Палеарктические двукрылые (Diptera) семейства Ulidiidae: систематика, морфология, филогения и распространение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Галинская, Татьяна Владимировна

• Галинская, Татьяна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 0

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Галинская, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. История изучения семейства Ulidiidae

1Л История изучения палеарктических представителей семейства Ulidiidae

на видовом и родовом уровнях

1.2 Таксономическая история семейства Ulidiidae на надродовом уровне -

уровне семейства

ГЛАВА 2. Материал и методы

2 Л Материалы и методы морфологических исследований

2.2 Материалы и методы молекулярного анализа

2.3 Обзор математических методов, использованных в работе

ГЛАВА 3. Строение, биология и образ жизни мух семейства Ulidiidae

3.1 Особенности строения наружного скелета

3.2 Биология и образ жизни мух семейства Ulidiidae

ГЛАВА 4. Строение гениталий самцов Ulidiidae и их филогенетическое

значение

ГЛАВА 5. Особенности географического распространения палеарктической

фауны семейства Ulidiidae

ГЛАВА 6. Положение семейства Ulidiidae в надсемействе Tephritoidea

6.1 Надсемейство Tephritoidea и положение семейства Ulidiidae в классификациях разных авторов

6.2 Положение семейства Ulidiidae в надсемействе Tephritoidea на основании

изучения гениталий самцов

ГЛАВА 7. Систематика семейства Ulidiidae

ГЛАВА 8. Исследования филогении семейства Ulidiidae и близких к нему

семейств с помощью молекулярно-генетических методов

8.1 Применение гена COI мтДНК в молекулярно-генетических исследованиях

8.2 Реконструкция филогенетических связей в семействах ШсШёае и СиШс1ае

по участку гена С01

8.3 Изучение первого и второго внутренних транскрибируемых спейсеров

рибосомального кластера (1Т81 и 1Т82)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Палеарктические двукрылые (Diptera) семейства Ulidiidae: систематика, морфология, филогения и распространение»

Введение

Актуальность проблемы

Семейство Ulidiidae (Diptera) представляет собой небольшую группу мух (около 430 видов в мировой фауне), относящуюся к тефритоидному комплексу акалиптратных двукрылых. Это мелкие и среднего размера (3-10 мм) мухи, различно окрашенные, от желтого до серого и ярко-зеленого цвета, иногда с пятнами на крыльях. Распространены практически повсеместно, причем половина видов и 75% родов обитают в Неотропике. В Палеарктике насчитывают 98 видов улидиид (Ulidiidae). Семейство характеризуется высоким видовым разнообразием, различной степенью морфологической дифференциации родов, сложностью видовой идентификации большинства представителей семейства из-за отсутствия полных определительных ключей. Внутри надсемейства Tephritoidea семейство Ulidiidae занимает положение ближе к основанию ствола филогенетического дерева и поэтому является ключевым для понимания общей эволюции тефритоидных мух. Между тем, в отличие от других семейств Tephritoidea (Otitidae, Platystomatidae, Tephritidae), улидииды изучены еще недостаточно. Свидетельством может служить тот факт, что разные исследователи не выработали единого мнения о таксономическом статусе данной группы: одни систематики считают ее самостоятельным семейством, другие, напротив, не признают этого, объединяя улидиид с близкими отитидами (Otitidae) в одно семейство. Даже объем собственно Ulidiidae определяют по-разному. Крайне мало известно о фаунистическом составе улидиид многих регионов, в том числе встречающихся на территории нашей страны. Вместе с тем постоянно описываются новые виды, и это говорит о необходимости и перспективности проведения фаунистических обследований в целях изучения улидиид. Такие обследования сдерживались во многом по причине отсутствия современных региональных и общих определителей. Семейство Ulidiidae представляют также большой интерес как объект филогенетических и эволюционных

исследований. Ряд общих вопросов, касающихся систематики и филогенетического положения данной группы мух, их биологии и экологии до сих пор остаются нерешенными.

Цели и задачи исследования

Основной целью работы было комплексное изучение палеарктических представителей семейства ШсШс1ае, особенностей их строения, образа жизни и распространения на территории нашей страны, анализ систематических и филогенетических связей на основании морфологических и молекулярных данных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и уточнить видовой состав фауны иПсШёае России и Палеарктики, составить определительные таблицы с использованием новых категорий признаков.

2. На основании изучения особенностей строения улидиид, их биологии и образа жизни выявить внутригрупповую структуру семейства иНсШёае (состав родов, подродов и уровень их сходств и различий).

3. Дать сравнительно-морфологический анализ признаков наружного скелета и генитальных структур самцов и самок видов семейств иИсШёае и (ХШс1ае. На основании полученных результатов оценить самостоятельный статус сем. иНсШёае и обосновать его объем.

4. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований гениталий в надсемействе Тер1ш1:о1с1еа. На основании полученных результатов оценить систематическое положение сем. иНс1ис1ае среди тефритоидных мух.

5. Охарактеризовать типы строения и выявить основные направления морфологической специализации генитального аппарата в сестринских надсемействах Тер1т1шс1еа и 1Чо1;11уЬо1с1еа. На основании полученных результатов сформулировать предварительную гипотезу диверсификации этих групп как основу для молекулярных реконструкций.

6. Изучить филогенетические связи между представителями семейства Ulidiidae и Otitidae на основании данных последовательностей молекулярных маркеров COI, ITS1 и ITS2, оценить пригодность данных маркеров для филогенетических построений в этих семействах.

7. Обобщить литературные и оригинальные данные по распространению и типам ареалов видов Ulidiidae.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное изучение семейства Ulidiidae с анализом особенностей строения, таксономического состава, филогенетических связей и распространения;

Получен новый эмпирический материал по строению гениталий мух исследованного таксона и близких семейств;

Впервые выяснены общие закономерности преобразования генитальных структур в процессе эволюции семейства Ulidiidae;

Обоснован самостоятельный статус семейства Ulidiidae;

Впервые установлена нуклеотидная последовательность 5'-концевого фрагмента гена COI у 58 экземпляров 25-ти видов. Впервые реконструирована схема эволюции нуклеотидной последовательности гена COI семейств Ulidiidae и Otitidae. Определены границы изменчивости COI у разных таксономических единиц этих семейств;

Впервые получена кладограмма для семейств Ulidiidae и Otitidae, основанная на молекулярных реконструкциях;

Описаны три новых для науки вида.

Теоретическое и практическое значение работы

Результаты работы вносят существенный вклад в изучение морфологии, систематики и распространения представителей семейства Ulidiidae палеарктической фауны. Показана перспективность использования гена COI в систематике щеленосных мух (Schizophora). Полученные данные

по филогении семейств Ulidiidae и Otitidae могут быть использованы в систематике как надсемейства Tephritoidea, так и круглошовных мух в целом. Составленные определительные таблицы, включившие все известные к настоящему времени виды семейства Ulidiidae Палеарктики, могут быть использованы для точной диагностики видов экологами, фаунистами и специалистами по охране природы. Показана возможность использования метода ДНК-идентификации для практической оценки видового разнообразия изученных семейств.

Апробация работы и публикации

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на пяти международных и двух российских конференциях: XVI международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009», 13-18 апреля, Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): конференция молодых ученых, посвященная 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца, 30 марта-3 апреля (2009), IX-th European Congress of Entomology, Budapest, Hungary, August 22-27 (2010), Энтомологические исследования в Северной Азии; VIII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 4-7 октября (2010), XVIII международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011», 11-15 апреля (2011), 13th Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Tübingen, Germany, August 21-24 (2011), Международный ВосточноЕвропейский энтомологический симпозиум, конференция «Современные проблемы энтомологии», 18-21 ноября, Воронеж (2011).

По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК и 7 публикаций в материалах конференций.

Благодарности

Я выражаю глубочайшую благодарность научному руководителю А.И. Шаталкину за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Я глубоко благодарна Г.В. Фарафоновой за руководство курсовой и дипломной работой, а также за консультации и ценные советы. За поддержку и помощь при подготовке работы я искренне признательна заведующему кафедрой энтомологии Р.Д. Жантиеву, а также О.С. Корсуновской, Ю.В. Лопатиной и всем сотрудникам кафедры энтомологии, сотруднику кафедры биологической эволюции С.Н. Лысенкову, сотрудникам Зоомузея МГУ А.Л. Озерову, A.A. Гусакову, A.B. Свиридову. За всестороннюю помощь и советы при проведении молекулярно-генетических исследований мух я глубоко благодарна сотруднику Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН И.И. Горячевой. За проведение части молекулярно-генетического анализа мух я благодарна A.B. Борисенко (Biodiversity Institute of Ontario, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada). За помощь в обработке молекулярных данных я благодарна А.П. Суворову (Vienna Graduate School of Population Genetics, Austria). Я глубоко признательна за всестороннюю поддержку О.В. Бутеноп, A.B. Ежову, Ф.А. Мартыновченко, A.C. Просвирову, М.Г. Буш, A.C. Украинскому, Н.Е. Вихреву.

Глава 1. История изучения семейства Ulidiidae

1.1 История изучения палеарктических представителей семейства Ulidiidae на видовом и родовом уровнях

В 1810 году К.Ф. Фаллен (Carl Fredrik Fallen) описал род Physiphora с типовым видом Ph. splendida (монотипический род). В 1817 году он же заменил название рода Physiphora, якобы преоккупированном Physophora Forskal, на Chrysomyza (однако в 1940 году В. Хеннигом название рода Physiphora было восстановлено). Следует отметить, что род Physiphora из всех пяти родов, рассматриваемых в диссертации, является наиболее широко распространенным во всех географических регионах. Возможно, именно это обусловило такое большое количество синонимичных названий в данном роде.

К.Р.В. Вайдеманн (Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann) в 1824-ом году описал род Timia, произведя название от греческого слова xi|iio<;-честный, драгоценный. Характеризуя род, он назвал следующие признаки: усики широко расставлены, небольшие, расположены в усиковых ямках, первый флагелломер овальный, сжатый с боков, ариста голая, щупики сжаты с боков, довольно широкие, на вершине тупые, тело голое. Вайдеманн сделал типовым видом (он же на тот момент был единственным видом в роде), Timia erythrocephala Pallas in Wiedemann, 1824, который в той же работе и был описан по рукописи Палласа (Peter Simon Pallas). В работе приведен рисунок Вайдеманна: общий вид сверху, голова спереди и усик сбоку.

И.В. Мейген (Johann Wilhelm Meigen) в работе 1826-го года описал род Ulidia. В характеристике рода Ulidia он привел следующие признаки: «Усики опущенные вниз, небольшие, разделенные, третий членик эллипсоидный, сжатый с боков, ариста голая. Гипостом вытянутый, голый, хоботок выдается вперед. Глаза круглые, разделенные. Лоб широкий, морщинистый, голый. Брюшко овальное. Крыло с параллельными краями». Характеризуя же род

Timia, он перечислил следующие признаки: «Усики разделенные, небольшие, в усиковых ямках, третии членик усиков овальный, сжатый с боков, ариста голая. Гипостом вытянутый, срединная его часть голая. Глаза овальные, разделенные. Лоб в щетинках. Брюшко овальное, голое. Крылья с параллельными краями». В этой работе он включил в род Ulidia вид U. demandata Fabr. (до этого данный вид входил в род Chrysomyza, а впоследствии был перенесен в род Physiphorà). В этой же работе он описал Ulidia erythrophthalma и Ulidia nitida (U. nitida Беккером в 1905 году был сведен в синонимы к U erythrophthalma), а также Timia apicalis, который позже был перенесен в род Ulidia.

