Эпидермальные папиллы полихет: строение, происхождение, возможные функции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Водопьянов, Степан Сергеевич

• Водопьянов, Степан Сергеевич
• кандидат наук
• 0

Оглавление диссертации кандидат наук Водопьянов, Степан Сергеевич

Введение

Цель работы:

Задачи:

Обзор литературы

Модификации эпидермиса полихет различных семейств

Сведения о гистологическом строении эпидермальных папилл некоторых

Flabelligeridae

Ультраструктура покровов полихет

Клеточные контакты

Эпикутикула

Кутикула

Бактерии в кутикуле аннелид

Поддерживающие эпидермальные клетки

Железистые клетки

Базальная пластинка (базальная мембрана, внеклеточный матрикс, ЕСМ)

«Уникальный» случай строения эпидермиса среди полихет

Уникальный эпидермис Travisia

О положении рода Travisia среди полихет

Молекулярная филогения полихет о сближении Travisa со Scalibregmatidae

Материалы и методы

Материал

Методы

Подготовка для ТЭМ

Подготовка для СЭМ

«Чистка» от песка в тунике

Конфокальная микроскопия

Результаты

Travisia forbesii Johnston, 1840

Внешняя морфология

Общая схема строения покровов Travisia forbesii. (Гистологическое строение

покровов на светомикроскопическом уровне.)

Ультратонкое строение кутикулы

Ультраструктура эпидермальных папилл

Железистые клетки

Папиллы на фронтальных срезах

Ножки папилл

Эпидермальные и нервные клетки под «внутренней кутикулой»

Назальная пластинка эпидермиса

Эпидермис на пигидии и задних сегментах Travisia

Реснички

Бактерии в толще кутикулы

Scalibregma inflatum Rathke, 1843

Внешняя морфология

Гистологическое строение покровов на светомикроскопическом уровне

Тонкое строение кутикулы

Эпидермальные щитки-морщины

Клеточные контакты

Поддерживающие клетки

Железистые клетки

Интраэпидермальная нервная система

Базальная пластинка

Brada inhabilis (Rathke, 1843)

Внешняя морфология

Гистологическое строение покровов на светомикроскопическом уровне

Туника на фотографиях с ТЭМ

Тонкое строение кутикулы

Эпидермальные клетки

Клеточные контакты

Базальная пластинка

Ножка папиллы на поперечном срезе

Эпидермальные папиллы

Железистые клетки

Интраэпидермальная нервная система

Обсуждение

Сравнение литературных данных с вновь полученными результатами

Пояснение и дополнение к описанию «уникального» эпидермиса Travisia forbesii

Эпидермальные щитки Scalibregma

Brada inhabilis: сравнение ультраструктуры папилл и их гистологического

описания

Морфогенез эпидермальных папилл Travisia

Функции эпидермальных папилл Travisia

Эпидермальные папиллы Travisia - синапоморфия рода

Вопрос о синапоморфии в строении эпидермиса Travisia и Scalibregma

Конвергентное сходство в ультраструктуре папилл Brada и Travisia

Сравнение ультраструктуры эпикутикулы Travisia, Scalibregma и Brada

Бактерии в эпидермисе трех изученных видов

Предполагаемые функции модифицированного эпидермиса полихет

Морфологический ряд преобразоваия эпидермального пласта в щитки и папиллы

Заключение

Выводы

Благодарности

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпидермальные папиллы полихет: строение, происхождение, возможные функции»

Введение

Актуальность исследования

Многощетинковые черви (Polychaeta) - большая группа первичноротых животных. Они имеют важное экологическое значение в бентосных сообществах Мирового Океана. Несмотря на продолжительную историю изучения группы до сих пор задача построить ее согласованную систему, которая отражала бы морфологическое разнообразие полихет и филогенетические взаимоотношения монофилетических таксонов внутри нее, остается актуальной.

Полихет на сегодня насчитывают порядка 80 семейств и 9000 видов (Rouse, Pleijel, 2001), возможно, еще столько же, если не больше, видов остаются неописанными. Они являются важным компонентом разнообразия морской жизни. Даже на ограниченной территории полихеты могут быть очень разнообразны: например, из образца коралла весом несколько килограмм был собран 1441 экземпляр полихет, которые относились к 103 (!) видам и представляли две трети собранной из пробы макрофауны (Grassle, 1973, цит. по Rouse, Pleijel, 2001). Большинство научных работ по полихетам - это описание их разнообразия: описания новых таксонов, попытки систематизировать собранные данные. Кроме того, со второй половины XIX в. и до сих пор велись и ведутся детальные морфологические и анатомические исследования отдельных видов. Но несмотря на это сравнительно-анатомических работ между далеко отстоящими друг от друга представителями явно недостаточно. Еще меньше информации о том, как те или иные черты строения полихет «работают» в процессе жизни животных, по каким их свойствам они отбирались в процессе естественного отбора.

Одним из примеров модификации строения полихет являются различные преобразования эпидермиса. Он может быть гладким или морщинистым (по всему телу или на его отдельных участках). Морщинистый эпидермис представлен, например, у Arenicolidae, Scalibregmatidae, Capitellidae. Кроме того, из эпидермального пласта могут формироваться папиллы различной формы и размеров. Эпидермальные папиллы описаны у различных семейств полихет, таких как Flabelligeridae, Sphaerodoridae, Sternaspidae, некоторых Syllidae, Pilargidae, Poeobiidae, Acrocirridae, Polynoidae, Sigalionidae, Opheliidae (в подсемействе Travisiinae). В рамках данной работы изучалась тонкая структура морщинистого эпидермиса Scalibregma inflatum Rathke, 1843 (Scalibregmatidae), эпидермлаьных папилл Travisia forbesii Johnston, 1840 (cf. Scalibregmatidae) и Brada inhabilis Rathke, 1843 (Flabelligeridae). Тонкое строение папилл у некоторых представителей Flabelligeridae и Sphaerodoridae описано (см. например, Haswell, 1892;

5

Borodin, 1929; Ruderman. 1911; Reimers, 1933 и др.), но упомянутые работы сделаны с помощью световой микроскопии и не позволяют детально разобраться в тонком строении мелких образований и сравнить их строение между собой. Подробное описание того, как устроены эпидермальные образования, позволит выдвигать гипотезы о возможных случаях гомологии и конвергенции, что может помочь в построении филогенетических деревьев, отражающих родство различных семейств полихет.

Цель работы:

Цель работы состояла в том, чтобы выявить особенности строения и изучить процесс формирования эпидермальных папилл у некоторых полихет (на примере Travista forbesii, Scalibregma inflation (Scalibregmatidae sensu lato) и Brada inhabilis (Flabelligeridae).

Задачи:

1. Получить данные о тонком строении покровов Travisia forbesii, Scalibregma inflatum и Brada inhabilis.

2. Определить, имеются ли синапоморфии в строении эпидермиса Т. forbesii и S. inflatum.

3. Предложить гипотезы о функциях видоизмененного эпидермиса (эпидермальных папилл и щитков) изучаемых полихет.

4. Построить морфологический ряд преобразований типичного однослойного эпидермального эпителия аннелид в сложные эпидермальные папиллы.

Обзор литературы

С применением методов кладистики и молекулярной филогенетики в зоологии беспозвоночных произошли значительные перемены, они, в частности, коснулись и системы аннелид (включая полихет). Традиционно кольчатых червей рассматривали как предшественников членистоногих (например, Fauchald, 1989), однако современные представления отвергают их родство (например, Aguinaldo et al., 1997; Halanych, 2004, Malakhov, 2013). Сейчас артропод объединяют с нематодами и головохоботными червями в группу линяющих Ecdysozoa, а аннелид с моллюсками и рядом других типов в группу лофотрохозойных Lophotrochozoa. Таким образом бывшую синапоморфию «кольчатости» уже не считают таковой. Выводы молекулярных филогенетиков поддерживаются и данными по тонкому строению покровов экдизозойных и лофотрохозойных животных — различиями между линяющей и аннелидной типами кутикулы, соответственно (см. например, Malakhov, 2013).

Долгое время полихет изучали традиционным «описательным методом», и систематики использовали лишь их внешние признаки. Даже несмотря на подробные исследования внутренней анатомии некоторых полихет, сделанные уже в конце XIX -начале XX вв. (например, Eisig, 1887, 1914; Meyer, 1887; Gustafson, 1930, цит. по Fauchald, Rouse, 1997), исследователи не спешили применять новые методики изучения морфологических и анатомических особенностей животных и использовать их для описания таксонов. И в XX в. новые семейства описывали так, что практически не упоминали анатомические черты полихет, хотя всё же существуют работы, в которых показаны характерные (уникальные) черты внутреннего строения некоторых групп, например, сем. Questidae (Giere, Riser, 1981; Jamieson, Webb, 1984: цит. по Fauchald, Rouse, 1997); Psammodrilidae (Swedmark, 1952: цит. по Fauchald, Rouse, 1997) и Protodrilidae (Purschke, Jouin-Toulmond, 1993: цит. Fauchald, Rouse, 1997). Кроме того, фотографии со сканирующего электронного микроскопа стали использоваться как стандарт в тех случаях, когда необходимо показать, например, ресничные бороздки и детали строения щетинок аннелид, которые ранее были не так хорошо заметны на иллюстрациях.

Для семейств, богатых внешними морфологическими чертами, сам по себе недостаток информации по внутреннему строению не является проблемой. Но и в этом случае дополнительные данные об анатомии червей - например, о строении нефридиев теребиллид (Hessle, 1917; Smith, 1988: цит. по Fauchald, Rouse, 1997) позволяют увидеть

вариации признаков. А эти наблюдения могут быть использованы для рассуждений о филогенетических взаимоотношений уже внутри данной группы.

Если классическая описательная таксономия работает с различиями", диагноз нового таксона составляют так, чтобы указать его отличия от уже описанных (Fauchald, 1989), то широко распространенный сегодня кладстический подход имеет дело с общими сходными чертами организмов. В этом случае очень важно рассматривать гомологичные признаки, которые могли быть унаследованы от гипотетического общего предка, принято выделять монофилетические таксоны (включающие всех потомков одного предка) и строить систему так, чтобы она отражала их филогенетические связи.

