Строение четырех представителей семейства Opheliidae и решение вопроса филогенетических отношений внутри клады Opheliidae-Scalibregmatidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Белова, Полина Андреевна

• Белова, Полина Андреевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Белова, Полина Андреевна

Оглавление

Введение

Обзор литературы

Положение Opheliidae в системе полихет

Морфологические характеристики семейства Opheliidae

Распространение

Внешнее строение

Внутренняя морфология

1. Полость тела

2. Покровы и мускулатура

3. Пищеварительная система

4. Кровеносная система

5. Локомоция Opheliidae

6. Строение жабр

7. Выделительная система

8. Нервная система и органы чувств

9. Размножение и развитие

Материалы и методы

Результаты

Travisia forbesii

Внешнее строение

2. Внутренняя морфология

2.1 Полость тела

2.2 Покровы и мускулатура

2.3 Пищевартельная система

2.4 Кровеносная система

2.5 Респираторная система

2.6 Выделительная система

2.7 Нервная система и органы чувств

Euzonus aroticus

1.Внешнее строение

2

2. Внутренняя морфология

2.1 Полость тела

2.2 Покровы и мускулатура

2.3 Пищеварительная система

2.4 Строение анальной трубки

2.5 Кровеносная система

2.6 Респираторная система

2.7 Выделительная система

2.8 Нервная система и органы чувств

Ophelia limacina

1. Внешнее строение

2. Внутренняя морфология

2.1. Полость тела

2.2 Покровы и мускулатура

2.3 Пищеварительная система

2.4 Строение анальной трубки

2.5 Кровеносная система

2.6 Респираторная система

2.7 Выделительная система

2.8 Нервная система и органы чувств

Ophelina acuminata

1. Внешнее строение

2. Внутренняя морфология

2.1 Полость тела

2.2 Покровы и мускулатура

2.3 Пищеварительная система

2.4 Строение анальной трубки

2.5 Кровеносная система

2.6 Респираторная система

2.7 Выделительная система

2.8 Нервная система и органы чувств

Обсуждение результатов

1. Таксономический статус Ophelia limacina Белого моря

2. Внешнее строение

3. Внутреннее строение

3.1 Полость тела

3.2 Покровы и мускулатура

3.3 Пищеварительная система

3.4 Строение анальной трубки

3.5 Кровеносная система

3.6 Респираторная система

3.7 Выделительная система

3.8 Нервная система и органы чувств

3.9 Филогения группы Opheliidae - Scalibregmatidae

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение четырех представителей семейства Opheliidae и решение вопроса филогенетических отношений внутри клады Opheliidae-Scalibregmatidae»

Введение

Актуальность исследования

Кольчатые черви (Annelida) включают более 15000 описанных видов. Они играют доминантную роль в донной макрофауне от литорали до абиссали (Struck et al. 2011). Система кольчатых червей была предметом дискуссий начиная с 19 века (Perrier 1897; Fauvel 1923; Dales 1962; Day 1967; Fauchald 1977). Результаты исследований последних лет, посвященные реконструкции филогенетических отношений аннелид и близких групп, а также внутри таксона кольчатых червей, противоречивы и показывают множество несоответствий между морфологическими и молекулярными данными (Rouse, Fauchald, 1997, Westheide 1997; Purschke 1997, 2002; Bartolomaeus 1998; Rousset et al, 2007; Zrzavy et. Al, 2009). Большинство современных учебников по зоологии и обобщающих работ, посвященных аннелидам, используют классификацию, предложенную Роузом и Фочалдом (Rouse, Fauchald, 1997). Эта система, основанная на результатах анализа морфологических данных, не нашла никакой поддержки со стороны молекулярной филогенетики. Более того, филогенетическое древо кольчатых червей, основанное на результатах молекулярно-генетического анализа, показало существенные различия с существующей системой. Так была показана парафилия класса многощетинковых червей, а так же большинства крупных отрядов полихет, которые ранее считались монофилетичными группами (McHugh 1997; Kojima 1998 Jennings, Halanych 2005; Bleidorn et al. 2006 Colgan et al. 2006; Rousset et al. 2007, Stuck et al. 2011). Однако, не смотря на явную несостоятельность морфологической системы, разработанной Роузом и Фочалдом (1997), никакой другой общепринятой классификации полихет до настоящего времени предложено не было.

Клада Opheliidae-Scalibregmatidae - один из наиболее проблемных таксонов среди

полихет (Zrzavy et al. 2009, Bleidorn et al. 2010), положение которого на

филогенетическом древе многощетинковых червей до сих пор не определено., Анализ

5

морфологических данных с одной стороны предполагает принадлежность офелиид сколецидам из-за отсутствия антенн и пальп, однако с другой стороны есть свидетельства вторичной утраты офелиидами головных придатков (Orrhage, 1966; Mueller, 1999). Данные молекулярно-генетического анализа так же чрезвычайно противоречивы и, более того, показывают отсутствие родства между Opheliidae и Scalibregmatidae (Struck et al., 2002; Bleidorn et al, 2003 a, b, Zrzavy et al., 2009). Отдельный интерес представляет положение рода Travisia, который одни авторы относят к семейству Opheliidae (Rousset et al, 2007), другие - к семейству Scalibregmatidae. Согласно последним молекулярным данным (16SPHK, 28SPHK, НЗ) род Travisia образует отдельную монофилитическую кладу «Travisia clade», которая является сестринской группой кладе Scalibregmatidae (Paul et al., 2010).

На фоне стремительно нарастающего объема молекулярных данных очевидной проблемой является недостаточность знаний об анатомии и ультраструктуре большинства таксонов полихет. Для большинства представителей сем. Opheliidae не проанализировано разнообразие строения полости тела, пищеварительной, кровеносной, выделительной систем и практически не описано ультратонкое строение. Это несоответствие ведет к тому, что признаки внутренней морфологии и ультраструктуры либо вообще не используются для филогенетических построений, либо кодируются как неизвестные для большинства групп, что снижает разрешение кладограмм, либо, что хуже всего, используются неправильные значения этих признаков. В связи с этим многие авторы отмечают необходимость использования всего набора признаков, как внешнего, так и внутреннего строения, для филогенетических построений, тесирования гипотез, полученных с помощью молекулярных методов и методов классической таксономии, сравнение молекулярных и морфологических данных (Wiens, 2004, Zrzavy et al. 2009, Bleidorn et al. 2010, Struck et al., 2011).

Цель и задачи исследования

Цель данной работы изучить микроскопическую анатомию и ультраструктуру всех систем органов у четырех представтелей семейства Opheliidae, провести сравнительный анализ полученных данных и использовать его результаты для решения вопроса филогенетических отношений внутри клады Opheliidae-Scalibregmatidae.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить морфологию, общую анатомию и ультраструктуру всех систем органов у Ophelia limacina (Rathke 1843), Ophelina acuminata (Oersted 1843), Euzonus (=Thoracophelia) arcticus (Grube 1866) и Travisia forbesii (Rathke 1843) (Polychaeta: Opheliidae), используя методы световой микроскопии, сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, микротомографии, иммуноцитохимии и сканирующей лазерной конфокальной микроскопии.

