Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Исайчев, Александр Николаевич

• Исайчев, Александр Николаевич
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Исайчев, Александр Николаевич

Введение

Цели и задачи

Обзор литературы

Систематика

Положение Ьорас1огг11упсЫс1ае в системе полихет

История изучения рода Ре\а%оЫа

Несоответствия описания морфологии различными авторами

Биология развития

Питание

Зоогеография

Вертикальное распределение Р. ]оп£1с'1гга1а

Резюме

Актуальность задачи

Материалы и методы

Сбор материала

Определение

Фиксация

Световая микроскопия

Полутонкие срезы

Флуоресг^нтная микроскопия

Сканирующая световая микроскопия

Компьютерная микротомография

Работа со статистическими данными

Ктдистический анализ

Молекулярно-филогенетический анализ

Работа с картами

Результаты

Половой состав изученного материала

Морфология Р. /опккчггаш из северной Атлантики

Морфология Р. 1о>Щ1с1ггсИа из центральной Атлантики

Морфология Ре\а<£оЫа longicirrata из Южного океана

Морфология Ре\а%оЫа 1о}щ1с1гга1а из Тихого океана

Анатомия

Морфометрия

Кладистический анализ

Мо.¡еку.шрно-филогенетический анализ

Обсуждение

Время перехода полихет в пела,таль

Морфология

Форма тела и число сегментов

Простомиум

Придатки просюмиума

Органы чувств. Глаза

Перистомиум

Нухальные органы

Кожные железы

Движение

Анатомия

Биология развития

Питание

Зоогеография

Филогения

Трансформация признаков

Синонимы Р. \ongicirrata

Морфометрические данные как таксономический признак

Диагноз

Ютч для определения морф Р.]оп£1агга1а

Дальнейшее направление исследований по данной теме

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae)»

Введение.

В настоящее время описано около 1,6 млн видов животных, 17 тысяч из которых относятся к кольчатым червям (Zhang, 2013). Среди них большая часть (около 12 тысяч) относятся к полихетам (Rouse, Pleijel, 2001). Настоящая работа посвящена одной из них.

Традиционно полихеты (многощетинковые черви, Polychaeta) выделялись как класс в типе кольчатых червей (Annelida). В этот класс входят целомические трохофорные животные, чьё тело представлено множеством сегментов. Все они (или почти все) несут на сегментах разнообразной формы бета-хитиновые щетинки, за что и получили своё название.

До популяризации филогенетической систематики полихет разделяли на бродячих (эррантных, Errantia) и сидячих (седентарных, Sedentaria). Названия этих групп были даны в соответствии с образом жизни их представителей - подвижным или прикреплённым. При этом бродячие полихеты, как правило, имеют развитые локомоторные приспособления, а седентарные в большинстве случаев обитают в твердых трубках или домиках различного состава.

Согласно данным кладистического анализа (Rouse, Fauchald, 1997; 1998; McHugh, Rouse, 1998) и молекулярной филогении (McHugh, 1997; Halanych, Lutz, &Vrijenhoek, 1998; Siddall, Fitzhugh, Coates, 1998; McHugh, 2005; Rousset et al., 2004; Pleijel, Dahlgren, Rouse, 2009; Strück et al., 2011;), такие таксоны как Echiurida, Pogonophora, Clitellata (то есть олигохеты и пиявки), и возможно, Sípunculida, входят в состав полихет, и таким образом, полихет можно рассматривать как младший синоним Annelida.

Нельзя сказать, когда именно появилась эта группа, т.к. не имея твёрдого скелета, бродячие полихегы не оставляли палеонтологических свидетельств своего существования за редкими исключениями находок твёрдых глоточных зубов представителей отрядов Phyllodocida и Eunicida (Szaniawski, Imajima, 1996). Есть два упоминания о нахождении целых отпечатков существ, похожих на полихет семейства Tomopteridae (один - из кембрия, другой - из каменноугольного периода) (Glaessner, 1958; Briggs, Clarkson, 1987), а также находка трехмерной окаменелости филлодоциды из силура (Sutton et al., 2001) и некоторое количество работ, описывающих бродячих полихет неясного систематического положения, в том числе из раннего кембрия (Conway-Morris, Peel, 2008; Vinther et al., 2011; Parry et al., 2014).

Домики седентарных полихет из различных семейств отряда Sabellida хорошо сохранились в ископаемом виде, и иногда образуют горные породы, характерные, например, для мезозойской эры (Jäger, 1983; Lazär, Grädinaru, 2013).

Полихеты обитают в море, в солоноватых, пресных водах, и даже на суше. Абсолютное большинство полихет - морские организмы, наибольшая часть которых (около 99% видового разнообразия) относится к бентосу. Бентосные полихеты, наряду с ракообразными и моллюсками, численно преобладают в морских сообществах, а иногда доминируют и по биомассе (Sanders, Hessler, 1969; Curtis, 1975; Gallardo, 1987).

Являясь массовыми и разнообразными животными, полихеты играют большую роль в морских экосистемах, а также имеют колоссальное практическое значение как основа рациона многих промысловых видов рыб и беспозвоночных.

Большинство полихет имеют планктонных личинок. Некоторые из полихет появляются в планктоне в ходе роения (эгштокии), при котором половозрелые особи обоих полов всплывают к поверхности воды и выбрасывают вблизи неё половые продукты, чтобы они были распределены в двумерном, а не трёхмерном пространстве, и таким образом повышалась вероятность оплодотворения. Некоторые другие могут временно подниматься в пелагиаль (толщу воды) для того, чтобы обезопасить потомство (как, например, силлиды). Прочие полихеты могут всплывать над поверхностью грунта по каким-то иным причинам и попадать в планктонные сборы, являясь при этом бентосными животными.

Все случаи попадания полихет в пелагиаль связаны с какой-то стадией жизненного цикла, как правило, с размножением и расселением. Такие организмы, лишь временно живущие в пелагиали, называют меропланктоном (для личинок был даже предложен специальный термин «ларватон» (Милейковский, 1973)).

Около 120-150 видов полихет (т.е. всего один процент общего их разнообразия) проводят в пелагиали все стадии жизненного цикла. Такие полихеты называются голопелагическими, или планктонными. Переход в пелагиаль в процессе эволюции у полихет происходил несколько раз (Osborn, Rouse, 2008). Большая часть пелагических полихет относится к порядку Phyllodociformia, также есть пелагические представители семейств Flabellígeridae (Buzhinskaya, 1977, 1996), Chaetopteridae, Acrocirridae (Osborn et al., 2007).

Планктонные полихеты из отряда РЬу11ос1ос1Лэггша представлены шестью голопелагическими семействами (А1сюр1с1ае, Тошор1епёае, Lopadorrynchidae, Iospilídae, TypЫoscolecidae, Уг^о1аспёае). В каждом из них черви, с одной стороны, приобрели характерные морфологические черты, являющиеся адаптациями к пелагическому образу жизни, с другой же стороны сохранили внешнее сходство с донными филлодоцидами.

