Многощетинковые черви семейства Polynoidae (Annelida, Polychaeta). Система и филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шабанова, Маргарита Михайловна

• Шабанова, Маргарита Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шабанова, Маргарита Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Раздел 1. Группа чешуйчатых червей (Aphroditacea).

1.1 История изучения, обзор современного состояния системы.

1.2 Внешняя морфология

1.3 Внутренняя морфология

1.4 Размножение и развитие

1.5 Образ жизни

1.6 Краткие описания семейств, входящих в группу

1.7 Система чешуйчатых червей. 35 Раздел 2. Семейство Polynoidae

2.1 Таксономическая структура семейства Polynoidae.

2.2 Краткие описания подсемейств, входящих в Polynoidae

2.3 Нерешенные вопросы таксономии и филогении Polynoidae

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Раздел 1. Материалы и методика исследования

Раздел 2. Методы кладистического анализа, используемые в настоящей работе.

ГЛАВА 3 АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

3.1 Форма тела и размеры, сегментный состав.

3.2 Задний конец тела

3.3 Окраска

3.4 Папиллы на поверхности тела

3.5 Ресничные структуры

3.6 Нефридиальные папиллы

3.7 Строение головного отдела

3.8 Первый сегмент

3.9 Второй сегмент

3.10 Глотка 107 З.ИЭлитры

3.12 Спинные бугорки и жаберные выросты

3.13 Параподии ИЗ

3.14 Щетинки

ИССЛЕДОВАННЫЕ ВИДЫ

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГРУППЫ РОДОВ С ЛЕПИДОНОТИДНЫМ ТИПОМ ПРОСТОМИУМА.

раздел 1. выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков

Признак 1. Число сегментов 127 Раздел 3. Кладистический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума.

3.1 Результаты анализа

3.2 Структура на уровне подсемейств

3.3 Обсуждение отдельных родов

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГРУППЫ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА LEPIDONOTINAE С ДВЕНА JTTTATMQ ПАРАМИ ЭЛИТР.

Раздел 1. Выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков.

Раздел 3. Кладистический анализ структуры группы родов подсемейства lepidonotinae с двенадцатью парами элитр.

ГЛАВА 6. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ НАДСЕМЕЙСТВА APHRODITACEA.

раздел 1. выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков

Раздел 3. Кладистический анализ структуры надсемейства aphroditacea

3.1 Результаты анализа

3.2 Вопрос о монофилии Polynoidae

ГЛАВА 7. ВЕРОЯТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ POLYNOIDAE

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Многощетинковые черви семейства Polynoidae (Annelida, Polychaeta). Система и филогения»

Актуальность темы:

Надсемейство Aphroditacea- группа полихет, для которой характерно наличие на спинной стороне тела плоских чешуек, или элитр. Это очень распространенные и массовые обитатели океана, обитающие на всем диапазоне глубин, включая пелагиаль, ультраабиссаль и гидротермальные зоны, некоторые представители группы ведут комменсальный образ жизни.

Семейство Polynoidae - центральное в этой группе. Это не только самое обширное семейство надсемейства Aphroditacea, но и одно из самых крупных семейств полихет в целом. На настоящий момент в нем насчитывается почти 200 родов и более 600 видов.

Однако, несмотря на то, что Polynoidae известны уже в течение более чем 200 лет, до сих пор нет ни четкого диагноза, ни общепризнанной системы этого семейства. За последние тридцать лет количество подсемейств, выделяемых в семействе Polynoidae, увеличилось с трех до двадцати. Существующее разделение семейства на подсемейства следует признать неприемлемым. Поскольку новые подсемейства выделялись из ранее существующих, подсемейства Lepidonotinae и Polynoinae на данный момент лишены диагноза. Границы между подсемействами расплывчаты и для многих родов их принадлежность к какому-то из подсемейств не установлена. Похожая ситуация отмечается и для ряда крупных родов Polynoidae, например для рода Lepidonotus. Помимо собственно рода Lepidonotus существует множество близких к нему родов, описанных независимо, или выделенных из него. Обоснованность выделения новых родов сомнительна, а вопрос о построении филогении группы вообще никогда не ставился.