2. Провести сравнительный анализ полученных морфологических данных.

3. Применить полученные результаты для решения вопроса филогенетических отношений внутри клады Opheliidae-Scalibregmatidae.

Обзор литературы

Положение Opheliidae в системе полихет.

Впервые группу Opheliidae выделил Савиньи (Savigny, 1822), который объединил

в единый таксон кольчатых червей, обладающих сходной морфологией и особенностями строения переднего и заднего концов тела. С некоторыми поправками Мальмгрен (Malmgren, 1867) объединил этих червей в сем. Opheliidae. Ушаков (1955) относил сем. Opheliidae к отряду Drilomorpha, наряду с такими семействами как Arenicolidae, Scalibregmatidae, Capitelidae, Maldanidae, Paraonidae, Quesnidae. Позже, таксономический ранг некоторых из этих семейств был повышен до уровня отрядов: Capitellida (Arenicolidae, Maldanidae, Capitelidae), Opheliida (Opheliidae, Scalibregmatidae), Cossurida (Cossuridae) и Orbiniida (Orbiniidae, Paraonidae, Questidae) (Fauchald, 1972). Впоследствии Ушаков (1985) принял систему Фочалда (Fauchald, 1977) за исключением Paraonidae и Questidae, которых отнес к отряду Cirratulida.

Имеющиеся данные о внешнем и внутреннем строении многощетинковых червей проанализированы в работе Роуза и Фаучалда (Rouse, Fauchald, 1997) (рис.1). Согласно системе, предложенной Роузом и Фочалдом (Rouse, Fauchald, 1997) сипункулиды и эхиуриды не входят в состав аннелид, клителляты (олигохеты + пиявки) и полихеты представляют собой монофилетические сестринские группы, а сами полихеты делятся на три основные группы - Scolecida, Canalipalpata и Aciculata. Aciculata включают в себя группы Phyllodocida, Amphinomida и Eunicida, ранее называемые «эррантными» полихетами и Canalipalpata, включающей группы Terebellida, Spionida и Sabellida («седентарные»). В группу Scolecida входят оставшиеся семейства седентарных полихет - Arenicolidae, Maldanidae, Capitellidae, Opheliidae, Scalibregmatidae, Cossuridae, Orbiniidae,Paraonidae,Questidae.

— Echiura _

CEuarthropoda Onychophora

—Clitellata

Siboglinidae Sabellariidae Sabellidae Serpulidae Oweniidae _

Acrocirridae

Flabelligeridae

Cirratuhdae

Alvinellidae

Ampharetidae

Pectinanidae

Terebellidae

Trichobranchidae

Apistobranchidae

SABEIXIDA

TEREBELLIDA

I ■Apistoprancniaai Г~1 p-Spionidae I ^ь—Trochochaetidae

Longosomatidae Magelonidae Poecilochaetidae Chaetopieridae

Acoelidae

Aphroditidae

Eulepethidae

Polynoidae

Sigalionidae

Pholoidae

Chrysopetalidae

Glycendae

Goniadidae

Paralacydoniidae

Pisioniaae

Lacydoniidae

Phyllodocidae

Nephtyidae

Nereididae

Hesionidae

SPIONIDA

CPilargidae Sphaerodoridae Syllidae -

CArnphmomidae Eupnrosinidae Dorvilleidae Lumbrineridae Eunicidae Onuphidae _

PHYLLODOCIDA

EUNCIDA

A С i

С U L A T A

Arenicolidae

Maldamdae

Capitellidae

Opneliidae

Scalibreamatidae

Orbiniiaae

Paraonidae

8uestidae

ossuridae_

Sipuncula

P О L

Y С H A E T A

A

N

N

E

L

I

D

A

Рис. 1 Система аннелид согласно Роузу и Фочалду (Rouse, Fauchald, 1997). Дерево построена на основании анализа морфологических данных.

Работа Роуза и Фочалда (Rouse, Fauchald, 1997) вызвала большой интерес исследователей и целую серию публикаций, авторы которых проверяли, поддерживаются ли группы, веделенные в этой работе на основе морофлогических данных, результатами молекулярно-генетического анализа. Оказалось, что ни одно из основных предположений статьи Роуза и Фочалда (Rouse, Fauchald, 1997) не было

подтверждено молекулярными данными. Парафилия полихет была показана при исследованиях с использованием 18S рРНК (Bleidorn et al., 2003а,b), EFla (McHugh, 1997; Kojima, 1998), гистонов H3, U2 мяРНК и фрагментов 28S рРНК (Brown et al., 1999) и митохондриальных генов (Jennings, Halanych, 2005; Bleidorn et al., 2006). Эти результаты согласуются с последними данным, полученными с помощью исследований 18S рРНК в комбинации с другими генами, такими как 28S pRNA, 16S pRNA, гистон НЗ и coxl (Colgan et al., 2006; Rousset et al., 2007). Парафилия Scolecida, Canalipalpata и Aciculata также была показана с помощью молекулярных данных по 18S рРНК (Bleidorn et al., 2003а,b; Hall et al., 2004; Colgan et al., 2006; Rousset et al., 2007). Эхиуриды и сипункулиды попали в состав полихет по различным молекулярным данным (Bleidorn et al., 2003 a,b, Jennings, Halanych, 2005; Bleidorn et al., 2006, Темерева, 2014). Помимо несоответствий с молекулярными данными, система, предложенная Роузом и Фочалдом, подвергалась критике и со стороны морфологов (Westheide, 1997; Purschke, 1997, 2002; Bartolomaeus, 1998; Hausen, 2001).

По последним данным (Struck et al., 2011) в базальную часть кладограммы попадают Chaetopteridae, Sipunculida, Myzostomida, а так же Oweniidae и Dinophilidae. Авторы показывают, что примитивными признаками можно считать пальпы головы и простые щетинки, а так же, что эволюция сегментации с преимущественно гомономной у всех кольчатых червей (за исключением Chaetopteridae и Sipunculida) и Myzostomida, гетерономной у Chaetopteridae и редукцией сегментов у Sipunculida уже сильно варьирует в базальных узлах кладограммы (Struck et al., 2011). В данной работе вновь были введены понятия Errantia (Phylodocida, Eunicida, Amphinomida, Orbiniidae) и Sedentaria (Clitellata, Echiura, бывшие Scolecida (Capitellidae, Opheliidae , Arenicolidae) и Canalipalpata (Terebelliformia, Cirratuliformia, Siboglinidae, Serpulidae and Spionidae)) (рис.2), как две клады, эволюция которых была вызвана адаптациями к двум различным моделям поведения. Errantia показывают более подвижную и активную жизненную

стратегию, чем Sedentaria, что коррелирует с увеличением сенсорных придатков и

моторики за счет хорошо развитых подиальных лопастей. Sedentaria ведут более неподвижный образ жизни, что сопровождается редукцией головных придатков и отсутствием подиальных лопастей (Struck et al., 2011).

