Lumbrineridae (Annelida): молекулярная филогения, система семейства и распространение в Северной Атлантике и Арктике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Борисова Полина Борисовна

• Борисова Полина Борисовна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Борисова Полина Борисовна

Оглавление

ВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Цель диссертационного исследования:

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость работы

Положения, выносимые на защиту

Достоверность и апробация полученных результатов

Личный вклад автора

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика Lumbrmeridae

1.2. Морфологические признаки семейства

1.2.1. Внешняя морфология

1.2.2. Щетинки

1.2.3.Челюстной аппарат

1.3. История изучения Lumbrineridae

1.4. Проблемы филогении и систематики Lumbrineridae

1.5. Распространение люмбринерид

1.6. Фауна Lumbrineridae Северной Атлантики и Арктики

1.7. Характеристика исследуемого региона

1.8. Биогеографическое районирование Северной Атлантики и Арктики

1.9. Биогеография многощетинковых червей Арктики и Северной Атлантики . 35 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Район исследования и материалы

2.2. Морфология

2.2.1. Световая микроскопия

2.2.2. Сканирующая электронная микроскопия

2.2.3. Компьютерная микротомография

2.3. Молекулярный анализ

2.3.1. Выделение ДНК, ПЦР, секвенирование

2.3.2. Датасеты

2.3.3. Выравнивание последовательностей и филогенетический анализ

2.3.4. Делимитация видов

2.4. Анализ распространения видов из Северной Атлантики и Арктики

ГЛАВА 3. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА LUMBRINERIDAE НА ОСНОВЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ ДАННЫХ

3.1. Результаты

3.1.1. Филогенетическая реконструкция

3.1.2. Новые выявленные таксоны по результатам анализа датасета-1

3.1.3. Морфологические признаки

3.2. Обсуждение

3.2.1. Филогения

3.2.2. Анализ морфологических признаков в полученных кладах

ГЛАВА 4. ФАУНА ЛЮМБРИНЕРИД В СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКЕ И АРКТИКЕ: ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

4.1. Результаты

4.1.1. Генетическое разнообразие

4.1.2. Филогенетическая реконструкция на основе датасета-2

4.1.3. Делимитация видов

4.1.4. Новые таксоны люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике

4.1.4. Вертикальное распространение люмбринерид

4.1.5. Распространение люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике

4.2. Обсуждение

4.2.1. Видовое разнообразие люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике

4.2.2. Распространение люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике

4.2.3. Анализ распространения генетических видов люмбринерид относительно биогеографической границы, отделяющей Северную Атлантику и Арктику

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Lumbrineridae (Annelida): молекулярная филогения, система семейства и распространение в Северной Атлантике и Арктике»

ВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Люмбринериды широко распространены в Арктике и Северной Атлантике и представлены большим числом как мелководных, так и глубоководных видов. Изучение этого семейства представляется перспективным для понимания функционирования экосистем и биогеографической истории этих регионов. Однако система родов разработана слабо; таксономический статус и распространение многих видов остаются до конца неясным. Бедная внешняя морфология люмбринерид позволяет предположить, что генетическое видовое разнообразие в этом семействе, значительно превосходит разнообразие известных морфологических видов. По этим причинам семейство традиционно слабо представлено в биогеографическом анализе.

Для понимания как разнообразия, так и эволюции этой группы морских червей необходимо проведение анализа филогенетических отношений на основе молекулярных данных. Отрывочные молекулярные данные известны для нескольких крупных родов люмбринерид, а для большинства редких родов с малым числом видов полностью отсутствуют. Анализ обширного материала с использованием молекулярных методов филогении и делимитации видов позволил оценить реальное родовое и видовое разнообразие люмбринерид в данном регионе. Данные об ареалах генетических видов люмбринерид важны для оценки соответствия их распространения предложенным схемам биогеографического районирования Арктики и Северной Атлантики как на шельфе, так и в батиали.

Цель диссертационного исследования:

Построение естественной системы сем. Lumbrineridae с использованием молекулярных данных. Выявление разнообразия и закономерностей в распространении люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выполнить филогенетическую реконструкцию сем. Lumbrineridae на основе фрагментов двух митохондриальных ^OI, 16S) и одного ядерного (18S) маркера.

2. Оценить монофилетический статус ранее описанных родов, в том числе типового рода Lumbrineris.

3. Проанализировать у полученных клад некоторые морфологические признаки, традиционно используемые в систематике люмбринерид.

4. Оценить генетическое разнообразие люмбринерид в Северной Атлантике и Арктике на основе филогенетического анализа и делимитации видов по трем маркерам (COI, 16S, 28S).

5. Выявить новые таксоны в изученном материале.

6. Классифицировать виды по характеру их распространения.

7. Оценить влияние биогеографической границы, отделяющей Северовосточную Атлантику от Арктики, и системы порогов как ее части на распространение глубоководных и мелководных видов люмбринерид.

Научная новизна

В работе впервые выполнена филогенетическая реконструкция для семейства Lumbrineridae на основе молекулярно-генетических данных с использованием трех маркеров, проведена оценка монофилии изученных родов, показан полифилетический статус типового рода Lumbrineris и крупного рода Scoletoma. В ходе работы получены новые последовательности стандартных молекулярных маркеров для родов и видов, для которых ранее не были известны генетические данные. Данные опубликованы в открытом доступе в базах BOLD и GenBank. Проведена оценка генетического разнообразия люмбринерид в Северной Атлантике и приатлантическом секторе Арктики. Число генетических видов превышает число известных морфологических видов, отмечен новый для

региона род (Gallardoneris), выявлен новый для науки род и предположительно 15 новых для науки видов.

Дополнительно, в материале из Восточной Атлантики выявлен предположительно один новый для науки род, в материале из Австралии описан один новый для науки вид из рода Helmutneris.

Показана высокая эффективность системы Гренландско-Исландского и Фареро-Исландского порогов как барьера для расселения: из 19 видов только один обнаружен по обе стороны от нее. Все глубоководные виды в материале не пересекают систему порогов, по которым проходит часть биогеографической границы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные молекулярно-генетические данные добавлены в публичные базы данных и могут использоваться для дальнейших исследований, например при построении филогенетических реконструкций типа Annelida, для последующих таксономических работ в семействе Lumbrineridae. Данные о распространении видов могут использоваться в работах по биогеографии морской фауны, при составлении локальных фаунистических списков.

Результаты работы могут быть применены для выработки рекомендаций по минимизации результатов воздействия антропогенной деятельности на морские донные экосистемы. Полученные данные могут быть применены в учебных курсах по дисциплинам «Зоология», и «Гидробиология», при написании учебной литературы по этим темам.

Положения, выносимые на защиту

• Построение естественной системы Lumbrineridae и оценка монофилетического статуса родов возможны только на основе сочетания морфологических и молекулярно-генетических данных, что обусловлено крайне бедной внешней

морфологией представителей семейства и наличием множественных случаев параллельно возникающих в эволюции схожих морфологических структур.

• Оценка родового и видового разнообразия люмбринерид может быть проведена только с применением молекулярно-генетического подхода на основе независимых генетических маркеров. Генетическое разнообразие видов люмбринерид в Северной Атлантике и прилегающем секторе Арктики превосходит морфологическое не менее, чем в два раза.

• В Северной Атлантике и прилегающем секторе Арктики преобладают виды с арктическими или бореальными ареалами, и лишь один вид имеет аркто-бореальное распространение. Показана высокая эффективность системы Гренландско-Исландского и Фареро-Исландского порогов как барьера для расселения как мелководных, так и глубоководных видов.

Достоверность и апробация полученных результатов

Достоверность полученных результатов обеспечивается использованием в работе проверенных методик, опубликованных в международных рецензируемых журналах, а также выборок значительного объёма, использованием независимых локусов при молекулярно-генетическом анализе: ядерных и митохондриальных маркеров, и применением актуальных методов их анализа. Основные материалы диссертационной работы были представлены и обсуждены на восьми российских и международных конференциях:

1. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. Phylogeny of Lumbrineridae (Annelida): a first molecular approach.13th International Polychaete Conference. Long Beach, California, USA, 2019.

2. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. Genetic diversity and connectivity in Arctic annelids. ForBio (Research School in Biosystematics) Annual Meeting, 2020, Norway, online

3. Борисова П., Будаева Н. Филогения семейства Lumbrineridae на основе молекулярно-генетических данных, Летняя школа по биоинформатике,

конференция научных работ участников, Институт Биоинформатики. Санкт-Петербург, 2021.

4. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. ForBio and MEDUSA course: Systematics, Morphology and Evolution of Marine Annelids, Virtual symposium: «Phylogeny of Lumbrineridae (Annelida): a first molecular approach» Norway, online, 2021.

5. XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», online. «Филогения семейства Lumbrineridae на основе молекулярно-генетических данных», Россия, онлайн, 2021.

6. Борисова П.Б. Будаева Н.Е. Генетическое разнообразие Annelida Арктики. VI Всероссийская научная конференция молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана», Москва, 2021.

7. Polina Borisova, Vasily Radashevsky, Viktoria Bogantes, Nataliya Budaeva. Diversity of Laonice (Annelida, Spionidae) from the Arctic and the North Atlantic. ForBio (Research School in Biosystematics) Annual Meeting, Norway, online, 2021.

8. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. Diversity of three lumbrinerid genera (Annelida) in the North Atlantic and Arctic. ForBio (Research School in Biosystematics) Annual Meeting, Trondheim, Norway, 2022.

Личный вклад автора

Автором был лично проведен сбор материала в ходе 72 рейса НИС Академик Мстислав Келдыш (2018 г.), обработаны материалы из коллекций ИО РАН, музея Университета Бергена, Беломорской Биологической Станции Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова (ББС МГУ), Австралийского музея. Все образцы, использованные автором в работе, были исследованы лично с помощью методов морфологического анализа: световая и сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), микротомография. Автором были получены более 200 последовательностей ДНК, использованных в молекулярно-генетическом анализе, включая отбор образцов, выделение ДНК, постановка

полимеразной цепной реакции (ПЦР), электрофорез, редактирование последовательностей после секвенирования. Весь молекулярно-генетический анализ (BLAST, выравнивания, построение супер-матрицы, анализ моделей, построение филогенетических реконструкций и делимитация видов) были проведены лично автором. Все опубликованные статьи подготовлены и написаны при личном участии автора.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Общая характеристика Lumbrineridae

Аннелиды (кольчатые черви) являются важным компонентом морских бентосных сообществ в Мировом океане, часто доминируя по численности и биомассе. Семейство морских бентосных кольчатых червей Lumbrineridae Schmarda, 1861 относится к крупному отряду Eunicida, который характеризуется наличием сложного челюстного аппарата, состоящего из парных мандибул и максилл, и относится к группе эррантных аннелид (Errantia). Семейство широко распространено в Мировом Океане, включает в себя порядка 200 видов, объединенных в 19 родов (Carrera-Parra, 2006; Oug et al, 2022) и служат кормовой базой для рыб (Bruno et al., 2000; Stehlik et al., 2000; Serrano et al., 2003). Люмбринериды имеют бедную внешнюю морфологию, однако несут сложный челюстной аппарат, обладающий разнообразными морфологическими признаками, важными для систематики группы на родовом и видовом уровнях.