Представления об эволюции внутри семейства и его положении в системе Aphroditacea также достаточно противоречивы и последние работы в этой области датируются восьмидесятыми годами прошлого века (Muir, J980; Ушаков, 1982).

Таким образом, исследования направленные на разработку систематики и эволюции Polynoidae, посвященные разработке естественной системы этой группы представляются весьма актуальными.

Цели и задачи исследования:

Настоящая работа посвящена разработке системы и филогении семейства Polynoidae в контексте всего морфологического разнообразия Aphroditacea и его структуры на уровне подсемейств.

В работе были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать внешнюю морфологию представителей основных групп полиноид с целью уточнения значения старых и поиска новых таксономических признаков, которые бы позволили разработать естественную систему группы.

2) Исследовать ряд подсемейств Polynoidae с терминальным (лепидонотидный тип) и субтерминальным расположением антенн простомиума. Установить место этих подсемейств в системе Polynoidae и оценить их валидность. При необходимости пересмотреть состав и диагнозы некоторых подсемейств Polynoidae с лепидонотидным типом строения простомиума. Рассмотреть структуру подсемейства Lepidonotinae и его типового рода Lepidonotus.

3) На основе полученных результатов, провести анализ положения Polynoidae в системе Aphroditacea. Проверить предположение о возможной полифилетичности этого семейства. Определить основные пути эволюции Polynoidae.

Научная новизна полученных результатов:

Исследована внешняя морфология 88 видов полихет надсемейства Aphroditacea. Впервые с помощью СЭМ тонкое строение щетинок 31 вида полихет семейства Polynoidae, изучено строение ресничных паттернов 7 видов полихет семейства Polynoidae. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне.

Впервые для анализа Polynoidae были использованы методы кладистической систематики. Проведен кладистический анализ группы видов Polynoidae с лепидонотидным типом простомиума, изучена структура рода Lepidonotus и близких к нему родов. Исследован вопрос о монофилии семейства Polynoidae и предложена схема путей эволюции Aphroditacea.

Теоретическое и практическое значение:

Результаты, полученные в работе, будут использованы при построении естественной системы и филогении Polychaeta, центрального класса типа Annelida. Кроме того, они были использованы в курсе практической кладистики, который автор провел для студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Апробация результатов диссертации:

Результаты работы были представлены на 7 международной конференции по полихетам (Рейкьявик 2000), на научной конференции «Водные экосистемы и организмы» (Москва 2001), на конференции «Морфология, молекулярная биология, эволюция и филогения полихет и близких к ним таксонов (Оснабрюк, Германия 2003) и на 8 международной конференции по полихетам (Мадрид 2004).

Публикации:

По материалам диссертации подготовлено 4 работы, из них двое материалов конференций и одни тезисы опубликованы, одна статья принята к печати.

Структура работы:

Работа изложена на 244 страницах машинописного текста (в том числе 13 таблиц и 46 иллюстраций). Текст работы состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и списка иллюстраций. Список литературы содержит 125 названий, в том числе 107 на иностранных языках.

Благодарности:

Автор выражает огромную благодарность моему научному руководителю А. Б. Цетлину его непрестанное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы.

Автор благодарит Г. Н. Бужинскую (ЗИН РАН), Н. Н. Детинову (Ин-т Океанологии РАН), Т. А. Бритаева (ИПЭЭ РАН), А. В. Сикорского (Зоологический музей МГУ), К. Фочалда (Национальный музей естественной истории, Вашингтон), сотрудников биостанции в Сандгерди за предоставленный материал. Автор благодарит Линду Вард (Национальный музей естественной истории, Вашингтон) за неоценимую помощь в подборе литературы. Большое спасибо Г. Роузу (Аделаида, Австралия), Ф. Плейелю (Париж, Франция), К. Фицхью (Лос-Анджелес, США) за помощь в освоении методов кладистической систематики. Спасибо коллегам по работе А. Э. Жадан, А. В. Филипповой, М. В. Плющевой за плодотворные дискуссии и помощь в работе.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабанова, Маргарита Михайловна

Выводы.