O.JS

е. Til

IB

iA№l— ВштЬЬá*

'■^L fianuta (Uratóoictae)

— Pvnanyx exonm&s iMe^aecolfflad««^

1ЛИ

на

"we!

í-feMxfcfi» Ыхлт !ОздммрЬе«и<2»е$ —-MttJdb яwkflw

_y»r

itaL

—-- ГиЫЬд- «¿wfe* (Т|*хБск&е)

- 'Jrvct-m сшщdo (tcMura)

-Ca¡ts«Hfa íeteé» (QqwsttcfcH

CfaiSo

- Caleta! inlK-™ (OpheWert

- оажЫадл (lensbe^Kb^

ЬотЫ

O.'« ?sf

V

0

ü.mr

-Aivmes&a ратретт

- Ажтс&Ь гтпгш lAmeáda^ -РШяЩртаШт фЫжМфтШ^

шг

iáL

Ckwtoks& яр.

-Я»фа<® ркстж; ЩЬвфШкш^

-—-- РствШжш ktmsedm $Smp*u№ae.l

Oimiu^rrmi

ьмг

0.1

—МШсосхгт ЫфЫжм ■ Gfycmm tndtK±?¡a tQSycmdb«|

- Шяб* dm/>gem fib&báxádmfy

-44tt(yrx*rm dufтжгШ {№«Шм]

i.m

■ ТуроерШт pitymntttt»

— Qwupfae mdeaxmr» prtffhide«)

- Lamtñnem лапам ^шгЬотмпж)

-Sftenéha hoA ^ФагШ^ jj ™ -----

--Scaiapk>s aem*gef prfcrsikÉa«)

- Phyícváooda

- P^ylocteada

■ Í.u-fp-boe üomphrMa |ДггрЬгюгпйае|: Q - - — — — ■

AfnphinomwSa BrrorSa

-ТЬегггЛ fogetbiomm {Sipmcuto?

-Spmcvím rxidus

_i/jqt---ЩжШ'ота mftn&acaAцр&ит ф&узшкжтбЩ

..............1 ...............- Щшя&ят &ár%mm ¡Щяж1от0а]

• СНж^ор&тш тпсресШчл

" Cembaifuits lacieuz |f*msefte«) -tott» gigeníe® fGasEtioptxia}

■ Oassmft*« gigaa p?«#Vfa)

—Ef

■ Ttxnbrataéí ¡тпашш Pnatcbopocia^

Ü-2 Stb5Srti/5>sne per pcerbcn

• Suguéa »ачйгл (Ectaprocfca'i

Рис.2 Реконструкция филогенетического дерева Annelida по данным молекулярно-генетического анализа (Struck et al., 2011).

Исследования выявили среди полихет несколько группировок с хорошей поддержкой как по молекулярным, так и по морфологическим данным. Так, например, Phyllodocida и Eunicida - монофилетические группы, вместе формирующие единую кладу Aciculata, включающую также Orbiniidae и Parergodrilidae. "Scolecida" и "Canalipalpata" -

полифилетические группы, а вместо них выявляются две основные ветви: одна включает Cirratuliformia и "сабеллоидо-спионидную кладу" (включая Sternaspis, Sabellidae-Serpulidae, Sabellariidae, Spionidae), вторая "теребеллоидно - капителлоидная клада" включает Terebelliformia, Arenicolidae-Maldanidae, и Capitellidae-Echiurida (Zrzavy et al. 2009). Clitellata и "олигохетоподобные полихеты" (Aeolosomatidae, Potamodrilidae, Hrabeiella) образуют монофилетическую группу, сестринскую с теребелллоидно-капителлоидной (Bleidorn et al. 2010). Errantia (Phylodocida, Eunicida, Amphinomida, Orbiniidae) и Sedentaria (Clitellata, Echiura, бывшие Scolecida (Capitellidae, Opheliidae , Arenicolidae) и Canalipalpata (Terebelliformia, Cirratuliformia, Siboglinidae, Serpulidae and Spionidae)) образуют две клады с хорошей поддержкой (ALL, РР50.99 (Bayesian inference), BS579 (máximum likelihood); EX, PP50.99 (Bayesian inference), BS5100 (máximum likelihood)), в которых Clitellata сближены с Terebelliformia / Arenicolidae , Opheliidae с Capitellidae / Echiura (Struck et al. 2011). Положение остальных семейств полихет остается неопределенным. Клада Opheliidae-Scalibregmatidae - один из наиболее проблемных таксонов среди полихет (Zrzavy et al. 2009, Bleidorn et al. 2010), положение которого на филогенетическом древе многощетинковых червей до сих пор не определено. Анализ морфологических данных с одной стороны предполагает принадлежность офелиид сколецидам из-за отсутствия антенн и пальп, однако с другой стороны есть свидетельства вторичной утраты офелиидами головных придатков (Orrhage, 1966; Mueller, 1999). Данные молекулярно-генетического анализа так же чрезвычайно противоречивы и, более того, показывают отсутствие родства между Opheliidae и Scalibregmatidae (Struck et al., 2002; Bleidorn et al., 2003 a, b, Zrzavy et al. 2009). Отдельный интерес представляет положение рода Travisia, который одни авторы относят к семейству Opheliidae (Rousset et al, 2007), другие - к семейству Scalibregmatidae (Bleidorn et al., 2003). Согласно последним молекулярным данным (16SPHK, 28SPHK, НЗ) род Travisia образует отдельную монофилитическую кладу

«Travisia clade», которая является сестринской группой кладе Scalibregmatidae (Paul et al., 2010). Таким образом, в настоящий момент род Travisia выпадает из семейства Opheliidae, попадая в Scalibregmatidae в широком понимании данного таксона (Paul et al., 2010) (рис.3).

Onuphis iridescens

-Arabella tricolor

-/72/0.96

-««1.00

-/58TOJ7

100/100/1.00

64/98; 1.00

- Glycera tridactyla Lumbrineris zonata

-Arenicola marina

Travisia brevls

Neolipobranchius sp.

95/99/1.00

Travisia pupa

100/100/1.00

97/100/1.00

-762/0.69

98/95/1

I........ ^J

4_

-/85/0.97

Scallbregma Inflatum

Sclerobregma branchiate Polyphysa crassa Axiokebuita sp.

100/100/1

Hyboscolex pacifica — Lipobranchus jeffreysii

Notomastus hemlpodus

97/99/1.00

-/57/-

98/100/1.00

Ophelina acuminata — Ophelina cylindricaudata

-/99 0.99

93/100/1.00

78/99/1.00 53/-/0.72

Potyophthalmus pictus Armandia cf. mac и lata

-Armandia bilobata

-Armandia brevis

О

"О <D

Ф

i— Ophelia bicomis

ЩЬпЩ

L— Ophelia neglecta

i 58/73/0-95

1— Ophelia rathkei

98/100/1.00

-/68/0.801

•/60/0.91

Euzonus ezoensis Lobochesis bibranchia -Cirratulus cirratus

О

та

=r ®

3 8

0 •а яг 2.