Несмотря на то, что пелагические полихеты не так массовы, как копеподы, они также являются важным элементом пищевой сети пелагиали.

Планктонные полихеты - высоко специализированная группа, которая характеризуется необычными адаптациями для жизни в пелагиалии. Уникальные адаптации планктонных полихет сформировались независимо в разных таксонах в процессе перехода к жизни в пелагиали, поэтому каждый вид заслуживает подробного изучения.

Цели и задачи.

Целью настоящей работы является изучение морфологии, биологии и систематики

Рс1а£оЫа 1оп£1С1гга1а (ОгееГГ 1879) (ЬорасЬггЬупсЫёае).

Для достижения настоящей цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить внешнее строение особей из разных местообитаний с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии, сравнить с оригинальным описанием Р.1о1щ1с1гга!а и синонимизированных видов.

2. Изучить анатомию Р. 1оп£1агга1а с помощью гистологических методов и компьютерной микротомографии.

3. Собрать данные по биологии этого вида.

4. Проверить Р. 1оп£1С1гга(а на наличие генетического и морфологического полиморфизма.

5. Провести кладистический анализ Ьорас1оггЬупсШс1ае и других семейств пелагических филлодоцид.

Обзор литературы. Систематика,

Исследуемый нами вид относится к семейству Lopadorrhynchidae. Положение Lopadorrhynchidae в системе полихет.

Lopadorrhynchidae (Claparède 1868) - небольшая группа пелагических полихет; в настоящее время включает 4 валидных рода {Pelagobia (Greef 1879), Lopadorrhynchus (Grube 1850), Maupasia (Viguier 1886), Pedinosoma (Reibisch 1895) и около 15 видов. Эти животные имеют в длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, их тело сплющено дорзо-вентрально; имеют космополитическое распространение, чаще встречаются в тропических и умеренных водах. Lopadorrhynchidae изучены слабо; для большинства видов описано лишь внешнее строение, в то время как данных об их анатомии, поведении, питании, размножении и популяционной биологии немного.

Самостоятельность семейства Lopadorrhynchidae неоднократно ставилась под сомнение. Многие исследователи (Bergström, 1914; Fauvel, 1916; Chamberlin, 1919; Benham, 1921; Ушаков, 1972) рассматривали его как группу внутри семейства Phyllodocidae. Более поздние авторы признавали независимость семейства (Pleijel, Dales, 1991; Rouse, Fauchald, 1997; Wilson, 2000; Rouse, Pleijel, 2001 ; Zrzavy et al., 2009).

Филогенетические взаимоотношения родов внутри Lopadorrhynchidae, так же как их близость к тем или иным таксонам филлодоцид, не вполне ясны. Ушаков (1972) считал лопадорринхид сборной группой, входящей в состав семейства Phyllodocidae. Он предполагал, что представители Lopadorrhynchidae произошли от разных родов филлодоцид. Так, он считал рода Maupasia и Pelagobia близкими к роду Eteone на основании наличия двух пар щупальцевидных усиков на первом сегменте. Род Lopadorrhynchus близок к бентическому роду Chaeloparia, а положение рода Pedinosoma неясно ввиду различной трактовки его морфологии разными авторами (Ушаков, 1972). Роуз и Плейель (Rouse, Pleijel, 2001) считают, что пары Lopadorrhynchus-Chaeioparia и Pelagobia-Eteone образуют сестринские группы, таким образом, Lopadorrhynchidae, возможно, представляют собой полифилетическую группу. Морфологических оснований для монофилии лопадорринхид не найдено (Rouse, Fauchald, 1997; Halanych et al., 2007).

Молекулярных данных для лопадорринхид крайне мало. Бегеманн (Böggemann, 2009) получил данные по 18S рДНК для двух экземпляров Pelagobia longicirrata из двух далеко разнесенных точек в акватории тропической Атлантики. Сиквенсы оказались

идентичными. Этот вид образовал хорошо поддержанную сестринскую группу с Phyllodocidae.

Штрюк и Халанич (Strück, Halanych, 2010) провели молекулярно-филогенетический анализ с использованием генов 18S рДНК и 28S рДНК представителей Phyllodocidae, Alcyopidae, Lopadorrhynchidae, Typhloscolecidae. По их данным, все пелагические семейства образуют монофилетическую группу в составе Phyllodocidae. Однако Нигрен и Плейель (Nygren, Pleijel, 2011) показали, что одна из последовательностей 28S рДНК в этом исследовании была загрязнена участками генов других полихет, что сильно повлияло на топологию дерева. После удаления загрязненного участка было получено новое дерево, на котором Lopadorrhynchidae - сестринская группа с Phyllodocidae (Nygren, Pleijel, 2011). В качестве представителя лопадорринхид в этих анализах использовали Lopadorrhynchus sp. Таким образом, молекулярные исследования доказывают сестринские взаимоотношения филлодоцид с лопадоррихидами и независимый статус последних. В то же время нет работы, исследующей более одного вида лопадорринхид, и монофилия группы остается под вопросом.

История изучения рода Pelagobia.

В настоящее время род Pelagobia включает два валидных вида: P. longicirrata и Р. serrata (Southern 1909), различающихся наличием или отсутствием глаз, а также рельефом рукоятки щетинки (Tebble, 1960). Ниже приводится наш перевод первоописания Pelagobia longicirrata nov. gen. et nov. spec.

"Я находил этих пелагических аннелид в январе несколько раз в те короткие промежутки времени, когда море у порта Арресифе исключительно благоприятствовало пелагическому лову. Всякий раз животные были половозрелыми, и в той или иной степени обильно наполнены яйцеклетками или сперматозоидами на различных стадиях развития. Таким образом, из этого следует, что сама мысль о том, наша пелагобия является личинкой, исключена.

Тело имеет длину 3 мм и состоит из 15 сегментов. В середине оно сравнительно сильно расширено и заметно сужается к переднему и заднему концам. Поверхность кожи, а также наружных органов, стекловидная и прозрачная, и только некоторые места, особенно на голове и первых сегментах, компактно и слегка окрашены в жёлто-красноватый цвет.

Голова почти треугольная и несёт на своём широком основании два маленьких красно-коричневых глаза с линзами, а на своём завершении - странно расположенное ротовое отверстие, так что ткани собственно простомиума как будто бы полностью отсутствуют.

Однако, в ходе дальнейших наблюдений может оказаться, что рот располагается на обычном (для полжет) месте, но смещён в направлении вперёд или назад, и в моём наблюдении он был сильно растянут вперёд естественным образом. В любом случае, разница в смещении в указанном направлении могла быть незначительной. Я верю, что признаки, которые я тогда увидел, такими и должны быть.