Среди полихетологов принято считать, что именно семейства полихет являются «натуральными», естественными [а значит, монофилетическими] группировками (например, Olga Hartman - цит. по Fauchald, Rouse, 1997). Но часто каждое семейство рассматривали и изучали отдельно от остальных и даже использовали собственные термины для описания его характерных черт, или, что еще хуже — употребляли те же самые термины, но в разных группах - в различном значении (Fauchald, Rouse, 1997). Такая путаница не позволяет надежно отслеживать гомологичные признаки и строить систему из монофилетических таксонов. Представленная работа рассматривает морфологическое разнообразие особых эпидермальных образований - модификаций эпидермиса, эпидермальных папилл и щитков у некоторых полихет.

Модификации эпидермиса полихет различных семейств

В некоторых группах полихет эпидермис имеет значительную толщину и несет складки, морщины, папиллы. Например, у Arenicolidae (Ashworth, 1903, 1910); Capitellidae (Eisig, 1887), Scalibregmatidae (Ashworth, 1902) эпидермис морщинистый.

Scalibregmatidae

Гистологическое строение эпидермиса скалибрегмы описано у Эшворта (Ashworth, 1902). Сегменты тела поделены на вторичные кольца, которые продольными бороздами делят эпидермис на серии прямоугольных или овальных вздутий (Рис. 1). Они образованы высокими эпителиальными клетками, в то время, как в бороздах между вздутиями-щитками клетки уплощены. В щитке расположено множество булавовидных железистых клеток, производящих слизистый секрет, они интенсивно окрашиваются гематоксилином и не ветрены в промежутках между щитками. Соединительнотканная прослойка [т.е. базальная пластика] между эпидермисом и мускулатурой развита слабо (Ashworth, 1902).

В эпидермисе старых экземпляров присутствуют многочисленные нерастворимые желтые гранулы, они придают полихете желто-коричневую окраску (АбЬ^оЛЬ, 1902).

Сое! ЕрьС

X Г К'. А ппи£ •

N ¿

-J

'""W ^ fi

r-

•в® ч i!

ù

r.y

Рис. 1. Эпидермальные щитки Scalibregma inflatum. A - общий вид сбоку на поверхность одного сегмента. Б - гистологический срез одного эпидермального щитка. Anterior - передний конец. Posterior - задний конец сегмента, Ер. Pap. - выдутие эпидермиса около параподии. S.O. -латеральный чувствительный орган, N.m. - невроподия, N.O. - нефропор. Coel. Epit. -целомический эпителий. N. Chaet. Annul. - кольцевой нерв шетинконосного кольца сегмента. N. Annul. - кольцевой нерв в пространстве между кольцами сегмента. Ер. Gl. - железистые клетки эпидермиса. M. Cire. - кольцевая мускулатура, M. Long. - продольная мускулатура (из Ashworth. 1902).

Syllidae

Некоторые Syllidae несут довольно крупные эпидермальные папиллы (Рис. 2): это

рода Sphaerosyllis, Prosphaerosyllis, Erinaceusyllis, Rhopalosyllis и Paraopisthosyllis, а также

к некоторые виды Opislhosyllis. Branchiosyllis и Trypanosyllis (San-Martin. Aguardo, 2009).

Папиллы могут быть расположены редко или плотно, рядами или хаотично, быть одного

размера или разных размеров. У Sphaerosyllis, Prosphaerosyllis и Erinaceusyllis в папиллах

образуется липкий секрет, к которому приклеивается детрит и маскирует полихету. так,

что ее приходится чистить кисточкой перед тем, как посмотреть детали стенки тела,

например, на СЭМ (San-Martin. Aguardo. 2009). Большинство силлид живет на твердых

субстратах на шельфе, хотя многие, особенно представители подсемейства Exogoninae

(куда в том числе как раз относятся Sphaerosyllis, Prosphaerosyllis и Erinaceusyllis),

встречаются и на мягких грунтах (Rouse. Pleijel. 2001). Тонкая внутренняя структура

9

папилл силлид не описана, на SEM изучены лишь поры железистых клеток, открывающиеся на папиллах и других частях тела этиз полихет (San-Martin, Aguardo, 2009).

z-.y

"""/9o 2. -V«

ъ

/ - . (луг' Uf " ,

I > ^ - < У S '

- к >r

"sj

л ~

V -

л \ , /

J:-

» V\ ? -чу*' >«/■

у , ; fi » ф _

< 7 л». / 'и-

V * ft *• -

•'6 Г,

Рис. 2. Syllidae с эпидермальными папиллами. А - Внешний вид переднего с заднего концов тела Prosphaerosyllis battiri (масштабная линейка 1,6 мм). Б - То же, Sphaerosyllis densopapillaîa (масштабная линейка 0,1 мкм) (из San Martin, 2005).

Sphaerodoridae

Многие Sphaerodoridae несут эпидермальные папиллы двух типов: одни очень крупные, другие поменьше (Рис. 3). Крупные сферические папиллы сферодорид (макротуберкулы (macrotubercles) (Fauchald, 1974)) располагаются непосредственно над основанием нотоподии, их иногда можно рассматривать как дорзальные усики. Более мелкие папиллы и микротуберкулы отличаются по своему строению от макротуберкул, их рассматиривают как уникальный признак именно этого семейства (Fauchald, Rouse, 1997). Различия между микротуберкулами и папиллами в том, что микротуберкулы состоят из основания и терминальной части, а папиллы так не разделены.

Сферодориды встречаются на твердых субстратах и в толще осадка от сублиторали до абиссали (Fauchald, 1974, Rouse, Pleijel, 2001).

Есть о данные о гистологии папилл некоторых сферодорид - Sphaerodorum gracilis (в работе Ruderman, 1911) и Sphaerodoropsis baltica (в работе Reimers, 1933). У S. gracilis автор описала конические пальцевидные, предположительно, чувствительные папиллы, они не содержат железистых клеток. Железистые клетки эпидермиса у этой полихеты собраны в крупных спинных параподиальных усиках, имеющих форму шара с сосочком на вершине (Рис. 4), и в субэпидермальных параподиальных железах. Такие шарообразные спинные усики относят к макротуберкулам у других сферодорид (Fauchald, 1974). На продольном срезе через усик видно, что по его центру идет «стержень» - это тяж нервных клеток, который выдается на вершине, проникая в апикальный сосочек, а железистые клетки на разной стадии зрелости располагаются вокруг этого тяжа, стенку усика-макротуберкулы образуют поддерживающие клетки (Ruderman, 1911).

Рис. 4. Гистологическое строение макротуберкул и папилл Sphaerodoruin gracilis (из Ruderman, 1911). b.f. - клетка с волокнистым секретом, b.g. - клетка с гранулированным секретом. Ь.р. - клетка с многоугольными гранулами секрета, gl. j. - молодая железистая клетка. Ер. -эпидермис, ce. s. - чувствительные клетки, п. ci. - нерв усика, or. ex. - выводная пора. р. - папилла, seer. - «серые» секреторные гранулы, ci. - усик, cut. - кутикула, Ер. — эпидермис, n.d. — нерв, идущий по спинной стороне тела, п.ер. - нерв в толще эпидермиса, n.v. - нерв, идущий к брюшной стороне тела, O.s. - «сегментарный орган», р. — папилла, г. ер. — утолщение эпидермиса под папиллой.

Sphaerodorum gracilis - крупная полихета, до 5-6 см длиной (Ruderman, 191 1), а Sphaerodoropsis baltica - очень мелкая сферодорида, достигающая лишь 2 мм (Reimers. 1933). В работе об анатомии Sphaerodoropsis baltica описана специфическая структура эпидермиса этого вида: он состоит из погруженных вглубь тела валиков и выдающихся наружу сферических и вытянутых эпидермальных папилл (Reimers. 1933). Причем папиллы располагаются напротив валиков эпидермиса, а не чередуются с ними. Многочисленные вытянутые, предположительно, чувствительные папиллы собраны на простомиуме, а шарообразные папиллы сидят по всему остальному телу (Рис. 5). Они встречаются двух размеров: крупные, образующие по спинной стороне сегментов поперечные ряды, и мелкие (мельче в 5 раз), разбросанные по всему телу полихеты, и со спинной, и с брюшной стороны. Шарообразные папиллы состоят из железистых и поддерживающих клеток, нервные клетки в них не описаны. Папиллы поднимаются над мощной кутикулой, но при этом частично погружены в нее.

Рис. 5. Sphaerodoropsis baltica: A - Общий вид сбоку на передний конец тела. Б -Гистологическое строение кутикулы. В - Гистологическое строение эпидермальных папилл. ksH -маленькие сферические эпидермальные папиллы, gsH - крупные сферические эпидермальные папиллы, Au - глаз, иКС - непарные усик, Р - папиллы, А - антенны. О - рот, FC -чувствительные усики, Par - параподия. DrPo - пора железистой клетки, PoFeld - поле пор железистых клеток, Stz — поддерживающие клетки, Hyp - слой гиподермиса. Drz - железистая клетка, Cut - кутикула. Rm - кольцевая мускулатура. UCut - внутренний слой кутикулы, OCut -внешний слой кутикулы. Lm - продольная мускулатура. eingEp - погруженный эпителий. РегМ -перитонеум (из Reimers, 1933)

Polynoidae и другие «чешуйчатые черви» ("scale-worms")

У некоторых полихет (например. Aphroditidae, Polynoidae, Sigalionidae) спинные усики превращены в уплощенные чешуйки - элитры. У многих таких видов спинная поверхность элитр покрыта большим числом папилл и туберкул. Форма и размер туберкул очень разнообразна (см., например. Imajima. 2006. Рис. 6). об их внутреннем строении практически ничего не известно.

Рис. 6 А. Элитра Paradyte levis и папиллы на элитре. Б. Папиллы и туберкулы на элитре Harmothoe cyllindrica. В. Макротуберкулы на элитрах Euphione chitoniformis (из Imajima, 2006).