а

01 ф

Cossura candida

w

to 2

ф s

d ct

W 2

са Я a

5 s

^ sr. о а

oj ф

0.1

CO

СГ

3

3 ш

tu ф

Рис.3 Кладограмма, построенная методом максимального правдоподобия по 16S+18S+28S+Histone 3 (Paul et al., 2010)

Морфологические характеристики семейства Opheliidae

( по Жиркову 2001, Rouse, Pleijel, 2001)

Простомиум без придатков, конический. Перистомиум сходен со следующими сегментами. Сегментация гомономная, у одних родов тело вторично сегментировано, у других не выражены даже границы между сегментами. Число сегментов невелико (<60) и, как правило, постоянно у вида. На брюшной стороне тела имеется отчётливо выраженный продольный желобок, простирающийся от заднего конца тела до переднего, или только до середины тела, или же желобок отсутствует. Через нотоподии по бокам тела у некоторых родов проходит продольный желобок. Параподии двуветвистые. Нотоподии на определенном количестве сегментов несут усиковидные или ветвящиеся жабры, редко жабры отсутствуют. Пигидий преобразован в анальную трубку. Щетинки простые, волосовидные. Размеры офелиид варьируют от 5 до 70 мм. При жизни это полупрозрачные черви, часто розовые или красно-коричневые. Их тело может быть толстым и коротким, как у рода Travista, удлиненным и цилиндрическим (Armandia), либо иметь передний расширенный конец, как у рода Euzonus.

Хартман-Шрёдер (Hartman-Schroeder, 1971) разделила семейство Opheliidae на три подсемейства:

1. Opheliinae Malmgren, 1867. Тело средней длины, несёт брюшной и боковые желобки на задней части. Жабры обычно имеются, примерно в той же части тела, что и желобки. Анальная трубка умеренной длины, анальные усики короткие или длинные. Сюда относятся рода Ophelia, Thoracophelia.

2. Ophelininae Hartman-Schroeder, 1971. Тело сильно вытянутое, с боковыми и брюшным желобками по всей его длине. Жабры обычно имеются. Анальный цилиндр длинный, анальные усики длинные. Сюда относятся рода Armandia, Antiobactrum, Euzonus, Ophelina, Polyophtalmus, Thachytrypane.

3. Travisiinae Hartman-Schroeder, 1971. Тело короткое без вентрального и боковых желобков или с очень редуцированными желобками. Жабры обычно имеются, задние сегменты обычно с эпиподиальными лопастями. Анальный цилиндр обычно короткий, иногда желобчатый, анальные усики короткие. Щетинки гладкие или тонко зазубренные. Это подсемейство включает один род Travisia.

Сейчас семейство Opheliidae включает около 135 видов, объединенных в 2 подсемейства и 10 родов (п/сем. Opheliinae включает 2 рода: Ophelia (Savigny, 1822), Thoracophelia (Ehlers, 1897); п/сем. Ophelininae включает 1 род Ophelina (Örsted, 1843); и несколько родов, которые не входят на настоящий момент ни в одно подсемейство: Ammotrypanella (Mcintosh, 1878), Antiobactrum (Chamberlin, 1919), Armandia (Filippi, 1861), Nais (Dujardin, 1839), Polyophthalmus (Quatrefages, 1850), Pygophelia (M. Sars, 1869), Tachytrypane (Mcintosh, 1876)) (http://www.marinespecies.org). В список родов не включен род Travisia, так как по последним молекулярным данным (16SPHK, 28SPHK, НЗ) род Travisia образует отдельную монофилитическую кладу «Travisia clade», которая является сестринской группой кладе Scalibregmatidae (Paul et al., 2010).

Сене-Силва и Лана (Sene-Silva, Lana, 2007) на основании кладистического анализа морфологических признаков офелиид сделали вывод о том, что разделение семейства Opheliidae на подсемейства (Hartman-Schroeder, 1971) не является обоснованным. По их данным, только п/сем. Travisiinae - монофилитическое, а п/сем. Opheliinae и п/сем. Ophelininae являются парафилитическими группами. Эти выводы были опровергнуты молекулярными данными, которые сохраняют единство групп Opheliinae и Ophelininae (Paul et al., 2010).

Распространение

Представители семейства Opheliidae обычны на песчаных и илистых грунтах,

гравии, ракуше от литорали до абиссали и встречаются по всему миру. Офелииды никогда не живут в трубках, представители этого семейства активно роют норы. Они обитают преимущественно в морях (на глубинах от 0 до 8000 м), но некоторые Ophelia встречаются и в солоноватых водах (эстуарии рек). Представители семейства обитают во всех акваториях Мирового окенана. Род Travisia широко представлен в Тихом, Атлантическом и Южном океанах, на глубине от 200 м до 2500 м (Dauvin et Bellan, 1994). Род Ophelia широко распространен в водах Атлантического океана (Dauvin et Bellan, 1994). Блейк (Blake, 2000) рассмотрел местонахождение Opheliidae в Калифорнийских водах и обнаружил там 14 видов. В Японском море встречаются рода Armandia, Ophelina, Ophelia, Euzonus и Travisia (Адрианов, Кусакин, 1998). В Белом море встречаются Ophelia limacina и Travisia forbesii.

Внешнее строение

Голова большинства представителей сем-ва Opheliidae образована простомиумом, который имеет вид короткого или удлиненного конуса. Он может нести глаза и всегда имеет пару нухальных органов по бокам (рис. 4).

Рис. 4. Ophelina sp. передняя часть тела, вид сбоку. Данные СЭМ по Роуз и Плейжель (Rouse, Pleijel, 2001)

У представителей родов Armandia и Ophelina простомиум несёт пальпод -чувствительный вырост на кончике простомиума (Hartman-Schroeder, 1958). Предполагают, что он выполняет тактильную функцию. Перистомиум слит с простомиумом (Armandia) либо образует хорошо различимое кольцо (Ophelia) (Brown, 1938, Wilson, 1948). Рот представляет собой щель, часто смещённую назад и находящуюся между первыми двумя щетинконосными сегментами. Все сегменты, кроме нескольких последних, несут двуветвистые параподии с щетинками. У представителей рода Ophelia параподии очень маленькие, так что щетинки растут прямо из тела. У других, например, Armandia и Ophelina, параподиальные ветви имеют вид округлых выростов, несущих послещетинковые лопасти и брюшные усики. Особая предщетинковая лопасть (латеральный гребень) была обнаружена у представителей рода Euzonus и находится на десятом щетинконосном сегменте. Большинство представителей Opheliidae имеют жабры на всех сегментах, либо только в средней и задней частях тела. Жабры могут располагаться начиная со второго или третьего щетинконосных сегментов (Armandia, Ophelina) или начиная с восьмого - десятого (у некоторых Euzonus и Ophelia). Все щетинки у Opheliidae волосовидные, гладкие либо покрытые волосками. Вторичная сегментация иногда имеется, но эпидермис не морщинистый. Почти все офелииды имеют желобок на брюшной стороне тела (Santos, 1977). Пигидиум может нести пару крупных брюшных усиков, окружённых мелкими усиками (род Ophelia), либо образует анальную трубку, несущую боковые папиллы и длинный непарный брюшной усик (Armandia, Ophelina).