По бокам от головы дорзально и вентрально сидят по паре усиковидных щупалец. Голова отделена от первого сегмента глубокими перетяжками с обеих сторон, которые заполнены своеобразными ресничными шариками. Щупальцевидные усики отсутствуют полностью, вместо них на первом сегменте есть пара параподий с длинными похожими на щупальца усиками, очень заметными, вторая же их пара много меньше.

Первая параподия снабжена двумя длинными коленчатосогнутыми и направленными назад усиками, и она также несёт пучок из приблизительно шести направленных вперёд, тесно расположенных щетинок, чей дистальный членик раздвоен. Лежащей между усиков и объемлющей щетинки особой лопасти я не наблюдал, но между двумя усиками, спереди от параподии, лежит третий отходящий от тела усиковидный отросток.

Вторая пара параподий несёт два маленьких, по сравнению с первой параподией, усика, направленных прямо в стороны от тела, вытянутых; число щетинок увеличивается, каждый пучок несёт примерно по десять щетинок.

Усики третьей пары параподий ещё не достигают длины усиков параподий первого сегмента, но их пучок щетинок насчитывает, опять же, несколько больше щетинок, чем предыдущий, примерно 14-16.

В последующих щетинконосных сегментах усики ещё длиннее, и вскоре они начинают превосходить по длине таковые первого щетинконосного сегмента. В то же время, сегменты быстро расширяются к середине, а потом опять сужаются к заднему концу.

Величина параподий и соответствующих усиков повышается от переднего конца к заднему, и в этом состоит значительное отличие середины тела от передней половины.

Последний сегмент без параподий и несёт два направленных назад пальцевидных анальных усика.

Касательно пищеварительной системы уже выше было сказано, что ротовое отверстие лежит на удивление удалённо на переднем конце головы; оно, посредством короткой, идущей сквозь головной сегмент кишки, ведёт к толстостенной, очень мускулистой

глотке, которая внутри себя содержит особую волокнистую, содержащую включения массу (железы? - Греефф), структуру и значение которых мне установить не удалось.

На средней линии спины видел я, как и у Pontodora, вдоль бежит светлый кровеносный сосуд.

Как уже было сказано выше, все особи, которые были мной осмотрены, были половозрелыми. У одних из них были полости тела и усики, плотно наполненные округлыми клетками, представляющими собой окрашенные яйца на различных стадиях их развития, а у других - сперматозоидами. У последних обнаруживалась округлая, относительно большая головка и длинный, тонкий хвост. На месте выхода хвоста из головки находился, как правило, светлый округлый пузырёк (вакуоль - Греефф).

Этот вид, конечно же, обращая внимание на его своеобразные черты, такие как терминальный рот и отсутствие щупальцевидных усиков, я бы хотел, пожалуй, предварительно поместить в Syllidae".

Гравье также описал вид P. viguieri (Gravier, 1911) из Южного океана, но его описание мало отличалось от описания Греефом P. longicirrata, однако, было куда более скудным: "Простомиум с двумя парами антенн и одной парой глаз. Передние антенны более длинные. Задние расположены вентрально. Нухальные органы хорошо развиты, с каждой стороны (принимают) форму полумесяца. Первый сегмент несёт две пары очень длинных щупальцевидных усиков, утолщенных у основания. Между ними, с каждой стороны, маленький шип, несущий короткую щетинку, той же формы, что и на последующих сегментах. Подиальный бугорок хорошо развит, вытянут в точку на своём свободном конце. Дозальные и вентральные усики той же формы, что и щупальцевидные усики, но более короткие. Щетинки сложные. Рукоятки очень тонкие, сочленение гетерогомфное. Дистальные членики очень длинные, плотные, почти прямолинейные. На заднем крае слегка выпуклые и зазубренные. Длина 6,5 мм. 69^15'S, 108Т5'0. 650 м до поверхности". Поскольку такое описание не показывало, в чём же именно заключается новизна для науки описываемого вида, вскоре (Augener, 1929) он был синонимизирован с Р. longicirrata. Несмотря на это, некоторые исследователи и после этого определяли Р. longicirrata, собранную близ Антарктики (и не только) как P. viguieri. Например, все экземпляры данного вида, полученные в ходе ловов в течение Второй Комплексной Антарктической экспедиции спустя более чем 25 лет после синонимизации этих двух видов, определены именно как P. viguieri.

Помимо этого, был описан вид P. erincnsis (Nolte, 1938) из северной Атлантики, позже также сведённый в синоним P. longicirrata (Dales, Peter, 1972).

Несоответствия описания морфологии различными авторами.

Описания P.longicirrata, сделанные разными авторами и из разных мест, нередко значительно различаются между собой. Например, Фридрих и Ушаков (Friedrich, 1949; Ушаков, 1972) описали хитиновые крючья (челюсти) в глотке P. longicirrata, однако, в других трудах их наличие не отмечено (Böggemann, 2009; Stop-Bowitz, 1992) или даже прямо указано, что их нет (Yingst, 1972). В связи с этим Роуз и Плейель указывали на необходимость подтверждения наличия челюстей у Pelagobia (Rouse, Pleijel, 2001). Следует отметить, что в более поздних публикациях наличие челюстей подтверждено (Sarda et al., 2009).

В трёх работах (Benham, 1921; Hartmann-Schröder, Rosenfeldt, 1992; Böggemann, 2009) описаны ацикуловидные структуры внутри щупальцевидных усиков Р. longicirrata. В других работах они не упоминаются. Существуют различия в размерах и числе сегментов у Р. longicirrata из разных участков океана (например, до 30 сегментов и 12 мм в длину у антарктических экземпляров (Böggemann, 2009; Ушаков, 1972) и 4-5 мм в длину при наличии 12-16 сегментов у тропических (Bergström, 1914; Fauvel, 1916). Более подробный анализ морфометрических показателей по литературным и оригинальным данным у исследуемого вида сделан в разделе «Результаты».

Биология развития.

Взрослые особи этого вида в определённые промежутки времени не попадаются в планктонных ловах в тех местах, где обычно присутствуют (Dales, 1957). Новы с использованием замыкателя (послойные) показывают, что весной-летом в Северном полушарии взрослые особи пелагобии опускаются на глубину для размножения, после чего гибнут, и осенью в пробах планктона можно встретить лишь личинок и ювенилей (а можно и не встретить вовсе, если ячея сети рассчитана на макропланктон); к началу весны соотношение взрослых особей и личинок растёт (Batistic et al., 2004). При этом более молодые особи всегда занимают более близкое к поверхности воды положение, чем более взрослые. Таким образом, можно предположить, что Pelagobia longicirrata живёт один год.

Несмотря на широкое распространение и массовость Р. longicirrata, её личинка была впервые описана спустя почти век после описания взрослого животного (Милейковский, 1970). Из относительно больших яиц этого вида развиваются лецитотрофные личинки.