1. На основании изучения тонкой морфологии 83 видов семейства Polynoidae. уточнены определения ряда используемых в систематике семейства признаков, предложен ряд признаков, ранее не использовавшихся в систематике -ресничные паттерны, уникальные ресничные структуры, четыре зоны расположения элитр. Выделено шесть основных типов строения невроподиальных щетинок Polynoidae, построены морфологические ряды переходов между разными типами.

2. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне. Дан диагноз подсемейства Lepidonotinae. Диагноз базируется на двух основных признаках: положении латеральных антенн на простомиальной лопасти и расположении элитр. Пересмотрен состав подсемейств Admetellinae (Uschakov) и Lepidastheniinae (Pettibone), более четко определено положение Acholoinae и Arctonoinae в семействе. На основании анализа определено положение целого ряда родов в системе семейства: род Bathymoorea отнесен в Admetellinae, род Paralepidonotus в Polynoinae, Benhamipolynoe и Hyperhalosydna перенесены из Lepidastheniinae в Lepidonotinae. Показано, что род Lepidonotus не является монофилетическим родом и рассмотрены его взаимоотношения с рядом близких родов. Род Thormora сведен в синоним Lepidonotus.

3. Показано что примитивные Aphroditacea были относительно небольшими и малосегментными формами. В дальнейшей эволюции разных ветвей Aphroditacea, наблюдались как тенденции полимеризации, так и олигомеризации, в одинаковой степени олигомерные формы появлялись в истории Aphroditacea неоднократно. Анцестральную форму Polynoidae можно характеризовать как червей «средней длинны» - 40-50 сегментов, давших начало как многосегментным так и малосегментным формам. Примитивные Polynoidae могли быть близки к роду Alentiana. Исходным типом строения головной лопасти мы считаем один из вариантов лепидонотидного типа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шабанова, Маргарита Михайловна, 2004 год

1. Бритаев Т. А. 1979 К строению половой системы Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae). Состояние и перспективы развития морфологии. Сборник работ. 157158.

2. Бритаев Т. А. 1981 Два новых вида комменсальных полиноид (Polychaeta, Polynoidae) и библиография по полихетам симбионтам Coelenterata. Зоологический журнал 60(6): 817-823.3. Бритаев Т. А. 1983

3. Бритаев Т. А. & Иванова И. М. 1985. Сравнительная морфология половой системы полихет надсемейства Aphroditacea. АН СССР ЗИН Исследования фауны морей 34(42) Многощетинковые черви. Морфология, систематика, эволюция. Сборник научных работ.

4. Бужинская Г. Н. 1992. Bathyhololepidella papillata новый род и вид полихет семейства полиноид (Polychaeta, Polynoidae). Зоологический журнал

5. Жирков И. А., 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана // М., Янус-К, 632 стр.

6. Иоффе Б. И. & Наумов А. Д. 1985. Сравнительная морфология половой системы полихет надсемейства Aphroditacea. АН СССР ЗИН Исследования фауны морей 34(42) Многощетинковые черви. Морфология, систематика, эволюция. Сборник научных работ.

7. Киселева М. И. 1957 Пелагические личинки многощетинковых полихет Черного моря. Труды Севастопольской биологической станции, 9: 58-112

8. Свешников В. А. 1959, Типы размножения и развития многощетинковых червей в связи с их географическим распространением. Зоологический журнал, 38 (6): 829841

9. Свешников В. А. 1961, Пелагические личинки полихет Белого моря. Зоологический журнал, 40 (2): 164-177

10. Свешников В. А. 1963, О типах личинок полихет. Доклады Академии Наук СССР 150(6) 1393-1396

11. Свешников В. А. 1967, Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японскогоморя. Исследования фауны морей, 5(13) 125-159189

12. Свешников В. А. 1978 Морфология личинок полихет. Издательство «Наука», Москва.