Внутренняя морфология 1. Полость тела

Целомическая полость очень обширна и заполняет все свободное пространство между стенкой тела и кишечником вдоль всего тела.

Браун (Brown, 1938) описал строение полости тела у Ophelia cluthensis. Целом имеет больший объем в передней вздутой части тела. Полость тела не разделена септами, за исключением передней части тела, где есть две септы во втором и третьем сегментах. Они образуют инжекторный орган - жесткую мускулистую структуру, которая была описана у Ophelia radiata в работе Клапареда (Claparede, 1870). Инжекторный орган представляет собой дорсальное разрастание стенки одной из септ, которое создает избыточное давление целомической жидкости и играет важную роль в обеспечении жесткости простомиума, которая необходима для передвижения животного в песке.

Целомическая полость у представителей Thoracophelia mucronata характеризуется почти полным отсутствием септ, в связи с чем целомическая жидкость может перемещаться по телу червя сзади наперед с каждым его движением (McConnaughey, Fox, 1949). Отмечено наличие лишь двух септ между 2 -3 и 3-4 щетинконосными сегментами в грудной части тела червя, причем первая септа более мускулистая, чем вторая. Эти септы, как и у Ophelia cluthensis, со спинной стороны формируют большой слепой вырост - инжекторный орган.

У АгтапсИа 1ерЮЫгш целомическая полость разделена тремя септами, расположенными между 2-3, 3-4, 4-5 щетинконосными сегментами (Татрц 1958). Инжекторный орган отсутствует (рис.5).

ое

Рис.5 Armandia leptocirris, сагиттальный гистологический срез переднего конца тела по (Tampi, 1958). Обозначения:Ьг -мозг, ш - рот, ph - глотка, ое - пищевод, st - желудок, s -септы, rm — мышцы ретракторы глотки, obm - косые мышцы, vim - брюшные продольные мышцы.

Целомическая жидкость содержит половые клетки на разных стадиях развития и лимфатические клетки разной формы. Они могут быть палочковидной или звездчатой формы. Эти клетки имеют зернистую эндоплазму и достаточно крупное округлое ядро, расположенное в центре. Лимфатические клетки накапливают хлорагоген. Они были описаны у Ophelia radiata (Schaeppi, 1894) и Ophelia clutensis (Brown, 1938).

2. Покровы и мускулатура

Представители ceM.Opheliidae имеют плотные обычно гладкие блестящие

покровы тела. Кожный покров состоит из однослойного эпидермиса, покрытого сверху

тонким слоем кутикулы. Эпидермис помимо покровных клеток содержит и железистые клетки (Ушаков, 1955).

Стенка тела была описана Тампи (Tampi, 1958) у Armandia leptocirris. Автор отметил, что толщина кутикулы различается в различных участках тела червя. Самая толстая кутикула ~5 мкм покрывает простомиум и образована пятью перекрестно расположенными слоями. Под кутикулой лежит эпидермис, толщина которого меняется вдоль переднее-задней оси тела червя. Так, толщина эпидермиса простомиума составляет ~ 15 мкм, а на протяжении всего остального тела ~ 10 мкм. Среди эпидермальных клеток эпидермиса располагаются жлезистые клетки разных типов. Большое количество желез встречается в передней части тела, в простомиуме. Эти железы содержат электронно-плотные округлые гранулы. Кольцевые мышцы формируют толстый слой только в передней части тела, в простомиуме, где они вместе с продольной мускулатурой образует мощную опорную структуру, ипользующуюся для рытья песка. Продольные мышцы хорошо развиты по всей длине тела, они отсутствуют только в районе анальной трубки. В передней части тела продольные мышцы проходят сплошным полотном, не образуя лент. Только в районе мозга продольная мускулатура разделяется на 4 отдельные ленты. В районе вентрального желобка брюшная продольная мускулатура собрана в две толстые вентро-латеральные ленты. Также в этом районе тела хорошо развиты косые мышцы. Они крепятся одним концом к боковой стенке тела, а другим - к центральной линии брюшной стенки тела червя.

У Ophelia cluthensis мусткулатура стенки тела состоит из слоя кольцевой и продольной мускулатуры. Оба эти слоя мускулатуры имеются не на всем протяжении тела и могут быть обнаружены лишь в некоторных участках (Brown, 1938). В передней части тела кольцевая мускулатура расположена между кольцевыми утолщениями кутикулы. Спинная продольная мускулатура имеет форму ленты. Она проходит над

слоем кольцевой мускулатуры, а в местах ее отсутствия контактирует с базальной плстинкой эпидермиса. На некоторых участках, вдоль латеральных сторон тела продольная мускулатура отсутствует. Здесь расположены щетинки. Брюшная продольная мускулатура хорошо развита в задней части тела, где она представляет собой утолщенные дорзо-латеральные тяжи, образующие брюшной желобок. Брюшные тяжи в передней части расходятся на более мелкие и становятся одного размера со спинными волокнами. Косые мышцы проходят вблизи заднего конца тела. Они поддерживают характерную форму тела червя. К каждому пучку щетинок изнутри прикрепляется пара мышц-протракторов. Также есть мышцы-ретракторы, прикрепленные к стенке тела вдоль средней брюшной линии. Вворачивание глотки обеспечивают две пары мышц-ретракторов, прикрепленных к спинной стороне стенки тела. Ophelia cluthensis имеет мышцы- ретракторы нухальных органов (прикреплены с брюшной стороны тела первого сегмента).

Стенка тела Travisia была описана несколькими авторами (Pruvot, 1885, de Saint-Jones, 1898, Mcintosh, 1915, Du Reau, 1908, Storch, 1988). Уже при первом описании Джонстон отмечал, что покровы Travisia несут бугорки (Johnston, 1840). На гистологическом уровне было показано, что эпидермис сложен из тесно расположенных округлых папилл на ножке, окруженных мощной кутикулой (Mcintosh, 1885, Du Reau, 1908).

Наиболее подробно строение покровов Т. forbesii описал Дю Ру (Du Reau, 1908). Покровы Т. forbesii представлены папиллами, тесно прижатыми друг к другу, из которых выделяется железистый секрет. Сверху папиллы покрывает тонкий слой кутикулы, а подстилает их толстый слой кутикулы, который пронизан «мостиками», соединяющими папиллы и кубический эпителий под внутренней кутикулой. Эпидермис от мускулатуры отделен тонкой базальной пластинкой. Папиллы тесно сближены, что

дает ошибочное впечатление о наличии второго слоя эпидермиса. Папиллы представлены двумя типами клеток: крупными клетками цилиндрической формы, заполненными слизью, и поддерживающими клетками неправильной формы с овальными темными ядрами (Du Reau, 1908).

Аналогичные по строению покровы были описаны у других представителей рода: Т. forbesii, Т. gravieri (= Kesun gravieri) (Mcintosh, 1915) и Т. kerguelensis (Mcintosh, 1885) (рис.6).