которые уже на стадии двух щетинконосных сегментов, имеют форму простомиума, глаза, щетинки, сходные с таковыми у взрослых особей. Далее, по мере роста, у личинок вырастают щупалыдевидные усики на перистомиуме, а пропорции тела становятся похожими на таковые у взрослых. Здесь важно заметить, что Милейковский, описывая строение щетинок у личинки Р. ¡ongicirrata, указывает на наличие заметных (5-10 мкм) зубчиков на манубриуме.

Данные животные раздельнополы (Greeff, 1879), половой диморфизм проявляется на уровне морфологии гонад (их окраски). Упоминаний в литературе о специализированных половых органах и половом поведении нет.

Питание.

При извлечении из естественной среды обитания, планктонные животные, особенно если они были подняты с большой глубины в тёплое время года, как правило, не обнаруживают естественного поведения, будучи подвергнуты сильному стрессовому воздействию. Несмотря на то, что многие животные и после взятия планктонной пробы демонстрируют пищевое поведение, едва ли можно экстраполировать данные таких наблюдений на жизнь интактных организмов. Особенно если учесть, что пищевое поведение зачастую является смещенной реакцией животных на неконтролируемый стресс (Жуков, 2014).

Учитывая сказанное выше, подходящим методом изучения питания тех или иных организмов становится наблюдение за ними in vivo. В случае с зоопланктоном, мелкий размер изучаемых организмов осложняет такого рода наблюдения. Глубина обитания животных также накладывает серьезные ограничения на использование этого метода.

В этом случае, единственным действенным методом определения пищевых объектов того или иного организма, а также выявления видов, питающихся им самим, является изучение содержимого пищеварительного тракта. Такая работа для Р. longicirrata была проделана Хопкинсом (Hopkins, 1985). Согласно его данным, Р. longicirrata является всеядным видом; относительно большое количество фитопланктона в кишке этого вида он объясняет тем, что тот попадает при поедании последним сальп. Сама же пелагобия была найдена в кишечниках 42 видов (в основном это ракообразные, как наиболее массовый в плане числа видов таксон).

Зоогеография.

Так как планктон по определению состоит из видов, которые не прикреплены к субстрату и не могут активно сопротивляться течению, вопрос о районировании здесь становится

несколько более сложным, чем в случае с бентосными видами. На примере Hydrozoa показано, что голопелагические рода обычно имеют меньшее число видов и более широкое распространение, чем меропланктонные или бентосные таксоны (Gibbons et al., 2010). Можно предполагать, что ареалы планктонных видов могут совпадать с границами водных масс. Согласно К.В. Беклемишеву (1969), планктонные виды могут переходить из одной водной массы в другую, если они совершают периодические вертикальные миграции. Так как на разной глубине течения могут быть направлены по-разному, животное, опустившись на глубину из одной водной массы, может подняться в эпипелагиаль уже в другой. После того, как это произошло, животное может расселяться внутри этой водной массы, если её условия позволяют ему выжить и оставить потомство. Иначе говоря, при таком переносе выживают эврибионтные виды, а стенобионтные погибают. Очевидно, что наш объект относится ко вторым как минимум по солёности (т.е. является стеногалинным), т.к. не известно находок живых P. longicirrata из Белого (см. ниже), Балтийского, Чёрного и прочих морей с менее солёной, по сравнению с океанической, водой.

В большинстве статей, и особенно, монографий (Ушаков, 1972; Rouse, Pleijel, 2001) исследуемый нами вид рассматривается как космополитический (всесветный). Однако, более тщательный анализ литературы, например, отчётов о результатах сбора планктона в длительных экспедициях, показывает, что это не совсем так. К примеру, Теббл (Tebble, 1958) пишет, что в Атлантическом океане «Р. longicirrata наиболее обильна из всех пелагических полихет (...) в верхних 100 метрах водной колонки от кромки льда (на юге) до 45 южной параллели. К северу от этой широты она найдена не была». Это соответствует границе стабильных водных масс северной части субантарктики и перемешанных водных масс её южной части (Степанов, 1974). Уместно заметить, что Беклемишев (1969), классифицируя планктонные виды по типу ареала (амфибореальные, тропические и т.д.), вообще не упоминает о существовании космополитических видов.

Янин (2009) пишет: «Считается, что большинство групп возникло в тропической зоне и впоследствии расселилось в умеренные зоны на север и юг». Там же говорится о том, что с повышением широтности биоразнообразие падает, а биомасса каждого вида на единицу площади растёт, если виды, о которых идёт речь, способны выжить вне этой зоны. Что же можно сказать о P. longicirrata? Ареал исследуемого нами вида не является ни амфиокеаническим (известны находки во всех океанах), ни циркумокеаническим (известны находки на всех широтах). Такое распределение говорит о том, что физиология этого вида позволяет ему жить в широком диапазоне температур, т.е. его можно назвать

эвритермным. Имея в виду предполагаемую эвритермность и стеногалийность нашего объекта, перечислим в общих чертах известные его находки в Мировом океане.

В Индийском океане, в Аравийском море, в Бенгальском заливе и у побережья Гоа Р. longicirrata является самым массовым представителем полихет в планктоне (Nairetal., 1981; Goswami, Shrivastava, 1996; Goswami, Padmavati, 1996). Известны находки у берегов Мадагаскара (Day, 1975), и Малаккском проливе (Dales, 1960). Обе эти точки расположены по краям океана, недалеко от границы соответственно с Атлантическим и Тихим.

Согласно Дэйлсу (Dales, 1957), в Тихом океане Р. longicirrata является обычным видом, и скорее всего, самым распространённым среди планктонных полихет. Однако, в той же статье указаны её находки только на двух станциях, недалеко от побережья Калифорнии на уровне 28 параллели, хотя пробы, содержащие прочих планктонных полихет, были взяты на некотором удалении от североамериканского побережья на участке от 27 до 40 градусов С.Ш. Это можно понять, поглядев на карту течений в этом регионе в конце лета (там же). Севернее этой отметки (около 30 градусов С.Ш.) более восточные части калифорнийского течения заворачивают на север вдоль берега. В то же время, южнее неё, более западные, т.е. более «океанические» части этого течения подходят ближе к берегу.

На северо-востоке Пацифики пелагобия доходит до 50 параллели (Berkeley, Berkeley, 1957, 1960). Длительные экспедиции на судах «Альбатрос» (Chamberlin, 1919) и «Карнеги» (Treadwell, 1943), а также более поздние сборы (Berkeley, Berkeley, 1964; Bilbao et al., 2008) показали повсеместное распространение Р. longicirrata в южной и центральной части Тихого океана, а в ходе рейсов НИС «Витязь» (Ушаков, 1955) она была найдена в северо-западной его части. Во всех этих случаях надо учитывать, что вероятность нахождения этого червя в пробе зависит от времени года, времени суток, облавливаемого горизонта и микроизменений гидрологического режима (см. ниже).