13. Ушаков П. В. 1955а Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta). Определители по фауне СССР, издав. Зоологическим институтом АН СССР №56.445 стр.

14. Ушаков П. В. 1973 О зачаточном типе элитр и описание новых видов чешуйчатых червей из рода Perolepis (Polychaeta, Polynoidae). Зоологический журнал 52(11): 1616-1624.

15. Ушаков П. В. 1974 К вопросу о классификации многощетинковых червей и о первичном типе параподий. Труды Зоологического Института 53: 210-229

16. Ушаков П. В. 1982 Многощетинковые черви подотряда Aphroditiformia Северного Ледовитого океана и северо-западной части Тихого океана. Семейства Aphroditidae и Polynoidae. Многощетинковые черви 2(1). Фауна СССР (новая серия № 126). Ленинград, 272 стр.

17. Akesson В. 19610n the histological differentiation of the larvae of Pisione remota (Pisionidae, Polychaeta) Acta Zoologica 42: 177-225

18. Akesson B. 1963 The comparative morphology and embryology of the head in scale worms (Aphroditidae, Polychaeta). Arkiv forZoologi 16 (7 ): 125-163

19. Anctil M., Bassot J.-M., Nicolas M.-T. 1989 Effects of monoamines and related drugs on the bioluminescence of scale-worm elytra Polychaeta Polynoidae. Comparative Biochemistry and Physiology С Comparative Pharmacology and Toxicology 93 (1127.135

20. Banse K., Hobson K.D., 1974. Benthic errantiate polychaetes of British Columbia and Washington // Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada 185, 1-111.

21. Barnish R. & Fiege D. 2001 The Mediterannean species of Malmgreniella Hartman 1967 (Polychaeta, Polynoinae, Polynoidae), Including the description of new species. Journal of natural history, 35: 1119-1142

22. Bartolomaeus T. 1999 Structure, function and development of segmental organs in annelida. Hydrobiologia 402: 21-37

23. Blake J. A. 1975 The larval development of Polychaeta from the northern California coast. III. Eighteen species of Errantia. Ophelia 14:23-84

24. Blegvad H. 1914 Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters. Reports of the Danish Biological Station 22:41-78

25. Britaev T. A. 1991 Life cycle of the symbiotic scaleworm Arctonoe vittata (Polychaeta Polynoidae). Ophelia, 5 supplement, 305-312

26. Britayev T. A. & Zamishliak, 1996 Life cycle of the symbiotic scaleworm Gastrolepidia clavigera (Polychaeta Polynoidae) with holoturian near the coast of South Vietnam. Ophelia, 45:175-190.

27. Cuvier 1816, Le regne animal t. 16. Les Annelides. Avec un atlas, par Milne-Edvards. 3-eme Edition Paris publ. par Masson p. 1-54, pis. 1-24.

28. Dahlgren T. G. & Pleijel, F. 1995 Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae (Annelida Polychaeta Phyllodocida). CladisticsH: 129-150

29. Dahlgren T. G. 2000 From individuals to deep metazoan branches: relationships and delineation of recent and fossil chrysopetalidae (Annelida). Dissertation. Dept. of Zoology, Goteborg University, Sweden

30. Daly J. M. 1972 The maturation and breeding biology of Harmothoe imbricate (Polychaeta Polynoidae). Marine biology, 12, 53-66

31. Daly 1973 The ability to locate a source of vibrations as a prey-capture mechanism in Harmothoe imbricata (Annelida, Polychaeta). Marine Behaviour and Physiology 1: 305-322

32. Daly J. M. 1974 Gametogenesis in Harmothoe imbricata (Polychaeta: Polynoidae). Marine Biology 25: 35-40.

33. Darboux J. G. 1899 Sur la pretendue homologie des cirres dorseaux et elytres dans la famille des Aphroditidae. Travaux Station Zoologique de Wimereux, Misc. biol. 7: 137146

34. Day J. H. 1967 A monograph on the Polychaeta of Southern Africa. British Museum (Natural History) Publication 656: 878

35. Drache R. von, 1885 Betreige zur Entwicklung der Polychaeten. 2. Entwicklung von Sabellaria spinulosa, Hermione hystrix und einer Phyllodocidae. Wien: Verlag von Carl Gerold's Sohn.