О роли таких эпидермальных образований полиноид известно немного. Плющева и Мартин (Plyuscheva, Martin. 2009) предполагают, что эпидермальные клетки непосредственно под туберкулами содержат люминесцентный белок, при этом сами туберкулы автофлуоресцируют. Вместе с подлежащим плотным слоем клеток туберкулы образуют оптический орган: свет генерируется за счет люминесцентного белка в базальном слое клеток и проходит через туберкулы (окруженные сильно утолщенной кутикулой), как через линзы.

Особенное «применение» эпидермальных папилл описано у Medioantenna variopinta (Polynoidae) (Di Camillo et al., 2011). Эта полихета является симбионтом

колониального гидроида Solanderia secunda и всем своим видом и окраской мимикрирует под хозяина, в частности, крупная белая пальцевидная макропапилла на каждой элитре напоминает гипостом гидранта.

Хеффернан (Heffernan, 1990) с помощью сканирующей и просвечивающей электронной мискроскопии показал наличие нервной ткани внутри элитр Pholoe minuta (Pholoidae) и наличие структур, напоминающих реснички на верхушке папилл на элитрах. Эти факты позволили ему предопложить, что элитры служат органами чувств (Gardiner, 1992).

Некоторые представители семейства Sigalionidae тоже несут различные эпидермальные папиллы на спинной и брюшной сторонах тела, на параподиях и на элитрах (Рис. 7). К спине и элитрам этих полихет через вытянутые клейкие папиллы могут приклеиваться песчинки или раковинки фораменифер, Psammolyce имеет характерный облик, потому что покрыта песчинками со спинной стороны (Rouse, Pleijel, 2001, Pettibone, 1997).

Рис. 7. Элитры Neopsammolyce spinosa, покрытые клейкими папиллами (их форма на разных участках показана вокруг элитр) (масштабная линейка - 0,3 мм) (из Pettibone, 1997).

Sternaspidae также несут большое количество булавовидных эпидермальных

папилл (Rietsch, 1882; Vejdovsky, 1882). Sternaspidae - небольшое семейство очень

характерных полихет, обитающих в море на различных глубинах, зарываясь в песчаных

грунт. Часто стернаспиды покрыты частичками осадка, приклеенными к мелким

эпидермальным папиллам, особенно на задней части тела (Sendal, Salazar-Vallejo, 2013,

Rouse, Pleijel, 2001). Тонкое строение покровов описано у Sternaspis squtata (Rietsch,

1882). Эпидермальный пласт клеток покрыт толстой кутикулой (Рис. 8), через которую

тянутся, по предположению автора, нервные волокна, торчащие над поверхностью тела и

покрытые посторонними частицами или гранулами карбоната кальция. Эти «волоски»

15

имеют нитевидную форму, часто со слегка расширенным кончиком. Железистых клеток в эпидермисе Легиалрт в работе Ретш (КлйбсИ, 1882) не отмечено.

Рис. 8. Стенка тела Sternaspis squtatu на продольном среза. Ci - «усиковидные папиллы», Си -кутикула. Ну - гиподерма. M.t. - поперечная мускулатура, М.1. - продольная мускулатура, F. п. -нервные волокна, F. с. - волокна соединительной ткани (из Rietsch, 1882)

Некоторые представители семейства Pilargidae тоже несут эпидермальные папиллы («верукки» по Salazar-Vallejo, Harris, 2006) на поверхности сегментов, а также на параподиальных усиках и других выростах тела (Pettibone, 1966) и, особенно, около параподий (Salazar-Vellejo, Harris. 2006) (Рис. 9).

конца тела со спины А, масштабная линейка - 500 мкм. вид сбоку на щетинконосный сегмент - Б, масштабная линейка - 270 мкм). В, Г - P. cholae: общий вид переднего конца тела со спины А, масштабная линейка -225 мкм. вид сбоку на последний сегмент, масштабная линейка - 112 мкм, вставка - увеличенное изображение папиллы (верукки) (из Salazar-Vallejo, Harris, 2006).

При этом часть родов пиларгид имеют гладкий эпидермис, часть - морщинистый («wrinkled or areolated»), бывает, что кутикула пиларгид очень мощная (Salazar-Vallejo, Harris, 2006). Пиларгиды ведут роющий образ жизни, встречаются на песчаных и илистых грунтах от литорали до глубин в несколько тысяч метров (Pettibone, 1966, Rouse, Plejel, 2001). Предполагают, что папиллы выполняют железистую, а также чувствительную функции (Salazar-Vallejo, Harris, 2006). Кроме папилл на параподиях этих полихет расположены параподиальные железы.

Acrocirridae

Многие представители небольшого семейства Acrocirridae по крайней мере на какой-либо части тела несут мелкие эпидермальные папиллы. Эти полихеты встречаются на литорали и мелководье на твердых субстратах и на илах, часто прикреплены к нижней поверхности валунов и камней. Папиллы особенно развиты у Flabelligella и Macrochaeta, к папиллам этих полихет прикрепляются частички осадка. Папиллы акроциррид не считаются чувствительными (Rouse, Pleijel, 2001), их функция не изучена.

У абиссального рода акроциррид Chauvinelia (остальные рода этого семейства встречаются на мелководье) эпидермальные папиллы развиты слабо, по спинной и брюшной сторонам тела заметны лишь неполные неровные поперечные ряды булавовидных папилл, но между ветвями параподий сидят хорошо выраженные сферические папиллы (Рис. 10) около 60 мкм в диаметре на цилиндрической ножке около 50 мкм длиной (по 5-6 штук на каждую параподию) (Laubier, 1974).

(Асгосп^ае) (из ЬаиЫег, 1974) Р1аЬе1^ег1йае

Р1аЬе1Н§епдае узнаются прежде всего именно по множеству папилл на поверхности

тела. Они обитают в самых разных биотопах, под камнями на литорали, живут закопанные

17

в песок, в толще глубоководных илов. Некоторые флабелигериды строят норки в илу или в пространствах между камнями, и сидят в них в форме буквы U, повернув задний конец тела в сторону. У Pherusa показано, что эта полихета может пробуравливать норки в толще скал, выстилая их изнутри арагонитом (Amor, 1994, цит. по Rouse, Pleijel, 2001).

Почти все флабеллигериды несут эпидермальные папиллы, сходные с таковыми у Acrocirridae, Fauveliopsidae, Poebiidae и Sternaspidae (Rouse, Pleijel, 2001). Бывает, что папиллы - это небольшие бугорки, расположенные кольцами вокруг сегментов или продольными рядами вдоль тела. Папиллы около параподий могут быть вытянутыми и булавовидными, а в составе «головной короны» (cephalic cage) папиллы могут быть очень длинными. Поверхность тела может быть покрыта детритом, осадком (у Diplocirrus и Brada) или тонким слоем ила (у Therochaetá). У некоторых Pherusa и Piromis осадок вокруг тела собран в толстую броню, а у Flabelligera тело окружено прозрачной слизью, которая может быть похожа на более плотный хрящ, но не покрыта песчинками или чем-то еще. Папиллы флабеллигерид, скорее всего, не являются чувствительными, но детальные работы по их тонкой структуре мало (о Brada см. Borodin, 1929), у Flabelligera кончики папилл, сидящих около параподий, несут пучки ресничек (Jourdan, 1887), в этом случае они, возможно, выполняют чувствительную функцию.

Сведения о гистологическом строении эпидермальных папилл некоторых Flabelligeridae

Эпидермальные папиллы Brada inhabilis (Рис. 11) (granulata у Borodin, 1929) Бородин описывал следующим образом: они имеют грушевидную форму с заостренным кончиком (узелком), изнутри к поверхности идут шейка папиллы (den Hals) 7-17 микрон шириной - это место, где папилла соединяется с остальным эпителием. Шейка расширяется в воронку (den Tricher), которая ограничена базальной пластинкой и вдается во внутреннюю полость папиллы. Узелок - вырост на вершине папиллы, в котором лежат протоки железисистых клеток (Рис. 12) (Borodin, 1929).

Рис. 11 Эпидермальные папиллы В. inhabilis, вид с поверхности. Ch - щетинки параподий, Рг - ветвь параподии. Pho - эпидермальные папиллы около параподии, Н.о. - эпидермальные папиллы (из Borodin, 1929).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Водопьянов, Степан Сергеевич, 0 год

Список литературы

1. Аксюк В. Г. Поведение Tubicola//Вестн. МГУ. Биология. - 1972. -№. 3. - С. 3-11.

2. Быков В. JI. Цитология и общая гистология. - "СОТИС", Санкт-Петербург, 2002.

3. Жирков И. А. Полихеты Северного ледовитого океана. - Янус-К, 2001.

4. Зацепин В. И. Класс Polychaeta—многощетинковые черви //«Определитель фауны и флоры северных морей СССР». Изд-во «Советская паука». — 1948.

5. Малахов В. В., Галкин С.В. Вестиментиферы - бескишечные беспозвоночные морских глубин. - «Scientific Press Ltd.», Москва, 1998.

6. Хлебович В. В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод // «Фауна России и сопредельных стран». Наука. - 1996.

7. Aguinaldo А. М. A. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals //Nature. - 1997. - T. 387. - №. 6632. - C. 489-493.

8. Alayse-Danet A. M., Gaill F., Desbruyeres D. In situ Bicarbonate Uptake by Bacteria-Alvinella Associations //Marine Ecology. - 1986. - T. 7. - №. 3. - C. 233-240.

9. Amor A. Ecology of Pherusa sp.(Polychaeta, Flabelligeridae) //Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle. - 1994. - T. 162. - C. 339-346.

10. Anctil M. The epithelial luminescent system of Chaetopterus variopedatus //Canadian Journal of Zoology. - 1979. - T. 57. -№. 6. - C. 1290-1310.

11. Ashworth J. H. Memoirs: The Anatomy of Arenicola assimilis, Ehlers, and of a New Variety of the Species, with some Observations on the Post-larval Stages //Quarterly Journal of Microscopical Science. - 1903. - Т. 2.-№. 184.-C. 737-781.