Отряд Eunicida принадлежит к кладе эррантных аннелид и является сестринской группой по отношению к отряду Phyllodocida (Zanol et al., 2021). Положение семейства Lumbrineridae внутри отряда до конца не ясно, есть две основных гипотезы: люмбринериды являются базальной группой по отношению ко всем остальным семействам отряда (Struck et al., 2006; Zanol et al., 2010; Tilic et al., 2016); люмбринериды являются сестринской группой по отношению к кладе,

объединяющей два близкородственных семейства отряда: Eunicidae и Onuphidae (Struck et al., 2015; Zanol et al., 2021).

Согласно наиболее полной ревизии, выполненной на основе морфологических данных (Carrera-Parra, 2006) в семейство входят следующие роды: Lumbrineris de Blainville, 1828 (типовой и самый крупный род); Abyssoninoe Orensanz, 1990; Arabellonereis Hartmann-Schröder, 1979; Augeneria Monro, 1930, emended Orensanz, 1973; Cenogenus Chamberlin, 1919, emended Carrera-Parra, 2001; Eranno Kinberg 1865, emended Orensanz, 1990; Gallardoneris Carrera-Parra, 2006; Gesaneris Carrera-Parra, 2006; Helmutneris Carrera-Parra, 2006; Hilbigneris Carrera-Parra, 2006; Kuwaita Mohammad, 1973; Loboneris Carrera-Parra, 2006; Lumbrinerides Orensanz, 1973; Lumbrineriopsis Orensanz, 1973; Lysarete Kinberg, 1865; Ninoe Kinberg, 1865; Scoletoma de Blainville, 1828, emended Frame, 1992; Sergioneris Carrera-Parra, 2006; Lumbricalus Frame, 1992.

1.2. Морфологические признаки семейства

В своей работе Carrera-Parra (2006) использовал 38 морфологических признаков для построения филогении семейства на уровне родов. Морфологические признаки люмбринерид можно условно разделить на следующие группы: признаки параподий (форма, относительные размеры лопастей, изменение формы от передних сегментов к задним), признаки жабр (строение, число жаберных филаментов, положение на теле), признаки щетинок (типы представленных щетинок, положение разных типов щетинок на теле), морфология мандибул (форма, степень срастания), морфология максиллярного аппарата (наличие или отсутствие отдельных элементов, форма отдельных элементов, включая число зубцов максилл, а также размер и положение максиллярных пластин относительно друг друга, пигментация). Также отдельные представители люмбринерид могут иметь нухальные антенны, расположенные на простомиуме. Основные таксономические признаки на уровне родов относятся к строению челюстного аппарата и типам представленных щетинок. На видовом

уровне диагностический вес приобретают более мелкие детали строения челюстного аппарата, морфология параподий и расположение разных типов щетинок на теле. Ниже опишем подробнее общую морфологию семейства, выделив признаки, которые мы анализируем в ходе работы. Описание признаков сделано на основе работ Carrera-Parra (2006), Oug et al. (2022), Zanol et al. (2021).

Диагноз семейства (по Carrera-Parra, 2006). Простомиум расположен фронтально. Буккальные губы в виде парных глобулярных структур на задней вентральной поверхности простомиума. Антенны отсутствуют у большинства родов, у некоторых родов есть несколько небольших затылочных нухальных антенн. Перистомиум состоит из двух колец, четко разделенных с дорсальной и вентральной стороны, первое кольцо неполное с вентральной стороны, второе кольцо выступает с вентральной стороны как мускулистая губа. Нухальные органы дорсолатеральные. Параподии субдвуветвистые - нотоподия редуцирована, развита невроподия (рисунок 1). Нотоподия маленькая, в виде небольшого бугорка, с нотоацикулой, у некоторых таксонов с хорошо развитым дорсальным усиком. Невроподии хорошо развиты у всех таксонов, без вентральных усиков. Жабры отсутствуют у большинства таксонов, у некоторых родов представлены и ассоциированы либо с лопастями передних параподий, либо с дорсальной стороной задних щетинконосных сегментов. Все таксоны имеют простые окаймленные щетинки, другие типы щетинок представлены в разных родах: простые и сложные многозубчатые крючковидные щетинки, сложные окаймленные щетинки, простые двузубые крючковидные щетинки, простые окаймленные крючковидные щетинки (см. рисунок 2). Максиллярный аппарат симметричный, симметрогнатного типа (Paxton, 2009), с 4-6 парами максилл и парными сросшимися мандибулами (рисунок 3, 4).

1.2.1. Внешняя морфология

Тело цилиндрическое, сегменты схожи между собой на протяжении всего тела, как правило, взрослая особь имеет 100-200 сегментов, при этом в материалах часто встречаются фрагментированные особи. Самые крупные виды могут достигать порядка 40 см, чаще всего встречаются особи длиной 2-10 см, шириной 0,5-2 мм. Обычно особи имеют коричневатый оттенок без выраженных паттернов пигментации, может присутствовать иррадиация. Общий вид представлен на рисунке 5, A.

Простомиум хорошо развит, не несет придатков, за исключением небольших нухальных антенн в некоторых родах. Здесь же находится парные нухальные органы, представленные, как правило, в виде ямок, борозд или складок. Некоторые роды могут иметь простые глазки, в целом органы чувств для данного семейства изучены слабо. Форма простомиума, как правило, коническая, удлиненная или округлая. Перистомиум представляет собой два кольца, при этом переднее кольцо неполное, так как прерывается ртом. Пигидий простой, округлый или конический, несущий одну или две пары усиков или без них.

Параподии устроены просто, у них развиты невроподии и более или менее редуцированы нотоподии. Брюшного усика нет. Ацикул может быть разное число, разного цвета (черные, коричневые, желтоватые). Невроподия, как правило, несет предщетинковую и защетинковую лопасти, форма и размер которых может варьировать, как правило, конические или пальцеобразные. Форма и размер лопастей может меняться от переднего конца к заднему.

Жабры бывают ассоциированы с параподиями (роды Ninoe, Cenogenus), или же у рода Kuwaita они ассоциированы не с параподиями, а с телом. У рода Ninoe это счетные (обычно 5-30) пальцеобразные выросты (рисунок 1, C), у родов Cenogenus и Kuwaita это одиночные выросты (Carrera-Parra, 2001b; Carrera-Parra, Orensanz, 2002).

Рисунок 1. Параподиальные структуры семейства Lumbrineridae (Lumbrineris sp.: A, B, D, Ninoe sp. C), щетинки не изображены. А - передняя параподия. B - задняя параподия. C - параподия с жабрами. D - параподия с васкуляризированной защетинковой лопастью. al, ацикулярная лопасть; br, жабры; nrac, невроподиальная ацикула; than, нотоподиальная ацикула; prl, предщетинковая лопасть; psl, постщетинковая лопасть; vl - васкуляризованная лопасть. Из: Oug et. al., 2022.

1.2.2. Щетинки

Щетинки делятся на окаймленные и крючковидные (рисунок 2). Окаймленные щетинки есть у всех родов, как правило, они простые, но у рода Lumbricalus есть сложные окаймленные щетинки. Крючковидные щетинки есть в большинстве родов, за исключением родов Arabelloneris и Lysarete.

Рисунок 2. Типы щетинок. A, окаймленная щетинка (Augeneria tentaculata Monro, 1930). B, Ювенильная окаймленная щетинка (Lumbrineris aniara Fauchald, 1974). C, G Многозубчатая простая крючковидная щетинка (Scoletoma fragilis). D, То же (Kuwaita sp.). E, Двузубая крючковидная щетинка (Lumbrineriopsis sp.). F, То же (Lumbrinerides sp.). H, Сложная крючковидная щетинка (Lumbrineris futilis Kinberg, 1865). I, То же (Augeneria tentaculata). J, Псевдосложная и простая крючковидная щетинка (Lumbrineris mixochaeta Oug, 1998). K, Псевдосложная закрученная крючковидная щетинка (Augeneria algida (Wiren, 1901)). L, Окаймленная крючковидная щетинка (Cenogenus brevipes (Mcintosh, 1903)). Масштабная линейка: A, G: 100 цш; C, D, H, I, K, L: 50 цш; B, E, J: 25 цш; F, 20 цш. Из: Oug et. al. 2022.

Крючковидные щетинки имеют "капюшон", закрывающий дистальную часть с зубцами. Крючковидные щетинки могут быть простыми или сложными (изредка бывают псевдосложные, у которых при микроскопии видны структуры, похожие на сочленение, но на самом деле щетинка целостная и состоит из одной части), а также разделяются на двузубые и многозубчатые. У рода Abyssonioe и некоторых

видов рода Cenogenus (О^ е1 а1., 2022) также имеются особые простые многозубчатые крючковидные щетинки, которые внешне похожи на окаймленные щетинки, с очень вытянутой, узкой дистальной частью, заканчивающейся очень маленькими зубцами, такие щетинки мы называем окаймленные простые многозубчатые крючковидные щетинки. Расположение, форма, иногда число щетинок меняется от переднего конца тела к заднему.

1.2.3.Челюстной аппарат

Челюсти состоит из вентральных мандибул и сложного дорсального максиллярного аппарата. Челюсти кальцинированные, и находятся в вентральной мышечной глотке.

Мандибулы представляют из себя сросшиеся парные пластинки Y или X образной формы. Парные мандибулы срастаются полностью или частично вдоль своей длины, включая режущие пластины, которые образуют единую слабо кальцинированную полукруглую пластину с видимыми склеротизированными кольцами роста (Paxton, 2009). Мандибулы часто хрупкие, что затрудняет изучение их морфологии.

Рисунок 3. Схема строения челюстей Lumbrineridae. Слева максиллярный аппарат, во второй паре максилл одна удалена, справа мандибулы. Обозначения: MC - максиллярные подставки, MI-MV - максиллы, CP- соединительные пластинки, al-I - ламеллы первой пары максилл. Из: Oresanz, 1990, с изменениями.