Планктонная фауна Северного Ледовитого океана связана с фауной Атлантического и Тихого океана. Мы не будем касаться этого вопроса в полном объёме, ограничившись лишь упоминанием о том, что попадающая в Полярный бассейн атлантическая фауна уходит либо в поверхностный слой (50-0 м) пелагиали, либо в тот, что распложен глубже тысячи метров (Виноградов, 1970). Сопоставив литературные данные о результатах сбора планктона в различных арктических экспедициях, Грейнджер (Grainger, 1985) отметил, что Р. longicirrata встречалась в Арктике только в первых 50 метрах от поверхности. Анализ экстенсивного материала из различных частей Арктики (Гагаев, Кособокова, 2012)

показал, что данный вид обычен в этом регионе, причём наивысшая плотность отмечена в горизонте 750-200 м., а в летне-осенний период он тяготеет к Атлантической водной массе.

В Атлантическом океане данный вид обнаруживается не везде и не всегда (см. выше). Изначально описанный близ Канарских островов (Greeff, 1878), он обычен в Средиземном море (например, Batistic et al., 2004; Vucanic, 2007; Sarda et al., 2009;). Однако, записи о находках в Чёрном море оказались вызваны ошибкой определения (Мурина, 1986; Киселёва, 2004). В Северной Атлантике известны находки около берегов Британских островов (Pleijel, Dales, 1991) и вблизи западного побережья Европы, куда пелагобия, видимо, попадает из тропической части Атлантики с помощью Гольфстрима и СевероАтлантического течения. В других частях Северной Атлантики этот вид попадается в планктонных сборах спорадически. Например, в ходе сбора планктона с горизонта 300-0 м на разрезе, проведённом по параллели 59 30' N через каждые десять миль, был собран один экземпляр пелагобии в море Ирмингера. Известны находки из Баффинова залива (http://invertebrates.si.eda/antiz/specimen_detail.cfm?ScreenWidth=1366&ScreenHeight=631&i rn=734265&MODE=taxon) и Белого моря. В обоих случаях мы предполагаем, что речь идёт о зонах стерильного выселения, т.к. P. longicirrata является нетипичным для неритических местообитаний видом (Day, 1975). При этом размножение, по-видимому, происходит осенью, а за зиму и весну черви могут переноситься течениями к континентам. В иных условиях (Batistic et al., 2004) размножение может происходить летом, за зиму же неполовозрелые особи опять же могут попадать в зону стерильного выселения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Исайчев, Александр Николаевич, 2015 год

Список литературы.

1.Беклемишев, К.В. Экология и биогеография пелагиали / - М.: Наука, 1969. - 291

с.

2.Васильев В., Васильева Е. Сетчатое видообразование и полиплоидная эволюция у рыб // Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского). — Т-во научных изданий КМК Москва, 2010. — С. 148-177.

3. Гагаев, С.Ю., Кособокова, К.Н. Состав и особенности распределения пелагических полихет в Арктическом бассейне // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 91. -№12.-С. 1457-1464.

4. Жуков, Д. А. Стой, кто ведет?: биология поведения человека и других зверей: в 2 т. /- М.: "Альпина Паблишер," 2014. - 802 с.

5. Иванов, И. Е., Цетлин, А. Б. Тонкое строение полости тела у полихет семейства Phyllodocidae (Annelida, Polychaeta). Морфофункциональный анализ// Доклады академии наук. - 1997. - Т. 354. - №2. - С. 272-277.

6. Иванова-Казас, О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры / - М.: Наука, 1977.-312 с.

7. Иоффе Б. И., Наумов А. Д. О возможности применения соотношения между числом

сегментов и длиной тела в систематике и филогении полихет. / Бужинская Г. Н.,

Хлебович В. В. (ред.) // Исслед. фауны морей. 34 (42). Многощетинковые черви.

Морфология, систематика, экология. - Л., 1985. С. 46-51.

8. Исайчев, А.Н., Коновалова, О.П., Ступникова, А.Н., Жадан, А.Э. К морфологии и филогении Pelagobia longiarrata (Annelida, Polychaeta) // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92. - №7. - С. 790-801.

9. Кашкин Н. И. О приспособительном значении сезонных миграций Calanus finmarchicus (Gunnerus, 1770) // Зоологический журнал. - 1962. - Т. 41. - С. 342

-357.

10. Киселева, М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей / — Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. -409 с.

11. Кулагин, Д.Н., Ступникова, А.Н., Неретина, Т.В., Мюге, Н.С. Генетическое разнообразие Eukrohma hamata (Chaetognatha) в Южной Атлантике: анализ по гену mtCOl //Зоология беспозвоночных. - 2011. — Т.8. - №2. - С. 127-136.

12. Милейковский, С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Труды Института Океанологии АН СССР. - 1970. - Т. 88. - С. 113-148.

13. Милейковский, С. А. Пелагический ларватон» и его биологическая роль в жизни моря // Океанология. - 1973. - Т. 13. - №. 2. - С. 246-247.

14. Мурина, В. В. О нахождении личинок пелагической полихеты в Черном море // Зоологический журнал. - 1986. - Т. 65. - №10. - С. 1575-1578.

15. Свешников, В.А. Морфология личинок полихет/-М.: «Наука», 1976. - 152

с.

16. Степанов, В. Н. Мировой океан: динамика и свойства вод / - М.: Знание, 1974,- 156 с.

17. Ступникова, А.Н., Кулагин, Д.Н., Неретина, Т.В., Мюге, Н.С. Полиморфизм митохондриальной ДНК (С01) массовых видов копепод в южной Атлантике // Океанология. В печати.

18. Ушаков, П. В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta) /- М., Л.: Издательство АН СССР, 1955. - 445 с.

19. Ушаков, П.В. Фауна СССР. Многощетинковые черви / - М.-Л.: Издательство АН СССР, 1972. т. 1. - 237 с.

20. Янин Б.Т. Палеобиогеография / М.: изд. «Академия», 2009. - 256 с.

21. Arendt D., Wittbrodt J. Reconstructing the eyes of Urbilateria //Philosophical

Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2001. - V.

356.-№. 1414.-P. 1545-1563.

22. Augener, H. Beitraege zur Planktonbevoelkung der Weddell See nach der Deutsche Antarctische Expedition // Inv. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrogr. - 1929. - Bd. 22. - S. 273-311.

23. Bartolomaeus T., Purschke G. (ed.). Morphology, molecules, evolution and phylogeny in Polychaeta and related taxa. - Springer Science & Business Media, 2006. - 179 p.

24. Batistic, M., Krsinic, F., Jasprica, N., Caric, M., Vilicic.D., I.ucic, D. Gelatinous invertebrate zooplankton of the South Adriatic: species composition and vertical distribution //Journal of plankton research. - 2004. - T. 26. - №. 4. - C. 459-474.

25. Benham, W. Polychaeta. Australasian Antarctic Expedition 1911-14 // Sci. Rep., Ser. C. Zool. Bot. - 1921. - V. 6. - № 3. - P. 1-128.