Из этих описаний видно, что разделение родов Ulidia и Timia не совсем четкое. Поэтому этой проблемой занимались систематики следующих поколений.

В 1838 г. (статья вышла в 1840 г.) И.В. Зеттерштедт (Johan Wilhelm Zetterstedt) описал род Homalocephala и новый вид H. albitarsis.

В 1839 году П.Ф. Вальберг (Peter Fredrik Wahlberg) описал род Psairoptera, с видами Psairoptera biumbrata (типовой вид), Ps. angustata, Ps. apicalis, Ps. bimaculata, однако в 1984 году В.Ф. Зайцевым (Zaitzev, 1984) род Psairoptera был сведен в синонимы к Homalocephala, вид Psairoptera biumbrata в 1905 году Беккером был сведен в синонимы к Homalocephala albitarsis (в 1991 году X. Андерссон все-таки выделит Н. biumbrata в отдельный род), а виды Ps. angustata, Ps. apicalis, Ps. bimaculata были перенесены в род Homalocephala.

В 1849 году Ф. Волкер (Francis Walker) описал вид Ortalis diopsides, который позже был сведен в синонимы к Homalocephala albitarsis.

В 1845 году Ф.Г. Лёв (Friedrich Hermann Loew) выпустил статью, в которой предлагал разделить роды Ulidia и Timia следующим образом. Ulidia - усики в усиковых ямках, пятая жилка длинная, раздвоенная. Timia - усики в усиковых ямках, пятая жилка длинная, не раздвоенная. Род Ulidia он разбил на две секции: Sect. I., с единственным видом U. demandata, Sect.II., куда

включает U. erythrophthalma и пять описанных им видов: U. nigripennis, U. parallela, U. albidipennis, U. nitens (Беккером в 1905 году был сведен в синонимы к U. erythrophthalma), U. atrovirens (сведен в синонимы к U. albidipennis В. Хеннигом в 1940 году) и U. megacephala.

В 1854 году Ф.Г. Лёв описал Psairoptera bipunctata, позже сведенный в синонимы к Homalocephala albitarsis.

В 1866-м году Ф.Г. Лёв описал род Empyelocera в семействе Ortalidae с типовым видом Empyelocera melanorrhina. В своей работе он сравнивает новый род с Chrysomyza (сейчас Physiphora). Также в этой статье он описал вид Е. nigrimana. В следующих работах он описал еще ряд видов Empyelocera и Ulidia: Empyelocera xanthaspis (Loew, 1868 a), Ulidia semiopaca и U. atraía (Loew, 1868 b), Empyelocera abstersa и Ulidia melampodia (Loew, 1873), Empyelocera amoena (Loew, 1874).

Ф. Карш (Ferdinand Karsch) в 1887 году описал вид Chrysomyzaßavipes (впоследствии ставший Physiphora).

В. вон Рёдер (Röder, Viktor von) в 1889-ом году описал вид Timia pulchra.

В том же году Дж. Мик (Josef Mik, или Joseph Mik) напечатал большую работу, в которой дал сравнение рода Empyelocera с родами Ulidia, Timia и Chryzomyza; также он дал характеристику рода Timia. В этой работе он описал Empyelocera nasuta, Е. camillae, Timia komarowii, T. nigripes; переописал известные на тот момент виды родов Timia и Empyelocera; составил определительные таблицы видов этих двух родов.

В 1892 году Иосиф Алоизиевич Порчинский описал вид Timia testacea (Portschinsky, 1892).

Большой вклад в изучение семейства внес известный диптеролог Т. Беккер (Theodor Becker). В каталоге палеарктических двукрылых он (Becker, 1905) отметил 6 видов в роде Psairoptera (сейчас Homalocephala), 10 видов в роде Ulidia, 1 видов в роде Empyelocera (сейчас подрод в роде Timia), 1 вид в роде Chrysomyza (сейчас Physiphora), 6 видов в роде Timia. В 1906-ом году Т.

Беккер выпустил большую работу по роду Timia. В ней он описал 7 новых видов (Timia punctulata, Т. protuberans, T. túrgida, T. montícola, T. dimidiata, T. mellina (сейчас синоним Timia testacea Portschinsky, 1891), T. canaliculata). В этой статье он дал первую определительную таблицу для всех новоописанных и ранее известных видов рода Timia. Также Т. Беккер в 1907-ом году выпустил статью, в которой еще раз описал Timia punctulata, T. protuberans, T. túrgida и T. canaliculata', a также впервые описал два вида: Empyelocera xanthostoma u E. anómala.

Известный финский диптеролог Р. Фрей (Richard Frey) в 1908-ом году описал вид Homalocephala biseta из Финляндии.

Ф. Гендель (Friedrich Georg Hendel) в 1908-ом году выпустил статью о роде Timia, в которой описал 7 новых видов (Timia jakowlewi, T. hirtipes, T. parva, T. nigriceps, T. reitteri, T. klugi, T. carbonaria). Также в ней была дана определительная таблица для всех видов рода. В 1909 году он выпустил большую обзорную статью по роду Chrysomyza (ныне Physiphora), с определительной таблицей для всех восьми известных на тот момент видов рода. Им была проделана огромная работа по синонимии.

Также Ф. Гендель в 1910-ом году описал вид Timia planiceps (1910, а). В том же году он свел род Empyelocera в синонимы к роду Timia (1910, b).

В 1913 Т. Беккер выпустил статью о двукрылых, собранных во время экспедиции Н. Зарудного в Персию в 1898 и 1901. В этой работе он приводит список известных на тот момент двукрылых Персии, включая в него Ulidia melampodia, Timia атоепа, T. xanthaspis, T. nasuta, T. camillae, T. komarowii, T. nigripes, T. pulchra, T. hirtipes, T. jakowlewi, T. nigriceps, T. parva, T. reitteri, T. planiceps. В качестве новых для региона им приведены U. albidipennis и Chrysomyza demandata. В этой же статье им был описан вид Ulidia ruficeps.

В 1921 году американский систематик K.JI. Меткальф (C.L.Metcalf) выпустил работу, в которой впервые широко применил строение гениталий самцов двукрылых как важный систематический признак для Syrphidae;

после его статьи эта практика проникла в систематику всех семейств Díptera (в том числе и Ulidiidae) и сохранилась до сих пор.

Ф.Г. Гендель (F.G. Hendel, 1931) в статье о новых акалиптратных двукрылых, собранных профессором Efflatoun Bey, описал вид Ulidia facialis. Позже к списку новых видов он добавил еще два: в 1935 г. описал Empyelocera nitida; в 1938 г. - Timia rugifrons (сейчас синоним Timia protuberans Becker, 1906).

В 1934 (1933) году систематик Г. Эндерлейн (Günther Enderlein) описал вид Timia desparsata.

Выдающийся американский диптеролог Ч.Г. Каррен (Charles Howard Curran) в 1935 году выпустил большую статью по роду Ewxesta, который является в основном неарктическим. В ней он привел определительную таблицу и описал несколько новых видов, в том числе Euxesta pechumani. Этот вид был завезен из Северной Америки в Европу вместе со строительными материалами во время Первой мировой войны. Сначала он был отмечен в Италии, затем - в некоторых других европейских странах, Е.П.Каменева в 2000 году отмечала этот вид на северном Кавказе (Россия). М.Г. Кривошеина и Н.П. Кривошеина в 1995 году описали из Туркменистана вид Е. stackelbergi, а в 1997 году вид Е. freyi с Азорских островов.

В 1938 году Э.М. Геринг (Erich Martin Hering) описал Timia alini.

Фундаментальная работа В. Хеннига (Willi Hennig, 1940) в линднеровской серии "Die Fliegen der palaearktichen Region" является важным этапом в изучении семейства. В ней В. Хенниг отразил результаты предыдущих исследований, впервые дал характеристику семейства, описав морфологические особенности и строение генитальных структур. Монография стала на многие годы базовым руководством для нескольких поколений исследователей. Им было предложено разделение семейства Ulidiidae на два подсемейства - Ulidiinae и Euxestinae. В этой работе были приведены таблицы для определения всех известных видов из пяти палеарктических родов (Physiphora, Ulidia, Timia, Euxesta, Homalocephala)

семейства Ulidiidae; даны описания всех видов, большое число рисунков с деталями строения головы и крыльев, а также гениталий самцов. Им была проведена большая работа по синонимии. Таксон Empyelocera получил статус подрода (по признаку «скулы уже усиковых ямок, не шире первого флагелломера»). В этой работе он описал виды Ulidia salonikiensis, Timia (Empyelocera) paramoena и T. (E.) pamirensis. В. Хенниг восстановил Physiphora в качестве родового названия, сведя к нему в синонимы Chrysomyza и Cliochloria Enderlein, 1927. Впервые описана личинка вида Physiphora demandata.

Французкий диптеролог Е. Сеги (Eugène Séguy, 1941) описал Physiphora anaglypha, а позже (1953) - Empyelocera berlandi, не приняв статус подрода для Empyelocera.

В. Хенниг в 1965-ом году выпустил статью, в которой перечисляет, в числе прочих, виды рода Timia, обитающие в Иране, а также описывает два новых вида - Т. (Е.) problemática и Т. (Е.) pérsica.

Дж. Стейскал (George С. Steyskal) в своей статье об акалиптратных двукрылых Египта (1968) описал вид Ulidia wadicola и Physiphora elbae. Позже (1970) он описал вид Ulidia omani из Израиля.

Ф. Грегор (Frantisek Gregor) в 1970-ом году описал 3 новых вида: Т. (Е.) danieli, T. (E.) arianica и T. (E.) libani, а также составил определительную таблицу, включающую эти три вида и пять ранее описанных видов, близких к ним.

В 1979 году Дж. Алкок и Д.В. Пайл (Alcock, Pyle, 1979) впервые провели изучение сложного прекопулятивного поведения представителей семейства Ulidiidae на примере вида Physiphora demandata (сейчас Ph. alceaé).

В нашей стране развитие диптерологических исследований, в том числе изучение представителей сем. Ulidiidae, связано с именем Александра Александровича Штакельберга (1933, 1970).

Несомненно, очень важными этапом в изучении семейства ГШсШске являются работы ученика А.А.Штакельберга Вадима Филипповича Зайцева. По результатам обработки материалов советско-монгольской биологической экспедиции 1967-1971 гг. и сборов из Монголии венгерского энтомолога д-ра 3. Касаба в 1963-1967 гг. им было опубликовано несколько работ (Зайцев, 1982; Зайцев, 1984; ХыЪеч, 1983; Городков, Зайцев, 1986).