• i \

Рис. 6 Рисунок поперечного гистологического среза через покровы Т. kergulesis (из Mcintosh, 1885)

Позже эпидермис Travisia forbesii был описан на ультратонком уровне (Storch, 1988). Было показано, что червь имеет стратифицированный эпителий с обширными межклеточными пространствами (Storch, 1988). Сверху эпителий покрывает кутикула с электронно-плотным внешним слоем. Снизу эпидермис подостлан толстым коллагеновым слоем - кутисом. В эпителии проходят многочисленные нервные волокна и располагаются единичные фиброциты. Своим строением (расположением клеток и коллагеновых волокон) эпителий Travisia forbesii напоминает строение эпидермиса позвоночных (Storch, 1988) (рис. 7).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Белова, Полина Андреевна, 2014 год

Список литературы

1. Адрианов A.B., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 350 сс.

2. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология. Москва: Академкнига, 2005. 413 сс.

3. Жадан А.Э. Диссертация «Terebellomorpha ( Polychaeta, Annelida): Сравнительная морфология пищедобывательного аппарата, полости тела, кровеносной и выделительной систем.» //2001 г.

4. Жирков А.И. Полихеты Северного Ледовитого океана. Москва: Изд-во Янус-К, 2001.632 сс.

5. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Москва: Изд-во Наука, 1977.

6. Стекольщиков М.Г. Строение и эволюция органов дыхания полихет // Ученые записки Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина,1954 Т. 114. С. 23-53.

7. Темерева E.H. Молекулярная макрофилогения Bilateria: Обзор современных гипотез // Зоологический журнал, 2014. Т. 93, № 3. С. 318-341.

8. Темерева E.H., Малахов В.В. Ультраструктура кровеносной системы форониды Phoronopsis harmeri Pixell, 1992. 2. Главные сосуды // Биология моря, 2004. Т. 30, № 2. С.120-130.

9. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta) / Определитель по фауне СССР. Т. 56. М.-Л.: АН СССР, 1955. 445 сс.

10. Филиппова A.B. Диссертация «Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida): морфология и эволюция» // 2004 г.

11. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Москва: Академкнига, 2004. 495 сс.

12. Ashworth J.H. The anatomy of Scalibregma inflatum Rathke // Q. J. Microsc. Sei., 1901. Vol. 45, № 178. P. 237-309.

13. Bartolomaeus T. Chaetogenesis in polychaetous Annelida—significance for annelid systematics and the position of the Pogonophora // Zoology, 1998. Vol. 100. P. 348-364.

14. Bartolomaeus T., Quast В. Structure and development of nephridia in Annelida and related taxa // Hydrobiologia, 2005. Vol. 535/536. P. 139-165.

15. Baskin D.G. The coelomocytes of Nereid polychaetes.// Contemp. Topics Immunol. 1974. Vol. 4. P. 55-64.

16. Blake J. A. Family Scalibregmatidae Malmgren 1867 / Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Vol. 7., The Annelida Part 4, Polychaeta (Flabelligeridae to Sternaspidae). Santa Barbara: Santa Barbara Museum of Natural History, 2000. P. 129-144.

17. Bleidorn C., Podsiadlowski L., Bartolomaeus T. The complete mitochondrial genome of the orbiniid polychaete Orbinia latreillii (Annelida, Orbiniidae) - A novel gene order for Annelida and implications for annelid phylogeny // Gene, 2006. Vol. 370. P. 96-103.

18. Bleidorn C., Vogt L., Bartolomaeus T. A contribution to sedentary polychaete phylogeny using 18S rRNA sequence data // J. Zool. Syst. Evol. Res., 2003. Vol. 41. P. 186-195.

19. Bleidorn C., Vogt L., Bartolomaeus T. New insights into polychaete phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003. Vol. 29, № 2. P. 279-288.

20. Brown R.S. The anatomy of the polychaete Ophelia cluthensis II Royal Society of Edinburgh. 1938. Vol. 58. P. 135-160.

21. Brown S., Rouse G.W., Hutchings P., Colgan, D. Assessing the usefulness of histone H3, U2 snRNA and 28S rDNA in analyses of polychaete relationships // Aust. J. Zool., 1999. Vol. 47. P. 499-516.

22. Cerenius L., Lee B., Soderhall K. The proPO-system: pros and cons for its role in invertebrate immunity // Trends Immunol., 2008,29(6):263-71.

23. Chapman G., Newell G. E. The role of the body fluid in relation to movement in soft-bodied invertebrates. The borrowing of Arenicola I I Proc. R. Soc., 1947. Vol. 134. P 431455.

24. Claparede E. Les annelides chetopodes du golfe de Naples, seconde partie // Mem. Soc. Phys.Hist. nat. Geneve, 1870. Vol. 20. P. 1-225.

25. Colgan D.J., Hutchings P.A., Braunea M. A multigene framework for polychaete phylogenetic studies // Organisms Diversity & Evolution, 2006. Vol.6, № 3. P. 220-235.

26. Dales R.P. The polychaete stomodeum and the interrelationship of the families of Polychaeta // Proceedings of the Zoological Society of London, 1962. Vol. 139. P. 389-428.

27. Dales R.P, Dixon L.R.J. Polychaetes // Invertebrate blood cells. New York: Academic Press, 1981. P. 35-74.

28. Dauvin J.-C., Bellan G. Systematics, ecology and biogeographic relationships in the sub-family Travisiinae (Polychaete, Opheliidae) // Memoires du Museum national d'Histoire naturelle, 1994. Vol. 162. P. 169-184.

29. Day J.H. A monograph on the Polychaeta of Southern Africa, Part 2. Sedentaria. Vol. 656.

30. London: Pub. Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1967. P. 459-878.

31. Saint-Joseph A. Les Annelides polychetes des cotes de France (Manche et Ocean) // Ann Sci Nat Paris, 1898. Vol. 5. P. 209^164.

32. Dhainaut A., Porchet-Hennere E. Haemocytes and coelomocytes // Microfauna marina. 1988. Vol. 4. P. 215-230.

33. Du Reau L. Sur la structure de l'epiderme de Travisia forbesii Johnston // C R Acad, Sci, Paris, 1908. Vol.146. P. 840-842.

34. Fauchald K. Benthic polychaetous annelids from deep water off western Mexico and adjacent areas in the eastern Pacific Ocean // Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 1972. Vol. 7. P. 1-575.

35. Fauchald K. The Polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera//Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 1977. Vol. 28: 1188.

36. Fauvel P. Polychetes errantes / Faune de France. Vol. 5. Paris: Paul Lechevalier, 1923.488 pp.

37. Fowler D.M., Koulov A.V., Balch W.E., Kelly J.W. Functional amyloid«from bacteria to humans // Trends Biochem Sci., 2007. Vol. 32, № 5. P. 217-224.

38. Gardiner S.L. Respiratory and Feeding Appendages. The ultrastructure of Polychaeta // Microfauna Marina, 1988. Vol. 4. P. 37-43.

