и чем сложнее она устроена, тем менее подвижна, и меньше функций может она выполнять (Mettam, 1967, 1971; Tzetlin and Filippova, 2005). Так, например, у Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 при в два раза большем, чем у Nereis sp., количестве параподиальных мышечных волокон, подвижность параподии меньше (Mettam, 1967, 1971; Tzetlin and Filippova, 2005).

Щетинки

Обычно щетинки имеются на всех туловищных сегментах червя, кроме простомиума и пигидия (Ушаков, 1955; Жирков, 2001). Однако, существует множество исключений. Например, щетинки могут также отсутствовать на одном или двух первых перистомальных сегментах, как у Dorvilleidae, Lumbrineridae, некоторых Arenicolidae, или, напротив, на задних сегментах, как у Sabellariidae, у которых формируется хвостовой

отдел, не имеющий ни параподий, ни вообще каких-либо внешних признаков сегментации (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). У Tomopteridae щетинок нет во всех туловищных сегментах, за исключением переднего (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

По своему положению щетинки бывают внутренними и внешними (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Rouse and Pleijel, 2001). Внутренние щетинки не выходят на поверхность тела, и представлены ацикулами и дополнительными внутриэпителиальными щетинками (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Knight-Jones, 1981; Fitzhugh, 1989; Rouse and Pleijel, 2001). Ацикулы встречаются практически во всех семействах бродячих полихет, это крупные толстые шиловидные щетинки, поддерживающие ветви параподии изнутри, в зависимости от степени развития ното- и невроподии, ацикул бывает одна или две (Ушаков, 1955; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). У пелагических Tomopteridae в первом сегменте есть две гигантские ацикулы, по своей превосходящие длину тела червя, помогающие червям плавать в толще воды (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001). Дополнительные внутриэпителиальные щетинки имеются у некоторых представителей семейства Sabellidae, они очень малы и располагаются внутри ткани параподии между обычными внешними щетинками (Fauchald, 1977; Knight-Jones, 1981; Fitzhugh, 1989; Bartolomaeus, 2002).

Внешние щетинки выходят на поверхность тела, и широко используются для определения червей, как один из основных признаков (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001; Merz and Woodin, 2006). Как правило, у видов с гомономной сегментацией тела щетинковый аппарат параподий представлен одним-двумя типами щетинок, одинаковым на протяжении всего туловища, тогда как у видов с гетерономной сегментацией в разных отделах тела щетинки могут меняться, и, таким образом, у одного червя можно видеть четыре-пять типов щетинок (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001).

По общему плану строения щетинки подразделяются на простые, сложные и псевдосложные (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Fauchald, 1977; Rouse and Pleijel, 2001; Merz and Woodin, 2006). В простых щетинках головка является непосредственным продолжением рукоятки, тогда как в сложных щетинках головка и рукоятка соединяются между собой кутикулярной связкой (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Rouse and Pleijel, 2001, Merz and Woodin, 2006). В псевдосложных щетинках сочленение ложное, то есть головка

и рукоятка не полностью отделены друг от друга (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Rouse and Pleijel, 2001, Merz and Woodin, 2006).

По морфологическим признакам щетинки обычно разделяют на волосовидные (капиллярные) и крючковидные, однако, как неоднократно отмечалось многими исследователями, такое разделение не совсем удачно, так как некоторые щетинки можно отнести и к первой и ко второй группе (Ушаков, 1955; Жирков, 2001; Rouse and Pleijel, 2001, Merz and Woodin, 2006). Кроме того, на протяжении двух столетий зоологи могли давать одним и тем же типам щетинок разные имена, поэтому четкой терминологии в названиях щетинок нет (Merz and Woodin, 2006).

Волосовидные щетинки. Согласно наиболее широко используемой в настоящее время щетинковой классификации (Merz and Woodin, 2006), волосовидные - простые щетинки, используемые червями для всех функций, кроме заякоривания. По форме самыми примитивными из них являются волосовидные неокаймленные, постепенно заостряющиеся к дистальному концу (Ушаков, 1955; Жирков, 2001, Merz and Woodin, 2006). Особый тип таких сильно утолщенных щетинок можно видеть в передних видоизмененных параподиях (опахалах, или паленах) Flabelligeridae, Ampharetidae, Pectinariidae и Sabellariidae, с помощью которых черви роют грунт или закупоривают вход в свою трубку (Ушаков, 1955; Жирков, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Колбасова, Глафира Дмитриевна, 2014 год

Список цитированной литературы

1. Бергер, В.Я. Продукционный потенциал Белого моря / В.Я. Бергер // - издательство ЗИН РАН. - 2007. - 292 с.