В работе 1982-го года В.Ф. Зайцев приводит для фауны Монголии 32 вида, из них 14 новых для науки. В этой статье им описаны виды иНсНа капс1уЫпае, V. т^сиЪИаШ, II. зр1епсИс1а, Лтга а$1айса, Т. ЬеуЫепког, Т. ете^апоуг, Т. риЬеясет', Т. кеггкпеп, Т. етШае, Т. (ЕтруеЬсега) т^аШепп^а, Т. (Е.) gobica, Т. (Е.) опеШаИз, Т. (Е.) каягаЫ, Т. (Е.) тощоИса. Все новые виды снабжены рисунками гениталий самцов и рисунками крыльев. Также для многих видов предоставлена дополнительная информация по распространению и изменчивости. В этой статье В.Ф. Зайцев высказал предположение о формальности деления рода 7шш на два подрода и использует в качестве альтернативы видовые комплексы, в частности он выделяет 2 группы видов в роде Ттга - "сапаИсиШа" и "Ыгйреъ". Формальное деление рода на подроды он сохраняет до полного изучения структуры рода.

В работе 1984-го года В.Ф. Зайцев выделяет группу видов "сатШае" в роде Тгтга и описывает вид Т. (Е.) а1ЫаШеппМа.

В 1984 году В.Ф. Зайцев суммировал сведения о палеарктических представителях семейства иН<Шс1ае в Каталоге палеарктических двукрылых (2акгеу, 1984). Так как рукопись каталога была сдана в печать в 1981 году, то виды, описанные им в статьях 1982, 1983 и 1984 годов в этот каталог не вошли. В каталоге В.Ф. Зайцев свел род Psairoptera в синонимы к Нота1осерка1а.

В работе 1986-го года К.Б. Городков и В.Ф. Зайцев выделяют группу видов "/и'г^ре^" в роде Ттга и описывают три новых вида: Тгтга albifacies, Т. golbeki, Т. gussakovskyi.

В 1991 году X. Андерссон (Hugo Andersson) провел ревизию представителей рода Homalocephala Швеции. В этой статье он выделил Psairoptera biumbrata в качестве типового вида рода Psairoptera, младшего синонима рода Homalocephala. Также он выделил лектотипы для ряда видов: Homalocephala albitarsis, Psairoptera bimaculata, Ps. biumbrata, Ps. apicalis, Ps. angustata; придал видам H. albitarsis и H. biumbrata статус отдельных видов, свел вид Psairoptera bipunctata в синонимы к Homalocephala albitarsis. В статье также дана определительная таблица видов и данные по их распространению на территории Швеции. В его работе приведено большое количество прекрасно выполненных рисунков деталей строения.

Большой вклад в изучение семейства внесли Нина Павловна Кривошеина и Марина Геннадьевна Кривошеина. В 1995 году они опубликовали ревизию двукрылых рода Homalocephala России. В фауне России род включает 6 видов, в том числе новый вид Н. mamaevi из Тувы. Дана ревизованная определительная таблица. Особую ценность представляют данные по биологии личинок и имаго (Krivosheina, Krivosheina, 1995а). Позже к этому списку авторы добавили еще один новый вид Homalocephala ozerovi, также снабдив статью определительной таблицей (Krivosheina, Krivosheina 1997b). По материалам из Индии ими был описан вид Physiphora euphorbiana из Индии, а также впервые приведены сведения об образе жизни и преимагинальных стадиях Ph. chalybea. Работа снабжена множеством оригинальных рисунков (Кривошеина, Кривошеина, 1997).

Очень важными для изучения семейства Ulidiidae являются работы Елены Петровны Каменевой (Каменева Е. П. 1992; Kameneva Е. Р., Korneyev V. А. 1994; Kameneva Е. P., Korneyev V. А. 1995; Kameneva Е. Р. 1996; Kameneva Е. Р. 1997; Hernandez Ortiz V., Kameneva Е. P., Korneyev V. A. 1998; Kameneva E. P. 2000; Каменева О.П., 2000; Каменева E. П. 2001; Kameneva E. P. 2002 a, b; Kameneva E. P., Greve Jensen L. 2004; Gentilini G., Korneyev V. A., Kameneva E. P. 2006; Kameneva E. P., Korneyev V. A. 2010 a, b и др.). Ею были описаны два новых палеарктических вида семейства

Ulidiidae: T. (E.) polychaeta (1996) и Ulidia metope (2010). В 2000 году, в своей кандидатской диссертации Е.П. Каменева составила определительную таблицу всех описанных видов рода Timia, для многих видов она предоставила дополнительную информацию по распространению, приведено множество оригинальных рисунков.

В ревизии китайских видов рода Physiphora, написанной совместно с К.-Л. Чен (Chen, Kameneva, 2007) отмечены 5 видов, включая один новый вид, Ph. hainanensis. Дана определительная таблица, с большим количеством оригинальных рисунков; приведены новые данные по распространению.

В 2008 году Е.П. Каменева выпустила большую статью о новых и малоизвестных представителях семейства Ulidiidae Европы. В ней Елена Петровна привела дополненные таблицы для определения европейских видов Ulidia. Показала, что Ulidia erythrophthalma Meigen, 1826, U. albidipennis Loew, 1845, U. nigripennis Loew, 1845, U. parallela Loew, 1845 и U. atraía Loew, 1868 — отдельные виды и переописала их с использованием генитальных признаков. Установила синонимию: Homalocephala albitarsis Zetterstedt, 1838 = Ortalis diopsides Walker, 1849, syn. n. = Ortalis costalis Walker, 1849, syn. п. Также Homalocephala apicalis (Wahlberg, 1838) = Psairoptera biseta Frey, 1909, syn. n. = Psairoptera similis Cresson, 1924, syn. n. Впервые из Европы была отмечена Homalocephala mamaevi Krivosheina et Krivosheina, 1995. Из Болгарии впервые для Палеарктики была отмечена Ewcesta stigmatias Loew, 1873.

В статье 2009-го года о представителях рода Ulidia, обитающих в Китае, Xiao-Lin Chen и Е.П. Каменева привели для этой страны и сопредельных территорий 6 видов, в том числе новые для науки Ulidia gongjuensis Chen, 2009 и U. xizangensis Chen, 2009.

1.2 Таксономическая история семейства Ulidiidae на надродовом уровне - уровне семейства

В 1868 году Ф.Г. Лёв (Loew, 1868b) первым предложил детальную классификацию семейства, получившего название Ortalidae. В пределах семейства он выделил семь групп: Pyrgotina, Ortalina, Cephalina, Platistoma, Pterocallina, Ulidiina и Richardiina (Kameneva, Korneyev, 2000). Позже Ulidiinae, Pterocallinae и Orhalinae часто входили как подсемейства в Muscaridae или считались отдельными семействами (Hendel, 1910b). Эти три семейства (Ulidiidae, Pterocallidae и Ortalidae) рассматривались, в частности, в «Определителе мух Европейской части СССР», подготовленном A.A. Штакельбергом (1933). К европейским Pterocallidae A.A. Штакельберг отнес два рода: Myennis и Homalocephala (Psairoptera Wahlberg). Это семейство отличается от Ortalidae (=Otitidae) по двум признакам - широкой субкостальной ячейке и невыраженным усиковым ямкам (узкая субкостальная ячейка и усиковые ямки, кроме Ortalidae, присущи также представителям близких семейств Platystomatidae и Pyrgotidae). Некоторые авторы выделяли еще одно семейство - Euxestidae. Другие систематики (например, Б.Б. Родендорф, 1964) рассматривали его в качестве подсемейства Euxestinae в семействе Otitidae (syn. Ortalidae). Последнее, таким образом, включало подсемейства Otitinae, Ulidiinae, Euxestinae и Pterocallinae. Наконец, отдельное подсемейство Lipsaniinae было предложено для рода Lipsana Enderlein семейства Otitidae из Австралийской области (Evenhuis, 1989).

Когда Platystomatidae (Platystomidae, включая Cephaliini), Pyrgotidae, Pterocallidae и Richardiidae были выделены как самостоятельные семейства, было предложено заменить название Ortalidae на Otitidae. Название Ortalidae с типовым родом Ortalis Fallen, 1810, оказалось младшим омонимом Ortalis Merrem, 1786 (Aves). Это изменение в номенклатуре было принято всеми ведущими диптерологами, в частности, Ч.Г. Карреном и В. Хеннигом

(Kameneva, Korneyev, 2006). Последний (Hennig, 1939, 1940, 1973) выделял в качестве самостоятельных семейств Otitidae (с включением настоящих Pterocallinae) и Ulidiidae (с включением Euxestinae). Хенниг отнес род Homalocephala к семейству Ulidiidae. До этого этот род включали в Otitidae (Hendel, 1910b), либо в Pterocallidae (Штакельберг, 1933).

Следуя В. Хеннигу, многие европейские авторы (Рихтер, 1970 а, Ь; Soós, 1984; Zaitzev, 1984; Кривошеина, Зайцев, 1989; Greve, 1998; Нарчук, 2003) рассматривали отитид и улидиид в ранге самостоятельных семейств. В. Хенниг (Hennig, 1939, 1940) показал, что эти два семейства хорошо различаются строением эдеагуса и по наличию или отсутствию волосков на жилке R¡. У представителей Otitidae эдеагус в щетинках, зубцах или несет лопасти; вершина эдеагуса простая. Rb начиная с изгиба и до впадения в С, покрыта волосками (кроме Curranops Harriot, Notogramma Loew, Seioptera Kirby, Tujunga Steyskal, Ulidiotites Steyskal). У видов Ulidiidae эдеагус голый, с несколькими специализированными концевыми структурами, жилка R} голая, кроме нескольких видов Euxesta и Homalocephala Zett., а также рода Acrosticta Loew (Steyskal, 1987). Кроме того, многие виды Ulidiidae отличаются металлической окраской, тогда как у представителей Otitidae доминируют матовые оттенки, а металлическая окраска редка. Наконец, Ulidiidae и габитуально отличаются от Otitidae, имея бочонкообразное тело.

Иной точки зрения придерживались американские и некоторые отечественные систематики. Б.Б. Родендорф (1964, 1977) в своей системе двукрылых насекомых рассматривал единое семейство Otitidae, выделяя в нем четыре подсемейства: Otitinae, Ulidiinae, Euxestinae, Pterocallinae. Американская традиция идет от Ч.Г. Каррана (Curran, 1934), который не принял генделевскую систему семейств и рассматривал единое семейство Otitidae, включая в них рихардиид и платистоматид. Дж. Стейскал (Steyskal, 1965, 1977, 1987) в каталогах и обзоре неарктических родов также объединил семейства Ulidiidae и Otitidae в одно, для которого он оставил название Otitidae; но рихардиид и платистоматид он, однако, рассматривал в качестве

самостоятельных семейств. Эта точка зрения была поддержана Дж.Ф. Макалпайном (МсА1рте, 1977, 1989), в том числе в его капитальном труде по неарктическим двукрылым.