26. Bergstrom, E. Zur systematic der polychaetenfamilie der Phyllodociden // Zoologiska bidrag fran Uppsala. - 1914. - Bd. 3. - P. 37-224.

27. Berkeley, E., Berkeley, C. On some pelagic polychaeta from the northeast Pacific north of latitude 40° N and east of longitude 175° W //Canadian Journal of Zoology. - 1957. -T. 35. - №. 4. - C. 573-578.

28. Berkeley, E., Berkeley, C. Some further records of pelagic polychaeta from the Northeast Pacific north of latitude 40 N. and east of longitude 175 W., together with records of Siphonophora, Mollusca, and Tunicata from the same region //Canadian Journal of Zoology. -1960. - T. 38. - №. 4. - C. 787-799.

29. Berkeley, E., Berkeley, C. Notes on some pelagic and some swarming Polychaeta taken off the coast of Peru //Canadian Journal of Zoology. - 1964. - V. 42. - №1. - P. 121-134.

30. Bilbao, M., Palma, S., Rozbaczylo, N. First records of pelagic polychaetes in southern Chile (Boca del Guafo-Elefantes Channel) // Latin American Journal Aquatic

Research. - 2008. - V. 36.-№ l.-P. 129-135.

31. Birkhead T. R., Moller A. P. (ed.). Sperm competition and sexual selection. - Academic

Press, 1998.

32. Boggemann, M.Polychaetes (Annelida) of the abyssal SE Atlantic // Organisms, diversity and evolutions. - 2009. - V. 9. - P. 251-428.

33. Briggs, D.E.G., Clarkson, E.N.K. The first tomopterid, a polychaete from Carboniferous of Scotland // Lethaia. - 1987. - V. 20. - № 3. - P. 257 - 262.

34. -Buzhinskaja, G. N. Flota vitjasi sp. nov. a new deepwater pelagic species of the family Fauvelopsidae // Issledovaniya fauny morei. -1977. - V. 20. - P. 9 - 12.

35. Buzhinskaja, G.N. On the morphology of the genus Floia Hartman, 1967 and corroboration of family status of Flotidae Buzhinskaya, 1996 (Polychaeta) // Zoosystematica Rossica. - 2006. - V. 15.-№ l.-P. 7-17.

36. Buzhinskaja, G.N. Two new genera of the pelagic family Yndolaciidae (Polychaeta) from the Arctic Ocean with an addition to the description of Yndolacia lopudorrhynchoides Stop-Bowitz // Sarsia. - 2004. - V. 89. - P. 338-345.

37. Chamberlin, R.The Annelida Polychaeta (Rep. Sci. Res. Exp. ''Albatross") // Memoirs of the Museum of comparative Zoology, Harvard. - 1919. - V. 48. -P. 1-154.

38. Chapelle, G. Antarctic and Baikal amphipods: a key for understanding polar gigantism. -Ph. D. thesis, Unviersite Catholique de Louvain, 2002.

39. Chapelle, G., Peck, L. S. Polar gigantism dictated by oxygen availability //Nature. - 1999. - V. 399. - №. 6732. - P. 114-115.

40. Conway-Morris, S., Peel, J. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstatte, Peary Land, North Greenland //Acta Palaeontologica Polonica. -2008. -V. 53 -P. 135-146.

41. Curtis, L. A. Distribution of Sabellaria vulgaris Verrill (Polychaeta: Sabcllariidae) on a sandflat in Delaware Bay //Chesapeake Science. - 1975. - V. 16. -№ 1. - P. 14-19.

42. Dales, R. Ph. Pelagic polychaetes of the Pacific Ocean // Bui. Scrips. Inst. Oceanogr. Univ. California. -1957. -V. 7. -№ 2. -P. 99-168.

43. Dales, R. Ph. Pelagic polychaetes from the Malacca Straits and South China Sea // Annals and Magazine of Natural History: Series 13 -1959. -V. 2. - № 20. -P. 481-487.

44. Dales, R.Ph., Peter, G. A synopsis of the pelagic polychaeta // Jornal of natural history. -1972. -V.6. -№ 1. - P. 55-92.

45. Day J. H. Zooplancton de la région de Nosy-be. The biology of planktonic Polychaeta near Nosy-be, Madagascar //Cah. ORSTOM, Ser. Ôceanogr. - 1975. - T. 13. - C. 197-216.

46. Dinely, J., Hawkins, L., Paterson, G., Ball, A.D., Sinclair, I., Sinnett-Jones, P., Lanham, S. Micro-computed X-ray tomography: a new non-destructive method of assessing sectional, fly-through and 3D imaging of a soft-bodied marine worm // Journal of microscopy. -2010. -V. 258. -№ 2. -P. 123-133.

47. Edgecombe, G., Giribet, G., Dunn, C., Hejnol, A., Kristensen, R., Neves, R., Rouse, G., Worsaae, K. and Sorensen, M. 2011. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions // Organisms Diversity and Evolution. -V. 11. -P. 151-172.

48. Ervvin, D. H., Laflamme, M., Tweedt, S. M., Sperling, E. A., Pisani, D., Peterson, K. J. 2011. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals // Science. -V. 334. -P. 1091-1097.

49. Fauvel, P. Annelides polychetes des Iles Falkland recueilles par M. Rupter Vallentin Esqre (1902-1910) // Archives Zoologique experimentale et genetique. -1916. -V. 55.-P. 417-482.

50. Fernandez-Alamo, M.A.Holoplanktonic polychaetes off the southwestern coast of Baja California, Mexico, in March, 1977 // Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Auton. Mexico. Ser. Zool. -1996. -V. 67. -№ 1. -P. 51-66.

51. Forster, J., Hirst, A. G., Atkinson, D. Warming-induced reductions in body size are

greater in aquatic than terrestrial species //Proceedings of the National Academy of

Sciences.-2012.-T. 109. -№. 47.-C. 19310-19314.

52. Friedrich, R.Lebensformtypen bei pelagischer Polychaeten // Zoologischer Anzieger. Suppl. (Verh. Deutsch. Zool.)-1949. -Bd. 13. -S. 188-204.

53. Gallardo, V.A. he sublittoral macrofaunal benthos of the Antarctic Shelf // Environ Int —1987. -V.13. -P. 71-81.

54. Gibbons, M.S., Jason, L.A., Ismail, A., Samaai, T. Life cycle strategy, species richness and distribution in marine Hydrozoa // Journal of Biogeography. -2010. -V. 37. -№ 3. -P. 331-448.

55. Gibbs P.E. Preservation and fixation of planktonic polychaeta // Zooplankton fixation and preservation. Monographs on oceanographic methodology. / Ed. Steedman H.F. -Paris: UNESCO Press, 1976. -249 p.