36. Eibye-Jacobsen D., 1991 Observations on setal morphology in the Phyllodocidae (Polychaeta: Annelida), with some taxonomic considerations // Bull. Mar. Sci., 48,2, 530-543.

37. Fauchald K. 1977 The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 28: 1-188

38. Fauchald K. & Jumars, P. A. 1979 The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, Annual Review 17: 193-284

39. Fauchald K. & Rouse G. W. 1997 Polychaete systematics: past and present. 1997 Zoologica Scripta 26: 71-138.

40. Fauvel, P. 1923. Polychetes errantes. Faune de France Paris, vol. 5 488 p.

41. Fordham M. G. C. 1925 Aphrodite aculeata L.M. В. C. Mem. typ. Br. mar. PI. Anim. 27:1-96

42. Goodrich E. S. 1945 The study of nephridia and genital ducts since 1895. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 86 (2-4 ): 113-392

43. Hanley J. R. 1991 Revision of the genus Paralepidonotus Horst, 1915 (Polychaeta: Polynoidae). Invertebrate Taxonomy 4: 1053-1075

44. Hanson J. 1949 The histology of the blood system in Oligochaeta and Polychaeta. Biologial Reviews, Cambridge Philosophical Society 24 (2): 127-173

45. Hartman, O. 1939 Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisionidae. Allan Hancock Pacific Expeditions 7 (1): 1-156

46. Hartmann-Schroeder G. 1971 Annelida, Borstenwiirmer, Polychaeta. Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Maermalen und nach ihrer Lebensweise 1-594

47. Hartmann-Schroeder G. 1989. Polynoe thouarellicola n. sp. aus der Antarktis, assoziiert mit Hornkorallen, und Wiederbeschreibung von Polynoe antarctica Kienberg, 1858 (Polychaeta, Polynoidae) // Zoologischer Anzeiger 222, 3/4,205-221

48. Heffernan P. & Keegan B. F. 1998 Quantitative and ultrastructural studies on the reproductive biology of the polychaete Pholoe minuta in Galway Bay. Marine Biology 99: 203-214

49. Heffernan P. 1988 Ultrastructural and histochemical studies of the digestive system of Pholoe minuta (Polychaeta: Sigalionidae) Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 68 (3): 447-464

50. Henry L. M. 1947. The nervous system and the segmentation of the head in the Annulata. Microentomology, Stanford University 12 (4): 83-110

51. Horst R. 1917 Aphroditidae and Chrysopetalidae/ Polychaeta errantia of the Siboga-Expedition, pt.2. Siboga-Expedition, 24b: 140p.

52. Hunt J. D. 1925 Journal of marine biology association of the United Kingdom 13: 560-599

53. Izuka A. 1912 The errantiate Polychaeta of Japan. Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo 30 (2): 1-262.

54. Jamieson B. G. M. & Rouse G. W.1989 The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrastructural review. Biological reviews, Cambridge Philosophical Society 64:93157

55. Janvier P., 1984. Cladistics: theory, purpose, and evolutionary implications, in: Evolutionary Theory: Paths into future, ed. Pollard J.W., chapter 2, pp. 39-75.

56. Kitching I.J., Forey P.L., Humpries C.J., Williams D.M., 1998. Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis (second edition), Oxford University Press.