Е.П. Каменева и В.А. Корнеев (Катепеуа, Когпеуеу, 1994) предложили заменить название СИШёае ^Л^^шоос!, 1840 на 1ШсШс1ае МасциаЛ, 1835, как предложенное раньше. Авторы также показали, что роды Seioptera и Pseudoseioptera (СШйёае) филогенетически близки к Нота1осерка1а (иНс1пс1ае) и объединили их в трибу 8еюр1епш. В своем каталоге названий таксонов семейственной группы Ч.В. Саброский (8аЬгозку, 1999) предложил оставить название СНШёае, обосновывая это тем, что имя 11Ш1а Meigen, 1826 в качестве замещающего названия СЬгуБотуга Ра11ёп, 1817 было введено не совсем корректно (Дж.Ф. Мейген дал свой типовой вид) и нуждается в формальном подтверждении Комиссией по номенклатуре.

Проведенный нами детальный анализ распределения признаков, определяющих внутригрупповое разнообразие надсемейства ТерЬгк^ёеа, показал, что общие особенности строения для семейств СйШёае и ШсШс1ае являются плезиоморфными, или характеризуют не только эти два семейства, но и другие группы тефритоидных мух. Синапоморфий, характеризующих группу СХШёае + иНсШёае, не найдено. Это означает, что филогенетический статус объединения (ХШёае + иНсШёае является неопределенным и видеть в данном объединении монофилетическую группу пока нет оснований. Поэтому здесь мы следуем точке зрения В. Хеннига и рассматриваем иНсШёае и СИШс1ае в качестве самостоятельных семейств. В пользу этого будут представлены некоторые доказательства (Глава 4 и 6), основанные на сравнительном анализе строения гениталий самцов.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Галинская, Татьяна Владимировна

Выводы

1. Фауна Ulidiidae Палеарктики включает 98 видов, России - 45 видов. Выявлены 3 новых вида для фауны России, 3 вида - для различных регионов России, 8 видов - для различных стран Палеарктического региона. Описано три новых для науки вида. Составлены оригинальные таблицы для определения всех палеарктических видов семейства Ulidiidae.

2. Внутри семейства Ulidiidae выявлена монофилетическая группа из трех родов (Ulidia, Timia, Physiphora), составляющих трибу Ulidiini. Роды Euxesta и Homalocephala занимают обособленное положение и не имеют синапоморфий, связывающих их с Ulidiini.

3. По строению эдеагуса и аподемы эдеагуса, показывающих ряд плезиоморфных черт, роды Euxesta (Lipsanini), Homalocephala (Ulidiidae) и Seioptera (Otitidae) должны располагаться на кладограмме базальнее семейств Otitidae и Ulidiidae. В то же время эти три рода показывают сходство лишь по симплезиоморфиям и образуют сборную группу.

4. Признаки, общие для семейств Otitidae и Ulidiidae, являются плезиоморфными или характеризуют не только эти два семейства, но и другие группы Tephritoidea. Это означает, что филогенетический статус объединения Otitidae + Ulidiidae является неопределенным; видеть в данном объединении монофилетическую группу пока нет оснований.

5. Дан сравнительный анализ генитальных структур представителей Ulidiidae и близкого семейства Otitidae. Эдеагус улидиид ремневидный, обычно голый и в покое свернут в спираль. Имеется хорошо развитый гланс и мембранозные лопасти. В родах Euxesta и Homalocephala гланс отсутствует; кроме того, у самцов Euxesta эдеагус покрыт короткими редкими щетинками. Эдеагус в семействе Otitidae всегда в крупных щетинках или зубцах, гланс и мембранозные лопасти отсутствуют.

6. Выявлены синапоморфии, связывающие Ulidiidae (в объеме Ulidiini) с семействами Platystomatidae и Tephritidae. К числу этих синапоморфий относятся наличие гланса и мембранозных лопастей на эдеагусе, а также фултеллиформная аподема эдеагуса. Ulidiidae s.str. являются сестринской группой Tephritidae и Platystomatidae. Семейство Otitidae s.str. в этом случае будут представлять более базальное ответвление на кладограмме Tephritoidea.

7. Проанализированы основные направления морфологической специализации гениталий самцов в тефритоидной линии (Tephritoidea). Основные изменения связаны с удлинением эдеагуса и одновременным ослаблением, вплоть до полного исчезновения парамер и лопастевидных производных гонопод. Аподема эдеагуса из стержневидной в исходных группах преобразуется в фултеллиформную в результате развития пары боковых лопастей (vanes), соединяющихся в норме с боковыми стенками гипандрия. В семействе Ulidiidae мы видим начало процесса преобразования аподемы эдеагуса.

8. Проведено сравнение основных направлений специализации генитального аппарата в надсемействах Nothyboidea и Tephritoidea. Базальные группы этих надсемейств характеризуются коротким эдеагусом и хорошо выраженными парамерами. В обеих линиях имеет место удлинение эдеагуса в продвинутых группах. У самцов Tephritoidea удлиняется апикальный отдел эдеагуса. У самцов Nothyboidea удлиняются базальный и апикальный отделы эдеагуса; эдеагус становится коленчатым, при этом сохраняются и парамеры. Составлена предварительная филогения семейств Tephritoidea и Nothyboidea в качестве основы для проведения молекулярных реконструкций.

9. Каждый род семейства Ulidiidae характеризуется своим типом ареала. Timia и Ulidia - палеарктические роды, приуроченные к субаридным и аридным областям. Род Physiphora представлен в основном в субтропиках Афротропической области. Единственный вид рода Physiphora, распространенный на территории России - Ph. alceae является космополитом. Распространение рода Homalocephala является циркумбореальным борео-монтанным. Род Euxesta распространен преимущественно в Западном полушарии. Несколько видов отмечено в Палеарктике, в фауне России - один вид, Euxesta pechumani.

10. Показано, что COI является эффективным маркером для различения видов семейств Otitidae и Ulidiidae, за исключением видов рода Melieria. Род Melieria, выделяется на всех кладограммах с высокой поддержкой и показывает наибольший уровень внутривидовых различий и наименьший - межвидовых. Это свидетельствует о том, что Melieria представляет собой молодой род, находящийся на стадии интенсивного видообразования.

11. Монофилия семейства Ulidiidae в объеме, принятом В. Хеннигом (Hennig, 1940), т.е. с включением Homalocephala, не подтверждается ни на одной молекулярной реконструкции. Положение самого рода Homalocephala неопределенно. На кладограммах (МР и NJ) род Homalocephala образует сестринскую группу относительно семейства Otitidae. На других кладограммах (ML и Bayes) виды Homalocephala входят в оба семейства в качестве их базальных элементов.

12. На всех кладограммах роды Timia и Ulidia образуют смешанный кластер. Это согласуется с морфологическими данными, по которым эти два рода очень близки между собой по признакам внешней морфологии и генитальных структур, практически не имеют хиатуса. Этот вывод также подтверждается данными по распространению Ulidia и Timia в аридных и субаридных зонах Палеарктики.

13. Применительно к оценке одних и тех же молекулярных данных разные математические методы дают несовпадающие кладограммы (рис. 8.9). Вместе с тем, все кладограммы подтверждают полученный вывод о самостоятельности семейства Ulidiidae.

Заключение

На основании проведенного исследования составлена развернутая характеристика семейства ШсШс1ае с анализом видового состава и распространения в пределах Палеарктики, особенностей морфологического строения мух, их биологии и образа жизни. Получены новые данные по морфологии, таксономии и систематике семейства.

Впервые было детально изучено строение гипандрия и ассоциированных с ним структур генитального аппарата самцов в различных семействах Тер1тп1хмс1еа. Полученные сравнительно-морфологические данные свидетельствуют о кладистической связи семейства иПсШёае б^г. с семействами РЫузЮтайске и Тер]згШс1ае. Соответственно 01л1лс1ае б^г. занимает на кладограмме тефритоидных мух базальное положение относительно этих трех семейств. Это означает, что семейство иНсШёае бЛ. (иНсШёае б^г. + СНШс1ае б^г.), принимаемое американской диптерологической школой, является парафилетическим. Поэтому с филогенетической точки зрения ИПсШёае э^г. должно рассматриваться в качестве независимого семейства в надсемействе Тер1ш1:о1с1еа.

Одновременно было показано, что семейство ИПсШёае б^г. в его традиционном понимании является сборной группой. Из него должны быть выведены роды Нота1осерка1а и Euxesta (ХлрБашш), а также неотропические Р1егосаШш. Для решения вопроса о филогенетическом положении этих групп внутри ТерЬгйхнёеа необходимо привлечение дополнительных данных по строению гипандрия у представителей базальных семейств тефритоидных мух (ЬопсЬае1с1ае, Ра11ор1епс1ае, РюрЫПёае, Шс1тгсШс1ае) и морфологически близких к ним базальных групп надсемейства МоЙ1уЬо1с1еа. Специальных исследований в этом плане не проводилось. Равным образом представляется интересным и перспективным проведение молекулярных сравнений представителей этих семейств, которые в этом плане также не изучались.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Галинская, Татьяна Владимировна, 0 год

Литература

1. Галинская Т.В. Типы ареалов мух семейства Ulidiidae Палеарктической области // Тезисы докладов XVIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011», 11-15 апр. 2011 г. Секция Биология / МГУ им. М.В.Ломоносова. - М.: Макс пресс, 2011.-c.115.

2. Гапонов С.П. Типизация поверхности хориона яиц круглошовных двукрылых (Díptera, Cyclorrhapha) // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. - 2004. - N 2. - С. 112 - 122.

3. Городков К.Б. Гениталии // Определитель насекомых европейской части СССР / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко, А.А.Штакельберг, Э.П.Нарчук. - Л.: Наука, 1969.-Т. 5. Ч. I. С. 17 -21.

4. Городков К.Б. Система голарктических Helomyzidae (Díptera, Acalyptratae) // Чтения памяти Н.А.Холодковского. Доклады на 25 ежегодном чтении. -Л.: Наука, 1972.-С. 40-92.

5. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179221. Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

6. Городков К.Б., Зайцев В.Ф. Три новых вида мух рода Timia (Díptera, Ulidiidae) из Средней Азии // Зоологический журнал. - 1986. - Т. LXV, Вып. 12.-С. 1903

7. Зайцев В.Ф. Двукрылые семейства Ulidiidae (Díptera) в фауне Монголии // Насекомые Монголии / Под ред. И.М. Кержнера. - Л.: Наука, 1982. - Т. 8: С. 430

8. Зайцев В.Ф. Новый вид семейства Ulidiidae (Díptera) из Средней Азии // Зоологический журнал. - 1984. - Т. LXIII, Вып. 4. - С. 629

9. Каменева Е. П. Мухи-лентокрылки (Díptera, Otitidae) Восточной Европы, азиатской части России, Казахстана и Средней Азии // Вестник зоологии. - 1992. - Т. 28, Вып. 4. - С. 24 - 30.

Ю.Каменева О.П., Мухи-стр1чкокрилки (Díptera, Ulidiidae) Палеарктики (фауна, морфолопя, систематика: Автореф. дис... канд. биол. наук. — Кшв, 2000,- 19 с.

П.Каменева Е.П. Сем. Ulidiidae (Otitidae, Pterocallidae, Ortalidae) -Лентокрылки // Определитель насекомых Дальнего Востока России: В 6 т. - Т.6, 4.2: Двукрылые и блохи / Под ред. П.А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 2001.-С. 151-165.

12.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. - М.: Мир, 1985.-394 с.