12. Ashworth J. H. The anatomy of Scalibregma inflatum Rathke //QJ Microsc Sci Lond. -1902.-T. 45.-C. 237-309.

13. Ashworth J. H. The annelids of the family Arenicolidae of North and South America, including an account of Arenicola glacialis Murdoch. - 1910.

14. Banse K. Acrocirridae n. fam.(Polychaeta Sedentaria) //Journal of the Fisheries Board of Canada. - 1969. - T. 26. - №. 10. - C. 2595-2620.

15. Bartolomaeus T. On the ultrastructure of the cuticle, the epidermis and the gills of Sternaspis scutata (Annelida) //Microfauna Marina. - 1992. - T. 7. - C. 237-252.

16. Bartolomaeus T. Ultrastructure of the protonephridia in larval Magelona mirabilis (Spionida) and Pectinaria auricoma (Terebellida): head kidneys in the ground pattern of the Annelida //Microfauna Marina. - 1995. - Т. 10. - С. 117-142.

17. Baskin D. G. Fine structure, functional organization and supportive role of neuroglia in Nereis //Tissue and Cell. - 1971. - T. 3. - №. 4. - C. 579-587.

18. Baskin D. G. The fine structure of neuroglia in the central nervous system of nereid polychaetes //Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. - 1971. - T. 119. — №. 3. - C. 295-308.

19. Baskin D. G. The fine structure of polychaete septate junctions //Cell and tissue research.

- 1976. -T. 174.-№. l.-C. 55-67.

20. Blake J. A., Blake J. A., Hilbig B. Family Opheliidae Malmgren, 1867 //Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. The Annelida. - 2000. - №. Part 4. - C. 145-168.

21. Bleidorn C., Vogt L., Bartolomaeus T. New insights into polychaete phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences //Molecular phylogenetics and evolution.

- 2003. - T. 29. - №. 2. - C. 279-288.

22. Boilly B. Contribution a l'etude ultrastructurale de la cuticule epidermique et pharyngienne chez une annelide polychete (Syllis arnica Quatrefages) // Journal de Microscopie. - 1967. - T. 6. - №. 4. - C. 469-484.

23. Boilly B. Nature des formations tubulaires epicuticularies de Syllis arnica (Annelide, Polychete) //J Microsc. - 1968. - T. 7. - C. 931-934.

24. Boilly-Marer Y. Différenciation et necrose epidermiques au cours de la mise en place des caractères sexuels somatiques chez Nereis pelagica L. ((Annelide, Polychete) // Bull Soc zool Fr. - 1976.- T. 101.-№. l.-C. 83-88.

25. Boilly-Marer Y. Presence de cellules de type myoepithelial chez les Nereidae (annelides polychetes) //Journal de Microscopie. - 1972. - T. 15. - C. 253-256.

26. Borodin D. N. Vergleichende histologie der hautorgane bei den chloraemiden (polychaeta) //Zoomorphology. - 1929. - T. 16. - №. 1. - C. 26-48.

27. Brandenburg J. Die reusenzelle (cyrtocyte) des Dinophilus (archiannelida) //Zeitschrift für Morphologie der Tiere. - 1970. - T. 68. - №. 1. - C. 83-92.

28. Brökelmann J., Fischer A. Über die Cuticula von Platynereis dumerilii (Polychaeta) //Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. - 1966. - T. 70. - №. 2. -C. 131-135.

29. Brown S. C., McGee-Russell S. < i> Chaetopterus</i> tubes: Ultrastructural architecture //Tissue and Cell. - 1971. - T. 3. -№. 1. - C. 65-70.

30. Burke J. M. Wound healing in Eisenia foetida (oligochaeta) //Cell and tissue research. -1974.-T. 154.-№. l.-C. 61-82.

31. Burke J. M., Ross R. A radioautographic study of collagen synthesis by earthworm epidermis //Tissue and Cell. - 1975. - T. 7. - №. 4. - C. 631-650.

32. Burnette A. B., Struck T. H., Halanych K. M. Holopelagic Poeobius meseres ("Poeobiidae," Annelida) is derived from benthic flabelligerid worms //The Biological Bulletin. - 2005. - T. 208. - №. 3. - C. 213-220.

33. Buzhinskaja G. N. On the morphology of the genus Flota Hartman, 1967 and corroboration of the family status of Flotidae Buzhinskaja, 1996 (Polychaeta) //Zoosystematica Rossica. - 2006. - T. 15. - №. 1. - C. 7-17.

34. Chamberlin R. V. The Annelida Polychaeta. - Museum, 1919. - T. 48.

35. Chien P. K., Stephens G. C., Healey P. L. The role of ultrastructure and physiological differentiation of epithelia in amino acid uptake by the bloodworm, Glycera //The Biological Bulletin. - 1972. - T. 142. - №. 2. - C. 219-235.

36. Dauvin J. C., Bellan G. Systematics, ecology and biogeographical relationships in the sub-family Travisiinae (Polychaeta, Opheliidae) //Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle. - 1994. - T. 162. - C. 169-184.

37. Day J. H. New Polychaeta from Beaufort, with a key to all species recorded from North Carolina. - 1973.

38. Desbruyeres D. et al. Unusual nutrition of the "Pompeii worm" Alvinella pompejana (polychaetous annelid) from a hydrothermal vent environment: SEM, TEM, 13C and 15N evidence //Marine Biology. - 1983. - T. 75. - №. 2-3. - C. 201-205.

39. Di Camillo C. G., Martin D., Britayev T. A. Symbiotic association between Solanderia secunda (Cnidaria, Hydrozoa, Solanderiidae) and Medioantenna variopinta sp.

no v. (Annelida, Polychaeta, Polynoidae) from North Sulawesi (Indonesia) //Helgoland Marine Research. - 2011. - T. 65. - №. 4. - C. 495-511.

40. Dorsett D. A., Hyde R. The epidermal glands of Nereis //Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. - 1970a. - T. 110. - №. 2. - C. 219-230.

41. Dorsett D. A., Hyde R. The spiral glands of Nereis //Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. - 1970b. - T. 110. - №. 2. - C. 204-218.

42. Eckelbarger K. J. Metamorphosis and settlement in the Sabellariidae //Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. - 1978. - C. 145-164.

43. Eckelbarger K. J., Chia F. S. Morphogenesis of larval cuticle in the polychaete Phragmatopoma lapidosa //Cell and Tissue Research. - 1978. - T. 186. - №. 2. - C. 187201.

44. Eisig H. Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel: und der angrenzenden Meeres-Abschnitte, nebst Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Physiologie. - Friedländer, 1887.-T. 16.

45. Eisig H. Zur Systematik, Anatomie und Morphologie der ariciiden nebst beitragen zur generellen Systematik.. - Friedländer, 1914.

46. Elder H. Y. Connective Tissues and Body Wall Structure, of the Polychaete Polyphysia Crassa {Lipobranchius Jeffreys») and Their Significance //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1972. - T. 52. - №. 03. - C. 747-764.

47. ELDER H. Y. Direct peristaltic progression and the functional significance of the dermal connective tissues during burrowing in the polychaete Polyphysia crassa (Oersted) //Journal of Experimental Biology. - 1973. - T. 58. - №. 3. - C. 637-655.

48. Esnault G., Retiere C., Lambert R. Food resource partitioning in a population of Nereis diversicolor (Annelida, Polychaeta) under experimental conditions //Proceedings of the 24th European Marine Biology Symposium. - 1990. - C. 453-467.

49. Fauchald K. Sphaerodoridae (Polychaeta: Errantia) from world-wide areas //Journal of Natural History. - 1974. - T. 8. - №. 3. - C. 257-289.

50. Fauchald K. The second annual Riser Lecture: Eclecticism and the study of Polychaetes //Proceedings of the Biological Society of Washington. - 1989. - T. 102. - №. 3. - C. 742-752.

51. Fauchald K., Hancock D. R. Deep-water polychaetes from a transect off central Oregon. -1981.

52. Fauchald K., Rouse G. Polychaete systematics: past and present //Zoologica Scripta. -1997. - T. 26. -№. 2. - C. 71-138.

53. Flood P. R., Fiala-Medioni A. Structure of the mucous feeding filter of Chaetopterus variopedatus (Polychaeta) //Marine Biology. - 1982. - T. 72. - №. 1. - C. 27-33.

54. Fransen M.E. Ultrastructure of coelomic organization in Polychaeta. Ph.D. Dissertation. -1980. - The University of North Carolina at Chapel Hill.

55. Friedrich H. Die Haut der Anneliden //Studium gen. - 1964. - T. 17. - C. 267-275.

56. Gaill F., Bouligand Y. Supercoil of collagen fibrils in the integument of Alvinella, an abyssal annelid //Tissue and Cell. - 1987. - T. 19. - №. 5. - C. 625-642.

57. Gaill F., Hunt S. Tubes //The ultrastructure of Polychaeta. Microfauna Marina. - 1988. -T. 4.-C. 61-70.

58. Gardiner S. L. Errant polychaete annelids from North Carolina. - Elisha Mitchell Scientific Society, 1975.

59. Gardiner S. L. Fine structure of the ciliated epidermis on the tentacles ofOwenia fusiformis (Polychaeta, Oweniidae) //Zoomorphologie. - 1978. - T. 91. - №. 1. - C. 3748.

60. Gardiner S. L. Polychaeta: general organization, integument, musculature, coelom, and vascular system //Microscopic anatomy of invertebrates. - 1992. - T. 7. — C. 19-52.

61. Gardiner S. L. Respiratory and feeding appendages //The ultrastructure of polychaeta. Microfauna Marina. - 1988. - T. 4. - C. 37-43.

62. Gardiner S. L., Jones M. L. Vestimentifera //Microscopic anatomy of invertebrates. -1993.-T. 12.-C. 371-460.

63. Gelder S. R. Diet and histophysiology of the alimentary canal of Lumbricillus lineatus (Oligochaeta, Enchytraeidae) //Hydrobiologia. - 1984. - T. 115. - №. 1. - C. 71-81.

64. Giere O. The gutless marine oligochaete Phallodrilus leukodermatus. Structural studies on an aberrant tubificid associated with bacteria //Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1981. - T. 5. -C. 353-357.