2. Жирков, И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана/ И. А. Жирков // - М. Янус-К.-2001.-632 с.

3. Иванов, A.B. Большой практикум по зоологии беспозвоночных ч.2 / A.B. Иванов, A.C. Мончадский, Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // - М. Высш. Шк. - 1983. - 543 с.

4. Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология / П.П. Иванов // - М.; JL: Биомедгиз. - 1937. - 811 с.

5. Ильяш JI.B. Фитопланктон Белого моря / JI.C. Житина, В.Д. Федоров // - М. Янус-IC.-2003.- 168 с.

6. Мейер Э.А. Организация трубчатых червей семейства Hermellidae как результат их сидячего образа жизни / Э.А. Мейер // Труды о-ва естествоиспытателей при имп. Казанском ун-те. - 1893. - 131 с.

7. Свешников В.А. Морфология личинок полихет / В.А. Свешников // - М. Наука, -1978.- 152 с.

8. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР / П.В. Ушаков //. - М. Изд-во Академии наук СССР. - 1955. - 445 с.

9. Цетлин А.Б. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря / А.Б. Цетлин // - М. Изд-во Московского университета. - 1980. - 113 с.

10. Цетлин А.Б. Некоторые аспекты распространения и биологии Nicomache minor Arwidsson (Polychaeta, Maldanidae) в Белом море / А.Б. Цетлин, Н.П. Маркелова // Исследования фауны морей. - 1985. - Т.34. - С.136-138.

11. Цетлин А.Б. Бесполое размножение Maldane sarsi (Polychaeta, Maldanidae) в Белом море / А.Б. Цетлин, Н.П. Маркелова // ДАН СССР. - 1986. - Т. 288. - С.763-765.

12. Цетлин А.Б. О таксономической принадлежности беломорских Lumbrineris Blainville (Polychaeta: Lumbrineridae) / А.Б. Цетлин // - В кн.: Биологические ресурсы белого моря. - М. Изд-во Московского университета. - 1990. - С.99-107.

13. Aguado М.Т., Phylogeny of Syllidae (Polychaeta) based on combined molecular analysis of nuclear and mitochondrial genes / M.T. Aguado, A. Nygren, M.E. Siddall // Cladistics. - 2007. - Vol 23. - Issue 6. - P. 552-564.

14. Amieva M.R. Functional morphology of the larval tentacles of Phragmatopoma californica (Polychaeta: Sabellariidae): composite larval and adult organs of multifunctional significance / M.R. Amieva, C.G. Reed // Marine Biology. - 1987. - V. '95.-Issue 2. -P. 243-258.

15. Bartolomaeus T. Structure and formation of the uncini in Pectinaria koreni, Pectinaria aurosoma (Terebellida) and Spirorbis spirorbis (Sabellida): implications for annelid phylogeny and the position of the Pogonophora / T. Bartolomaeus // Zoomorphology. -1995.-V. 115. - P. 161-177.

16. Bartolomaeus T. Developmental and phylogenetic significance of hooked setae in Arenicolidae (Polychaeta, Annelida) / T. Bartolomaeus, K. Meyer. Invertebrate Biology. - 1997. - V. 116. - Issue 3. - P. 227-242.

18. Berrill N.J. Regeneration in Sabellapavonina (Sav.) and other sabellid worms / N.J. Berrill // Journal of Experimental Zoology. - 1931. - V. 58. - P. 495-523.

19. Berrill N.J. Functional morphology and development of segmental inversion in sabellid polychaetes / N.J. Berrill // Biological Bulletin. - 1977. -V. 153. - Issue 3. - P. 453^167.

20. Berrill N.J. Induced segmental reorganization in sabellid worms / N.J. Berrill // Journal of Embryology and Experimental Morphology. - 1978. - V. 47. - P. 85-96.