39. Goodrich E.A. The study of nephridia and genital ducts since 1895 // Q J Microsc Sci, 1945. Vol. 86. P. 113-392.

40. Hall K.A., Hutchings P.A., Colgan D.J. Further phylogenetic studies of the Polychaeta using 18S rDNA sequence data // Journal of the Marine Biological Association of the UK, V. 2004. Vol. 84. P. 949-960.

41. Hanso J. The blood system in the Serpulimorpha (Annelida, Polychaeta). II.The anatomy of the bloodin the Sabellidae, and comparison of Sabellidae and Serpulidae // Quarterly Journal of Microsopical Science, 1950. Vol. 91. P. 369-378.

42. Harris T. The functional significance plexuses in the ecology of Ophelia bicornis Savigny // Memoires du Museum national d'Histoire naturelle, Paris, 1994. Vol.162. P 5763.

43. Hartmann-Schroeder G. Zur morphologie der Opheliiden (Polychaeta sedentaria)// Zeitschrift fur wissensschaftliche Zoologie, 1958. Bund 161. S. 84-143.

44. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Tierwelt Deutschlands, 1971. Vol. 58. P. 1-594.

45. Hausen, H. Untersuchungen zur Phylogenie "spiomorpher" Polychaeten (Annelida). PhD thesis. Berlin: Logos-Verl., 2001.

46. Hausen H. Comparative structure of the epidermis in polychaetes (Annelida) // Hydrobiologia, 2005. Vol. 535/536. P. 25-35.

47. Hermans C. O. Methamorphosis in the opheliid polychaete Armandia brives/ Settlement and Methamorphosis of Marine Invertebrate Larvae (eds F.-S. Chia and M. E. Rice), 1978. P.l 13-126.

48. Hermans C. O., Cloney R. A. Fine structure of the prostomial eyes of Armandia brives (Polychaeta: Opheliidae)// Zeitschrift fur Zellforschung und microskopische Anatomic, 1966. Vol. 72. P. 583-596.

49. Hourdez S., Jouin-Toulmond C. Functional anatomy of the respiratory system of Branchipolynoe species (Polychaeta, Polynoidae), commensal with Bathymodiolus species (Bivalvia, Mytilidae) from deepsea hydrothermal vents // Zoomorphology, 1998. Vol. 118. P. 225-233.

50. Jouin C., Toulmond A. The ultrastructure of the gill of the Lugworm Arenicola marina (L.) (Anelida, Polychaeta) // Acta Zoologica, 1989. Vol. 70, № 2. P. 121-129.

51. Jennings R.M., Halanych K.M. Mitochondrial Genomes of Clymenella torquata (Maldanidae) and Riftia pachyptila (Siboglinidae): Evidence for Conserved Gene Order in Annelida // Mol. Biol. Evol.,2005. Vol. 22, № 2. P. 210-222.

52. Johnston G. Miscellanea Zoologica British Annelids // Ann Mag Nat Hist, 1840. Vol. 4. P. 368-375.

53. Kojima S. Paraphyletic status of Polychaeta suggested by phylogenetic analysis based on the amino acid sequences of elongation factor 1-alpha // Mol. Phyl. Evol., 1998. Vol. 9. P. 255-261.

54. Kudenov J.D. Sedentary polychaetes from the Gulf of California, Mexico // J Nat Hist, 1975. Vol. 9. P. 205-231.

55. Malmgren A.J. Annulata Polychaeta Spetsbergiae, Groenlandiae, Islandiae et Scandinaviae hactenus cognita // Svenska Vetensk. Akad. Lorh., 1867. Vol. 24. P. 127-255.

56. Mangum C.P., Woodin B. R., Bonaventura C., Sullivan B., Bonaventura J. The role of coelomic fluid and vascular hemoglobin in the annelid family Terebellidae // Comparative Biochemistry and Physiology, 1975. Vol. 51. P. 281-294.

57. McConnaughey B.H., Fox D.L. The anatomy and biology of the marine polychaete Thoracophelia mukronata (Opheliidae) // University of California Publications in Zoology, 1949. Vol. 47. P. 319-340.

58. McHugh D. Molecular phylogeny of the Annelida // Canadian Journal of Zoology, 2000. Vol. 78,№11k> P. 1873-1884.

59. Mcltosh M.D. A new example of the Opheliidae (Linotrypane Apogon) from Shetland //From the Proceeding of the Royal Society of Edinburg, 1873. Vol. 74. P.3-7.

60. Mcintosh W.C. Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Report on the Scientific Results of the Voyage of HMS Challenger during the years 1872-76, 1885. Vol 12. P. 1-554.

61. Mcintosh W.C. A monograph of the British Annelids, vol III. Part I. Text. Polychaeta, Opheliidae to Amphictenidae. London: Ray Society, 1915. 368 pp.

62. Menendez A., Arias J., Tolivia D., Alvarez-Uria M. Ultrastructure of the gill epithelial cells of Diopatra neapolitina (Annelida, Polychaeta) // Zoomorphology, 1984. Vol. 104. P. 304-309.

63. Mettam C. Functional constraints in the evolution of the Annelida. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates // Systematics Association, 1985. Sp. Vol. 28. P 297309.

64. Microscopic Anatomy of Invertebrates/ eds Harrison F., Gardiner S. 1991. Vol.7. P. 4347.

65. Nakao T. Electron microscope study of the circulatory system in Nereis japónica II J Morphol, 1974. Vol. 144. P. 217-236.

66. Nicoll P.A. The anatomy and behavior of the vascularsystems in Nereis virens and Nereis limbata II Biol. Bull., 1954. Vol. 106. P. 69-82.

67. Orrhage L. Über die Anatomie des zentralen Nervensystemes der sedentaren Polychaeten. Ein Beitrag zur Diskussion über den Begriff Palpen bei den Borstenwiirmern //Ark. Zool., 1966. Vol. 19. P. 99-133.

68. Orrhage L., Muller C. M. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia, 2005. Vol. 535/536. P. 79-111.

69. Paul C., Halanych K.M., Tiedemann R., Bleidorn C. Molecules reject an opheliid affinity for Travisia (Annelida) 11 Systematics and Biodiversity, 2010. Vol. 8, № 4. P. 507512.

70. Persson J., Pleijel F. On the Phylogenetic Relationships of Axiokebuita, Travisia and Scalibregmatidae (Polychaeta) // Zootaxa, 2005. Vol. 998. P. 1-14.

71. Purschke G. Ultrastructure of nuchal organs in polychaetes (Annelida)// Acta zoologica, 1997. Vol. 78. P 123-143.

72. Pruvot G. Recherches anatomiques et morphologiques dur le système nerveux des annélides polychètes // Arch Zool Exp Gen,1885. Vol. 3. P. 211-336.

73. Purschke G. On the ground pattern of Annelida // Organisms diversity & Evolution, 2002. Vol. 2, № 3. P. 181-196.

74. Purschke G. Sense organs in polychaetes (Annelida) // Hydrobiologia, 2005. Vol. 535/536. P. 53-78.

75. Purschke G., Tzetlin A.B. Dorsolateral cirialy folds in the polychaete foregut: structure, prevalence and phylogenetic significance// Acta Zoologica, 1996. Vol. 77. P. 33-49.