65. GTERE O. W., RISER N. W. Questidae—Polychaetes with Oligochaetoid Morphology and Developmentl //Zoologica Scripta. - 1981. - T. 10. -№. 2. - C. 95-103.

66. Goodman D., Parrish W. B. Ultrastructure of the epidermis in the ice worm, Mesenchytraeus solifugus //Journal of morphology. - 1971. - T. 135. - №. 1. - C. 71-86.

67. Grassle J. F. Variety in coral reef communities //Biology and geology of coral reefs. -1973.-T. 2.-C. 247-270.

68. Green C. R. A clarification of the two types of invertebrate pleated septate junction //Tissue and Cell.- 1981.-T. 13.-№. l.-C. 173-188.

69. Green C. R. Intercellular junctions //Biology of the Integument. - Springer Berlin Heidelberg, 1984.-C. 5-16.

70. Gupta B. L., Little C. Studies on Pogonophora. 4. Fine structure of the cuticle and epidermis //Tissue and Cell. - 1970. - T. 2. - №. 4. - C. 637-696.

71. Gustafson G. Anatomische studien iiber die polychaten-familien Amphinomidae und Euphrosynidae. - Almquist & Wickselss boktryckeri-a.-b., 1930.

72. Halanych K. M. The new view of animal phylogeny //Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. - 2004. - C. 229-256.

73. Hall K. A., Hutchings P. A., Colgan D. J. Further phylogenetic studies of the Polychaeta using 18S rDNA sequence data //Journal of the Marine Biological Association of the UK. - 2004. - T. 84. - №. 05. - C. 949-960.

74. Harley M. B. Occurrence of a filter-feeding mechanism in the polychaete Nereis diversicolor. -1950.

75. Haswell W. A. Observations on the Chloraemidae: With Special Reference to Certain Australian Forms. - Linnean Sociey, 1891.

76. Hausen H. Comparative structure of the epidermis in polychaetes (Annelida) //Hydrobiologia. - 2005. - T. 535. - №. 1. - C. 25-35.

77. Hay E. D. Extracellular matrix //The Journal of cell biology. - 1981. - T. 91. - №. 3. - C. 205s-223s.

78. Heffernan P. Ultrastructural studies of the elytra of Pholoe minuta (Annelida: Polychaeta) with special reference to functional morphology //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1990. - T. 70.-№. 03.-C. 545-556.

79. Heimler W. Untersuchungen zur Larvalentwicklung von Lanice conchilega (Pallas) 1766 (Polychaeta, Terebellomorpha). II. Bau und Ultrastruktur der Trochophora-Larve //Zoologische Jahrbucher. Abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere. - 1981. - T. 106. -№. 2.-C. 236-277.

80. Hessle C. Zur kenntnis der terebellomorphen polychaeten.. - Almqvist & Wikseils boktryckeri-a.-b., 1917.

81. Hilbig B. Vergleichende licht-und elektronenmikroskopische Untersuchungen an Cuticula, Epidermis and Borsten einiger Eunicida (Polychaeta, Annelida). I: Cuticula //Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. - 1986. - T. 114.-№. l.-C. 1-42.

82. Holborow P. L., Laverack M. S., Barber V. C. Cilia and other surface structures of the trochophore of Harmothoe imbricata (Polychaeta) //Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. - 1969. - T. 98. - №. 2. - C. 246-261.

83. Humphreys S., Porter K. R. Collagenous and other organizations in mature annelid cuticle and epidermis //Journal of morphology. - 1976. -T. 149. -№. l.-C. 33-51.

84. Imajima M. Polychaetous annelids from Sagami Bay and the Sagami Sea, Central Japan //Memoirs of the National Science Museum. - 2006. - T. 40. - C. 317-408.

85. Jamieson B. G. M. et al. The ultrastructure of the Oligochaeta. - Academic Press Inc.(London) Ltd, 1981.

86. Jamieson B. G. M., Webb R. I. The morphology, spermatozoal ultrastructure and phylogenetic affinities of a new species of questid (Polychaeta; Annelida) //Proceedings of the 1st International Polychaete Conference, Sydney, Australia. Linnean Society of New South Wales, Sydney, Australia. - 1984. - C. 21-34.

87. Johnston G. A catalogue of the British non-parasitical worms in the collection of the British Museum. - Print, by order of the Trustees, 1865.

88. Johnston G. British Annelids //Ann. Mag. nat. Hist. ser. 1. - 1840. - T. 4. - C. 368-375.

89. Jones M. L. On the morphology, feeding, and behavior of Magelona sp //The Biological Bulletin. - 1968. - T. 134. - №. 2. - C. 272-297.

90. Jouin C., Gaill F. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species //Progress in oceanography. - 1990. - T. 24. — №. l.-C. 59-69.

91. Jourdan É. Etude anatomique sur le siphonostoma Diplochactos, Otto. - typ. J. Cayer, 1887.

92. Kristensen E., Jensen M. H., Andersen T. K. The impact of polychaete ( Nereis virens Sars) burrows on nitrification and nitrate reduction in estuarine sediments //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1985. - T. 85. - №. l.-C. 75-91.

93. Kryvi H. Fine structure of the blood capillaries in the ventral mucous gland of Sabella penicillum L.(Polychaeta) //Sarsia. - 1972. - T. 49. - №. 1. - C. 59-64.

94. Kryvi H. Histology and histochemistry of the mucous glands of Sabella penicillum L.(Annelida, Polychaeta) //Norwegian Journal of Zoology. - 1971. -T. 19. -C. 37-44.

95. Kryvi H. The fine strujcture of the ventral mucous cells of Sabella penicillum (Polychaeta) //Sarsia. - 1972. - T. 48. - №. 1. - C. 23-32.

96. Kryvi H. The ultra-structure of the cuticle of Sabella penicillum (Polychaeta) //Norw J Zool. - 1972. - T. 20. - C. 97-103.

97. Kudenov J. D. Sedentary polychaetes from the Gulf of California, Mexico //Journal of Natural History. - 1975. - T. 9. - №. 2. - C. 205-231.

98. Kudenov J. D. Sedentary polychaetes from the Gulf of California, Mexico //Journal of Natural History. - 1975. - T. 9. - №. 2. - C. 205-231.

99. Laubier L. Chauvinelia biscayensis gen. SP. nov., un flabelligeridae (annélide polychète sédentaire) aberrant de l'étage abyssal du golfe du gascogne //Bulletin de la Société Zoologique de France. - 1974. - T. 99. -№. 3. - C. 391-399.

100. Lawry J.V, Jr. Structure and function of the parapodial cirri of the polynoid polychaete, Harmothoe //Zeitschrift fur Zellforschung. - 1967. - T. 82. - C. 345-361

101. Lent C. M. Neuronal control of mucus secretion by leeches: toward a general theory for serotonin //American Zoologist. - 1974. - T. 14. - №. 3. - C. 931-942.

102. Malakhov V. V. A revolution in zoology: New concepts of the metazoan system and phylogeny //Herald of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - T. 83. - №. 2. -C. 123-127.

103. McDaniel N., Banse K. A novel method of suspension feeding by the maldanid polychaete Praxillura maculata //Marine Biology. - 1979. - T. 55. - №. 2. - C. 129-132.

104. Mcintosh W. C. A Monograph of the British Marine Annelids: Polychaeta. Ophelidse to Ammocharidas. - Ray Society, 1915.

105. Mcintosh W. C. Report on the Annelida Polychaeta collected by HMS» Challenger «.» Challenger «Reports //Zoology. - 1885. - T. 12. - C. 1-554

106. Mcintosh W. C. XIX.—On the Annelida obtained during the Cruise of HMS 'Valorous' to Davis Strait in 1875 //Transactions of the Linnean Society of London. 2nd Series: Zoology. - 1878. - T. 1. - №. 7. - C. 499-511.

107. Mesnil F. La position systématique des Flabelligeriens St. Joseph (Chloremiens Quatrefages) et des Sternaspiens // Zoologischer Anzeiger. — 1899. - T. 22. - C. 81-85.

108. Meyer E. Studien über den Körperbau der Anneliden // Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. - 1887. - T. 7.-C. 592-741.

109. Michel C. Comparaison des masses prepharyngiennes de la trompe d'Eulalia viridis (Muller) (Phyllodocidae) et des languettes de la trompe de Glycera convoluta (Keferstein) (Glyceridae) Annelides Polychetes errantes // Bull Soc zool Fr. - T. 94. - №. 2.-C. 331-346

110. Monro C. C. A. Polychaete worms. - Cambridge University Press, 1930. - T. 2.

111. Murray L. W., Tanzer M. L., Cooke P. Nereis cuticle collagen: Relationship of fiber ultrastructure to biochemical and biophysical properties //Journal of ultrastructure research. - 1981. - T. 76. - №. 1. - C. 27-45.

112. Oglesby L. C. Salt and water balance //Physiology of annelids. - 1978. - C. 555658.

113. Ott S. R. Confocal microscopy in large insect brains: Zinc-formaldehyde fixation improves synapsin immunostaining and preservation of morphology in whole-mounts //Journal of neuroscience methods. - 2008. - T. 172. - №. 2. - C. 220-230.

114. Paul C. et al. Molecules reject an opheliid affinity for Travisia (Annelida) //Systematics and Biodiversity. - 2010. - T. 8. - №. 4. - C. 507-512.

115. Persson J., Pleijel F. On the phylogenetic relationships of Axiokebuita, Travisia and Scalibregmatidae (Polychaeta) //Zootaxa. - 2005. -№. 998. - C. 1-14.

116. Pettibone M. H. Revision of the Pilargidae (Annelida: Polychaeta), including descriptions of new species, and redescriptions of the pelagic Podarmus ploa Chamberlain (Polynoidae)// Proceedings of the United States National Museum. - 1966. -T. 118. — №. 3525. - C. 155-207.

117. Pettibone M. H. Revision of the sigalionid species (Polychaeta) referred to Psammolyce Kinberg, 1856, Pelogenia Schmarda, 1861, and belonging to the subfamily Pelogeniinae Chamberlin, 1919. - Smithsonian Institution Press, 1997.