57. Korn H. 1959 Erganzende Beobachtungen zur Struktur der Larve von Echiurus abyssalis Skor. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie 164: 199-237

58. Lamark J. B. de. 1818 Histoire naturelle des animaux sans vertebres, V. Paris 612p.

59. Laubier L. 1975 Adaptation morfologiques et biologiques ches un Aphroditien interstitial: Pholoe swedmarki sp. n. Cahiers de Biologie Marine, 16(5): 671-683.

60. Maddison W.P. 1993. Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis, Systematic biology 42(4): 576-581.

61. Malmgren A. J. 1867 Annulata Polychaeta Spetsbergiae, Groenlandica, Islandiae et Scandinaviae. Helsingforsiae 127 p. tab. I-XIV

62. Martin D. & Britayev T. A. 1998 Symbiotic polychaetes: review of known species. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 36: 217-340

63. Mettam C. 1971 Functional design and evolution of the polychaete Aphrodite aculeata. Journal of Zoology, London 163:489-514

64. Miura T. 1994. Two new scale-worms (Polynoidae, Polychaeta) from the Lau Back-Ark and North Fiji basins, South Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington 107 (3 ): 532-543.

65. Monro С. C. A. 1930. Polychaete worms. Discovery reports, Cambridge, 2: 1-222

66. Muir A. I. 1980. Generic characters in the Polynoidae (Annelida, Polychaeta), with notes on the higher classification of scale-worms (Aphroditacea). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology 43 (3 ): 153-177.

67. Orrchage L. 1991. On the innervation and homologues of the cephalic appendages of the Aphroditacea (Polychaeta). Acta Zoologica 72 (4 ): 233-246

68. Petersen M. E. 1998 Pholoe (Polychaeta, Pholoidae) from northern Europe: a key and notes on the nearshore species. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 78: 1373-1376

69. Pettibone M. H. 1963. Marine polychaete worms of the New England region. 1. Aphroditidae through Trochochaetidae. Bulletin of the United States National Museum 227(1 ): 1-356

70. Pettibone M. H. 1967. Some bathyal polynoids from central and northeastern Pacific (Polychaeta: Polynoids). Proceedings of the United States National Museum 121 (3575 ):1-15

71. Pettibone M. H. 1969. Revision of the Aphroditoid Polychaetes of the family Eulepethidae Chamberlin (=Eulepidinae Darboux; = Pareulepidae Hartman). Smithsonian Contributions to Zoology 41: 1-44

72. Pettibone M. H. 1970a. Revision of some species referred to Leanira Kinberg

73. Polychaeta: Sigalionidae) Smithsonian Contributions to Zoology 53 (): 1-25194

74. Pettibone M. H. 1970b Revision of the genus Euthalenessa Darboux (Polychaeta: Sigalionidae) Smithsonian Contributions to Zoology 52 (): 1-30

75. Pettibone M. H. 1970c Two new genera of Sigalionidae (Polychaeta) Proceedings of the Biological Society of Washington 83 (34): 365-386

76. Pettibone M. H. 1971. Partial revision of the genus Sthenelais Kinberg (Polychaeta: Sigalionidae) with diagnoses of two new genera. Smithsonian Contributions to Zoology 109: 1-40.

77. Pettibone M. H. 1975. Review of the genus Hermenia, with a description of a new species (Polychaeta: Polynoidae: Lepidonotinae) Proceedings of the Biological Society of Washington 88 (22): 233-248

78. Pettibone M. H. 1976 Revision of the genus Macellicephala Mcintosh and the subfamily Macellicephalinae Hartmann-Schroder (Polychaeta: Polynoidae). Smithsonian Contributions to Zoology 229 0: 1-71

79. Pettibone M. H. 1982 Annelida. Synopsis and classification of living organisms 2: 1-43

80. Pettibone M. H. 1983 new scale worm (Polychaeta: Polynoidae) from the hydrothermal rift-area off western Mexico at 2 IN. Proceedings of the Biological Society of Washington 96 (3 ): 392-399

81. Pettibone M. H. 1984 A new scale-worm commensal with deep-sea mussels on the Galapagos hydrothermal vent (Polychaeta: Polynoidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 97 (1 ): 226-239