Максиллярный аппарат состоит из максиллярных подставок и четырех, пяти, у одного рода (Lysarete) шести пар максилл. К дополнительным структурам максилл относятся ламеллы и соединительные пластинки (рисунок 3, 4). Некоторые дополнительные элементы максилл, такие как соединительные пластинки и наличие или отсутствие ламелл у первых максилл имеют высокий таксономический вес. Эти же элементы хорошо различимы при вскрытии челюстного аппарата со спины, тогда как ламеллы других максилл часто скрыты другими элементами или мускулатурой глотки. Максиллы принято нумеровать римскими цифрами, эта традиция берет начало у Kinberg (1865), однако разные авторы обозначали и нумеровали максиллы по-разному. Например, Mcintosh (1885, 1910) первую пару максилл называл максиллами, вторую пару "большой зубчатой пластиной", а следующие пары называл "латеральные пластины". Максиллярные подставки часто имеют форму близкую к треугольнику, примыкают к первой паре максилл. Первая пара максилл имеет щипцевидную форму, изредка несет дополнительные зубцы. У большинства родов первые максиллы имеют вытянутые ламеллы, расположенные латеральнее и немного вентральнее первых максилл. Вторая пара максилл гребенчатой формы, несет разное число зубцов, как правило, от двух до шести-восьми. Иногда число зубцов на правой и левой максиллах может незначительно отличатся. Часто число зубцов описывают формулой, например 1+6/8+2+1, где сначала идет число зубцов первой максиллы, затем второй и так далее; если на двух максиллах в паре разное число зубцов, то стоят два значения.

Ламеллы вторых максилл обычно хорошо развиты и расположены под углом по отношению к максиллам. Соединительные пластинки — это дополнительные элементы, которые у некоторых родов соединяют первую и вторую пару максилл (рисунок 3). Третья и четвертая пара максилл довольно схожи, это небольшие пластинки с несколькими или одним зубцом. Пятая пара максилл есть не у всех родов и представляет из себя небольшую округлую пластину без зубцов. Некоторые авторы (например, Hartman, 1944; Fauchald, 1970) при описании видов не считали эту пару максилл отдельным элементом и

констатировали наличие четырех пар максилл, что впоследствии затрудняло четкую классификацию родов люмбринерид. Обозначение пятой пары максилл используется относительно недавно и, по-видимому, появилось в 1970-х годах (см. например, Огешапг 1973). Огешап7 (1990) предположил, что этот элемент гомологичен пятой паре максилл у других Eunicida.

Род Lysarete имеет шестую пару максилл, схожую с пятой. Четвертая и третья пара максилл могут не иметь пигментации в средней части, этому признаку традиционно придается большой вес при описании родов. Также важным признаком является соотношение размеров первой и второй пары максилл.

Рисунок 4. Морфология челюстного аппарата. Мандибулы и максиллы, световая микроскопия(А,С-Е), трехмерная реконструкция на основе данных компьютерной микротомографии. (А) Lumbrineris sp., максиллярый аппарат; (B) Lumbrineris sp., максиллярные подставки реконструированны частично, соединительные пластинки и ламеллы опущены; (C) Hilbigneris sp. максияллрный аппарат с развитыми соединительными пластинками; (D) Lumbrineriopsis sp. дистальная часть максиллярного аппарата с многозубчатыми максиллами с IV; (E) Augeneria albidentata, часть максиллярного аппарата с максиллами IV с белой (непигментированной) частью. al—ламелла; cp—соединительные пластики; Mc—максиллярные подставки; Mnd—мандибулы; MI-MV—максиллы I-V. Из: Borisova, Budaeva, 2022.

Рисунок 5. Внешняя морфология представителей семейства Lumbrineridae. Фотография живого образца (А), микрофотографии с помощью сканирующей электронной микроскопии (B-G). (А) Scoletoma fragilis, передняя часть тела, pr—простомиум ©, Веденин А.; (B) Lumbrinerides sp., вид спереди на передний фрагмент, pr—простомиум, per—перестомиум; (C) Lumbrineris sp., сложные крючковидные щетинкина 4-параподие, стрелока указывает на сочленение сложной

щетинки; (О) LumЪrinerides sp., окаймленные щетинки и простые крючки 4 параподии; (Е) LumЪrineris sp., дистальная часть многозубчатого крючка 30 параподии, стрелки указывают на многочисленные зубчики, капюшон слегка открыт; LumЪrineriopsis sp., дистальная часть двузубчатой крючковидной щетинки, стрелки указывают на два равных зубчика; Ытое агтопеапа Glëmarec, 1968, параподии с жабрами (указаны стрелками). Из: Borisova, Budaeva, 2022.

1.3. История изучения Lumbrineridae

Lumbrineridae имеет сложную таксономическую историю. Первый известный представитель этого семейства - 8ео1е^та fragilis (О^. Ми11ег, 1776), был описан как LumЪriеus fragilis Ми11ег, 1776, и в последствии неоднократно переносился в разные рода: LumЪriеonereis Ъorealis КтЬег§, 1865; LumЪriеonereis fragilis (Ми11ег, 1776); LumЪriеus fragilis Ми11ег, 1776; LumЪrineris fragilis (О.Б. Ми11ег, 1776); Nereis fragilis (Ми11ег, 1776). В настоящее время, роды LumЪriеonereis и LumЪriеus невалидные, а род Nereis является типовым родом семейства Nereididae.

В ранних исследованиях все описанные виды относили всего к нескольким родам (Carrera-Parra, 2001), в первую очередь к родам Мше и LumЪrineris. Представители Мше имели жабры, у LumЪrineris жабры отсутствовали (Carrera-Parra et Orensanz, 2002). Ранняя таксономия эуницидморфных полихет была основана только на внешних морфологических признаках, в 1865 году КтЬе^ первым обратил внимание на важность строения челюстного аппарата (Co1bath, 1989). Отдельные таксоны, включенные в настоящее время в семейство Lumbrineridae, выделяли в другие семейства. Так, род Lysarete долгое время рассматривали в составе семейства Lysaretidae КтЬе^, 1865, объем которого значительно менялся. Hartman (1944) включала в семейство Lysaretidae род Aglaurides ЕЫеге, 1868, который сейчас относится к семейству Oenonidae и род ^НШте Marenze11er, 1902, который сейчас относится к семейству Dorvilleidae. Позднее Co1bath (1989) оставил в семействе Lysaretidae один род Lysarete, а Orensanz (1990) свел это семейство в синонимы к семейству LumЪrineridae. Род Cenogenus Chamber1in, 1919 также является примером таксона, менявшего свое положение в системе. Этот род был изначально выделен, основываясь на таких

признаках, как наличие конических нухальных органов на передних краях передних сегментов, наличии только простых крючковидных щетинок и по форме третьей и четвертой пары максилл. Hartman (1944) считала его валидным родом, тогда как Fauchald (1970) свел этот род в синонимы к роду Lumbrineris. Позже был выделен род Paraninoe Levenstein, 1977, в который были включены таксоны с нухальными органами и простыми пальцевидными жабрами. Также в этот род попали некоторые виды, ранее относимые к роду Ninoe. Carrera-Parra (2001а) переописал род Cenogenus, а род Paraninoe предложил считать его младшим синонимом. Объем крупного рода Ninoe в настоящее время до конца не ясен. Этот род был описан одним из самых первых, и изначально включал в себя все таксоны с жабрами. Со временем некоторые виды были перенесены в другие рода, например, Ninoe dolicognatha Rioja, 1941 был отнесен к роду Kuwaita (Carrera-Parra et Orensanz, 2002), который также несет жабры, ассоциированные со стенкой тела.

Род Lumbrineris - типовой и самый крупный в семействе. Понимание видового состава этого рода менялось на протяжении времени. Carrera-Parra (2006b) отмечает искусственность этого рода. Изначально почти все описанные виды относились к этому роду, при этом авторы использовали различные варианты написания латинского названия (Lumbriconereis, Lumbrinereis), что затрудняло дальнейшую работу (Carrera-Parra, 2006b). Hartman (1944) провела ревизию Lumbrineris, дифференцируя этот род на основе признаков отсутствия антенн и жабр, и разделив виды на три группы в соответствии с наличием тех или иных щетинок (группа, включающая виды с простыми окаймленными щетинками и простыми крючковидными щетинками на передних параподиях; группа, включающая виды с простыми окаймленными щетинками и сложными крючковидными щетинками; группа, включающая виды с простыми окаймленными щетинками, сложными окаймленными щетинками и сложными крючковидными щетинками). Позже Fauchald (1970) отнес к роду Lumbrineris некоторые виды с жабрами и двузубыми крючковидными щетинками, увеличив число видов в роде до 143. Он пытался разделить виды внутри рода на более

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Борисова Полина Борисовна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анненкова Н. Новые виды многощетинковых червей (Polychaeta) // Тр. Зоол. ин -та АН СССР, 1952, Т. 12, С. 148-154.

2. Жирков И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Изд-во «Янус-К», 2001.

3. Родионов В., Костяной А. Океанические фронты морей Северо-Европейского бассейна // М.: ГЕОС, 1998.

4. Aguirrezabalaga F., Carrera-Parra L.F. Lumbrineridae (Polychaeta) from the Capbreton Canyon (Bay of Biscay, NE Atlantic) with the description of two new species // Scientia Marina, 2006, Vol. 70, N S3, P. 17-25.

5. Assis L.C. Patterns of character evolution in phylogenies // Journal of Systematics and Evolution, 2017, Vol. 55, N 3, P. 225-230.

6. Audouin J., Milne Edwards H. Recherches pour servir à l'histoire naturelle du littoral de la France Vol. 2, Recueil de mémoires sur l'anatomie, la physiologie, la classification et les moeurs des animaux des nos côtes. - Paris, 1834.

7. Averincev V. Seasonal dynamics of polychaetes from the high Arctic coastal ecosystem of Franz-Joseph Land (Errantia) // Akademiya NAUK, SSSR. Apatiti, 1989.

8. Aylagas E. Borja, Â., Irigoien, X., Rodriguez-Ezpeleta, N. Benchmarking DNA metabarcoding for biodiversity-based monitoring and assessment // Frontiers in Marine Science, 2016, Vol. 3, P. 96.

9. Aylagas E., Borja Â., Rodriguez-Ezpeleta N. Environmental status assessment using DNA metabarcoding: towards a genetics based marine biotic index (gAMBI) // PloS one, 2014, Vol. 9, N 3, P. e90529.

10.Ballego-Campos I., Bonifacio S.K., Assis L.C. A unified view of homology // Cladistics, 2023.