118. Pilato G. Osservazioni sulla ultrastruttura della cuticola dei policheti Nereidi //Boll. Acad. Gioc. Sci. Nat. Catania, Ser. IV. - 1964. - T. 8. - C. 210-220.

119. Plyuscheva M. et al. On the morphology of elytra as luminescent organs in scale-worms (Polychaeta, Polynoidae). - 2009.

120. Prezant R. S. An antipredation mechanism of the polychaete Phyllodoce mucosa with notes on similar mechanisms in other potential prey //Fishery Bulletin. - 1980. - T. 77.-C. 605-615.

121. Pruvot G. Recherches anatomiques et morphologiques sur filesysteme nerveux des Annelides polychetes //Archives de Zoologie Expérimentale er Generale (ser. 2). -1885. - T. 3. -№. 2.

122. Purschke G., Jouin-Toulmond C. Ultrastructure of presumed ocelli in Parenterodrilus taenioides (Polychaeta, Protodrilidae) and their phylogenetic significance //Acta Zoologica. - 1993. - T. 74. - №. 3. - C. 247-256.

123. Reau, Louis du. Sur la structure de l'epiderme de Travisia forbesii Johnston // Comptes Rendus de lAcademie des Science, Paris. - 1908. - T. 146. - C. 840-842.

124. Reed R., Rudall K. M. Electron microscope studies on the structure of earthworm cuticles //Biochimica et biophysica acta. - 1948. - T. 2. - C. 7-18.

125. Reimers H. Morphologie der Polychaetengattung Sphaerodorum. Monographie// Zool Jb Syst. - 1933. - T. 41. -№. 1. - C. 41-110.

126. Richards K. S. Cuticle //Biology of the Integument. - Springer Berlin Heidelberg, 1984.-C. 310-322.

127. Richards K. S. Epidermis and cuticle //Physiology of annelids. - 1978. - C. 33-61.

128. Richards K. S. The histochemistry and ultrastructure of the clitellum of the enchytraeid Lumbricittus rivalis (Oligochaeta: Annelida) //Journal of Zoology. - 1977. — T. 183.-№. 2.-C. 161-176.

129. Richards K. S. The ultrastructural localisation of membrane-associated phosphatases in the integument of the earthworm Eisenia foetida //Histochemistry. -1980.-T. 68. - №. l.-C. 91-94.

130. Richards K. S. The ultrastructure of the cuticle of some British lumbricids (Annelida) //Journal of Zoology. - 1974. -T. 172. -№. 3. - C. 303-316.

131. Richards K. S., Fleming T. P., Jamieson B. G. M. An Ultrastructural Study of the Distal Epidermis and the Occurrence of Subcuticular Bacteria in the Gutless Tubificid Phallodrilus Albidus (Oligochaeta: Annelida) //Australian Journal of Zoology. - 1982. — T. 30. - №. 2.-C. 327-336.

132. Rieger R. M., Rieger G. E. Fine Structure of the Archiannelid Cuticle and Remarks on the Evolution of the Cuticle Within the Spiralia* //Acta Zoologica. - 1976. -T. 57. -№. l.-C. 53-68.

133. Rietsch M. Etude sur le Sternaspis scutata // Annals des Sciences Naturelles Paris Zoologie. - 1882. - T. 5 - №. 13.-C. 1-84

134. Robbins D. E. The biology and morphology of the pelagic annelid Poeobius meseres Heath //Proceedings of the Zoological Society of London. - Blackwell Publishing Ltd, 1965.-T. 146.-№. 2.-C. 197-212.

135. Rouse G. W., Fauchald K. Cladistics and polychaetes //Zoologica Scripta. - 1997. -T. 26. - №. 2.-C. 139-204.

136. Rouse G. W., Fauchald K. The articulation of annelids //Zoologica Scripta. -1995. - T. 24. - №. 4. - C. 269-301.

137. Rouse G. W., Tzetlin A. B. Ultrastructure of the body wall and gametogenesis in Cossura cf. longocirrata (Cossuridae Polychaeta) //Invertebrate Reproduction & Development.- 1997.-T. 32.-№. l.-C. 41-54.

138. Rouse G., Pleijel F. Polychaetes. - Oxford University Press, 2001.

139. Rousset V. et al. A molecular phylogeny of annelids //Cladistics. - 2007. - T. 23. -№. l.-C. 41-63.

140. Ruderman L. Recherches sur Ephesia gracilis //Mem. de la Soc. Zool. Fr. - 1911.

141. Ruppert E. E., Carle K. J. Morphology of metazoan circulatory systems //Zoomorphology. - 1983. - T. 103.-№.3.-C. 193-208.

142. Saint-Joseph A. Les Annelides polychetes des cotes de Dinard //Ann. Sci. Nat. Zool.-1894.-T. l.-C. 127.

143. Salazar-Vallejo S. I., Carrera-Parra L. F., Fauchald K. Phylogenetic affinities of the Flabelligeridae (Annelida, Polychaeta) //Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2008. - T. 46. -№. 3. - C. 203-215.

144. Salazar-Vallejo S. I., Harris L. H. Revision of Pilargis de Saint-Joseph, 1899 (Annelida, Polychaeta, Pilargidae) //Journal of Natural History. - 2006. - T. 40. - №. 3-4.-C. 119-159.

145. San Martin G. Exogoninae (Polychaeta: Syllidae) from Australia with the description of a new genus and twenty-two new species //Records of the Australian Museum. - 2005. - T. 57. - №. 1. - C. 39-152.

146. Sayama M., Kurihara Y. Relationship between burrowing activity of the polychaetous annelid,< i> Neanthes japonica</i>(Izuka) and nitrification-denitrification processes in the sediments //Journal of experimental marine biology and ecology. - 1983. -T. 72.-№. 3.-C. 233-241.

147. Sendall K., Salazar-Vallejo S. I. Revision of Sternaspis Otto, 1821 (Polychaeta, Sternaspidae) //ZooKeys. - 2013. - №. 286. - C. 1.

148. Smith R. 1. Mixonephridia or nephromixia in terebellid polychaetes? A clarification //Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Comparative Pharmacology. - 1988. - T. 91. -№. 1. - C. 265-272.

149. Southward E. C. Pogonophora //Biology of the Integument - Springer Berlin Heidelberg, 1984. - C. 376-388.

150. Spies R. B. The blood system of the flabelligerid polychaete Flabelliderma commensalis (Moore) //Journal of morphology. - 1973. - T. 139. -№. 4. - C. 465-490.

151. Storch V. Echiura and Sipuncula //Biology of the Integument. - Springer Berlin Heidelberg, 1984. - C. 368-375.

152. Storch V. Integument //The Ultrastructure of Polychaeta. Microfauna Marina. -1988. - T. 4.

153. Storch V., Gaill F. Ultrastructural observations on feeding appendages and gills ofAlvinella pompejana (Annelida, Polychaeta) //Helgoländer Meeresuntersuchungen. — 1986. - T. 40. -№. 3. - C. 309-319.

154. Storch V., Welsch U. Über die feinstruktur der polychaeten-epidermis (Annelida) //Zeitschrift für Morphologie der Tiere. - 1970. - T. 66.-№.4.-C. 310-322.

155. Storch V., Welsch U. Zur Feinstruktur des Nuchalorgans von Eurythoe complanata (Pallas) (Amphinomidae, Polychaeta) // Zeitschrift für Zellforschung. -1969. - T. 100. -C. 411-420.

156. Struck T. H. et al. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura //BMC Evolutionary Biology. - 2007. - T. 7. - №. 1. - C. 57.

157. Struck T. H. et al. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution //Nature. -2011. - T. 471. - №. 7336. - C. 95-98.

158. Swedmark B. Note preliminaire sur un Polychete sedentaire aberrant, Psammodrilus balanoglossoides ngn sp //Arkiv for Zoologi. - 1952. - T. 4. - C. 159-162.

159. Tzetlin A. B., Dahlgren T., Purschke G. Ultrastructure of the body wall, body cavity, nephridia and spermatozoa in four species of the Chrysopetalidae

(Annelida,"Polychaeta") //Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology. -2002.-T. 241.-№. l.-C. 37-55.

160. Ushakov P. V. Polychaetes of the suborder phyllodociformia of the polar bason and the northwestern part of the Pacific: Families phyllodocidae, alciopidae, tomopteridae, typhloscolecidae, and lacydoniidae. - Israel Program for Scientific Translations, 1974.-№. 102.

161. Uttal L., Buck K. R. Dietary study of the midwater polychaete Poeobius meseres in Monterey Bay, California //Marine Biology. - 1996. - T. 125. - №. 2. - C. 333-343.

162. Vejdovsky F. Untersuchungen tber die Anatomie, Physiologie und Entwicklung von Sternaspis II Denkschriften der Akademie der Wissenschaften, Wien. - 1882. - T. 43. -№. 2.-C. 33-88.

163. Webb M., Ganga K. S. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora). -Stellenbosch: Universiteit van Stellebosch, 1980. -T. 2. -№. 1/2.

164. Welsch U., Buchheim W. Freeze fracture studies on the annelid septate junction //Cell and tissue research. - 1977. - T. 185. - №. 4. - C. 527-534.

165. Welsch U., Storch V., Richards K. S. Epidermal cells //Biology of the Integument. - Springer Berlin Heidelberg, 1984. - C. 269-296.

166. Westheide W., Rieger R. M. Cuticle ultrastructure of hesionid polychaetes (Annelida)//Zoomorphologie.- 1978.-T. 91.-№. l.-C. 1-18.

167. Westheide W., Riser N. W. Morphology and phylogenetic relationships of the neotenic interstitial polychaete Apodotrocha progenerans n. gen., n. sp.(Annelida) //Zoomorphology. - 1983. - T. 103. - №. 2. - C. 67-87.

168. Woodwick K. H. Lecithotrophic larval development in Boccardia proboscidea Hartman //Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr Olga Hartman. Allan Hancock Foundation, University of Southern California, Los Angeles. - 1977. - C. 347371.