21. Bhaud M. Morphological variations of the modified setae of chaetopterids during ontogenesis / M. Bhaud // Ophelia. - 1978. - V. 17. - Issue 2. - P. 199-206.

22. Bhaud M. Change in setal pattern during early development of Eupolymnnia nebulosa (Polychaeta: Terebellidae) grown in simulated natural conditions / M. Bhaud // Journal of Marine Biology Association, UK. - 1988. - V. 68. - P. 677-687.

23. Bleidorn C. Axiothella isocirra, a new species of Maldanidae (Annelida: Polychaeta) from Belize / C. Bleidorn, H. Hausen // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 2007. - V. 120. - Issue 1. - P. 49-55.

24. BudaevaN. Larval development of Mooreonuphis stigmatis (Treadwell, 1922)

(Polychaeta: Onuphidae) from the north-east Pacific / N. Budaeva, K. Fauchald // Marine Biology Research. - 2010. - V. 6. - Issue 1. - P. 6-24.

25. Blake J.L. Reproduction and larval development of the spioniform Polychaeta with application to systematics and phylogeny / J.L. Blake, P.L. Arnofsky // Hydrobiologia. -1999.-V. 402.-P. 57-106.

26. Capa M. Establishing species and species boundaries in Sabellastarte Kr0yer, 1856 (Annelida: Sabellidae): an integrative approach / M. Capa, D.R. Bybee, S.M. Bybee // Organisms Diversity and Evolution. - 2010. - V. 10. - Issue. 5. - P. 351-371.

27. Clark R.B. The origin and formation of Heteronereis / R.B. Clark // Biological Review. -1961.-V. 36.-P. 199-236.

28. Clark R.B. Systematics and phylogeny: Annelida, Echiura, Sipuncula / R.B. Clark // In: Florkin M., Scheer B.T., editors. Chemical zoology. - 1969. -Vol. 4. - NewYork: Academic Press, p. 1-68.

29. De Assis J.E. Phylogenetic relationships within Maldanidae (Capitellida, Annelida), based on morphological characters / J.E. De Assis, M.L. Christoffersen // Systematics and Biodiversity. - 2011. - V. 9. - Issue 3. - P. 233-245.

30. Drewes C.D. Morphallaxis in an aquatic oligochaete, Lumbriculus variegates: reorganization of escape reflexes in regenerating body fragments. / C.D. Drewes, C.R. Fourtner // Developmental biology. - 1990. - V. 138. - P. 94-103.

31. Duchene J. Uncinal patterns and age determination in terebellid polychaetes / J. Duchene, M. Bhaud // Marine ecology progressive series. - 1988. - V. 49. - P. 267-275.

32. Ekesson B. Two new Dorvillea species (Polychaeta, Dorvilleidae) with obligate asexual reproduction / B. Ekesson, S.A. Rice/ Zoologica Scripta. - 1992. - V. 21. - Issue 4. - P. 351-362.

33. Eckelbarger K.J. Developmental studies of the post-settling stages of Sabellaria vulgaris (Polychaeta: Sabellariidae) / K.J. Eckelbarger // Marine Biology. - 1975. - V. 30. - Issue 2.-P. 137-149.

34. Eckelbarger K.J. Larval development and population aspect of the reef-building polychaete Phragmatopoma lapidosa from the East coast of California / K.J. Eckelbarger // Bulletin of Marine Science. - 1976. - V. 26. - Issue 2. - P. 117-132.

35. Eckelbarger K.J. Larval development of Sabellaria floridensis from Florida Phragmatopoma californica from Southwestern California (Polychaeta: Sabellariidae), with a key to the sabellariid larvae of Florida and a review of development in the family. / K.J. Eckelbarger // Bulletin of Marine Science. - 1977. - V. 27. - Issue 2. - P. 241-255.

36. Eeckhaut I. Larval development of Myzostoma cirriferum (Myzostomida). I. Eeckhaut, L. Fievez, M.C.M. Muller // Journal of Morphology. - 2003. - V. 258. - P. 269-283.

37. Fauchald K. The Polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera / K. Fauchald // Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series. - 1977. - V. 28.- 188 p.