13.Корнеев В.А. Сравнительно-морфологическая характеристика эдеагуса Tephritidae (Diptera) // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология / Под ред. Скарлато O.A. -Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1984. - С. 67-72.

14.Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогения и эволюционная экология двукрылых насекомых // Итоги науки и техники. Энтомология. - 1989. -Том 9.-С. 1-166.

15.Кривошеина Н.П., Ковалев В.Г. Новые данные о мухах родов Seioptera Kirby и Pseudoseioptera Stack. (Diptera, Otitidae) // Изв. CO АН СССР, 1972.-Т. 5, Вып. l.-C. 81-86.

16.Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Определитель личинок двукрылых насекомых - обитателей древесины. - М.: Наука, 1967 - 367 с.

17.Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. Новые данные о представителях рода Physiphora (Diptera, Ulidiidae) // Зоологический журнал. - 1997. - Т. 76, № 4. - С.460 - 465.

18.Лукашева Н.В. Ксилофильные двукрылые Северо-Западного Кавказа. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. - 143 с.

19.Мамаев Б.М. Морфология личинок как основа для уточнения филогенетичесих отношений в отряде двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. - Л.: ЗИН АН СССР, 1977. - С. 64-67.

20.Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журнал общей биологии. - 1978. - Т. 39, № 5. - С. 495 - 508.

21.Муха Д.В., Вигманн Б.М., Шал К. Сальтационные изменения в структуре кластера рибосомных генов в процессе эволюции тараканов рода Blattella // Доклады Российской Академии наук. - 1999. - Т. 364. - С. 134 - 139.

22.Муха Д.В. Анализ структурно-функциональной организации и эволюционной изменчивости кластера рибосомных генов насекомых: автореф. дис... д-ра биол. наук. - М., 2004. - 47 с.

23.Нарчук Э.П. Злаковые мухи (Diptera. Chloropoidea), их система, эволюция и связи с растениями. - JI.: Наука, 1987. - 280 с. (Труды ЗИН, Т. 136).

24.Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta, Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). - СПб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2003. - 251 с. - (Тр. Зоол. ин-та; Т.294).

25.Рихтер В.А. Семейство Otitidae // Определитель насекомых европейской части СССР: В 5 т. - Т.5, ч.2: Двукрылые, блохи / Под ред. Т.Я. Бей-Биенко. - Л.: Наука, 1970. - С. 123 - 130.

26.Рихтер В.А. Семейство Ulidiidae // Определитель насекомых европейской части СССР: В 5 т. - Т.5, ч.2: Двукрылые, блохи / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. - Л.: Наука, 1970. -С. 130 - 132.

27.Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых. - М.: Наука, 1964.-312 с

28.Родендорф Б.Б. Система и филогенез двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых / Под ред. К.Б.Городкова. — Л.: ЗИН АНСССР, 1977.-С. 81-88.

29.Сингер М., Берг П. Гены и геномы: В 2 т. - М.: Мир, 1998. - Т. 1-2.

ЗО.Ченцов Ю.С. Общая цитология (Введение в биологию клетки). - М.: Изд-

во МГУ, 1995.-384 с.

31.Шаталкин А.И. Таксономический анализ мух-журчалок (Díptera, Syrphidae). 1 // Энтомологическое обозрение. - 1975а. - Т.54, № 1. — С. 164 - 175.

32.Шаталкин А.И. Таксономический анализ мух-журчалок (Díptera, Syrphidae). 2 // Энтомологическое обозрение. - 1975b. - Т.54, № 4. - С. 889 -909.

33.Шаталкин А.И. К морфофункциональной характеристике терминалий мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - 1981. -Т. 19. - С. 98 - 116.

34.Шаталкин А.И. Обзор грибных мух (Díptera, Platypezidae) фауны СССР // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - 1985. - Т. 23. - С. 69 — 136.

35.Шаталкин А.И. Обзор восточнопалеарктических мух рода Psila Mg. (Díptera, Psilidae) с определительной таблицей палеарктических видов // Труды Зоологического ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 146. - С. 23 - 43.

36.Штакельберг А.А. Определитель мух Европейской части СССР. - JL: Изд-во АН СССР, 1933.-742 с.

37.Штакельберг А.А. Отряд Díptera - Двукрылые. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР: В 5 т. — Т.5, ч.1: Двукрылые, блохи / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. - Л.: Наука, 1969. - С. 7 - 34.

38.Alcock J., Pyle D.W. The complex courtship behavior of Physiphora demandata (F.) (Díptera: Otitidae). // Zeitschrift fur Tierpsychologie. — 1979 (1978). - Vol. 49, fasc. 4. - P. 352-362.

39. Allen E.J., Foote B.A. Biology and immature stages of three species of Otitidae (Díptera) which have saprophagous larvae // Annals of the Entomological Society of America. - 1967. - Vol. 60. - P. 826 - 836.

40.Allen E.J., Foote B.A. Biology and immature stages of Chaetopsis massyla (Díptera: Otitidae), a secondary invader of herbaceous stems of wetland monocots // Proc. Entomol. Soc. Washington. - 1992. - Vol. 94. P. 320 - 328.

41.Aluja M., Norrbom A.L. (Eds.) Fruit flies (Tephritidae): phylogeny and evolution of behavior. - 2000. - 963 p.

42.Andersson H. Revision of Swedish Homalocephala Zetterstedt (Diptera, Otitidae) // Entomologisk Tidskrift. - 1991. - Vol. 112, fasc. 1-2. - P. 27- - 32.

43.Anisimova M., Gaseuel O. Approximate likelihood-ratio test for branches: a fast, accurate, and powerful alternative // Systematic Biology. - 2006. - Vol. 55: P. 539-552.

44.Avise J.C. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. - Chapman and Hall, New York, 1994. - 511 p.

45.Barr N.B., Copeland R.S., De Meyer M., Masiga D., Kibogo H.G., Billah M.K., Osir E., Wharton R.A., McPheron B.A.. Molecular diagnostics of economically important Ceratitis fruit fly species (Diptera: Tephritidae) in Africa using PCR and RFLP analyses // Bulletin of Entomological Research. - 2006. - Vol. 96. -P. 505-521.

46.Barraclough D.A. A review of the southern African Ulidiidae (Diptera: Schizophora)//Annals of the Natal Museum. - 2000.-Vol. 41.-P. 77-101.

47.Becker Th. Ortalidae // Katalog der paläarktischen Dipteren / Becker Th., Bezzi M., Kertész K., Stein P. (Eds.) - Budapest, 1905. - Vol. 4. - P. 92 - 107.

48.Becker, Th. Timia Wied. // Wiener Entomologische Zeitung. - 1906. - Bd. 25, fasc. 2-4, P. 114.

49.Becker, Th. Zur Kenntnis der Dipteren von Zentral-Asien. I. Cyclorrhapha Schizophora holometopa und Orthorrhapha Brachycera // Annuaire du Musée zoologique de L'Académie impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. - 1907. -Bd. 12. P. 270.

50.Becker Th. Stein P. Persische Dipteren von den Expeditionen des Herrn N. Zarudny 1898 und 1901 // Annuaire du Musée zoologique de L'Académie impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, - 1913 (1912). - Bd. 17. - S. 503 -654.

51.Bezzi M. Ditteri Eritrei raccolti del Dott. Andreini e del Prof. Tellini. Parte Seconde. Diptera Cyclorrhapha // Bollettino della Societa Entomologica Italiana. - 1908. - Vol.39. - P. 3 - 199.

52.Bezzi M. Un dittero nordamericano del gen. Euxesta stabilito in Italia // Estratto Boll. Lab. Zool. Gen. Agr. R. Scuolla Sup. d'Agric. Fortici. - 1922. - Vol. 15. -P. 223-225.

53.Chandler P., Shatalkin A.I. 3.3. Family Platypezidae. // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. - Volume 3: Higher Brachycera / Papp, L. & B. Darvas (Eds). - Budapest: Science Herald, 1998. - P. 27 - 49

54.Chen, X.-l., Kameneva, E.P. A review of Physiphora Fallen (Diptera, Ulidiidae) from China // Zootaxa. - 2007. - Vol. 1398. - P. 15 - 28.

55.Chen, X.-L, Kameneva, E.P. A review of Ulidia Meigen (Diptera: Ulidiidae) from China H Zootaxa. - 2009. - Vol. 2175. - P. 42 - 50.

56.Chvâla M. The Tachydromiinae (Dipt., Empididae) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. — 1975. - Vol. 3. - P. 1 - 336.

57.Chvâla M. Classification and phylogeny of Empididae, with a presumed origin of Dolichopodidae (Diptera) // Entomologica Scandinavica. Suppl. - 1981. -Vol. 15.-P. 225-236.

58.Chvâla M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. II. General part. The families Hybotidae, Atelestidae and Microphoridae // Fauna Entomologica Scandinavica. - 1983. - Vol. 12. - P. 1-279.

59.Cogan B. H., Dear J. P. Additions and corrections to the list of British Acalyptratae Diptera // Entomol. Month. Mag. - 1974. - Vol. 110. - P. 173181.

60.Crampton G.C. The terminal abdominal structures of male Diptera // Psyche. -1941. - Vol. 48, Is. 2-3. - P. 79-94.

61.Crampton G.C. The external morphology of the Diptera // Guide to the Insects of Connecticut. Part VI. The Diptera or true flies of Connecticut / Connecticut State Geological and Natural History Survey. Bulletin. - 1942. - Vol. 64, fasc. l.-P. 10-165.

62.Cresson, E. T., Jr. Descriptions of new North American acalyptrate Diptera // I. Entomol. News. -1914(1914).- Vol. 25 fasc. 10. - P. 457-460.

63.Cresson E. T. Studies in the dipterous family Ortalidae, with descriptions of new species, mostly from North America // Trans. Am er. Entomol. Soc. - 1919. -Vol. 50.-P. 225-241.

64.Gumming J.M., Sinclair B.J., Wood D.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera - Eremoneura // Entomologica scandinavica. - 1995. -Vol. 26.-P. 121-151.

65.Cumming J.M., Wood D.M. Adult morphology and terminology // Manual of Central American Diptera / Brown B.V., Borkent A., Wood D.M., Zumbado M. (eds.). NRC Research Press, 2009. - Vol. 1. P. 9-50.

66.Curran C. H. The families and genera of North American Diptera. - New York, 1934.-512 p.

67.Curran C.H. New American Diptera // American Museum novitates. - 1935. -Vol. 812.-P. 1-24.

68.Curran C. H. New American Diptera // American Museum novitates. - 1938. -Vol. 975.-P. 1-7.

69.Dover G.A. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution // Nature. -1982.-Vol. 299.-P. 111-117.

70.Eberhard W.G., Pereira F. The process of intromission in the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) I I Psyche. - 1995. - Vol. 102. -P. 99-120.

71.Eberhard W.G.. Threading a needle with reinforced thread: intromission in Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae) // Canadian Entomologist. - 2005. -Vol. 137.-P. 174-181.

72.Emden F. van, Hennig W. Genitalia of Diptera // Taxonomists glossary of genitalia in insects / Tuxen S.L. (eds.). - Kopenhagen: Munksgaard, 1956. - P. 111-122.