56. Glaessner M.F. New fossils from the base of the Cambrian in South Australia (preliminary account) // Transactions of the Royal Society of South Australia. -1958. -V. 81. -P. 185-188.

57. Goodman, M.Decoding the pattern of protein evolution // Prog.Byophys.Mol.Evol. -1981. -V. 38. -P.105-164.

58. Goswami, S., Padmavati, G. Zooplankton production, composition and diversity in the coastal waters of Goa // Indian Journal of Marine Sciences. -1996. -V. 25. -P. 91-97.

59. Goswami, S., Sristava, Y. Zooplankton standing stock, community structure and diversity in the northern Arabian Sea // Proceedings of the Second Workshop on Scientific Results of FOR V Sagar Sampada, Pillai, V.K.; Abidi, S.A.H.; Ravindran, V.; Balachandran, K.K.; Agadi. -1995. -V. 5. -P. 127-137.

60. Grainger, E. H. Vertical distribution of Zooplankton in the central arctic ocean // Proceedings of the sixth conference of the comiteé arctique international. 13-15 may, 1985. Red.: Rey, L.R. - Leiden.

61. Gravier, C. Les récifs de coreaux et les madreporairres de la Baie de Tadjourah: Gulf of Aden // Annales de l'Institut Océanographique -1911. -V.2 -№99.

62. Greeff, R. Ueber pelagische Anneliden von der Küste der Canarischen Inseln // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. -1879. -Bd. 32. -S. 237-284.

63. Halanych, K.M., Cox, L.N., Struck, T.H. A brief review of holopelagic annelids. -Oxford: Oxford University press, 2007. - V. 47. P.872-879.

64. Halanych, K.M., Lutz, R.A., Vrijenhoek, R.C.Evolutionary origins and age of vestimentiferan tube-worms // Cah Biol Mar -1998. -V. 39. -P. 355-358.

65. Hamner, W.M., Madin, L.P., Alldredge, A.L., Gilmer, R.W., Hamner,

P.P.Underwater observations of gelatinous Zooplankton: sampling problems, feeding biology and behavior // Limnology and Oceanology. -1975. -V. 20. -№ 6. - P. 907-917.

66. Hartman O. Catalogue of the polychaetous annelids of the world / -Los Angeles: University of Southern Carolina Press, 1959. -628 p.

67. Hartman, O. Polychaeta errantia of Antarctica. Antarctic Research Series 3 of the American Geophysical Union, Washington, DC, 1964.

68. Hartmann-Schröder, G., Rosenfeldt, P. Die Polychaeten der "Polarstern"-Reise ANT V/1 in die Antarktis 1986. Teil 1: Euphrosinidae bis Iphitimidae // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. -1992. -V. 89. -P. 85-124.

69. Hopkins, T.L. Food web of an Antarctic midwater ecosystem, Marine Biology. -1985. -V. 89. -№ 2. -P. 197-212.

70. Hsieh H. L., Simon J. L. The sperm transfer system in Kinbergonuphis simoni

(Polychaeta: Onuphidae) //The Biological Bulletin. - 1990. - V. 178. - №. 2. - P. 85-93.

71. Jäger, M. Serpulidae (Polychaeta, Sedentaria) aus der norddeutschen höheren Oberkreide - Systematik, Stratigraphie, Ökologie // Geologisches Jahrbuch, Reihe A -1983. -Bd. 68.-S. 3-219.

72. Lazär, L, Grädinaru, M. Paleoenvironmental context and paleoecological significance of unique agglutinated polychaete worm tube - ferruginous mocrostromatolite assemblages from the Middle Jurassic the Southern Carpathians (Romania) // Facies. -2014. -V.60. -№2.-P.515-540.

73. Longhurst, A.R. The structure and evolution of plankton communities // Progress in Oceanography. -1985. -V. 15. -№ 1. -P. 1-35.

74. Luft, J.H. Improvements in epoxy resin embedding methods // J. Biophys. Biochem. Cytol. -1961. -V. 9. - P. 409.

75. McHugh, D. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -1997.-V.94.-P. 8006-8009.

76. McHugh, D., Rouse, G. W. Life history evolution of marine invertebrates: New views from phylogenetic systematic // Trends in Ecology & Evolution. -1998. -V. 13. -P. 182186.

f

77. McHugh D.Molecular systematic of polychaetes (Annelida). In T. Bartolomaeus & G. Purschke (Eds.), Morphology, molecules, evolution and phylogeny in Polychaeta and related taxa (pp. 309-318) Dordrecht: Springer, 2005.

78. Moran, A. L., Woods, H. A. Why might they be giants? Towards an understanding of

polar gigantism //The Journal of experimental biology. - 2012. - T. 215. - Ж 12. - С.

1995-2002.

79. Nair, S.,Vijayalakshimi, R., Acuthaputty, C., Madhupratap, M.Zooplankton composition and diversity in western bay of Bengal // Journal of Plankton research. -1981. -V. 3. -№ 4. -P. 493-508.

80. Nolte, W. Anneliden larven // Nordisches Plankton. -1938.-V. 24 -S.171-282.

81. Nygren, A., Pleijel, F. Chimaeras and the origins of the holopelagic annelids Typhloscolecidae and Lopadorrhynchidae: a reply to Struck et Halanych // Zoologica scripta. -2011. -V. 40. -№1.-P. 112-114.

82. Osborn, K.J., Rouse, G.W. Multiple origins of pelagicism within Flabelligeridae (Annelidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2008. -V. 49. - P. 386 - 392.

83. Osborn, K.J., Rouse, G.W., Goffredi, S.K., Robison, B.H. Description and relationships of Chael opt erus pugapur с inns, an unusual pelagic polychaete (Annelida, Chaetopteridae) // Biol. Bull. -2007. -V. 212. - P. 40-54.

84. Parry, L.,Tanner, A., Vinther, J. The origin of annelids // Frontiers in Palaeontology. [Электронный ресурс]/ -2014/ - Режим доступа: http://onlinelibrary.wilev.eom/doi/10.l 111/pala. 12129/full

85. Pettibone M. H. Revision of the sigalionid species (Polychaeta) referred to Psammolyce

Kinberg, 1856, Pelogenia Schmarda, 1861, and belonging to the subfamily Pelogeniinae

Chamberlin, 1919. - Smithsonian Institution Press, 1997.

86. Pleijel, F, Dahlgren, T.G., Rouse, G.W. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae. С R Biol. -2009. -V.332. -P. 140 -148.

87. Pleijel, F., Dales, R. Ph. Polychaetes: british Phyllodocoideans, Typhloscolecoideans and Tomopteroideans. - Oegstgeest: U.B.S./Dr. W. Backhuys, 1991. -253 p.

88. Purschke G. Ultrastructure of nuchal organs in polychaetes (Annelida)—new results and

review//Acta Zoologica. - 1997. -V. 78. -№. 2. - P. 123-143.