11.Bertasi, F., Lomiri, S., Vani, D., Trabucco, B., Lamberti, C. V. (2014). First record of genus Gallardoneris (Polychaeta: Lumbrineridae) in Mediterranean marine waters // Marine Biodiversity Records, 2014, Vol. 7, e63.

12.Blainville H. Mollusques, Vers et Zoophytes [entries in VEA-VERS, volume 57] // Dictionnaire des Sciences naturelles, dans lequel on traite methodiquement des differens etres de la nature, consideres soit en eux-memes. dVapres lVetat actuel de nos connais sciences, soit relativement al, 1828.

13. Bleidorn, C., Hill, N., Erseus, C., Tiedemann, R. On the role of character loss in orbiniid phylogeny (Annelida): molecules vs. morphology // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009, Vol. 5, N 1, P. 57-69.

14.Borisova P., Budaeva N. First molecular phylogeny of Lumbrineridae (Annelida) // Diversity, 2022, Vol. 14, N 2, P. 83.

15.Borisova P., Budaeva N. Helmutneris vadum, a new species of Lumbrineridae (Annelida) from Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia, 2020.

16.Brasier M. J. et al. DNA barcoding uncovers cryptic diversity in 50% of deep-sea Antarctic polychaetes // Royal Society open science, 2016, Vol. 3, N 11, P. 160432.

17.Broecker W.S. The great ocean conveyor // Oceanography, 1991, Vol. 4, N 2, P. 7989.

18.Bruno C., Cousseau M.B., Bremec C.S. Contribution of polychaetous annelids to the diet of Cheilodactylus bergi (Pisces, Cheilodactylidae) in Argentina // Bulletin of marine science, 2000, Vol. 67, N 1, P. 277-286.

19.Budaeva N., Pyataeva S., Meißner K. Development of the deep-sea viviparous quill worm Leptoecia vivipara (Hyalinoeciinae, Onuphidae, Annelida) // Invertebrate Biology, 2014,Vol. 133, N 3, P. 242-260.

20.Budaeva N., Schepetov, D., Zanol, J., Neretina, T., Willassen, E When molecules support morphology: Phylogenetic reconstruction of the family Onuphidae (Eunicida, Annelida) based on 16S rDNA and 18S rDNA // Molecular phylogenetics and evolution, 2016, Vol. 94, P. 791-801.

21.Cai W., Li X. A new species and new recorded species of Lumbrineridae Schmarda, 1861 (Annelida: Polychaeta) from China // Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2011, Vol. N 2, P. 356-365

22.Carrasco F.D., Oyarzun O. Diet of the polychaete Lumbrineris tetraura (Schmarda) (Lumbrineridae) in a polluted soft-bottom environment // Bulletin of Marine Science, 1988, Vol. 42, N 3, P. 358-365.

23.Carr C.M., Hardy S.M., Brown T.M., Macdonald T.A., Hebert P.D. A tri-oceanic perspective: DNA barcoding reveals geographic structure and cryptic diversity in Canadian polychaetes // PLoS one, 2011, Vol. 6, N 7, P. e22232.

24.Carrera-Parra L.F., Orensanz J.M. Revision of Kuwaita Mohammad, 1973 (Annelida, Polychaeta, Lumbrineridae) // Zoosystema-Paris, 2002, Vol. 24, N 2, P. 273-282.

25.Carrera-Parra L.F. Lumbrineridae (Annelida: Polychaeta) from the Grand Caribbean region with the description of six new species // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2001, Vol. 81, N 4, P. 599-621.

26.Carrera-Parra L.F. Phylogenetic analysis of Lumbrineridae Schmarda, 1861 (Annelida: Polychaeta) // Zootaxa, 2006, Vol. 1332, N 1, P. 1-36.

27.Carrera-Parra L. F. Recognition of Cenogenus Chamberlin, 1919 (Polychaeta: Lumbrineridae) based on type material // Proceedings of the Biological Society of Washington, 2001b, Vol. 114. N 3, P. 720-724.

28.Carrera-Parra L.F. Revision of Lumbrineris de Blainville, 1828 (Polychaeta: Lumbrineridae) // Zootaxa, 2006b, Vol. 1336, N 1, P. 1-64.

29.Carrera-Parra L. F., Qinar M. E., Dagli E. Description of a new species of Lumbrineris (Polychaeta: Lumbrineridae) from the coasts of Turkey (eastern Mediterranean) // Marine Biodiversity, 2011, Vol. 41, N 2, P. 343-347

30.Castresana J. Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis // Molecular biology and evolution, 2000, Vol. 17, N 4, P. 540-552.

31.Chamberlin R.V. The Annelida Polychaeta. Vol. 48. - Museum, 1919.

32.Colbath G. Revision of the family Lysaretidae, and recognition of the family Oenonidae Kinberg, 1865 (Eunicida: Polychaeta) // Proceedings of the Biological Society of Washington, 1989, Vol. 102, N 1, P. 116-123.

33.Costello M.J., Tsai P., Wong P.S., Cheung A.K.L., Basher Z., Chaudhary P. Marine biogeographic realms and species endemicity // Nature communications, 2017, Vol. 8, N 1, P. 1057.

34.Day J. Polychaetous Annelids. Part. V. Eunicea // Allan Hancock. Pacif Exped, 1944, Vol. 10, N 1, P. 1-200.

35.Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic acids research, 2004, Vol. 32, N 5, P. 1792-1797.

36.

37.Ehlers, E. Die Borstenwürmer (Annelida Chaetopoda) nach systematischen und anatomischen Untersuchungen dargestellt. Vol. 2. - Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1868.

38. Ehlers E. H. Die bodensässigen Anneliden aus den Sammlungen der deutschen TiefseeExpedition. - Gustav Fischer Verlag, 1908.

39.Fage L. Sur l'association d'un annelide polychete Lumbriconereis flabellicola n. sp. et d'un madrepore Flabellum pavoninum distinctum E. et HCR XIIA e // Congr. Intern. Zool. Lisbonne, 1936, P. 941-945.

40.Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds // Oceanography and marine Biology annual review, 1979.

41.Fauchald K. Deep-water errant polychaetes from Hardangerfjorden, western Norway // Sarsia, 1974, Vol. 57, N 1, P. 1-32.

42.Fauchald K. Polychaetous annelids of the families Eunicidae, Lumbrineridae, Iphitimidae, Arabellidae, Lysaretidae and Dorvilleidae from western Mexico // Allan Hancock Monographs in Marine Biology, 1970.

43.Fauchald K. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera // Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 1977.

44.Frame A. The lumbrinerids (Annelida: Polychaeta) collected in two northwestern Atlantic surveys with descriptions of a new genus and two new species // Proceedings of the Biological Society of Washington, 1992, Vol. 105, N 2, P. 185-218.

45.Gallardo V.A. Polychaeta from the Bay of Nhatrang, South Vietnam. - NAGA Report, 1967.

46.Glémarec M. Ninoe armoricana n. sp., polychete lumbrineridae De La «grande Vasiere» (Golfe De Gascogne) // Vie et Milieu, 1968, P. 315-322.

47.Gómez S. C. G. et al. Novel insights on the diversity and ecology of the Family Lumbrineridae (Polychaeta) along the Iberian Peninsula coasts //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2016, Vol. 96, N 7, P. 1427-1435.

48.Górska B., Gromisz S., Wlodarska-Kowalczuk M. Size assessment in polychaete worms—application of morphometric correlations for common North Atlantic taxa // Limnology and Oceanography: Methods, 2019, Vol. 17, N 4, P. 254-265.

49.Grosse M., Bakken T., Nygren A., Kongsrud J.A., Capa M. Species delimitation analyses of NE Atlantic Chaetozone (Annelida, Cirratulidae) reveals hidden diversity among a common and abundant marine annelid // Molecular phylogenetics and evolution, 2020, Vol. 149, P. 106852.

50.Grube A. Untersuchungen ueber die familie Eunicea // Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, 1878, Vol. 55, P. 79-104.

51.Hansen B., 0sterhus S., Turrell W.R., Jónsson S., Valdimarsson H., Hátún H., Olsen S.M. The inflow of Atlantic water, heat, and salt to the nordic seas across the Greenland-Scotland ridge // Arctic-subarctic ocean fluxes: Defining the role of the northern seas in climate, 2008, P. 15-43.

52.Hansen B., 0sterhus S. North atlantic-nordic seas exchanges // Progress in oceanography, 2000, Vol. 45, N 2, P. 109-208.

53.Hartmann-Schröder G. Die Polychaeten der tropischen Nordwestküste Australiens (zwischen Derby im Norden und Port Hedland im Süden) // Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut, 1979, Vol. 76, P. 75-218.

54.Hartman O. New species of polychaetous annelids from Southern California // University of Southern California Press, 1939.

55.Hutchings P., Kupriyanova E. Cosmopolitan polychaetes-fact or fiction? Personal and historical perspectives // Invertebrate systematics, 2018, Vol. 32, N 1, P. 1-9.

56.Johnson H. The polychaeta of the Puget Sound region // Proc Boston Soc Nat His, 1901, Vol. 29, P. 381-437.

57.Jirkov I., Leontovich M. Biogeography of Polychaeta of the Eurasian North Polar Basin // Invertebrate Zoology, 2012, Vol. 9, N 1, P. 41.

58.Jumars P.A., Dorgan K.M., Lindsay S.M. Diet of worms emended: an update of polychaete feeding guilds // Annual review of marine science, 2015, Vol. 7, P. 497520.

59.Kearse M., Moir R., Wilson A., Stones-Havas S., Cheung M., Sturrock S., Buxton S., Cooper A., Markowitz S., Duran C., others Geneious Basic: an integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data // Bioinformatics, 2012, Vol. 28, N 12, P. 1647-1649.

60.Kinberg J. Annulata nova. Ofversigt af K // Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlinga, 1865, Vol. 21, P. 559-574.

61. Kongsrud J., Budaeva N., Barnich R., Oug E., Bakken T. Benthic polychaetes from the northern Mid-Atlantic Ridge between the Azores and the Reykjanes Ridge / /Marine Biology Research, 2013, Vol. 9, P. 516-546.

62.Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets // Molecular biology and evolution, 2016, Vol. 33, N 7, P. 1870-1874.

63.Kupriyanova E., Hov e H. A., Rouse G. W. Phylogeny of Serpulidae (Annelida, Polychaeta) inferred from morphology and DNA sequences, with a new classification // Diversity, 2023, Vol. 15. N 3, P. 398.