38. Fitzhugh K. A systematic revision of the Sabellida-Caobangiida-Sabellongida complex (Annelida: Polychaeta) / K. Fitzhugh // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1989,-V. 192. - 104 p.

39. Fitzhugh K. A new species of Megalomma Johansson, 1927 (Polychaeta: Sabellidae: Sabellinae) from Taiwan, with comments on Sabellid dorsal lip classification / K. Fitzhugh // Zoological Studies. - 2003. - V. 42. - P. 106-134.

40. Gambi M.C. Comparative observations on reproductive biology of four species of Perkinsiana (Polychaeta: Sabellidae: Sabellinae). M.C. Gambi, A. Giangrande, F.P. Patti // Bulletin of Marine Science. - 2000. - V. 67. - P. 299-309.

41. Giani Jr. V.C. Somatic and germline expression of Piwi during development and regeneration in the marine polychaete annelid Capitella teleta / V.C. Giani Jr., E. Yamaguchi, M.J. Boyle, E.C. Seaver. EvoDevo. -2011. -V. 2. - Issue 10.

http ://www. e vodevoj ournal .com/ content/2/1/10

42. Gibson G.D. Morphogenesis during sexual and asexual reproduction in Amphipolydora vestalis (Polychaeta: Spionidae) / G.D. Gibson, I.G. Paterson // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 2003. - V. 37. - Issue 4, - P. 741-752.

43. Gibson G.D. Heterochrony and the evolution of poecilogony: generating larval diversity / G.D. Gibson, J.F. Gibson // Evolution. - 2004. - V. 58. - Issue 12. - P. 2704-2717.

45. Giangrande A. 1991. Behaviour, irrigation and respiration in Eudistylia vancouveri (Polychaeta: Sabellidae) / A. Giangrande // Journal of the Marine Biological Association/ - 1991.-V. 71.-P. 27-35.

46. Giangrande A.G. Metamerism and life-style within polychaetes: morpho-functional aspects and evolutionary implications / A. Giangrande, M.C. Gambi // Italian Journal of Zoology - 1998. - V. 65. - Issue 1. - P. 39-50.

47. Grehan A. Larval development in the ampharetid Melinna palmata Grube (Polychaeta) / A. Grehan, C. Retière, B. Keegan // Ophelia Supplement. - 1991. - V. 5. - P. 321-332.

48. Hausam B. Ultrastructure and development of forked capillary setae in the polychaetes Orbinia bioreti and Orbinia latrellii (Annelida: Orbiniidae) / B. Hausam, T. Bartolomaeus // Invertebrate Biology. - 2001. - V. 120. - Issue 1. - P. 13-28.

49. Hausen H. Setal structure and chaetogenesis in Scolelepis squamata and Malacoceros fuliginosus (Spionidae, Annelida) / H. Hausen, T. Bartolomaeus // Acta Zoologica. -1998.-V. 79. - Issue 3. - P. 149-161.

50. Hausen H. Chaetae and chaetogenesis in polychaetes (Annelida) / H. Hausen // Hydrobiologia. - 2005. - V. 70. - Issue 3. - P. 37-52.

51. Hausen H. Significance of chaetal arrangement for maldanid systematics (Annelida: Maldanidae) / H. Hausen, C. Bleidorn // Scientia Marina. - 2006. - V. 70. - Issue 3. - P. 75-79.

52. Hill S.D. Origin of the regeneration blastema in polychaete annelids / S.D. Hill // American zoologist. - 1970. - V. 10.-P. 101-112.

53. Hofmann D.K. Maturation, epitoky and regeneration in the polychaete Eunice siciliensis under field and laboratory conditions / D.K. Hofmann 11 Marine Biology. - 1974. - V. 25. -P. 149-161.

55. Jouin C. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species / C. Jouin, F. Gaill // Progressive oceanology. 1990. -V. 24.-P. 59-69.

56. Kieselbach D. Chaetal arrangement provides no support for a close relationship of Sabellidae and Sabellariidae (Annelida) / D. Kieselbach, H. Hausen // Journal of Morphology. - 2008. - V. 269. - P. 104-117.

57. Knight-Jones Ph. Behaviour, setal inversion and phylogeny of Sabellida (Polychaeta) / Ph. Knight-Jones // Zoologica Scripta. - 1981. - V. 10. - Issue 3. - P. 183-202.