76. Remane A. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen // Verh. dt. zool. Ges, 1950. Vol. 1949. P. 16-23.

77. Retier C. Donnees sur Tecologie de la polychaete Travisia forbesii (Opheliidae) dans la region de Dinard. Mise en evidence du cicle biologique// Comptes Rendus de F Academic des Sciences, Paris, 1971. T. 272. P. 3075-3078.

78. Rieger R.M., Lombardi J. Ultrastructure of coelomic lining in echinoderm podia: significance for concepts in the evolution of muscle and peritoneal cells // Zoomorphology, 1987. Vol. 107, №4. P. 191-208.

79. Riser N.W. Observations on the genus Ophelia (Polychaeta: Opheliidae) with the descriptions of a new species// Ophelia, 1987. Vol.28. P. 11-29.

80. Rouse G.W., Fauchald K. Cladistics and polychaetes // Zoologica Scripta, 1997. Vol, 26. P. 139-204.

81. Rouse G. W. Polychaete sperm: phylogenetic and functional considerations.// Hydrobiologia, 1999. Vol. 402, P. 215-224.

82. Rouse G. W. Polychaetes have evolved feeding larvae several times// Bull, of Marine Science, 2000. Vol. 67. P.391-409.

83. Rouse G.W., Pleijel F., Polychaetes. New York: Oxford University Press, 2001. 362 pp.

84. Rousset V., Pleijel F., Rouse G.W., Erséus C., Siddall M. E. A molecular phylogeny of annelids // Cladistics, 2007. Vol. 23 P. 41-63.

85. Ruppert E. E., Smith P. R. The functional organization of filtration nephridia// Biol. Rev., 1988. Vol. 63. P. 231-258.

86. Santos S.L. A new species of Travisia (Polychaeta, Opheliidae) from Tampa Bay, Florida // Proc. Biol. Soc. Wash., 1977. Vol. 89. P.559-564.

87. Savigny J.-C. Système des annélides, principalement de celles des côtes de l'Égypte et

de la Syrie, offrant les caractères tant distinctifs que naturels des Ordres, Familles et Genres, > < - 132

avec la Description des Espèces / Description de l'Égypte ou Recueil des Observations et des Recherches qui ont été faites en Egypte pendant l'Expédition de l'Armée Française, publié par les Ordres de sa Majesté l'Empereur Napoléon le Grand, Histoire Naturelle, Vol. 1, № 3. Paris: Imprimerie impériale, 1822. P. 1-128.

88. Schaeppi T. Das chloragogen von Ophelia radiata. Jena // Zeits. Naturw. 1894. Vol. 28. P. 247-293.

89. Sedgwick A. On the Origin of Metameric Segmentation and some other Morphological Questions // Quarterly Journal of Microscopical Science, 1884. Vol. 24. P. 43-82.

90. Sene-Silva G., Lana P. C. Phylogeny of the Opheliidae revisited / 9 Intarnational Polychaeta conference, 2007. University of Maine USA.

91. Silva G.S., Filogenia de Opheliidae (Annelida: Polychaeta). PhD thesis, Universidade Federal do Paran'a (Brazil), 2007.

92. Storch V., Alberti G. Ultrastructural observationson the gills of polychaeta // Helgolander wiss, 1978. Vol. 31. P. 169-179.

93. Storch V. Integument. In The ultraastructure of Polychaeta // Microfauna Marina, 1988. Vol. 4. P. 13-36.

94. Storch V., Gaill F. Ultrastructural observations on feeding appendages and gills of Alvinella pompejana (Annelida, Polychaeta) // Helgolander Meeresunters, 1986. Vol. 40. P. 309-319.

95. Struck T., Hessling R., Purschke G. The phylogenetic position of the Aelosomatidae and Parergodrilidae, two enigmatic oligo- chaete-like taxa of the "Polychaeta," based on molecular data from 18S rDNA sequences // J. zool. Sys. Evol. Res., 2002. Vol. 40. P. 155-163.

96. Struck T.H., Paul C., Hill N., Hartmann S., Hösel C., Kube M., Lieb B., Meyer A., Tiedemann R., Purschke G., Bleidorn C. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution // Nature, 2011. Vol. 471. P. 95-98.

97. Tampi P.R.S. The anatomy of the Armandia leptocirris (Polychaeta) // Journal of the zoological society of India, 1958. Vol. 10, № 1. P. 15-32.

98. Trueman E. R. The mechanism of burrowing in the polychaeta worm, Arenicola marinall Biol. Bull., 1966. Vol. 131. P. 369-377

99. Tzetlin A. B., Filippova A. V. Muscular system in polychaeta (Annelida)// Hydrobiologia, 2005. Vol. 535/536. P. 113 -126.

100. Vodopyanov S., Tzetlin A., Zhadan A. The fine structure of epidermal papillae of Travisia forbesii (Annelida) // Zoomorphology, 2013. Vol. 133, № 1. P. 7-19.

I 1

101. Wilson D.P. The larval development of Ophelia bicornis Savigny // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1948. Vol. 27. P. 540-553.

102. Wells G.P. Mechanism of burrowing in Arenicola marina // Nature, Lond., 1944. Vol. 154. P. 396.

103. Wells G.P. The proboscis apparatus of Arenicola // J. mar. boil. Ass. U. K., 1952. Vol. 31. P. 1-28.

104. Wells G.P. Mechanism of proboscis movement in Arenicola // Q. Jl. Microsc. Sci., 1954. Vol. 95. P. 251-270.

105. Wells G.P. How lugworms move. In: The Cell and the Organism. Cambridge: University Press, 1961. P. 209-233.

106. Westheide, W. The direction of evolution within the Polychaeta // J. Nat. Hist., 1997. Vol. 31. P. 1-15.

107. Wiens J.J. The role of morphological data in phylogenyreconstruction // Syst. Biol., 2004. Vol. 53. P. 653-661.

108. Zhadan A.E., Vortsepneva E.V., Tzetlin A.B. Redescription and biology of Cossura pygodactylata Jones, 1956 (Polychaeta: Cossuridae) in the White Sea // Invertebrate Zoology, 2012. Vol. 9, № 2. P. 115-125.

109. Zhadan A.E., Tzetlin A.B. Comparative study of the diaphragm (gular membrane) in Terebelliformia (Polychaeta, Annelida). Developments in Hydrobiology, 2001. Vol. 170. P. 269-278.

110. Zrzavy J., Riha P., Pialek L., JanouSkovec J. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes // BMC Evolutionary Biology, 2009. Vol. 9. P. 198-212.

23.03.2015 415032370008

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра зоологии беспозвоночных животных

"Строение четырех представителей семейства ОрЬе1пс1ае и решение вопроса филогенетических отношений внутри клады Opheliidae-Scalibregmatidae"

Я №1

Диссертация

Беловой Полины Андреевны

на соискание степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

к.б.н. Анна Эльмировна Жадан

Научный консультант:

д.б.н., профессор

Александр Борисович Цетлин

МОСКВА-2014