64.Kurt G., Ergen Z., Çinar M.E. Soft bottom Lumbrineridae (Polychaeta) species in Izmir and Saros Bays (Aegean Sea) // Rapp Comm int Mer Médit, 2007, Vol. 38, P. 525.

65.Kurt-Sahin G., Çinar M., Gonulal O. A new species of Augeneria (Polychaeta: Lumbrineridae) from deep waters of the Aegean Sea (eastern Mediterranean) // Mediterranean Marine Science, 2016, Vol. 17, N 3, P. 708-713.

66.Kussakin O. Peculiarities of the geographical and vertical distribution of marine isopods and the problem of deep-sea fauna origin // Marine Biology, 1973, Vol. 23, P. 19-34.

67.Lanfear R., Calcott B., Ho S.Y., Guindon S. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses // Molecular biology and evolution, 2012, Vol. 29, N 6, P. 1695-1701.

68.Levenstein R.Y. A new genus and species of Polychaeta (Family Lumbrineridae) from the deep-water trenches of the North Pacific // Essays on the polychaetous annelids in memory of Dr. Olga Hartman, 1977, P. 189-198.

69.Lobo J., Costa P.M., Teixeira M.A., Ferreira M.S., Costa M.H., Costa F.O. Enhanced primers for amplification of DNA barcodes from a broad range of marine metazoans // BMC ecology, 2013, Vol. 13, N 1, P. 1-8.

70.Marenzeller E. von Südjapanische Anneliden. 3. Aphroditea, Eunicea // Denkschriften der Akademie der Wissenschaften, Wien, 1902, Vol. 72, P. 563-582.

71.Martins R., Carrera-Parra L.F., Quintino V., Rodrigues A.M. Lumbrineridae (Polychaeta) from the Portuguese continental shelf (NE Atlantic) with the description of four new species // Zootaxa, 2012, Vol. 3416, N 1, P. 1-21.

72.Maturana, C. S., Moreno, R. A., Labra, F. A., González-Wevar, C. A., Rozbaczylo, N., Carrasco, F. D., Poulin, E. DNA barcoding of marine polychaetes species of southern Patagonian fjords // Revista de biología marina y oceanografía, 2011, Vol. 46, N 1, P. 35-42.

73.McIntosh W.C. A Monograph of the British Annelidsc Vol. II, part II. Polychaeta. Syllidae to Ariciidae. Vol. 2. - Ray society, 1910.

74.McIntosh W.C. Report on the Annelida Polychaeta collected by. HMS Challenger during the years 1873-76 // Report of the Scientific Results of the Voyage of HMS Challenger 1873-76, 1885, Vol. 12, P. 1-554.

75.McIntosh W. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St. Andrews. No. 25. 1. On the Eunicidae dredged by HMS 'Porcupine'in 1869 and 1870. 2. On Canadian Eunicidae dredged by Dr. Whiteaves, of the Canadian Geological Survey, in 1871-1873. 3. On Norwegian Eunicidae collected by Canon Norman DCL, FRS // Annals and Magazine of Natural History, 1903, Vol. 12, P. 128-165.

76.Menzies R.J. Biological history of the Mediterranean Sea with reference to the abyssal benthos // Rapports de la Commission Internationale pour l'Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 1973, Vol. 1, P. 717-723.

77.Mironov A. Biotic complexes of the Arctic Ocean // Invertebrate Zoology, 2013, Vol. 10, N 1, P. 3-48.

78.Miura T. Lumbrineridae (Annélides Polychètes) abyssaux récoltés au cours de Campagnes du Centre Oceanologique de Bretagne dans l'Atlantique et la Mediterranée, 1980.

79.Miura T. Classification and Morphological Variations of the Japanese Species of Lumbrinerides (Annelida: Lumbrineridae) //Species Diversity, 2017, Vol. 22, N 1, P. 7-27.

80.Mohammad M.-B. New species and records of polychaete annelids from Kuwait, Arabian Gulf // Zoological Journal of the Linnean Society, 1973, Vol. 52, N 1, P. 23-44.

81.Monro C.C.A. Polychaete worms //Discovery Reports 2, 1930, P. 1-222

82.Moore J.P. The polychaetous annelids dredged by the USS" Albatross" off the coast of Southern California in 1904: III. Euphrosynidae to Goniadidae // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1911, P. 234-318.

83.Müller O.F. Zoologiae Danicae prodromus, seu, Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. - Impensis auctoris, 1776.

84.Nguyen L.-T., Schmidt H.A., Von Haeseler A., Minh B.Q. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies // Molecular biology and evolution, 2015, Vol. 32, N 1, P. 268-274.

85.Nygren A., Parapar J., Pons J., Meißner K., Bakken T., Kongsrud J.A., Oug E., Gaeva D., Sikorski A., Johansen R.A., others A mega-cryptic species complex hidden among one of the most common annelids in the North East Atlantic // PLoS One, 2018, Vol. 13, N 6, P. e0198356.

86.Orensanz J.M. Los anélidos poliquetos de la provincia biogeografica Argentina. IV. Lumbrineridae // Physis, 1973, Vol. 32, N 85, P. 343-393.

87.Orensanz J.M. The eunicemorph polychaete annelids from Antarctic and Subantarctic seas: with addenda to the Eunicemorpha of Argentina, Chile, New Zealand, Australia, and the southern Indian Ocean // Biology of the Antarctic Seas XXI, 1990, Vol. 52, P. 1-183.

88.Oug E., Borisova P., Budaeva N. Errantia: Eunicida: Lumbrineridae Schmarda, 1861 // Pleistoannelida, Errantia II. - 2022. - P. 1-35.

89.Oug E. A new small species of Lumbrineris from northern Norway and arctic waters, with comments on L. minuta (Théel, 1879) and L. vanhoeefeni (Michaelsen, 1898) (Polychaeta: Lumbrineridae) // Ophelia, 1998, Vol. 49, N 2, P. 147-162.

9ü.0sterhus S., Turrell W.R., Hansen B., Lundberg P., Buch E. Observed transport estimates between the North Atlantic and the Arctic Mediterranean in the Iceland-Scotland region // Polar Research, 2001, Vol. 20, N 2, P. 169-175.

91.0sterhus S., Turrell W.R., Jónsson S., Hansen B. Measured volume, heat, and salt fluxes from the Atlantic to the Arctic Mediterranean // Geophysical Research Letters, 2005, Vol. 32, N 7.

92.Palumbi, S.R. et al. The Simple Fool's Guide to PCR, Version 2 edition Department of Zoology, University of Hawaii - Honolulu, 1991

93.Pamungkas J., Glasby C.J., Costello M.J. Biogeography of polychaete worms (Annelida) of the world // Marine Ecology Progress Series, 2021, Vol. 657, P. 147159.

94.Parapar J., O'Connor B., Besteiro C., Urgorri V. Abyssoninoe hibernica (Mcintosh) (Polychaeta, Lumbrineridae) a valid species from the northeast Atlantic // Sarsia, 1994, Vol. 79, N 3, P. 157-162.

95.Passamaneck Y.J., Schander C., Halanych K.M. Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences // Molecular phylogenetics and evolution, 2004, Vol. 32, N 1, P. 25-38.

96.Paul C., Halanych K.M., Tiedemann R., Bleidorn P. Molecules reject an opheliid affinity for Travisia (Annelida) // Systematics and Biodiversity, 2010, Vol. 8, N 4, P. 507-512.

97.Paxton H. Phylogeny of Eunicida (Annelida) based on morphology of jaws // Zoosymposia, 2009, Vol. 2, P. 241-264.

98.Petch D. Selective deposit-feeding by Lumbrineris cf. latreilli (Polychaeta: Lumbrineridae), with a new method for assessing selectivity by deposit-feeding organisms // Marine Biology, 1986, Vol. 93, P. 443-448.

99.Rambaut A., Drummond A.J., Xie D., Baele G., Suchard M.A. Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using Tracer 1.7 // Systematic biology, 2018, Vol. 67, N 5, P. 901-904.

100. Ravara A., Cunha M. An unusual new species of Oenonidae (Polychaeta, Eunicida) from the North Atlantic Ocean // Marine Biodiversity, 2017, Vol. 48, N 2, P. 1037-1043.

101. Rioja E. Estudios anedológicos III. Datos para el conocimiento de la fauna de Poliquetos de las costas del Pacífico de México, 1941.

102. Ronquist F., Teslenko M., Van Der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: efficient Bayesian

phylogenetic inference and model choice across a large model space // Systematic biology, 2012, Vol. 61, N 3, P. 539-542.

103. Rousset V., Pleijel F., Rouse G.W., Erséus C., Siddall M.E. A molecular phylogeny of annelids // Cladistics, 2007, Vol. 23, N 1, P. 41-63.

104. Rudels B., Jones E., Anderson L., Kattner G. On the intermediate depth waters of the Arctic Ocean // Washington DC American Geophysical Union Geophysical Monograph Series, 1994, Vol. 85, P. 33-46.

105. Rullier F. Une nouvelle espèce d'annélide polychète, Lumbriconereis malaysiae // Bulletin de la Société Zoologique de France, 1969, Vol. 94, N 1, P. 133-135.

106. Saint-Joseph A. Les annélides polychètes des côtes de Dinard. Seconde partie // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie et Paléontologie, Paris, 1888, Vol. 7, N 5, P.

107. Schmarda L.K. Neue wirbellose Thiere beobachtet und gesammelt auf einer Reise um die Erde 1853 bis 1857. Vol. 2. - Verlag von Wilhelm Engelmann, 1861.

108. Schnurr S., Brandt A., Brix S., Fiorentino D., Malyutina M., Svavarsson J. Composition and distribution of selected munnopsid genera (Crustacea, Isopoda, Asellota) in Icelandic waters // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2014, Vol. 84, P. 142-155.

109. Schnurr S., Osborn K.J., Malyutina M., Jennings R., Brix S., Driskell A., Svavarsson J., Martinez Arbizu P. Hidden diversity in two species complexes of munnopsid isopods (Crustacea) at the transition between the northernmost North Atlantic and the Nordic Seas // Marine Biodiversity, 2018, Vol. 48, P. 813-843.

110. Serrano A., Velasco F., Olaso I. Polychaete annelids in the diet of demersal fish from the southern shelf of the Bay of Biscay // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2003, Vol. 83, N 3, P. 619-623.

111. Stehlik L.L., Meise C.J. Diet of winter flounder in a New Jersey estuary: ontogenetic change and spatial variation // Estuaries, 2000, Vol. 23, N 3, P. 381-391.

112. Struck T. H. Direction of evolution within Annelida and the definition of Pleistoannelida // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2011, Vol. 49, N 4, P. 340-345.