58. Knight-Jones Ph. Incubation and sissiparity in Sabellidae (Polychaeta) / Ph. Knight-Jones, N. Bowden // Journal of Marine Biology. - 1984. - V. 64. - P. 809-818.

59. Kongsrud J.A. Nicomache (Loxochona) lokii sp. nov. (Annelida: Polychaeta: Maldanidae) from the Loki's Castle vent field: an important structure builder in an Arctic vent system / J.A. Kongsrud, H.T. Rapp // Polar Biology. - 2012. - V. 35. - P.161-170.

60. Kruse I. The role of ecological divergence in speciation between intertidal and subtidal Scoloplos armiger (Polychaeta, Orbiniidae) /1. Kruse, M. Strasser, F. Thiermann // Journal of sea research. - 2004. - V. 51. - Issue 1. - P. 53-62.

61. Kupriyanova E.K. Life history patterns in Serpulimorph polychaetes: ecological and evolutionary perspectives / E.K. Kupriyanova E.K., E. Nishi, H.A. ten Hove, A.V. Rzhavsky // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. - 2001. - V. 39. -101 p.

62. Lawrence A.J. The effects of climate change on the reproduction of coastal invertebrates / A.J. Lawrence, J.M. Soame // Ibis. - 2004. - V. 146. - P. 29-39.

63. Levin L.A. Effect of temperature and food availability on reproductive responses of Streblospio benedicti (Polychaeta: Spionidae) with planktotrophic or lecithotrophic development / L.A. Levin, E.L. Creed // Marine Biology. - 1986. - V. 92. - P. 103-113.

64. Licciano M. Morphological comparison of the regeneration process in Sabella spallanzanii and Branchiomma luctuosum (Annelida, Sabellida) / M. Licciano, J.M. Murray, G.J. Watson, A. Giangrande A. // Invertebrate Biology. - 2012. - V. 131. - P. 40-51.

65. Mastrodonato U. Experimental and comparative morphology of radula renewal in pulmonates (Mollusca, Gastropoda) / U. Mackenstedt, K. Màrkel // Zoomorphology. -1987. -Vol. 107. - Issue 4. - P. 209-239.

66. Mastrodonato M. External gestation of Exogone naidina Oersted, 1845 (Polychaeta, Syllidae): ventral attachment of eggs and embryos / M. Mastrodonato, M. Sciscioli, E. Lepore, M. Gherardi, A. Giangrande, D. Mercati, R. Dallai, P. Lupett // Tissue and Cell. -2003.-V. 35.-P. 297-305.

67. Merz R.A.The stiffness of capillary setae - a comparison among sedentariate polychaetes / R.A. Merz, S. A. Woodin // Ophelia. - 1991. - P. 615-623.

68. Merz R.A. Jointed setae - their role in locomotion and gait transitions in polychaete worms / R.A. Merz, D.R. Edwards // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1998. - V. 228. - P. 273-290.

69. Merz R.A., Woodin S.A. Hooked setae: tests of the anchor hypotesis / R.A. Merz, S. A. Woodin // Invertebrate Zoology. - 2005. - V. 119. - Issue 1. - P. 67-82.

70. Merz R.A., Woodin S.A. Polychaete chaetae: function, fossils and phylogeny / R.A. Merz, S. A. Woodin // Integrative and Comparative Zoology. - 2006. - V. 46. - Issue 4. -P. 481-496.

71. Mettam C. Segmental musculature and parapodial movement of Nereis diversicolor and Nephthys hombergi (Annelida: Polychaeta) / C. Mettam // Journal of Zoology (London). - 1967.-V. 153.-P. 245-275.

73. Mettam C. 1985. Constraints in the evolution of the Annelida / C. Mettam // In: Conway Morris, S., D. J. George, R. Gibson & H. M. Piatt, editors. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. - 1985. Clarendon, Oxford. - P. 297-309.

74. Meyer K. Ultrastructure and formation of the hooked setae in Owenia fusiformis delle Chiaje, 1842: implications for annelid phylogeny / K. Meyer, T. Bartolomaeus // Canadian Journal of Zoology. - 1996. - V. 74. - P. 2143-2153.