82. Pettibone M. H. 1985a Additional branchiate scale-worms (Polychaeta: Polynoidae) from Galapagos hydrothermal vent and rift- area off western Mexico at 21 N. Proceedings of the Biological Society of Washington 98 (2): 447-469

83. Pettibone M. H. 1985b An additional new scale worm (Polychaeta: Polynoidae) from the hydrothermal rift area off western Mexico at 21 N. Proceedings of the Biological Society of Washington 98 (1 ): 150-157

84. Pettibone M. H. 1986a Review of the Iphioninae (Polychaeta: Polynoidae) and revision of Iphione cimex Quatrefages, Gattyana deludens Fauvel and Harmothoe iphionelloides Johnson (Harmothoinae). Smithsonian Contributions to Zoology 428: 1-43

85. Pettibone M. H. 1986b Additions to the family Eulepethidae Chamberlin (Polychaeta: Aphroditacea). Smithsonian Contributions to Zoology 441 (): 1-51

86. Pettibone M. H. 1989a Revision of the aphroditoid polychaetes of the family Acoetidae

87. Kinberg (=Polyodontidae Augener) and reestablishment of Acoetes Audouin and195

88. Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers, 1887. Smithsonian Contributions to Zoology 464 (): 1-138

89. Pettibone M. H. 1989b A new species of Benhamipolynoe (Polychaeta: Polynoidae: Lepidastheniinae) from Australia, associated with the unattached stylasterid coral Conopora adeta Proceedings of the Biological Society of Washington 102 (2 ): 300304

90. Pettibone M. H. 1992 Contribution to the polychaete family Pholoidae Kinberg. Smithsonian Contributions to Zoology 532: 1-22

91. Pettibone M. H. 1995. New genera for two polychaetes of Lepidonotinae. Proceedings of the Biological Society of Washington 108 (4 ): 577-582

92. Pettibone M. H. 1996a Review of Hermilepidonotus Uschakov 1974, and two species of polynoid polychaetes (Lepidonotinae) Proceedings of the Biological Society of Washington 109 (1 ): 143-149

93. Phillips N. E. & Pernet B. 1996 Capture of large particles oby suspension-feeding scale-worm larvae (Polychaeta, Polynoidae). Biological Bulletin, 191: 199-208

94. Pleijel F. & Dahlgren, T. 1998. Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae. (Annelida Polychaeta, Phyllodocida).Cladistics 14: 129-150.

95. Pflugfelder O. 1934 Spinndriisen und Excretionsorgane der Polyodontinae. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie 145: 351-365

96. Rasmussen E. 1973 Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). Reprinted from Ophelia, 11: 1-495

97. Ridley M., 1986. Evolution and Classification. The reformation of cladism // Longman, London and New York.

98. Rouse G. W. 1999b Polychaeta, including Pogonophora and Mysostomida. In Reproductive Biology of Invertebrates vol. (B: Progress in Male Gamete Ultrastructure and Phylogeny.

99. Rouse G. W. & Fauchald K. 1997 Cladistics and Polychaetes. Zoologica Scripta 26: 139-204

100. Rouse G. W & Pleijel, F. 2001 Polychaetes. Oxford University Press 354 p.

101. Ruff R. E. 1991 A new species of Bathynoe (Polychaeta: Polynoidae) from the northeast Pacific ocean commensal with two species of deep-water asteroids. Ophelia, 5, supplement, 219-230

102. Rullier F. 1951 Etude morphologique, histologique et physiologique de l'organe nucalechez les Annelides polychetes sedentaires. Annee biologique, Paris 27: 51-56

103. Sarvala J. 1971 Ecology of Harmothoe sarsi (Malmgren) (Polychaeta, Polynoidae) in the northern Baltic area. Annales Zoologica Fennici 8:231-309

104. Schuh, R.T., 2000. Biological systematics. Principles and applications. Comstock publishing associates a division of Cornell University press. Ithaca and London

105. Segrove F. 1938 An account of surface ciliation in some polychaete worms. Proceedings of Zoological Society of London, ser. В 108:85-107

106. Seidler H.J.I 924 Beitrage zur kenntnis der Polynoiden, I. Archiv fur Naturgeschichte, Berlin 89A (11): 1-217,22 figs.