73.Enderlein, G. Dipterologische Studien. XIX // Stettiner Entomologische Zeitung. - 1927. - Vol. 88. P. 102-103.

74.Enderlein, G. Entomologische Ergebnisse der Deutsch-Russischen Alai-Pamir-Expedition 1928 (III). 1. Díptera // Deutsche Entomologische Zeitschrift. - 1934 (1933). - Vol. 2/3. - P. 136.

75.Enderlein G. Die Dipterenfauna der Juan-Fernandez-Inseln und Öster-Insel // Skottsberg C., ed. The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island. Vol. III. Zoology. - Uppsala: Almqvist and Wiksells Boktryckeri A.B., 1938. -P. 648-680.

76.Evenhuis N.L. 63. Family Otitidae // Catalog of the Diptera of Australasian and Oceanian Regions. - Honolulu and Leiden: Bishop Museum Press and E. J. Brill, 1989.-P. 479-481.

77.Fabricius J.C. Entomología systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species adjectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus. - Hafniae [= Copenhagen], 1794. - Vol. 4. - 472 p.

78.Fabricius J.C. Supplementum Entomologiae Systematicae. - Proft. et. Torch., Hafniae, 1798. - 572 p.

79.Fabricius J.C. Systema antliatorum secundum ordines, genera, species adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus. Brunsvigae, 1805. - 372 p.

80.Fallén C.F. Specim. entomolog. novam Diptera disponendi methodum exhibens. - Berlingianis, Lundae [= Lund], 1810. - Vol. 11. - 26 p.

81.Fallén C.F. Observationes Entomologicae // Scenopiini et Conopsariae Svecicae.- 1817.- 14 p.

82.Felsenstein J. Inferring phylogenies. - Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. - 2004. - 580 p.

83.Ferrar P. A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha / Entomonograph 8, pt. 1. - Leiden: E. J. Brill, 1987. - 478 p.

84.Feuerborn H.J. Das Hypopygium „inversum" und „circumversum" der Dipteren //Zoologischer Anzeiger. - 1922. - Bd. 60. -P. 189-212.

85.Frey R. Mitteilungen über finnländischen Dipteren // Acta Soc. Fauna Flora fenn. - 1908. - Bd. 31.-24 p.

86.Galinskaya T.V. 2011a. Review of the yellow-bodied species of the genus Timia (Diptera: Ulidiidae) with description of two new species. // Zootaxa. — Vol. 2888.-P. 1-22.

87.Galinskaya T.V. 2011b. A new species of Ulidia (Diptera: Ulidiidae) from Turkmenistan and Uzbekistan // Zoosystematica Rossica. - T. 20, №1. - P. 153-158.

88.Gaponov S.P Morphology of the eggs in Asteiidae, Lonchaeidae, Micropezidae, Tethinidae and Ulidiidae (Diptera, Cyclorrhapha) // Zoological Journal. - 1999. - T.78, №. 4.-P. 466-473.

89.Gentilini G., Korneyev V. A., Kameneva E. P. Fossil tephritoid flies (Diptera: Pallopteridae, Ulidiidae, Tephritidae) from the Upper Miocene of Monte Castellaro, Italy, and a review of fossil European tephritoids. - Instrumentas Biodiversitatis, Geneva,. 2006. - Vol. 7. - P. 85-104.

90.Gerbi S.A. Evolution of ribosomal DNA // Molecular evolutionary genetics / Maclntyre R.J. (Ed.). - New York, Plenum Press, 1985. - P. 419-517.

91.Gibson J.F., Skevington J.H., Kelso S. Placement of Conopidae (Diptera) within Schizophora based on mtDNA and nrDNA gene regions // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - Vol. 56, fasc. 1. - P. 91-103.

92.Goyal G., Nuessly G.S., Steck G.J., Capinera J.L., Seal D.R. Comparative Morphology of the Immature Stages of Three Corn-Infesting Ulidiidae (Diptera) // Annals of the Entomological Society of America. - 2011. - Vol. 104, №3, P. 416-428.

93.Gregor F. Drei neue Arten der Gattung Timia Wiedemann (Diptera, Ulidiidae) // Acta entomologica bohemoslovaca. - 1970. -Vol. 67. -P. 198-204.

94.Greve L. 3.12. Family Otitidae // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance) / Papp L., Darvas B. (Eds.) — Budapest: Science Herald, 1998. - Vol. 3. - P. 185-192.

95.Griffiths G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure ofthe male postabdomen // Series entomologica 8. - Dr. W. Junk Publishers, The Hague, 1972. - 340 p.

96.Guindon S, Gascuel О A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood // Systematic Biology. - 2003. - Vol. 52. P. 696-704.

97.Hadley A. CombineZM. Open source image processing software package for creating extended depth of field images. [Электронный ресурс]. 2007. -Режим доступа: http://www.hadleyweb.pwp.blueyonder.co.uk/

98.Hall, Т.А. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. 1999.-Vol. 41.-P. 95-98.

99.Han H.-Y., Ro K.-E. Molecular phylogeny of the superfamily Tephritoidea (Insecta: Diptera): new evidence from the mitochondrial 12S, 16S and COII genes // Molecular Phylogeny and Evolution. - 2005. - V. 34, fasc. 2. - P. 416430.

100. Han H.-Y., Ro K.-E. Molecular Phylogeny of the Family Tephritidae (Insecta: Diptera): New Insight from Combined Analysis of the Mitochondrial 12S, 16S, and COII Genes // Molecules and Cells. - 2009. - Vol. 27. - P. 5566.

101. Han H.-Y., Ro K.-E., McPheron B.A. Molecular Phylogeny of the Subfamily Tephritinae (Diptera: Tephritidae) Based on Mitochondrial 16S rDNA Sequences // Molecules and Cells. - 2006. - Vol. 1. - P. 78-88.

102. Hasegawa M, Kishino H, Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // Journal of Molecular Evolution. -1985.-Vol. 22.-P. 160-174.

103. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball Sh.L., Waard de J.R. Biological identifications through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Vol. 270. - P. 313-321.

104. Hendel F.H. Synopsis der bisher bekannten Timia-Arten II Zeitschrift fiir Hymenopterologie und Dipterologie. - 1908. - Vol. 8. - P. 1-12.

105. Hendel F.H. Revision der Chrysomyza-Arten (Dipt.) // Zoologischer Anzeiger. - Leipzig, 1909. - Bd. 34, №20-21. - P. 612-622.

106. Hendel F.H. Über acalyptrate Musciden // Wiener Entomologische Zeitung.

- 1910a.-Jg 29, H.2. - P 123-127.

107. Hendel F.H. Diptera, Farn. Muscaridae. Subfam. Ulidiinae // Genera Insectorum / Wytsman, P. (Ed.). - Wytsman Verl., Bruxelles, 1910 b. - 76 pp.

108. Hendel F.H. Neue Muscidae acalypteratae // Wiener Entomologische Zeitung.-1912.-Vol. 31, fasc. l.-P. 1-20.

109. Hendel F.H. Sauter's Formosa-Ausbeute. Acalyptrate Musciden (Diptera) // Supplementa Entomologica. - 1913. - Vol. 2. - P. 33-43.

110. Hendel F.H. Neue aegyptische Dipteren aus der Gruppe der acalyptraten Musciden, gesammelt von Prof. Efflatoun Bey // Bulletin de la Societe Royale Entomologique d'Egypte, (N.S.). - 1931. - Vol. 15. -P. 59-61.

111. Hendel F.H. Ortalinae (Dipt.) // Wissenschaftliche Ergebnisse der Niederlandischen Expedition in der Karakorum und die angrenzenden Gebiete in den Jahren 1922, 1925 und 1929/30 / Visser, Ph.C., Visser-Hooft, J. (Eds.). -Leipzig, 1935. - Bd. 1. - P. 402-404

112. Hendel F.H. Muscaria holometopa (Dipt.) aus China im Naturhistorischen Reichsmuseum zu Stockholm // Arkiv för Zoologi. - 1938. - Vol. 30A, fasc. 3.

- 13 p.

113. Hennig W. 45. Ulidiidae // Die Fliegen der Palaearktischen Region / E.Lindner (Ed.). - Stuttgart: Schweizerbart, 1940. Bd. 5. P. 1-34.

114. Hennig W. 46/47. Otitidae // Die Fliegen der Palaearktischen Region / E.Lindner (Ed.). - Stuttgart: Schweizerbart, 1939. Bd. 5, P. 1-78.

115. Hennig W. Diptera Acalyptratae aus dem Iran // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. - 1965. - Vol. 139. - P. 1-6.

116. Hennig W. Phylogenetic systematics. - Urbana: Univ. of Illinois Press, 1966.-263 p.

117. Hennig W. Ordnung Diptera (Zweiflügler) // Handbuch der Zoologie / Helmcke J.G. (Ed.). - Bd. 4(2), Lfg. 20. - 1973. -P. 1-337.

118. Hering E. M. Zwei neue Acalyptraten aus der Mandschurei (Dipt.) // Mitteilungen der Deutsche Entomologischen Gesellschaft. - 1938 (1937). - Bd. 8.-P. 73-74.

119. Hernandez Ortiz V., Kameneva E.P., Korneyev V.A. A new genus and species of the picture-winged flies (Diptera: Ulidiidae: Otitinae) from Mexico // Journal of the Ukrainian Entomological Society. - 1999 (1998). - Vol. 4 №1-2. P. 73-79.

120. Hippa H. Morphology and taxonomic value of the female external genitalia of Syrphidae and some other Diptera by new methodology // Annales Zoologici Fennici. - 1986. - Vol. 23. - P. 307-320.

121. Johnson C. W. Insects of Florida. I. Diptera. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1913. - Vol.32. - P. 37-90.

122. Johnson C. W. New species of Diptera // Occasional Papers of the Boston Society of Natural History. - 1921. - Vol. 5. - P. 11-17.

123. Hurvich C.M., Tsai C.-L. (1989) Regression and time series model selection in small samples. Biometrika 76: 297-307. doi:10.1093/biomet/76.2.297

124. Kameneva, E.P. (1996) A new species of the genus Timia (Diptera: Ulidiidae) from Tien-Shan mountains. Journal of the Ukrainian Entomological Society. 2 (3-4): 51

125. Kameneva E. P. 2000. New replacement names in the family Ulidiidae (Diptera). Vestnik Zoologii. 34(4-5): 16

126. Kameneva E. P. Supplementary notes to the checklist of Kyrghizian Diptera. II. Ulidiidae (=Otitidae) // Entomological Investigations in Kyrgyzstan. -2002a. - Vol. 22. - P. 149-156.

127. Kameneva E. P. The first record of the genus Homalocephala (Diptera, Ulidiidae) in Ukraine // Vestnik Zoologii. - 2002b. Vol. 36, fasc. 3. - P. 14.

128. Kameneva E. P. New and little-known Ulidiidae (Diptera, Tephritoidea) from Europe // Vestnik Zoologii. - 2008. - Vol. 42, fasc. 5. - P. 427-454.