75. Moreira J. Pisione parapari n. sp., a new pisionid from the north-east Atlantic (Polychaeta: Pisionidae) / J. Moreira, P. Quintas, J.S. Troncoso// 0phelia2000. - V. 52. -Issue 3.-P. 177-182.

76. Miiller M.C.M. Experiments on anterior regeneration in Eurythoe complanata ("Polychaeta", Amphinomidae): reconfiguration of the nervous system and its function for regeneration / M.C.M. Miiller, A. Berenzen, W. Westheide // Zoomorphology. -2003.-V. 122.-P. 95-103.

77. Murray J.M. Regeneration and reproduction in Sabellapavonina (Savigny): developing a novel method to culture marine ornamental sabellids / J.M. Murray / / PhD thesis. University of Portsmouth. - 2010. 274 pp.

78. Murray J.M. Reproductive biology and population ecology of the marine fan worm Sabella pavonina (Savigny) (Polychaeta: Sabellidae) / J.M. Murray, G.J. Watson, A. Giangrande, M.G. Bentley, P. Farrell // Invertebrate reproduction and development. -2011.-V. 55.-P. 183-196.

79. Nishi E. Colony formation via sexual and asexual reproduction in Salmacina dysteri (Huxley) (Polychaeta, Serpulidae) / E. Nishi, M. Nishihira // Zoological Science. -1994,-V. 11.-P. 589-595.

80. O'Clair R.M. Patterns of morphogenesis mediated by dynamic microvilli: chaetogenesis in Nereis vexillosa / R.M. O'Clair, R.A. Cloney // Cell and tissue research. - 1974. - V. 151.-P. 141—157.

81. Oliver J.S. Selection for asexual reproduction in an Antarctic polychaete worm / J.S. Oliver // Marine ecology progress series. - 1984. - V.19. - P.33-38.

82. Paxton H. Molting polychaete jaws - ecdysozoans are not the only molting animals / H. Paxton // Evolution and development. - 2005. - V. 7. - Issue 4. - P. 337-340.

83. Pernet B. Escape hatches for the clonal offspring of serpulid polychaetes / B. Pernet // Biological Bulletin. - 2001. -V. 200. - P. 107-117.

84. Pernet B. Persistent ancestral feeding structures in nonfeeding Annelid larvae / B. Pernet // Biological Bulletin. -2003. - V. 205. P. 295-307.

85. Pernet B. Feeding by larvae of two different developmental modes in Streblospio benedicti (Polychaeta: Spionidae) / B. Pernet, L. McArthur // Marine Biology. - 2006. -V. 149.-P. 803-811.

86. Pilgrim M. The functional morphology and possible taxonomic significance of the parapodia of the maldanid polychaetes Clymenella torquata and Euclymene oerstedi / M. Pilgrim // Journal of Morphology. - 1977. - V. 152. - P. 281-302.

87. Pocklington P. New record of viviparity for the dominant benthic invertebrate Exogone hebes (Polychaeta: Syllidae) from the Grand Banks of Newfoundland / P. Pocklington, M.S. Hutcheson // Marine ecology progress series. - 1983. - V. 11. - P. 239-244.

88. Radashevsky V.I. Morphology, ecology and asexual reproduction of a new Polydorella species (Polychaeta: Spionidae) from the South China Sea. Bulletin of marine science. -1996. - V. 58. - Issue 3. - P. 684-693.

89. Rouse G.W. Polychaetes / G.W. Rouse, F. Pleijel // Oxford: Oxford university press. -2001. 354 p.

90. San Martin G. First record of a freshwater Pisionidae (Polychaeta): description of a new species from Panama with a key to the species of Pisione / G. San Martin, E. Lopez, A.I. Camacho // Journal of natural history. - 1998. - V. 32. - Issue 8. - P 1115-1127.

91. Schroeder P.C.: Morphogenesis of epitokous setae during normal and induced metamorphosis in the polychaete annelid Nereis grubei (Kinberg) / P.C. Shroeder // Biological Bulletin. - 1967. - V. 132. - P. 426-437.

92. Schweigkofler M. Ultrastructure and formation of hooded hooks in Capitella capitata (Capitellida, Annelida) / M. Schweigkofler, T. Bartolomaeus, L. Salvini-Plawen // Zoomorphology. - 1998. - V. 118. - P. 11-28.