107. Siewing R.1953 Morphologische Untersuchungen am "Kopf" der Pisioniden

108. Pisione puzae nov. spec., Annelida, Polychaeta). Zoologischer Anzeiger 150 (11-12 ): 298-313

109. St0p-Bowitz С. 1991 Some new or rare species of pelagic polychaetes from the Gulf of Guinea. Ophelia supplement 5: 261-270

110. Storch V. 1968 Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten- Familien. Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere 63 251-342

111. Tebble N. & Chambers S. 1982 Polychaetes from Scottish Waters, Part 1. Family

112. Polynoidae. Royal Scottish Museum Studies 73197

113. Thorson G. 1952 Zur jetzigen Lage der marinem Bodentier-Okologie. Zool. Ges. Wilhelmshaven, 34:270-327

114. Uschakov P. V. 1977 Phylogenetic relationships in the family Polynoidae (Polychaeta) Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman 29-38

115. Van Dover C.L., Trask J., Cross J. & Knowlton A. 1999 Reproductive biology of free-living and commensal polynoid polychaetes at the Lucky Strike hydrothermal vent field (Mid-Atlantic Ridge). Marine Ecology Progress Series 181: 201-214

116. Westheide W. 1988 Genital organs. In Те ultrastructure of Polychaeta (ed. W. Westheide and С. O. Hermans), pp. 263-279. Stuttgart, New York: Gustav Fisher Verlag. Microfauna Marina, 4.1

117. Wiren A. 1907 Macellicephala violacea Levinsen, nebst Bemerkungen ueber deren Anatomie. Zoologiska Studier Tullberg Uppsala 1907 289-308

118. Wolf P. S. 1986 A new genus and species of interstitial Sigalionidae and report on the presence of venom glands in some scale-worm families (Annelida: Polychaeta). Proceedings of the Biological Society of Washington, 99, 79-83

119. Yamanishi R. 1998 Ten species of Pisione (Annelida: Polychaeta: Pisionidae) from Japan and evolutionary trends in the genus based on comparison of male copulatory apparatus. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory 38(3/4): 83-145

120. Рисунок 2. Семейство Acoetidae Panthalis oerstedi Рисунок из Pettibone, 1989ап

121. Рисунок 3. Семейство Aphroditidae Aphrodita australis. Рисунок из: Ушаков 1982

122. Рисунок 4. Семейство Eulepethidae Eulepethus hamifer Рисунок из Pettibone, 1969

123. Рисунок 5. Семейство Pholoidae Pholoe longa Рисунок из Pettibone, 1992

124. Рисунок 7. Семейство Sigalionidae Sthenelais helenae Рисунок из Pettibone, 1971

125. Phyllodoclformia Clycerlformia Aphroditiformtak 2 1 3 5 6 7 8 9 10 11 12

126. Euarthropoda Oriychophora Clitellataiboglinidae Sabellanidae Sabellidae Serpulidae Owenitdae

127. Acrocimdae Habetligeridae Cirratuiidae Alvinellidae Ampharetidae Pectimmidae Terebeliidae Trichobranchidac

128. Apistobranchidae Spionidae Trochocbaetidae Longosomatidae Magelonidae Poeciiochaetidae Chaetopteridaet— Acoetidae *— Aphroditidae f § Eulepethidae r-i « Polynoidae I » Sigaiionidac1. Pholoidae

129. Chrysopetalidae Giycendae Gomadidae

130. Paralacvdoniidae Pisionidae Lacydoniidae Phyllodocidae Nephtyidae Nereididae Hesionidae

131. CPilargidae Sphaerodoridae Syliidae