129. Kameneva E. P. A Peculiar New Species of the Genus Ulidia (Diptera, Ulidiidae) from Middle Asia // Vestnik Zoologii. - 2010. - Vol. 44, fasc. 2. - P. 177-181.

130. Kameneva E.P., Greve J.L. Ulidiidae. T. Pape, Fauna Europea. Insecta: Diptera [Электронный ресурс]. - 2004. Режим доступа: http://www.faunaeur.org.

131. Kameneva Е.Р., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part I. Phylogenetic relationships and taxonomic position // Journal of the Ukrainian Entomological Society. -1994 (1993). - Vol. 1, fasc. 2. - P. 65-72.

132. Kameneva E.P., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part II. Redescription of the genus and review of species // Journal of the Ukrainian Entomological Society. - 1995 (1993). - Vol. 1, fasc. 3-4. - P. 69-78.

133. Kameneva E.P., Korneyev V.A. Myennidini, a new tribe of the subfamily Otitinae (Diptera: Ulidiidae), with discussion of the suprageneric classification of the family. // Israel Journal of Entomology Biotaxonomy of Tephritoidea: Proceedings of the Tephritidological Meeting, Israel, 2000 / Freidberg A., (Ed.). - 2006.- Vol. 35-36. - P. 497-586.

134. Kameneva E.P., Korneyev V.A. Order Diptera. Family Ulidiidae // Arthropod fauna of the UAE. - 2010a. - Vol. 3. - P. 616-634.

135. Kameneva E.P., Korneyev V.A. 66. Family Ulidiidae (= Otitidae, Pterocallidae) // Manual of Central American Diptera / Brown B.V., Borkent A., Wood D.M., Zumbado M. (Eds.). - NRC Research Press, 2010b. - Vol. 2. P. 881-902.

136. Karsch F. Bericht, über die durch Herrn Lieutenant Dr. Carl Wilhelm Schmidt in Ost-Afrika gesammelten und von der zoologischen Abtheilung des Königlichen Museums für Naturkunde in Berlin erworbenen Dipteren // Berliner Entomologische Zeitschrift. 1888 (1887). Vol. 31, fasc. 2. P. 368-382.

137. Katoh K., Misawa K., Kuma K.-I., Miyata T. MAFFT: a novel method for rapid multiple sequence alignment based on fast Fourier transform // Nucleic Acids Research. - 2002. Vol. 30. P. 3059-3066.

138. Kimura M A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. - 1980. - Vol. 16. - P. 111-120.

139. Korneyev V.A. 1999a. Phylogenetic relationships among the families of the superfamily Tephritoidea // Fruit flies (Tephritidae): phylogeny and evolution of behavior / Aluja M., Norrbom A.L. (eds.). - P. 3-22.

140. Korneyev V.A. 1999b. Phylogenetic relationships among higher groups of Tephritidae // Fruit flies (Tephritidae): phylogeny and evolution of behavior / Aluja M., and Norrbom A.L. (eds.). - P. 73-114.

141. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A revision of the genus Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Ulidiidae) of Russia // Russian Entomological Journal - 1995a. - Vol.4, fasc. 1^. - P. 109-113.

142. Krivosheina, N.P. and Krivosheina, M.G. Euxesta stackelbergi sp. n. — new species of Ulidiidae (Diptera), discovered under the bark of Ulmus foliacea Gilig. in Turkmenistan // International Journal of Dipterological Research. -1995b.-Vol. 6.-P. 49-53

143. Krivosheina, M.G. and Krivosheina, N.P. New data on palaearctic species of the genus Euxesta (Diptera, Ulidiidae), with a description of a new species Euxesta freyi II Zoological Journal. - 1997a. - Vol. 76, fasc. 10. - P. 179-1184.

144. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A new species of the genus Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Ulidiidae) from Russia // Russian Entomological Journal - 1997b. - Vol.6, fasc. 1-2. - P.83-84.

145. Larkin M.A., G. Blackshields N.P. Brown R. Ch., P.A. McGettigan et al., Clustal W and clustal X version 2.0 // Bioinformatics. - 2007. - Vol. 23. - P. 2947-2948.

146. Li W.-H. Molecular Evolution. - Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1997.-432 p.

147. Loew H. Dipterologische Beitrage. [ErsterTheil.] [Zu der] öffentlichen Prufung der Schuler der KoniglichenFriedrich-Wilhelms-Gymnasium, Posen, -1845.-50 p.

148. Loew H. Diagnose der in Mosambique neu entdeckten Dipteren // Sammlung der deutschen Abhandlungen, welche in der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin vorgelesen worden. - 1852. - P. 658-661.

149. Loew H. Neue Beiträge zur Kenntniss der Dipteren. Zweiter Beitrag // Programm K. Realschule zu Mezeritz. - 1854. - 24 S.

150. Loew H. Empylocera, eine neue Ortaliden-Gattung // Berliner Entomologische Zeitschrift. - 1866. - Vol. 10. P. 234-242.

151. Loew H. Empyelocera xanthaspis nov. sp. // Berliner Entomologische Zeitschrift. - 1868a. - Vol. 12. P. 175

152. Loew H. Die europäischen Ortalidae // Zeitschrift fur die Gesammten Naturwissenschanten. - 1868b. - Bd. 32. - P. 1-11.

153. Loew H. Beschreibung europäischer Dipteren. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insecten, von Johann Wilhelm Meigen. - Halle, 1873. -Bd. 3.-320 p.

154. Loew H. Diptera nova a Hug. Theod. Christopho collecta // Z. gesam. Naturwiss. Halle. - 1874. - Bd. 43, N. 9. -P. 413-420.

155. Macquart J. Histoire naturelle des Insectes. Diptères 2 // Librarie Encyclopédique de Roret. Collection des suites a Buffon. - Paris, 1835. - 703 p

156. Macquart J. Diptères exotiques nouveaux ou peu connus // Mém. Soc. Sei. Agric. Lille. - 1843 (1842). - P. 162-640.

157. Macquart J. Diptères exotiques nouveaux ou peu connus. Suite du 4e supplément publié dans les mémoires de 1849 // Mém. Soc. Natl. Sei., Agr. Arts, Lille. - 1851 (1850). - P. 134-294.

158. Marinho J., Casares F., Pereira P.S. The Drosophila Noll2 homologue viriato is a dMyc target that regulates nucleolar architecture and is required for dMyc-stimulated cell growth // Development. -2011. - Vol. 138, fasc. 2. - P. 349-357.

159. McAlpine D.K. The Australian Platystomatidae (Diptera, Schizophora) with a revision of five genera // Mem. Austral. Mus. - V G. N. Blight Government Printer, Sydney, 1973 (1972). - Vol. 15. - 256 p.

160. McAlpine D.K. Gobryidae, a new family of acalyptrate flies (Diptera: Diopsoidea), and a discussion of relationships of the diopsoid families // Records of the Australian Museum. 1997. - Vol. 49. - P. 167-194.

161. McAlpine D.K. 3.13. Family Platystomatidae. // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera / Papp, L., Darvas B. (Eds). Science Herald, Budapest, 1998.-Vol.3.-P. 193-200.

162. McAlpine D.K., Kim S.P. The genus Lenophila (Diptera: Platystomatidae) // Records of the Australian Museum. - 1977. - Vol. 30, fasc 13. - P. 309-336

163. McAlpine D.K., Shatalkin A.I. 3.8. Family Pseudopomyzidae. // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera / Papp, L., Darvas B. (Eds.). -Science Herald, Budapest, 1998. -Vol. 3. - P. 155-163

164. McAlpine J. F. Morphology and terminology - Adults. 2 // Manual of Nearctic Diptera / McAlpine J. F. (Ed.). - Research Branch Agric, Canada, Ottawa, 1981. - Vol. 1, Monograph № 27. - P. 9-64.

165. McAlpine J. F. Phylogeny and classification of the Muscomorpha // Manual of Nearctic Diptera. McAlpine J. F. (Ed.) - Research Branch Agric, Canada, Ottawa, 1989. - Vol. 3, Monograph №32. - P. 1397-1518.

166. Meigen J. W. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. - Hamm, 1826. - Bd. 5. —412 p.

167. Merrem, B. Avium rariorum et minus cognitarum icones et descriptiones collectse et e Germanicis Latinse factse. I. - Lipsise, 1786. - P. 1-45.

168. Merz B. Systematik und Faunistik der Gattung Herina (Diptera, Otitidae) der Schweiz // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. - 1996. - Vol. 69. - P. 329-344.

169. Merz B. öl.Ulidiidae // Fauna Helvetica 1. Diptera Checklist. - Centre Suisse de cartographie de la faune. Schweizerishe Entomologische Gesellschaft, 1998.-P. 242-243.

170. Metealf C.L. The genitalia of Male Syrphidae // Annals of the Entomological Society of America. - 1921. - Vol. 14. -P. 169-228.

171. Mik J. Ueber einige Ulidinen aus Tekke-Turkmenien // Wiener Entomologische Zeitung. - 1889. - Bd. 8, H. 5. - P. 186-201.

172. Munro H.K. African Trypetidae (Diptera) // Memoirs of the Entomological Society of South Africa. - 1947. - Vol.1. - P. 1-284.

173. Ozerov A.L. 3.34. Dryomyzidae. // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera / Papp, L., Darvas B. (Eds). - Science Herald, Budapest, 1998. - Vol. 3. -P. 349-356.

174. Portschinsky, J.A. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita. VII // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. - St.-Petersburg, 1892. - Vol. 26. -P. 122-134.

175. Posada D. jModelTest: phylogenetic model averaging // Molecular Biology and Evolution. - 2008. - Vol. 25. P. 1253-1256.

176. Preyssler J. D. Beschreibungen und Abbildungen der jenigen Insecten, welche in Sammlungen nicht aufzubewahren sind, dann aller, die noch ganz neu, und solcher, von denen wir noch keine oder doch sehr schlechte Abbildungen besitzen // Samml. physik. Aufsatze. - Dresden: J. Mayer, 1791. -Bd. l.-P. 129.

177. Rivosecchi L. Contributo alla conoscenza degli Otitidi Italiani (Diptera, Acalyptera, Otitidae) // Bolletino dell'Associazione Romana di Entomologia. -1995 (1994). - Vol. 49, № 3-4. - P. 75-117.

178. Röder V. Eine neue Timia II Wiener Entomologische Zeitung. - 1889. - Bd. 8.-P. 186.

179. Rohäcek J., Bilek P. First record of Homalocephala biumbrata (Wahlberg, 1839) from Bohemia (Czech Republic), with notes on adult behaviour (Diptera: Ulidiidae) // Casopis slezskeho zemskeho muzea (A). - 201. - Vol. 60. - P. 193-198,

180. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19. P. 1572-1574.

181. Ronquist F., van der Mark P., Huelsenbeck J.P. Bayesian phylogenetic analysis using MrBayes. // The Phylogenetic Handbook / Vandamme A.M., Salemi M., Lemey P. (Eds). -Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2009.-P. 210-266.

182. Sabrosky C.W. Family-group names in Diptera // An annotated catalog. Myia. - 1999. - P. 3-360.

183. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. - 1987. -Vol. 4.-P. 406^125.