169. Zottoli R. A., Carriker M. R. Burrow morphology, tube formation, and microarchitecture of shell dissolution by the spionid polychaete Polydora websteri //Marine Biology. - 1974. - T. 27. - №. 4. - C. 307-316.

170. Zottoli R. A., Carriker M. R. External release of protease by stationary burrow-dwelling polychaetes//Journal of Marine Research. - 1974.-T. 32.-№. 3.-C. 331342.

Список сокращений

(1) - электронно-плотные секреторные гранулы в железистых клетках;

(2) - ажурные гранулы в железистых клетках;

(3) - аморфное вещество в железистых клетках;

(4) - вакуоли с элетронно-прозрачным секетом. аг - аппарат Гольджи;

бак - «бактерии»; бк - боковая кутикула; бп - базальная пластинка; бнц - брюшная нервная цепочка; вак - мелкие вакуоли;

вв - везикулы с мелкими везикулами внутри; вез - везикулы в нервных клетках; вж - вентральный желобок;

вз - мелкие везикулы в межклеточном пространстве; вк - внутренняя кутикула; внк - внешняя кутикула;

гвк - граница колец вторичной кольчатости сегментов; гжк - гранула железистой клетки; гл - глотка; гм - головной мозг;

гр - мелкие гранулы в цитоплазме поддерживающих клеток;

грЭПР - гранулированный эндоплазматический ретикулюм;

гс - граница сегментов;

джк - дегенерирующие железистые клетки;

ж - жабры;

жк - железистые клетки; зот - задний отдел тела; зк - задняя кишка; зс - задние сегменты;

квс - слой коллагеновых волокон во внешней кутикуле; кмв - кончик микроворсинки; кут - кутикула;

кутв - волокна в кутикуле брады;

кутс - сгустки вещества в толще кутикулы;

лб - латеральные борозды эпидермиса на задних сегментах травизии; ло - латеральный орган; м - мускулатура стенки тела; мв - микровилли;

мвж - микровилли железистой клетки;

мжк - меклеточные пространства (на месте отмерших клеток); мт - митохондрии; мит - митохондрии; н - ножка папиллы;

нв - интраэпидермальный нервный плексус; нвк - предположительно, нервные клетки; нвп - невроподии; нтп - нотоподия;

нгэ - нижняя граница эпикутикулы; нв - нервные клетки; но - нухальный орган;

нпл - нервные элементы интраэпидермального нервного плексуса; нтп - нотоподиальные щетинки; нф - нефропор;

од - опоясывающая десмосома; он - оборванная ножка;

пб - борозды эпидермиса на пигидии;

пвк - волокна кутикулы, идущие перпендикулярно поверхности тела;

пд - полудесмосомы;

пдк - подцеживающие клетки;

пиг - пигидий;

пк - плотные капли в сети из слизи; пл - параподиальные лопасти; пм - продольная мускулатура; пм - продольная мускулатура; по - электронно-прозрачная область; пор - поры;

пот - передний отдел тела; пр - простомиум;

прк - электронно-прозрачные каналы между эпидермальными клетками; пс - передние сегменты; пиг - пигидий; Р - рот;

рб - борозды эпидермиса вокруг рта; рес - ресничка;

с - сеть из слизистого вещества между сегментами;

свз - светло-окрашенные зоны между эпидермальными клетками;

сг - секреторная гранула;

ск - концентрическая секреторная гранула в виде «клубка» скк - септированный клеточный контакт; сн - сердцевина ножки папиллы. ;

снк - «нервные клетки» с электронно-светлой цитоплазмой.;

твс - слой тонких волокон во внешей кутикуле;

то - тонкие отростки клеток рядом с порой железистой клетки;

ток - тонкие отростки клеток;

тун - туника;

тф - тонофиламенты;

уз — узелок-вершина эпидермальной папиллы; ус - параподиальные усики;

чнв - электронно-плотные сгустки в пучке нервов шнв - широкие отростки нервных клеток

чв - более крупные электронно-плотные вакуоли (крупнее «черных гранул»);

чг - электронно-плотные гранулы («черные» гранулы);

чгр - «черные» электронно-плотные гранулы в вакуолях железистых клеток;

шгр1 - шаровидные гранулы размером около 30 нм;

шгр2 - шаровидные гранулы размером около 500 - 700 нм);

эп - эпидермальная папилла;

эпик - эпикутикула;

эпк - эпидермальные клетки;

эпт - электронно-плотная граница туники;

эпт2 - граница полости с «бактериями» на поверхности туники;

эщ - эпидермальные щитки;

я - ядра эпидемальных клеток;

я1 - ядра эпидермальных клеток с зернистой кариоплазмой; я2 - ядра эпидермальных клеток с более светлой кариоплазмой. * - вакуоль переходит через апикальную мембрану клетки;

Рисунок 25. Фотографии живых Т. forbesu. А Б. В - живые Travista, этапа движения волны перистальтического сокращения Г -вид с бою Д- про-стомиум. перистомиум и первые шетинконосные сегменты травизиию Е - сегменты средней части тела Ж - сегменты задней части тела с парапо-диальными лопастями И - пигидий и задние сегменты тела А-И — макросъемка живых полихет

Рисунок 26 7гагша на СЭМ А - общий вид - Б - ротовое отверстие В - пигидий и задние сегменты Г - нигидий с продольными бороздами Д-сегменты середины теда. > величено Е - сегменты середины тела А- Е - СЭМ

Рисунок 27 Покровы Transía на СЭМ и гистологических срезах, секрет желез на поверхности тела на СЭМ А - граница между сегментами, видны остатки сети из. предположительно, слизистого вещества с каплями Б - эпидермальные папиллы травизии В - сеть из «слизи» с плотными овальными каплями Г - простомиум. виз сверху, глотка вывернута. Д — эпидермальные папиллы. увеличено Е - гистологический срез через простомиум травизии. эпидермис сложен из эпидермальных папилл. Ж - эпидермальные папиллы на фиксированной формалином травизии после подкрашивания метиленовым синим А - Д-СЭМ Е - световая микроскопия Ж - фаю под бинокуляром фиксированного формалином экземпляра

эпк

ЭПК

эпк

шшашвяаш * " "ЁшВвШ

Рисунок 28. Гистологическое строение стенки тела Transía. А - фронтальный срез через сегменты средней части тела травизии. видна стенка тела, границы сегментов Во внутренней кутикуле просматриваются ножки эпидермальных папилл Б - поперечный срез через сегменты средней части тела, рамка - увеличенный фрагмент на В - стенка тела на поперечном срезе Г - эпидермальные папиллы на фронтальном гистолог ическом срезе Д - эпидермальные папиллы на полутонком срезе Е - схема эпидермальной папиллы Ж - поперечный срез через пигидии 3 - продольные складки на пигидии на поперечном срезе И - эпидермальные папиллы на полутонком срезе А - И. кроме Е - световая микроскопия

Рисунок 29 Тонкое строение «внешней кутикулы» 7га1'шя А - внешняя кутикула и апикальная поверхность клеток эпидермальной папиллы. Б -внешняя кутикула, увеличено В - эпикутикула Г-участок поры через внешюю поверхность кутикулы Д- внешняя кутикула, железистая клетка с протоком Е - внешняя кутикула, микровилли. эпикутикула Ж. 3 - граница двух соседних папилл. «боковая» ку тикула. А - 3 - ТЭМ

внк

вк

Рисунок 30 Тонкое строение «боковой» и «внутренней» кутикулы Transía. А - кутикула сегментов заднего отдела в области, где один сегмент нависает над другим Б- В. К - боковая кутикула между двумя соседними эпидермальными папиллами Г - эпидермальная папилла в толше кутикулы. мощный слой внутренней кутикулы Д - срез вдоль поверхности, прошедший по внутренней кутикуле поперек ножки папиллы Е - волокна внутренней кутикулы вокруг ножки папиллы Ж - внетреняя кутикула на границе с нижним эпидермальным слоем клеток 3 - волокна внутренней кутикулы на СЭМ И - внутренняя кутикула на границе с нижней стенкой эпидермальной папиллы А - Д. Ж. И. К - ТЭМ Е. 3 - СЭМ

Рисунок 31 Эпидермальная папилла Transía на фронтальном срезе. А - фронтальный срез через эпидермальную папиллу травизии, Б - схема фронтального среза через папиллу В. Г - мелкие везикулы в месте расхождения мембран соседних клеток в толще папиллы. А. В. Г - ТЭМ

Рисунок 32. Железистые клетки в эпидермальных папиллах Travisla. А. В - эпидермальные папиллы на продольных срезах, железистве клетки и электронно-прозрачные области схожими с ними очертаниями. Б - железистые клетки в эпидермальной папилле. Г - секреторные гранулы. Д, Е -протоки железистых клеток А - Е - ТЭМ

Рисунок 33 Разнообразие железистых клеток и их секретов в эпидермальных папиллах Тгаъчьш А - Железистая клетка в эпидерльманой папилле. Б. В, Г - ажурные секреторные гранулы-клубки в железистых клетках в эпидермальных папиллах. Д - аппарат Гольджи Е - грЭПР в железистой клетке ТЭМ

Рисунок 34 Панорама продольного среза через эпидермальную папиллу Transía ТЭМ

Рисунок 35 Апикальные клеточные контакты по периметру эпидермальной паппиллы (на схеме по центру указаны места, где сняты соответствующие фотографии) ТЭМ

Рисунок 36 Строение папиллы Угагаш на фронтальном срезе А - фронтальный срез через основание эпидермальной папиллы (ближе к ножке), ТЭМ Б - схема фронтального среза А

Рисунок 37 Строение лапиллы Тга\ша на фронтальном срезе, отростки базальной пластинки в толше папиллы А. Б. В - клетки стенки папиллы с ваколями. которые сливаюся с мембраной клетки и высвобождают свое содержимое в толщу кутикулы Г - фронтальный срез через эпидермальную папиллу. Д — увеличено из Г - выросты базальной мембраны в толше папиллы. Е — схема среза Г ТЭМ

Рисунок 38 Тонкое строение ножки эпидермальной папиллы Travista. А - 3 - поперечные срезы через ножки эпидермальных паппилл Б - схема среза А Ж. 3 - срезы прошли низко, захватив апикальные части эпидермальных клеток нижнего пласта, под внутренней кутикулой ТЭМ

y¡l¿

Ч

I.