93. Smart T.I. Unusual development of the mitraria larva in the polychaete Owenia collaris / T.I. Smart, G. Dassow // Biological Bulletin. - 2009. - V. 217. - Issue 3. - P. 253-268.

94. Struck T.H. Direction of evolution within Annelida and the definition of Pleistoannelida / T.H. Struck // Journal of zoological systematics and evolutionary research. - 2011. - V. 49. - Issue 4. - P. 340-345.

95. Struck T.H. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution / T.H. Struck, C. Paul, N. Hill, S. Hartmann, C. Hösel, M. Kube, B. Lieb, A. Meyer, R. Tiedemann, G. Purschke et al. // Nature. - 2011. - V. 471. - P. 95-98.

96. Struck T.H. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura / T.H. Struck, N. Schult, T. Kusen, E. Hickman, C. Bleidorn, D. McHugh, K.M. Halanych // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - V. 7. - P. 57.

97. .ten Hove HA. 1979. Different causes of mass occurrence in serpulids / H.A. ten Hove // In: Larwood G, Rosen BR, editors. Biology and systematics of colonial organisms. -1979. Systematic Association Special. - V. 11. p. 281-298.

98. ten Hove H.A. Taxonomy of Serpulidae (Annelida, Polychaeta): the state of affairs // H.A. ten Hove, E.K. Kupriyanova // Zootaxa. - 2009. - V. 2036. - P. 1-126.

99. Thomas J. A. Etude d'un processus néoplasmique chez Nereis diversicolor O.F.M. du a la dégénérescence des oocytes et quelquefois des soies / J.A. Thomas // Arch Anat. Microsc. - 1930. - V. 26. - P. 252-333.

100. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates / G. Thorson // Biological Reviews. - 1950. - V. 25. - P. 1-45.

101. Tzetlin A.B. A new species of the Spionidae (Polychaeta) with asexual reproduction associated with sponges / A.B. Tzetlin, T.A. Britayev // Zoologica Scripta. -1985. -V. 14.-Issue 3. -P 177-181.

102. Tzetlin A.B. Muscular system in polychaetes (Annelida) / A.B. Tzetlin, A.V. Filippova // Hydrobiologia. - 2005. - V. 535/536. - P. 113-126.

103. Tzetlin A.B. Pharynx and intestine / A.B. Tzetlin, G. Purschke // In: Morphology, molecules, evolution and phylogeny in polychaeta and related taxa. - 2005. - Springer Netherlands. - 199-225p.

104. Vortsepneva E.V. Fine morphology of the jaw apparatus of Puncturella noachina (Fissurellidae, Vetigastropoda) / E.V. Vortsepneva, D.L. Ivanov, G. Purschke, A.B. Tzetlin // Journal of morphology. - 2014.

105. Woodin S.A. Chaetae and mechanical function: tools no Metazoan class should be without / S.A. Woodin, R.A. Merz, F.M. Thomas, D.R. Edwards, I.L. Garcia // Hydrobiologia. - 2003. - V. 496. - P. 253-258.

106. Weigert A. Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics / A. Weigert, C. Helm, M. Meyer, B. Nickel, D. Arendt, B. Hausdorf, S.R. Santos, K.M. Halanych, G. Purschke, C. Bleidorn, T.H. Struck // Mol. Biol. Evol. - 2014.

doi: 10.1093/molbev/msu080

107. Westheide W. Ultrastructure of chrysopetalid paleal chaetae (Annelida, Polychaeta) / W. Westheide, C. Watson Russell // Acta Zoologica (Stockholm). - 1992. -V. 73. - Issue 3.-P. 197-202.

109. Williams J.D. Reproduction and morphology of Polydorella (Polychaeta: Spionidae), including the description of a new species from the Philippines / J.D. Williams // Journal of Natural History. - 2004. - V. 38. - Issue 11. - P 1339-1358.

110. Zajac R.N. The effects of intra-specific density and food supply on growth and reproduction in an infaunal polychaete, Polydora ligni Webster / R.N. Zajac // Journal of Marine Research - 1986. - V. 44. - P. 339-359.