113. Struck T.H., Golombek A., Weigert A., Franke F.A., Westheide W., Purschke G., Bleidorn C., Halanych K.M. The evolution of annelids reveals two adaptive routes to the interstitial realm // Current Biology, 2015, Vol. 25, N 15, P. 1993-1999.

114. Struck T.H., Purschke G., Halanych K.M. Phylogeny of Eunicida (Annelida) and exploring data congruence using a partition addition bootstrap alteration (PABA) approach // Systematic Biology, 2006, Vol. 55, N 1, P. 1-20.

115. Struck T.H., Purschke G. The sister group relationship of Aeolosomatidae and Potamodrilidae (Annelida:"Polychaeta")—a molecular phylogenetic approach based on 18S rDNA and cytochrome oxidase I // Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology, 2005, Vol. 243, N 4, P. 281-293.

116. Summers N., Watling L. Upper Bathyal Pacific Ocean biogeographic provinces from octocoral distributions // Progress in Oceanography, 2021, Vol. 191, P. 102509.

117. Tilic E., Bartolomaeus T., Rouse G. W. Chaetal type diversity increases during evolution of Eunicida (Annelida) // Organisms Diversity & Evolution, 2016, Vol. 16, P. 105-119.

118. Uhlir C., Schwentner M., Meland K., Kongsrud J.A., Glenner H., Brandt A., Thiel R., Svavarsson J., Lorz A.-N., Brix S. Adding pieces to the puzzle: insights into diversity and distribution patterns of Cumacea (Crustacea: Peracarida) from the deep North Atlantic to the Arctic Ocean // PeerJ, 2021, Vol. 9, P. e12379.

119. Vedenin A., Musaeva E., Vereshchaka A. Three-dimensional distribution of mesoplankton assemblages in the Central Atlantic // Global Ecology and Biogeography, 2022, Vol. 31, N 7, P. 1345-1365.

120. Vinogradova N.G. The geographical distribution of the abyssal and hadal (ultraabyssal) fauna in relation to the vertical zonation of the ocean // Sarsia, 1979, Vol. 64, N 1-2, P. 41-50.

121. Watling L., Guinotte J., Clark M.R., Smith C.R. A proposed biogeography of the deep ocean floor // Progress in Oceanography, 2013, Vol. 111, P. 91-112.

122. Watling L., Lapointe A. Global biogeography of the lower bathyal (700-3000 m) as determined from the distributions of cnidarian anthozoans // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2022, Vol. 181, P. 103703.

123. Weisshappel J.B. Distribution and diversity of the hyperbenthic amphipod family Calliopiidae in the different seas around the Greenland-Iceland-Faeroe-Ridge // Sarsia, 2001, Vol. 86, N 2, P. 143-151.

124. Winsnes I.M. A new species of Lumbrineris (Polychaeta) and a new subspecies of Lumbrineris scopa Fauchald from the coast of Norway // Zoologica Scripta, 1981, Vol. 10, N 2, P. 91-94.

125. Wiren A. Ueber die waehrend der schwedischen arktischen Expedition von 1898 und 1900 eingesammelten Anneliden // Zoologischer Anzeiger, 1901, Vol. 24, P. 253.

126. WoRMS Editorial Board. 2023. World Register of Marine Species. [электронный ресурс] режим доступа https://www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2023-10-06.

127. Wright A.K., Flower B.P. Surface and deep ocean circulation in the subpolar North Atlantic during the mid-Pleistocene revolution // Paleoceanography, 2002, Vol. 17, N 4, P. 20-1.

128. Zanol J., Carrera-Parra L.F., Steiner T.M., Amaral A.C.Z., Wiklund H., Ravara A., Budaeva N. The current state of Eunicida (Annelida) systematics and biodiversity // Diversity, 2021, Vol. 13, N 2, P. 74.

129. Zanol J., Halanych K.M., Struck T.H., Fauchald K. Phylogeny of the bristle worm family Eunicidae (Eunicida, Annelida) and the phylogenetic utility of noncongruent 16S, COI and 18S in combined analyses // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, Vol. 55, N 2, P. 660-676.

130. Zezina O. Biogeography of the bathyal zone // Advances in Marine Biology. -Elsevier, 1997. - Vol. 32. - P. 389-426.

131. Zhou H., Zhang Z., Chen H., Sun R., Wang H., Guo L., Pan H. Integrating a DNA barcoding project with an ecological survey: a case study on temperate intertidal polychaete communities in Qingdao, China // Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, Vol. 28, N 4, P. 899-910.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, входящих в международные базы SCIE (Web of Science) и Scopus:

1. Borisova P., Budaeva N. First Molecular Phylogeny of Lumbrineridae (Annelida) //Diversity. - 2022. - Vol. 14. - №. 2. - P. 83. https://doi.org/10.3390/d14020083

2. Sikorski A, V. Radashevsky, A. Castelli, L. Pavlova, A. Nygren, V. Malyar, P. Borisova, B. Mikac, M. Rousou, D. Martin, J. Gil,L. Pacciardi, J. Langeneck. Revision of the Laonice bahusiensis complex (Annelida: Spionidae) with a description of three new species // Zootaxa. - 2021. - Vol. 4996. - №. 2. - P. 253-283. https://doi.org/10.11646/ZOOTAXA.4996.2.2

3. Laetitia M. Gunton, Elena K. Kupriyanova, Tom Alvestad, Lynda Avery, James A. Blake, Olga Biriukova, Markus Böggemann, Polina Borisova, Nataliya Budaeva, Ingo Burghardt, Maria Capa, Magdalena N. Georgieva, Christopher J. Glasby, Pan-Wen Hsueh, Pat Hutchings, Naoto Jimi, Jon A. Kongsrud, Joachim Langeneck, Karin Meißner, Anna Murray, Mark Nikolic, Hannelore Paxton, Dino Ramos, Anja Schulze, Robert Sobczyk, Charlotte Watson, Helena Wiklund, Robin S. Wilson, Anna Zhadan, Jinghuai Zhang. Annelids of the eastern Australian abyss collected by the 2017 RV 'Investigator' voyage //ZooKeys. - 2021. - Vol. 1020. - P. 1-198. https://doi.org/10.3897/zookeys.1020.57921

4. Borisova P., Budaeva N. Helmutneris vadum, a new species of Lumbrineridae (Annelida) from Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia //Zootaxa. - 2020. - Vol. 4877. - №. 3. - P. 413-421. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4877.3.2

5. Borisova P.B., Schepetov D.M., Budaeva N.E. Aponuphis Kucheruk, 1978 (Annelida: Onuphidae) from western African waters // Invertebrate Zoology. 2018. Vol. 15. № 1. P. 19-41. https://doi.org/10.15298/invertzool.15.1.02

Монографии и разделы в монографиях: 1. Oug E., Borisova, P., Budaeva, N. Lumbrineridae Schmarda, 1861 // Handbook of Zoology. Annelida. V. 4: Pleistoannelida, Errantia II (Eds: G. Purschke, M.

Boggemann, W. Westheide). Berlin, Boston: De Gruyter. 2022. P. 1 -35. https://doi.org/10.1515/9783110647167-001

Тезисы конференций:

1. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. Phylogeny of Lumbrineridae (Annelida): a first molecular approach.13th International Polychaete Conference. Long Beach, California, USA, 2019. P. 24.

https://nhm.org/sites/default/files/2019-07/ipc13 program final 26jul19.pdf

2. Борисова П., Будаева Н. Филогения семейства Lumbrineridae на основе молекулярно-генетических данных. Летняя школа по биоинформатике, конференция научных работ участников, Институт Биоинформатики. Санкт-Петербург, 2021 / В сборнике тезисов 2020/21. - СПб.: ПОЛИТЕХ-ПРЕСС, 2021. С. 77. - 87 с. ISBN 978-5-7422-7387-5

https://drive.google.com/file/d/15PQ-WQBSZREKYs3WIv4FW0Y2ziQbIxkt/view https://publications.hse.ru/en/books/495489682.

3. Polina Borisova, Nataliya Budaeva. ForBio and MEDUSA course: Systematics, Morphology and Evolution of Marine Annelids, Virtual symposium: «Phylogeny of Lumbrineridae (Annelida): a first molecular approach» Norway, online, 2021. P. 7. https://www.forbio.uio.no/events/courses/2021/annelid symposium 2021 program f inal.pdf

4. Борисова П.Б. Будаева Н.Е. Филогения семейства Lumbrineridae на основе молекулярно-генетических данных / В Материалах XVIII Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2021, Россия, онлайн, 2021 / Отв. ред. И.А. Алешковский, А.В. Андриянов, Е.А. Антипов, Е.И. Зимакова. [Электронный ресурс] - М.: МАКС Пресс, 2021. Стр. 1.

ISBN 978-5-317-06593-5:

https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov 2021/data/section 2 21880.htm https://lomonosov-

msu.ru/archive/Lomonosov_2021/data/21880/127472_uid117077_report.pdf

5. Борисова П.Б. Будаева Н.Е. Генетическое разнообразие Annelida Арктики / В: Материалы VI Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана», г. Москва, 18-24 апреля 2021 г. Москва: Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 2021, 538 с. Стр. 236. https: //doi.ocean.ru/pdf/kimo2021. pdf

DOI: 10.29006/978-5-6045110-3-9. ISBN 978-5-6045110-3-9.