ШРЩЩъ

Л иЭЯК

% ^^ .

1,25 рт

.> Д.

¡х

в ■/

Л

л о

{Гик ¿/^К / /I ; /Г А л // Чьт-

Д ' Vе - -

1.67 I

Рисунок 39 Тонкое строение ножки эпидермаль-ной папиллы /гагша на продольных срезах, тонкое строение сердцевины ножки — складки базальной пластинки Л — продольный срез через ножк> папиллы Б - схема по А В - пирамидальное расширение базальной пластинки в толще папиллы Г - косой продольный срез через ножку папиллы Д-основание ножки папиллы. где от базальной пластинки отходит складка, переходящая в сердцевину ножки ТЭМ

10 pm

Рисунок 40. Серотонин-содержащие клетки в ножке эпидермальной папиллы Transía А - окраска антителами на ссротонин. интраэпидермальная нервная система Ь - пучок нервов, идущий вдоль ножки папиллы травизии А. Б - Конфокальная микроскопия

Рисунок 41 Эпидсрмальные клетк под внутренней кутикулой Тгах-ша- А. Б - эпидермальные клетки и элеманты интраэпидермального нервного плекеуса под внутренней кутикулой В - контуры эпидермапьных клеток. Д- базальная пластинка эпидермиса. ТЭМ

Рисунок 42 Тонкое строение инграэпидермального нервного плексуса и базальной пластинки 7гагою. А Б. В - элементы интраэпидермальной нервной системы Г, Д — структура баэальной пласшнки ТЭМ

Рисунок 43 Обобщенная схема строения эпидермиса Тга\Ч51а/огЬевИ.

Рисунок 44 Тонкое строение покровов пигилия Transía - борозда эпидермиса вдоль пигидия. ТЭМ Б - борозды эпидермиса вдоль пигидия. световая микроскопия В - схема А. Г — кутикула на пигидии. ТЭМ

Рисунок 45 Тонкое строение эпидермиса, не образующего эпидермальные папиллы на задних сегментах Тгтчиа. А - поперечный гистологический срез через задние сегменты, рамка - место, где сделаны ультратонкие срезы Б - кутикула эпидермиса, не несущего эпидермальные папиллы В -эпидермис, не несущий папилл Такие участки скрыты под нависающими выростами соседнего сегмента. Г, Д — базальная пластинка и элементы интраэпидермальной нервной системы в эпидермисе из фотографии В ТЭМ

Рисунок 46 Внешний вид 5саИЬге%та А - вид сбоку на передний коней ЬсаНЬге^а СЭМ Б - живая $саИЬге%та. обзий вид. В - средняя часть тела ЭсаИЬге^та. вид сбоку Г - переход между средней и задней частями тела 5саЧЬге§та Д - вид на Scalibregma с вентральной стороны. СЭМ Е -дорзальная сторона передних жаброносных сегментов скалибрегмы Ж - эпидермальные щитки-моршины. 3 - поверхность эпидермального щитка с многочисленными порами. СЭМ

Рисунок 47 Поры и эпикутикула на эпидермальных щитках 5саЧЬге$та. А. Б. В. Г. Д - поверхность эпидермиса $саИЬге&па. увеличено, показаны поры и шаровидные гранулы эпику гикулы Е - похожие на бактерии структуры на поверхности кутикулы ЗсаНЬге^а СЭМ

Рисунок 48 Гистологическое строение стенки тела ЗсаНЬге^ш А - поперечный гистологический срез через задний («хвостовой») сегмент Б. В. Е - поперечные гистологические срезы черед среднюю часть тела скалибрегмы Г. Д - фронтальные гистологические срезы через эпидермальные шитки скалибрегмы Ж - продольный гистологический срез через стенку тела скалибрегмы 3 - ряд эпидермальных шитокв вдоль брюшной нервной цепочки. СЭМ

эпик

Рисунок 49 Тонкое строение эпидермиса и кутикулы %саМЬге§та. А - ТОМ фотография среза через эпидермальный шиток Б В. Г - кутикула

с «бактериями»- апикальные микровилли эпидерчальных клеток Д - низкие эпидермальные клетки между эпидермальными щитками с мощными тонофиламентами. элементы интраэпидермльной нервной системы (вну три белого овала| ТЭМ

Рисунок 50 Железистые клетки в эпидсрмальиых щитках БсаНЬге^та. А - эпидермальные щитки на поперечном срезе Б. В. Г - различные железистые клетки в составе эпидермиса Д- эпидермальная клетка с похожими на бактерий структурами внутри (крупнее на врезке в левом верхнем углу). Е- Ж-участки цитоплазмы эпидермальных клеток с необычными цистернами ЭПР в которых электронно-прозрачные просветы чередуются с электронно-плотными сгу стками ТЭМ

Рисунок 51 Железистые клетки и элементы интраэпидермального нервного плексуса в эпидермисе ВсаЬЬге^та А. Б. - железистые клетки в эпидермальных щитках. В. Г - элементы интраэпидермальной нервной системы в базальной част и эпидермиса Д - ресничка среди эпидермальных клеток ТЭМ

Рисунок 52 Тонкое строение базальной пластинки БсаИЬге^а. А. Б. В. Г - структура базальной пластинки на ТЭМ

Рисунок 53 Схематические рисунки, показывающие тонкое строение эпидермальных итткоъ ЬсаНЬге^ш. А - обобщенная схема ультратонкого строения эпидермального щитка Б - прорисовка-схема поддерживающих и железистых клеток (по рис 49 А) В - контуры железистых и поддерживающих клеток эпидермиса в эпидермальном шитке.

Рисунок 54 Эпидермальные папиллы В. тИаЬШз А. Б. - эпидермальные папиллы В - эпидермальные папиллы около заднего конца тела Г -спинная поверхность тела с оторванными папиллами Д. 3 - эпидермальные папиллы и остатки туники Е. Ж - стру ктура ту ники И - грушевидная эпидермальная папилла К. Л - обрывки сердцевин ножек папилл СЭМ

Рисунок 55 Эпидермальные папиллы Brada А - эпидерм&тьные папиллы и туника на СЭМ Б. В. Г. Д - поперечные срезы через стенк> тела и тунику световая микроскопия

Рисунок 56 Ультратонкое строение туники Brada. А. Б- В - структура туники на ТЗМ (после растворения твердых частиц в плавиковой кислоте). Г - «бактерии» на поверхности туники ТЭМ

Рисунок 57 Тонкое строение кутику лы Brada А. В - кутикула эпидермиса между папиллами Б - эпикутикула Г - кутикула, покрывающая нижнюю часть эпидермальной папиллы ТЭМ

Рисунок 58. Тонкое строение кутикулы, покрывающей эпидермальные папиллы Brada А - кутикула, покрывающая вернюю часть папиллы Б - кутикула, покрывающая нижнюю часть папиллы. содержит волокна коллагена В — увеличеный участок кутикулы из Б. Г - «переходная» зона между нижней и верхней частями папиллы - в нижней еще сохраняются волокна, в верхней -лишь тонкие фибриллы и сгустки вещества Д, Е - вершина одной из папилл брады с ресничкой ТЭМ

Рисунок 59 Эпилермальные клетки, не входящие в состав эпидер.мальных папилл Brada. А. Д - эпидермальные клетки, не входящие в состав папилл Б. В. Г — орга-неллы в цитоплазме эпидермальных клеток брады Е — аппарат Гольджи и митохондрии в эпидермальных клетках ТЭМ

Рисунок 60 Детали тонкого строения эпидермиса Brada. А — базальная пластинка и прилежащие к ней части эпидермальных клеток Б - клеточные контакты между эпидермальными клетками В - электронно-прозрачные межклеточные каналы в толще эпидермального пласта брады Г - отростки необычных клеток с «вспененной» цитоплазмой в базальной часть эпидермиса ТЭМ

Рисунок 61 Тонкая структу ра базальной пластинки Brada. А. В Г — базальные отростки эпидермальных клеток объединяются и заякореваются в толще базальной пластинки Б - эиидермальные клетки брады кренятся к базальной пластинке.Д - тонкие цитоплазматические отростки в толще базальной пластинки, предположительно, нервные клетки ТЭМ

Рисунок 62 Ножка папиллы Brada на поперечном срезе А - поперечный срез через ножк\ эпидермальной папиллы Б - схема среза А А - ТЭМ

Рисунок 63. Продольный срез через эпидермальную напиллу Brada. ТЭМ.

Рисунок 64 Продольный срез через эпидермальную папиллу Brada, захвативший ее кончик с протоками железистых клеток ТЭМ

Рисунок 65

* ж L-Э»

Рисунок 65. «Черные» гранулы выбрасываются через кутикулу папиллы Brada. Расширение базальной пластинки в основании иапиллы Brada А. Б. В - в клетках папиллы брады через апикальную мембрану выбрасываются электронно-плотные гранулы Г - в основании паппиллы базальная пластинка образует расширение, куда погружены отростки клеток («воронка» по Borodm (1929)) ТЭМ

Рисунок 66. Элеманты нервной системы под пластом эпидермальных клеток Brada. А, В - элементы нервной системы в толще базальной пластинки брады. Б - предположительно, микротрубочки в аксонах нервов. ТЭМ

__ -jP^i

Ш . .. Лж ^^

Рисунок 68. «Бактерии» в толше кутикулы и эпидермальная ресничка Transía. А. Б- В. Г - бактерии в толше кутикулы Д. Е. Ж - ресничка в эпидермисе задних сегментов травизии ТЭМ

Рисунок 69 Тонкое строение эпикутикулы Travisia, Scalibregma и Brada Л, Б - эпикутикула Travisia В, Г, Д- эпикутикула Scalibregma Е. Ж эп>жу^—- ^ тикула эпидермиса между папиллами Brada 3 - эпикутикула верхней части пагшллы Brada И - эпикутикула нижней части папиллы Brada там >