184. Schwarz G. Estimating the Dimension of a Model // Annals of Statistics. -1978.-Vol. 6.-P. 461-464.

185. Schiner I.R. Vorläufiger Commentar zum dipterologischen Theile der "Fauna Austriaca", mit einer näheren Begründung der in derselben aufgenommenen neuen Dipteren-Gattungen. IV. // Wien. Ent. Monatschr. -1862.-Vol. 6.-P. 143-152.

186. Schiner I.R. Die Fliegen (Diptera) // Fauna Austriaca / Redtenbacher L., Schiner I.R. (Eds.). - Karl Gerold's Sohn, Wien, 1864. - Vol. 2. -P. 1-80.

187. Schlötterer C., Hauser M. T., Haeseler A., Tautz D. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS regions in Drosophila II Molecular Biology and Evolution. - 1994. - Vol. 11, fasc. 5. - P. 13-522.

188. Schultz J., Maisei S., Gerlach D., Muller T., Wolf M. A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota // RNA. - 2005. - Vol. 11. - P. 361-364

189. Séguy E. Diptères recueillis par M. L. Chopard d'Alger a la Cote d'Ivoire // Annales de la Société Entomologique de France. - 1941 (1940). - Vol. 109. -P. 114-117.

190. Séguy, E. Diptères de Mauritanie // Encyclopédie Entomologique (Serie B, II) Diptères. - 1953. - Vol. 11. - P. 65-71.

191. Shatalkin A.I. Palaearctic species of Pseudopomyzidae (Diptera) // Russian Entomological Journal. - 1995 (1994). №3. - P. 129-145.

192. Sinclair B.J. 1.2. Morphology and terminology of Diptera male terminalia // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera / Papp L., Darvas B. (Eds). -General and applied dipterology. Science Herald, Budapest, 2000. - Vol. I. - P. 53-74.

193. Sinclair B.J., Cumming J.M. The morphology, higherlevel phylogeny and classification of the Empidoidea (Diptera) // Zootaxa. - 2006. - Vol. 1180. - P. 1-172.

194. Sinclair B.J., Cumming J.M., Wood D.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera - Lower Brachycera // Entomologica scandinavica. - 1994 (1993). - Vol. 24. - P. 407-432.

195. Smith J.J., Bush G.L. Phylogeny of the Genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) Inferred from DNA Sequences of Mitochondrial Cytochrome Oxidase II // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 1997. - Vol. 7, fasc. 1. -P. 33-43.

196. Smith M.A., Woodley N.E., Janzen D. H., Hallwachs W., Herbert P.D.N. DNA barcodes reveal cryptic host-specificity within the presumed polyphagous members of a genus of parasitoid flies (Diptera: Tachinidae) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2006. - Vol. 103.10: - P. 3657-366

197. Snodgrass R. E. Principles of Insect Morphology. - McGraw-Hill. New York, 1935.-667 p.

198. Snodgrass R.E. A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects // Smithson. misc. Colins, 1957. - Vol.135. - P. 1-60.

r _

199. Soös A. 48. csalâd: Ulidiidae - Tarkalegyek. 49. csaläd: Otitidae -Foltoslegyek // Magyarorszâg Allatvilâga. Fauna Hungariae. Diptera II. -Budapest: Akadémiai Kiadö, 1980. - Kötet 15, Füzet 2. - P. 61-93.

200. Soôs A. Family Otitidae (Ortalididae) // Catalogue Palaearctic Diptera. -Budapest, Amsterdam: Elsevier, 1984. - Vol. 9. -P.45-59.

201. Speiser P. Beiträge zur Dipterenfauna von Kamerun. II // Berliner entomologische Zeitschrift. - 1914.-Vol. l.-P. 1-16.

202. Steyskal G.C. Ulidiinae (Diptera, Otitidae) of Australasian Regions // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1952. - Vol. 20. - P. 277287.

203. Steyskal G.C. The postabdomen of male acalyptrate Diptera // Annals of the Entomological Society of America. - 1957. - Vol. 50. - P. 66-73.

204. Steyskal G.C. The genera of Platystomidae and Otitidae known to occur in America North of Mexico (Diptera, Acalyptratae) // Annals of the Entomological Society of America. 1961. Vol. 54, fasc. 3. - P. 401-410.

205. Steyskal G.C. The genus Notogramma Loew (Diptra Acalyptrate, Otitidae) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1963. - Vol. 65. -P. 195-200.

206. Steyskal G.C. Family Otitidae // A Catalog of the Diptera of America north of Mexico / Stone A., Sabrosky C.W., Wirth W.W. et al. (Eds.). - Washington: U. S. Dept. Agric., 1965. - Handbook № 276. - P. 642-654.

207. Steyskal G.C. Notes and descriptions of Egyptian acalyptrate Diptera (Ephydridae, Milichiidae, Otitidae) // Bulletin of the Entomological Society of Egypt. - 1968 (1966).-Vol. 50.-P. 109-125.

208. Steyskal G.C. Ulidia omani, new species, from Israel (Diptera: Otitidae) // ' Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1970. - Vol. 72, №

2.-P. 227-229.

209. Steyskal G.C. Family Otitidae // A catalog of the Diptera of the Oriental Region. - Honolulu: Univ. Press, Hawaii, 1977. - Vol. 3 - 854 p.

210. Steyskal G.C. Otitidae. 63 // Manual of Nearctic Diptera / McAlpine J. F. (ed.) - Ottawa: Research Branch Agric. Canada, 1987. - Vol. 2, Monograph № 28.-P. 799-808.

211. Sueyoshi M. Comparative morphology of the male terminalia of Tephritidae and other Cyclorrhapha // Israel Journal of Entomology. - 2006. - Vol. 35. P. 477-496.

212. Sugiura N. Further analysts of the data by akaike' s information criterion and the finite corrections // Communications in Statistics - Theory and Methods. -1978.-Vol. 7.-P. 13-26.

213. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular evolutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0 // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Vol. 24. - P. 1596-1599.

214. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. - 2011. - Vol. 28. P. 2731-2739.

215. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson T.J. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucleic Acids Research. - 1994. - Vol. 22. - P. 4673-4680.

216. Thompson F.C., Rotheray G. 3.5. Family Syrphidae. // Contributions to a manual of Palaearctic Diptera / Papp, L., Darvas B. (Eds.). Science Herald, Budapest, 1998. - Vol. 3. - P. 81-139.

217. Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. - Angew. Pflanzensoz, 1956. - Vol. 13. -P. 5-42.

218. Van Der Sande C.A., Kwa M., van Nues R.W., van Heerikhuizen H., Raue H.A., Planta R.J. Functional analysis of internal transcribed spacer 2 of Saccharomyces cerevisiae ribosomal DNA // Journal of molecular biology. -1992. - Vol. 223. - P. 899-910.

219. Virgilio M., Backeljau T., Barr N., De Meyer M. Molecular evaluation of nominal species in the Ceratitis fasciventris, C. anonae, C. rosa complex (Diptera: Tephritidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - Vol. 48, fasc. l.-P. 270-280.

220. Wahlberg P. F. Bidrag till svenska dipternas kännedom. - Stockholm: P. A. Norstedt and Söner, 1839 (1838). - 23 p.

221. Walker F. List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum. - British Museum (Natural History), London, 1849. Part IV: 995 p.

222. Walker F. Diptera // Insecta Saundersiana: or characters of undescribed insects in the collection of W. W. Saunders, Esq. / Saunders W.W. (ed.). - Van Voorst, London, 1852. - Vol. 1. pt. III. - P. 157-252.

223. Walker F. Catalogue of the dipterous insects collected in the Aru Islands by Mr. A.R. Wallace, with descriptions of new species // Jour. Proc. Linn. Soc. London (Zool.).- 1858.-Vol. 3.-P. 111-131.

224. Walker F. List of Diptera collected in Egypt and Arabia, by J.K. Lord, Esq., with descriptions of species new to science [part] // Entomologist. - 1871. -Vol. 5. P. 255-263.

225. Weinberg M. Data regarding the abdomen and the taxonomical value of genitalia in both sexes of Platystomatidae (Diptera) // Travaux du Museum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa". - 2003. - Vol. 45. - P. 279-289.

226. White I.M. Tephritid flies (Diptera: Tephritidae). Handbook for the Identification of British Insects. L.: Dorset Press, 1988. - Vol. 10, Part 5a. - 134

P-

227. Wiedemann C.R.W. Munus rectoris in Academia Christiana Albertina aditurus analecta entomologica ex Museo Regio Havniensi. - Kiliae [=Kiel]. -1824.-60 p.

228. Wiedemann C.R.W. Aussereuropäische zweiflügelige Insekten. - Schulz, Hamm., 1830. - Zweiter Theil. - 684 p.

229. Wiegmann B.M., Trautwein M.D., Winkler I.S., Barr N.B., Kim J.-W., Lambkin C., Bertone M.A., Cassel B.K., Bayless K.M., Heimberg A.M., Wheeler B.M., Peterson K.J., Pape T., Sinclair B.J., Skevington J.H., Blagoderov V., Caravas J., Kutty S.N., Schmidt-Ott U., Kampmeier G.E., Thompson F.C., Grimaldi D.A., Beckenbach A.T., Courtney G.W., Friedrich M., Meier R., Yeates D.K. Episodic Radiations in the Fly Tree of Life //

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.-2011.-Vol. 108, fasc. 14.-P. 5690-5695.

230. Wiemers M., Stradomsky B.V., Vodolazhsky D.I.. A molecular phylogeny of Polyommatus s. str. and Plebicula based on mitochondrial COI and nuclear ITS2 sequences (Lepidoptera: Lycaenidae) // European Journal of Entomology. - 2009. - Vol. 107. - P. 325-336.

231. Wolstenholme D.R., Clary D.O. Sequence Evolution of Drosophila Mitochondrial DNA // Genetics. - 1985. - 109, fasc. 4. - P. 725-744.

232. Woodley N.E. Phylogeny and classification of the "Orthorrhaphous" Brachycera // Manual of Nearctic Diptera. - 1989. - Vol. 3. - P. 1371-1395.

233. Zaitzev V. F. Ulidiidae (Diptera) from Mongolia // Folia Entomologica Hungarica. - 1983. - Vol. 44. - P. 203-208.

234. Zaitzev V.F. Family Ulidiidae // Catalog of Palaearctic Diptera / Soos A. & Papp L. (Eds.). - Budapest:Akademiai Kiado, Elsevier, Amsterdam, 1984. -Vol.9. - P.59-64.

235. Zetterstedt J. W Dipterologis Scandinaviae. Sect. 3. Diptera // Insecta Lapponica. -Lipsiae [= Leipzig], 1838. - P. 485-868.

236. Zhang B., Liu Y.H., Wu W.X., Wang Z.L. Molecular Phylogeny of Bactrocera Species (Diptera: Tephritidae: Dacini) inferred from Mitochondrial Sequences of 16S rDNA and COI Sequences // Florida Entomologist. - 2010. -Vol. 93, fasc. 3. - P. 369-377.

237. Zuska J. The Czechoslovak Species of Ulidiidae (Diptera, Acalyptrata) // Acta Faunist. Entomol. Mus. Nation. Pragae. - 1967. - Vol. 12. - P. 201-206.