6. Polina Borisova, Vasily Radashevsky, Viktoria Bogantes, Nataliya Budaeva. Diversity of Laonice (Annelida, Spionidae) from the Arctic and the North Atlantic. ForBio (Research School in Biosystematics) Annual Meeting, Norway, online, 2021. P. 16. https: //www. forbio. uio. no/events/meeting/2021/forbio-annual-meeting-2021.pdf

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Реконструированные изображения данных микрокомпьютерной томографии для Scoletoma fragiMs, поперечное сечение через челюстной аппарат. А - образец, сканированный после сушки в критической точке; В - образец, сканированный в этаноле. М - максиллы, Mnd - мандибулы

М1У в

Мпс*

Ш

мш

£\Zlnd

МУ

95

Приложение 2

Праймеры и протоколы для полимеразной цепной реакции (ПЦР)

Маркер Название Последовательность Направление Источник Параметры ПЦР

1 cycle: 94 °C/3 min; 40 cycles: 94 °C/30 s, 51 °C/30 s (decreasing 0.2 °C per cycle),

CGCCTGTTTATCA 72 °C/70 s; 1 cycle: 72 °C/7

16S 16SarL AAAACAT Forward Palumbi 1991 min

16S 16Brh CCGGTCTGAACTC AGATCACG Reverse Palumbi 1991

CQI polyLCQ GAYTATWTTCAAC AAATCATAAAGAT ATTGG Forward Carr et al., 2011 1 cycle: 94 °C/3 min; 5 cycles: 94 °C/1 min, 45 °C/1 min 40 s, 72 °C/1 min; 35 cycles: 94 °C/1 min, 51 °C/1 min 40 s, 72 °C/1 min; 1 cycle: 72 °C/7 min

CQI polyHCQ TAMACTTCWGGGT GACCAAARAATCA Reverse Carr et al., 2011

CQI LCQ1490 GGTCAACAAATCA TAAAGATATTGG Forward Folmer et al., 1994 1 cycle: 94 °C/3 min; 5 cycles: 94 °C/1 min, 45 °C/1 min 40 s, 72 °C/1 min; 35 cycles: 94 °C/1 min, 51 °C/1 min 40 s, 72 °C/1 min; 1 cycle: 72 °C/7 min

CQI HCQ2198 TAAACTTCAGGGT GACCAAAAAATCA Reverse Folmer et al., 1994

18S 18SF_Lu mbr CCCCGTAATTGGA ATGAGTACA Forward оригинальные данные 1 cycle: 94 °C/3 min; 40 cycles: 94 °C/1 min, 42 °C/1 min 30 s, 72 °C/2 min 30 s; 1 cycle: 72 °C/7 min

18SR_Lu CCCTTCCGTCAATT оригинальные

18S mbr CCTTTAAG Reverse данные

1 cycle: 94 °C/3 min; 7 cycles: 94 °C/1 min,55°C 30 sec -0.5°C per cycle, 72 °C/2 min 30 s; 35 cycles: 94 °C/1 min, Passamaneck et 52°C 30 sec, 72 °C/2 min 30 s al., 2004 1 cycle: 72 °C/7 min

Struck et al., 2006

CAAGTACCGTGAG 28S 28F5 GGAAAGTTG Forward

GTTCACCATCTTTC

28S Po28R4 GGGTCCCAAC Reverse

Приложение 3

Данные для экземпляров, изученных морфологическими методами из материалов проекта "Marine Invertebrates of Western Africa (MIWA)" из региона Западного побережья Африки. Фиксация: Form - 4% формалином, Et - 96% этанолом.

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

06/13/2

Lu-136 Abissoninoe Form 3 6N-07 Nigeria 5,7761 4,6431 006 64

07/02/2

Lu-137 Abissoninoe Form 5 5G-05 Gabon -0,4545 8,8663 005 43

07/06/2

Lu-138 Abissoninoe Form 1 5G-07 Gabon -1,625 8,6693 005 95

05/12/2

Lu-139 Abissoninoe Form 1 6LI-06 Liberia 5,4783 -9,7577 006 51

06/10/2

Lu-140 Abissoninoe Form 1 5N-09 Nigeria 4,9905 4,9588 005 83

06/22/2

Lu-141 Abissoninoe Form 1 6N-23 Nigeria 3,9223 8,1641 006 84

06/08/2

Lu-142 Abissoninoe Form 2 5N-05 Nigeria 6,2271 4,3313 005 25

06/30/2

Lu-143 Abissoninoe Form 2 5G-01 Gabon 0,8625 9,2285 005 19

07/11/2

Lu-144 Abissoninoe Form 10 5G-16 Gabon -3,8108 10,6133 005 69

07/06/2

Lu-145 Abissoninoe Form 1 5G-07 Gabon -1,625 8,6693 005 95

Republi c of 05/14/2

Lu-146 Abissoninoe Form 1 8CR-05 Congo -4,767 11,5766 008 76

07/07/2

Lu-147 Abissoninoe Form 5 5G-10 Gabon -2,4532 9,0447 005 109

07/08/2

Lu-148 Abissoninoe Form 2 5G-11 Gabon -2,6743 9,2358 005 90

06/20/2

Lu-149 Abissoninoe Form 2 5N-17 Nigeria 3,9435 8,1848 005 78

07/08/2

Lu-150 Abissoninoe Form 3 5G-11 Gabon -2,6743 9,2358 005 90

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Lu-151 Abissoninoe Et 3 7GA-11 Gabon -1,8722 9,1779 06/29/2 007 28

Lu-152 Abissoninoe Et 5 201141 0-GR14 Maurita nia 20,0883 17,6756 11/14/2 011 527

Lu-153 Abissoninoe Et 3 201141 0-GR55 Morocc o 33,7694 -7,6904 12/15/2 011 99

Lu-154 Abissoninoe Et 3 5N-11 Nigeria 4,1482 5,7688 06/12/2 005 25

Lu-155 Abissoninoe Et 3 5G-15 Gabon -3,447 10,2557 07/10/2 005 64

Lu-156 Abissoninoe Et 2 201141 0-GR43 Morocc o 30,5542 -9,9588 12/10/2 011 103

Lu-157 Abissoninoe Et 3 7AN- 02 Angola -6,7076 11,9659 07/11/2 007 106

Lu-158 Abissoninoe Et 4 201140 4-SL01 Ghana 5,0691 -0,3589 04/21/2 011 100

Lu-159 Abissoninoe Et 2 5G-07 Gabon -1,625 8,6693 07/06/2 005 95

Lu-160 Abissoninoe Et 1 6N-12 Nigeria 4,3848 5,2748 06/16/2 006 123

Lu-161 Abissoninoe Et 1 201141 0-GR29 Wester n Sahara 27,1187 13,7083 12/03/2 011 425

Lu-162 Abissoninoe Et 2 201240 4-SL36 Morocc o 26,999 13,5069 06/28/2 012 32

Lu-163 Abissoninoe Et 2 7CD-02 Ivory Coast 4,9822 -3,6479 06/05/2 007 102

Lu-164 Abissoninoe Et 2 201141 0-GR56 Morocc o 33,6879 -7,6144 12/15/2 011 55

Lu-165 Abissoninoe Et 1 201140 4-SL02 Ghana 5,0530 -0,3428 04/21/2 011 246

Lu-166 Abissoninoe Et 2 7CR-05 Republi c of Congo -5,1283 11,4873 07/09/2 007 202

Lu-167 Abissoninoe Et 3 5G-11 Gabon -2,6743 9,2358 07/08/2 90

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

005

Wester

201141 n - 11/18/2

Lu-168 Abissoninoe Et 2 0-SL29 Sahara 21,0224 17,5402 011 107

201240 Morocc 06/11/2

Lu-169 Abissoninoe Et 1 4-SL23 o 21,0655 -17,52 012 107

Republi c of 05/12/2

Lu-170 Abissoninoe Et 2 8CR-01 Congo -4,4936 10,9313 008 202

Wester

201141 n - 11/18/2

Lu-171 Abissoninoe Et 1 0-GR15 Sahara 21,0502 17,6578 011 480

7GA- 07/01/2

Lu-172 Abissoninoe Et 1 19 Gabon -2,7936 9,5506 007 74

06/13/2

Lu-173 Abissoninoe Et 3 5N-12 Nigeria 3,9751 6,2965 005 45

201140

4-

GE2/10 04/25/2

Lu-174 Abissoninoe Et 1 1 Ghana 5,5570 0,2411 011 101

Republi c of 05/14/2

Lu-175 Abissoninoe Et 1 8CR-03 Congo -4,7098 11,74 008 27

7GA- 06/29/2

Lu-176 Abissoninoe Et 1 10 Gabon -1,7125 8,9541 007 55

7GA- 07/01/2

Lu-177 Abissoninoe Et 4 19 Gabon -2,7936 9,5506 007 74

201141 Morocc - 12/08/2

Lu-178 Abissoninoe Et 5 0-GR37 o 29,0031 11,2162 011 106

06/08/2

Lu-179 Abissoninoe Et 1 5N-06 Nigeria 5,9355 4,4851 005 80

06/09/2

Lu-180 Abissoninoe Et 1 5N-07 Nigeria 5,5011 4,7302 005 105

06/15/2

Lu-181 Abissoninoe Et 1 5N-14 Nigeria 3,8015 7,6477 005 217

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Lu-182 Abissoninoe Et 1 5N-10 Nigeria 4,3775 5,2585 06/11/2 005 138

Lu-221 Abissoninoe et 1 201141 0-GR11 Maurita nia 17,3388 16,7587 11/10/2 011 518

Lu-222 Abissoninoe et 1 201141 0-GR11 Maurita nia 17,3388 16,7587 11/10/2 011 518

Lu-237 Abissoninoe et 201240 4-SL36 Morocc o 26,999 13,5069 06/28/2 012 32

Lu-238 abissoninoe et 1 201141 0-GR27 Wester n Sahara 27,0158 13,5021 12/03/2 011 32

Lu-239 Abissoninoe et 1 7GA- 22 Gabon -3,3968 9,9892 07/03/2 007 101

Lu-240 Abissoninoe et 1 R1205-468 70,5784 6 32,2790 7 08/11/13 295

Lu-004 Augeneria et 5G-10 Gabon -2,4532 9,0447 07/07/2 005 109

Lu-194 Augeneria et 1 201140 4- GE2/50 3 Ghana 5,5145 0,2583 04/24/2 011 503

Lu-195 Augeneria 1 201240 4-SL28 Morocc o 22,8533 16,4713 06/15/2 012 32

Lu-199 Augeneria 1 201140 4- GE2/10 1 Ghana 5,5570 0,2411 04/25/2 011 101

Lu-212 Augeneria et 1 201141 0-GR11 Maurita nia 17,3388 16,7587 11/10/2 011 518

Lu-218 Augeneria et 1 201141 0-GR13 Maurita nia 19,3282 16,9203 11/13/2 011 505

Lu-219 Augeneria et 1 201141 0-GR23 Wester n Sahara 25,8989 15,5613 11/28/2 011 555

Lu-002 Gallardoneris et 1 201141 0-SL21 Maurita nia 17,2871 16,5032 11/10/2 011 103

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Lu-014 Gallardoneris et 1 201141 0-SL35 Wester n Sahara 22,8581 16,4401 11/22/2 011 31

Lu-034 Gallardoneris form 2 5C-11 Camero on 3,2913 9,5675 06/23/2 005 37

Lu-035 Gallardoneris form 2 201141 0-SL33 Wester n Sahara 22,0918 17,3893 11/20/2 011 106

Lu-036 Gallardoneris form 10 201141 0-SL07 Guinea Bissau 10,716 16,7892 10/28/2 011 99