89. Raymer, D.M., Smith, D.E. A simple system for staining protein and nucleic acid electrophoresis gels // Electrophoresis. -2007. -V. 28. -№ 5. -P. 746-748.

90. Read, G., Fauchald, K. World polyehaeta database // World Register of Marine Species [SjieiapoHHbiMpecypc]/ -2011/ - Pe>KHMflocTyna: http://\v\v\v.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=959

91. Reibisch, J. Die pelagischen Phyllodociden und Typhloscoleciden der PlanktonExpedition // Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. -1895. - Bd.2. -S. 1 -63.

92. von Reumont B. M., Campbell L. I., Jenner R. A. Quo Vadis Venomics? A Roadmap to

Neglected Venomous Invertebrates //Toxins. - 2014. - V. 6. - №. 12. - P. 3488-3551.

93. Robbins D. E. The biology and morphology of the pelagic annelid Poeobius meseres

Heath //Proceedings of the Zoological Society of London. - Blackwell Publishing Ltd,

1965. -T. 146.-№. 2.-C. 197-212.

94. Rouse G., Pleijel F., 2001.Polychaetes. Oxford: Oxford University. 345 p.

95. Rouse, G.W., Fauchald, K. Cladistic and polychaetes // Zoologica Scripta. -1997. -V. 26.-P. 139-204.

96. Rouse, G.W., Fauchald, K. Recent views on the status,delineation and classification of the Annelida // Am Zool. -1998. -V.38. -P. 953 -964.

97. Rousset, V., Pleijel, F., Rouse, G.W., Erseus, C., Siddall, M.E. A molecular phytogeny of annelids // Cladistics. -2006. -V. 22. -P. 1-23.

98. Sanders, H.L., Hessler, R.R. Ecology of the deep-sea Benthos // Science. -1969. -V.163.-P. 1419-1424.

99. Sarda, R., Gil, J., Taboada, S., Gili, J.M. Polychaete species captured in sediment traps moored in northwestern Mediterranean submarine canyons // Zoological Journal of the Linnean Society. -2009. -Vol. 155. -P. 1-21.

100. Siddall, M. E., Fitzhugh, K., Coates, K. A. Problems determining the phylogenetic position of echiurans and pogonophorans with limited data //Cladistics. - 1998. - V. 14. - №.

4.-P. 401-410.

101. Smith, P. R., Ruppert, E. E. Nephridia // Microfauna marina. - 1988. - V. 4. - P. 231-262.

102. Southern R. The marine worms (Annelida) of Dublin Bay and the adjoining district //Proceedings of the Royal Irish Academy. Section B: Biological, Geological, and Chemical Science. - Hodges, Figgis, & Co., 1909.-C. 215-246.

103. Stop-Bowitz C. Polychaetes pelagiques des campagnel de "L'Ombango" dans les eaux equatorials et tropicals ouest-africanes. Paris: ORSTOM, 1992. -116 p.

104. Struck T.H., Halanych K.M. Origins of holopelagic Typhloscolecidae and Lopadorrhynchidae within Phyllodocidae (Phyllodocida, Annelida) /7 Zoologica Scripta. -2010. -V.39. -№ 3. -P. 269-275.

105. Struck, T. H., Paul, C„ Hill, N., Hartmann, S., Hosel, C., Kube, M. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution // Nature -2011. -V. 471. -P. 95-98.

106. Sutton, M.D., Briggs, D.E., Siveter, D.J., Siveter, D.J. Invertebrate evolution (Communication arising): Aceanoplax - polychaete or mollusk? // Nature. -2001. -V. 414. -P.602.

107. Szaniawski, H., Imajima, M. Hartmaniellidae - living fossils among polychaetes. Acta Palaeontologica Polonica. -1996. -V. 15. -P. 445-472.

108. Tebble, N. The distribution of pelagic polychaetes across the North Pacific Ocean // Bulletin of British museum of Natural History. -1962. -V.7. - P. 371-492.

109. Tebble, N.The distribution of pelagic polychaetes in the South Atlantic Ocean // Discovery reports, Cambridge. -1960. -V. 30. -P. 161-299.

110. Thuesen E.V., Childress J.J. Metabolic rates, enzyme activities and chemical compositions of some deep-sea pelagic worms, particularly Nedonemertes mirabilis (Nemertea; Hoplonemertinea) and Poeobius meseres (Annelidae; Polychaeta) // Deep-Sea Research. -2009. -V. 40. -№ 5. -P. 937-951.

111. Treadwell, A. L. Biological results of the last cruise of the Carnegie. Polychaetous Annelids. Scientific results of cruise VII of the Carnegie during 1928-1929 under the command of captain J.P. Ault. Biology IV, Carnegie Inst. Wash. Dept. Terrestrial magnetism. -1943. -V. 555.-P. 31-59.

112. Tzetlin A. B. Giant pelagic larvae of Phyllodocidae(Polychaeta, Annelida) //Journal of Morphology. - 1998. - V. 238. -№. 1. - P. 93-107.

113. Vinther, J., Sperling, E.A., Briggs, D.E.G., Peterson, K.J. A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran mollusks and their derivation from chiton-like ancestors // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2011. -V. 279. -P. 259-268.

114. Vodopyanov S., Tzetlin A., Zhadan A. The fine structure of epidermal papillae of

Travisia forbesii (Annelida) //Zoomorphology. - 2014. - V. 133. - №. 1. - P. 7-19.

115. Vucanic, V. Contribution to the knowledge of distribution and seasonal dynamics of the planctonic polychaeta in south Adriaticwaters // Natura montenegrina, podgorica. -2007.-V. 6. -P. 63-71.

116. Wilson, R. Family Lopadorrhynchidae in the Southern synthesis fauna of Australia // Polychaetes and allies. Melbourne: CSIRO Publishing. -2000. -V. 4. -P. 134-136.

117. Woods, H. A., Moran, A., Mullen, L., Shields, Ch. Oxygen hypothesis of polar gigantism not supported by performance of Antarctic pycnogonids in hypoxia //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2009. - T. 276. - №. 1659. - C. 1069-1075. 118. Yingst, D.R. Taxonomic guides to Arctic zooplankton I. Pelagic Polychaetes of the Central Arctic Basin // University of South. California. Technical Report 1974. -№ 1. -42

P-

1 l9.Zhadan A. E., Tzetlin A. B. Polychaetes from deep pelagic zone of the Mid-Atlantic ridge //Invertebrate zoology. - 2008. - V. 5. - №. 2. - P. 97-109.

120. Zhang, Z-Q.«Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Editor). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703. — № 1. — P. 5-11.

121. Zrzavy, J., Riha, P., Pialek, L., Janouskovec, J. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes // BMC Evolutionary Biology. -2009.-V. 9.-P. 189.

122. Zuckerkandl, E. and Pauling, L.B. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity // Horizons in Biochemistry / Kasha, M. and Pullman, B (editors). — Academic Press, New York, 1962. — P. 189-225.