Lu-037 Gallardoneris form 10 7SL-03 Sierra Leone 9,2011 13,8281 05/16/2 007 31

Lu-038 Gallardoneris form 4 201141 0-SL15 Senegal 14,461 17,1862 11/05/2 011 30

Lu-039 Gallardoneris et 5 6N-20 Nigeria 4,2212 7,6942 06/21/2 006 24

Lu-040 Gallardoneris et 1 201141 0-GR19 Wester n Sahara 24,1086 16,7707 11/24/2 011 500

Lu-041 Gallardoneris et 2 201141 0-SL28 Maurita nia 20,115 17,5885 11/14/2 011 104

Lu-042 Gallardoneris et 3 7GA- 23 Gabon -3,4164 10,4426 07/03/2 007 37

Lu-043 Gallardoneris et 2 201140 4- GE1/22 Ghana 5,3048 -0,5214 04/20/2 011 22

Lu-044 Gallardoneris et 2 201140 4- GE1/53 Ghana 5,1522 -0,4254 04/20/2 011 53

Lu-045 Gallardoneris et 10 201141 0-SL20 Maurita nia 16,3577 -16,752 11/08/2 011 103

Lu-046 Gallardoneris et 12 201141 0-SL34 Wester n Sahara 23,0252 17,0307 11/22/2 011 92

Lu-047 Gallardoneris et 1 201141 0-SL38 Wester n 25,0146 16,1601 11/25/2 011 105

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Sahara

Lu-048 Gallardoneris et 10 201141 0-SL15 Senegal 14,461 17,1862 11/05/2 011 30

Lu-049 Gallardoneris et 10 6N-14 Nigeria 3,9828 6,2157 06/18/2 006 41

Lu-050 Gallardoneris et 1 6N-17 Nigeria 4,088 7,1693 06/20/2 006 43

Lu-051 Gallardoneris et 10 201141 0-GR25 Wester n Sahara 26,4291 14,4643 11/29/2 011 97

Lu-052 Gallardoneris et 1 5N-03 Nigeria 6,1677 4,0691 06/07/2 005 60

Lu-053 Gallardoneris et 2 201240 4-SL14 Maurita nia 17,2303 16,2959 05/31/2 012 30

Lu-054 Gallardoneris et 2 201240 4-SL21 Maurita nia 20,1641 17,3768 06/09/2 012 33

Lu-055 Gallardoneris et 1 201140 4-SL02 Ghana 5,0530 -0,3428 04/21/2 011 246

Lu-056 Gallardoneris et 3 201240 4-SL28 Morocc o 22,8533 16,4713 06/15/2 012 32

Lu-057 Gallardoneris et 1 201141 0-SL02 Guinea Conakr y 9,7498 14,7431 10/23/2 011 32

Lu-058 Gallardoneris et 5 201141 0-SL24 Maurita nia 18,2963 16,4617 11/11/2 011 100

Lu-059 Gallardoneris et 5 201141 0-SL35 Wester n Sahara 22,8581 16,4401 11/22/2 011 31

Lu-060 Gallardoneris et 25 201141 0-SL22 Maurita nia 17,2466 16,2972 11/10/2 011 32

Lu-061 Gallardoneris et 2 201141 0-GR43 Morocc o 30,5542 -9,9588 12/10/2 011 103

Lu-062 Gallardoneris et 3 6N-01 Nigeria 6,3152 3,0978 06/10/2 006 25

Lu-063 Gallardoneris et 1 201240 Maurita 16,3309 - 05/30/2 34

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

4-SL13 nia 16,6143 012

Lu-064 Gallardoneris et 2 201141 0-SL19 Maurita nia 16,3401 16,6125 11/08/2 011 31

Lu-065 Gallardoneris et 201141 0-SL12 Senegal 12,5564 17,5701 10/31/2 011 106

Lu-202 Gallardoneris et 1 7AN-01 Angola -6,6002 12,2122 07/11/2 007 50

Lu-203 Gallardoneris et 1 201141 0-SL12 Senegal 12,5564 17,5701 10/31/2 011 106

Lu-204 Gallardoneris et 1 201141 0-SL20 Maurita nia 16,3577 -16,752 11/08/2 011 103

Lu-205 Gallardoneris et 1 201141 0-GR44 Morocc o 30,5646 -9,8007 12/10/2 011 46

Lu-206 Gallardoneris et 1 201141 0-GR44 Morocc o 30,5646 -9,8007 12/10/2 011 46

Lu-217 Gallardoneris et 1 201141 0-GR13 Maurita nia 19,3282 16,9203 11/13/2 011 505

Lu-012 Hilbigneris et 1 7GA-10 Gabon -1,7125 8,9541 06/29/2 007 55

Lu-109 Hilbigneris Form 1 5G-15 Gabon -3,447 10,2557 07/10/2 005 64

Lu-110 Hilbigneris Form 2 5N-09 Nigeria 4,9905 4,9588 06/10/2 005 83

Lu-111 Hilbigneris Form 1 6N-23 Nigeria 3,9223 8,1641 06/22/2 006 84

Lu-112 Hilbigneris Form 2 7TG-01 Togo 5,96 1,35 06/11/2 007 50

Lu-113 Hilbigneris et 1 5N-06 Nigeria 5,9355 4,4851 06/08/2 005 80

Lu-114 Hilbigneris et 1 5G-07 Gabon -1,625 8,6693 07/06/2 005 95

Lu-115 Hilbigneris et 3 5N-17 Nigeria 3,9435 8,1848 06/20/2 005 78

Lu-116 Hilbigneris et 2 8CR-01 Republi c of -4,4936 10,9313 05/12/2 008 202

N0 Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Со^о

Ьи-117 Hilbigneris 1 5^17 Nigeгia 3,9435 8,1848 06/20/2 005 78

Ьи-118 Hilbigneris 1 5^10 Nigeгia 4,3775 5,2585 06/11/2 005 138

Ьи-119 Hilbigneris 1 201140 6-ВТ18 Саре Veгde 15,8187 23,0119 06/11/2 011 80

Ьи-120 Hilbigneris 1 50-15 ОаЬоп -3,447 10,2557 07/10/2 005 64

Ьи-121 Hilbigneris 3 8СЯ-07 Republi с of Со^о -4,9543 11,3805 05/14/2 008 200

Ьи-122 Hilbigneris 2 Бг. Б. Nansen 5N-07 5,5011 4,7302 06/09/2 005

Ьи-123 Hilbigneris 2 70А- 26 ОаЬоп -4,1061 10,7379 07/05/2 007 105

Ьи-123- V Hilbigneris 2 70А- 26 ОаЬоп -4,1061 10,7379 07/05/2 007 105

Ьи-124 Hilbigneris 2 78Ь-02 Sieггa Ьеопе 8,5683 14,3336 05/16/2 007 52

Ьи-125 Hilbigneris 2 6^23 Nigeгia 3,9223 8,1641 06/22/2 006 84

Ьи-126 Hilbigneris 1 70А- 02 GaЬon 0,0755 9,0276 06/25/2 007 61

Ьи-127 Hilbigneris 4 50-16 GaЬon -3,8108 10,6133 07/11/2 005 69

Ьи-128 Hilbigneris 2 5N-09 Nigeгia 4,9905 4,9588 06/10/2 005 83

Ьи-129 Hilbigneris 3 70А- 26 Gabon -4,1061 10,7379 07/05/2 007 105

Ьи-130 Hilbigneris 3 201140 4^Ь01 Ghana 5,0691 -0,3589 04/21/2 011 100

Ьи-131 Hilbigneris 5 7Т0-02 Togo 5,9569 1,3536 06/11/2 007 76

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Lu-132 Hilbigneris et 1 7CD-02 Ivory Coast 4,9822 -3,6479 06/05/2 007 102

06/17/2

Lu-133 Hilbigneris et 5 6N-13 Nigeria 3,9481 5,5712 006 61

7GA- 07/04/2

Lu-134 Hilbigneris et 4 24 Gabon -3,7122 10,4228 007 84

06/15/2

Lu-135 Hilbigneris et 1 5N-14 Nigeria 3,8015 7,6477 005 217

201141 - 11/07/2

Lu-003 gen. sp. et 0-SL18 Senegal 15,3173 16,8828 011 31

201141 Guinea - 10/30/2

Lu-183 gen. sp. Et 3 0-SL10 Bissau 11,6201 16,9723 011 28

201141 - 11/07/2

Lu-184 gen. sp. Et 2 0-GR09 Senegal 15,4802 17,2261 011 504

201141 - 11/07/2

Lu-185 gen. sp. Et 5 0-SL18 Senegal 15,3173 16,8828 011 31

06/05/2

Lu-186 gen. sp. Et 1 5N-01 Nigeria 6,1381 2,8317 005 98

201141 - 11/07/2

Lu-005 gen. sp. et 1 0-SL18 Senegal 15,3173 16,8828 011 31

07/08/2

Lu-008 Lumbrinerides et 1 5G-11 Gabon -2,6743 9,2358 005 90

Sierra - 05/16/2

Lu-009 Lumbrinerides form 1 7SL-02 Leone 8,5683 14,3336 007 52

Republi c of 05/12/2

Lu-017 Lumbrinerides form 1 8CR-01 Congo -4,4936 10,9313 008 202

07/06/2

Lu-018 Lumbrinerides form 1 5G-07 Gabon -1,625 8,6693 005 95

201140 04/21/2

Lu-019 Lumbrinerides et 1 4-SL01 Ghana 5,0691 -0,3589 011 100

07/08/2

Lu-020 Lumbrinerides Form 1 5G-11 Gabon -2,6743 9,2358 005 90

07/08/2

Lu-021 Lumbrinerides form 1 5G-12 Gabon -2,8702 9,4242 005 105

No Род Фиксация Число экз. Станция Страна Широта Долгота Дата Глубина

Lu-200 Lumbrinerides et 1 7AN-01 Angola -6,6002 12,2122 07/11/2 007 50

Lu-201 Lumbrinerides et 1 7GH- 02 Ghana 4,9169 -2,6495 06/06/2 007 40

Lu-010 Lumbrineriopsis et 1 6G-10 Gabon -0,8332 8,5673 07/09/2 006 60

Lu-011 Lumbrineriopsis form 1 6G-10 Gabon -0,8332 8,5673 07/09/2 006 60

Lu-022 Lumbrineriopsis et 1 7GA-10 Gabon -1,7125 8,9541 06/29/2 007 55

Lu-023 Lumbrineriopsis et 1 5N-13 Nigeria 4,0141 6,9698 06/14/2 005 66

Lu-024 Lumbrineriopsis form 1 6C-21 Camero on 2,6335 9,7721 07/01/2 006 25

Lu-025 Lumbrineriopsis form 1 5G-16 Gabon -3,8108 10,6133 07/11/2 005 69