Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Тумасьян, Филипп Анатольевич

• Тумасьян, Филипп Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тумасьян, Филипп Анатольевич

Содержание

Введение

Глава 1 Внутривидовая подразделенность обыкновенной бурозубки. Современные представления и подходы к изучению (Обзор литературы)

1.1 Современные представления о внутривидовой подразделенности у обыкновенной бурозубки

1.2 Расселение обыкновенной бурозубки

1.3 Популяционная подразделенность вида

1.4 Следствия независимости функционирования популяций. Связь расселения и потоков генов. Возможные подходы к оценке

1.5 Пространственное распределение активности обыкновенных бурозубок. Представления о социальной системе вида 27 Глава 2 Материалы и методы

2.1 Место полевых исследований

2.2 Учеты на живоловочных линиях

2.3 Анализ молекулярных маркеров

2.4 Эксперименты по изучению поведения

2.5 Расчеты и симуляции 52 Глава 3 Неоднородность населения обыкновенных бурозубок на изучаемой территории

3.1 Численность обыкновенной бурозубки на разных учетных линиях

3.2 Динамика численности на разных участках

3.3 Молекулярные маркеры потока генов 63 Глава 4 Взаиморасположение участков как итог различных типов поиска

4.1 Использование пространства оседлыми особями

4.2 Оценка размеров знакомого пространства

4.3 Размеры используемого пространства в различных биотопах

4.4 Оценка дистанций между особями

4.5 Распределение минимальных дистанций. Средняя минимальная дистанция как оптимальная дистанция взаимодействия особей

4.6 Оценка соответствия распределения участков итогам различных типов поиска

Глава 5 Поведенческая основа типа поиска

5.1 Исследовательская активность обыкновенных бурозубок в тестах открытого поля

5.2 Реакция на след конспецифика в многокамерной вольере. Значимость давности следа

5.3 Гипотеза выбора оптимальной дистанции на основе ольфакторной коммуникации при стратегии "спирального поиска"

5.4 Реакция на запах конспецифика в природе 116 Глава 6 Тип поиска участка при расселении на разных частях популяционного пространства в связи с ограничением генного потока

6.1 Оценка значения дифференцированного распределения особей с различным типом поиска на популяционном пространстве для ограничения потока генов

6.2 Особенности расселения как фактор ограничения потока генов между популяциями обыкновенной бурозубки. Обсуждение полученных результатов

131

Заключение

Выводы

Использованная литература

Приложение А. Характеристика молекулярной изменчивости левого вариабельного домена Б-петли митохондриальной ДНК

Приложение Б.Характеристики поведения особей в тестах открытого поля

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока»

Введение

Актуальность проблемы и степень её разработанности

Представление о начальных этапах дивергенции за счет ослабления потока генов между отдельными популяциями вида важно для понимания механизмов возникновения генетически обособленных парапатричных форм (Coyne, 1992; Coyne, Orr, 2004; Gavrilets et ail., 1998; 2000). Как отмечает Хьюит (Hewitt, 1988), парапатрия распространена шире, чем кажется на первый взгляд. Однако далеко не все виды обладают формами с хорошо маркированными генетическими признаками и представляют удобную модель. Обыкновенная бурозубка - один из таких видов, демонстрирующих впечатляющее количество генетически самостоятельных форм. Этот вид, обладает уникальными особенностями кариотипа. Сочетание 10 хромосомных плеч образует различные варианты метацентририков. На основании выявления групп населения, которые наследуют общий набор акроцентриков и метацентриков и занимают общее непрерывное пространство, выделяются хромосомные расы (Hausser et al, 1994). Со времени обнаружения хромосомного полиморфизма, обыкновенная бурозубка неизменно привлекала к себе внимание исследователей, однако интерес в первую очередь был связан с изучением цитогенетических особенностей. В результате многолетнего изучения к настоящему времени выявлено 74 хромосомные расы (Wôjcik et al, 2003; Orlov et al, 2007; Pavlova, 2010). Исследование биологии и распространения некоторых рас позволили обосновать их выделение в самостоятельные виды. Так, например, комплексное изучение расы Valais в Швейцарии позволило выявить самостоятельный вид Sorex antinorii (Briinner, Hausser, 1996). Большое внимание было уделено изучению гибридных зон. Этому в значительной мере способствовали работа, Хьюита (Hewitt, 1988), показавшая, что гибридные зоны можно рассматривать как "естественные

лаборатории эволюции". Изучению различных сторон биологии этого вида, способных внести вклад в понимание природы возникновения парапатричных, генетически обособленных форм, посвящена работа постоянно действующего международного цитогенетического комитета по изучению Sorex araneus (International Sorex araneus Cytogenetic Committee - ISACC), которая началась в 1987 году (Searle et al., 2007). Благодаря интенсивным комплексным исследованиям изменчивости в гибридных зонах и внутри отдельных хромосомных рас была выявлена дальнейшая подразделенность вида, которая по уровню различий соответствует межрасовой на энзимном, молекулярном и морфологическом уровне (Balloux et al., 2003; Ratkiewicz et al., 2003; Fivaz et al., 2003; Polly, 2007; Распопова, Щипанов, 2011; Бобрецов и др., 2012).

Как отмечает Полли (Polly, 2007. Р. 82): "...различия между популяциями внутри одной расы зачастую превышают различия между популяциями различных рас, а иногда и различных видов < в группе видов обыкновенной бурозубки >". Таким образом, у вида существует многоуровневая подразделенность, с очевидностью свидетельствующая о прерывистости генных потоков между отдельными группами населения.

В большинстве случаев не обнаруживают связи зон ограничения генного потока с внешними препятствиями для миграции особей. Локализацию гибридных зон между расами принято объяснять пониженной фитностью гибридов (Searle, Wojcik, 1998; Bulatova et al., 2011), однако в случае подразделенное™ внутри расы такое объяснение невалидно. Вместе с тем, прерывание потоков в гибридных зонах между хромосомными расами может поддерживаться за счет тех же принципов, что и популяционные границы, то есть быть связано с особенностями расселения, определяемыми внутрипопуляционными механизмами (Shchipanov, 2007). В частности, на примере рас Москва и Селигер было показано, что смена типа расселения со "спирального поиска" в центре популяции на "прямой поиск " на её периферии может поддерживать локализацию и ширину гибридной зоны в соответствии с фактическим распределением рас и гибридов (Щипанов и др., 2008а). Если

предположение о дифференцированном типе поиска верно, возникновение межпопуляционных границ можно было бы ожидать вне связи с наличием внешних преград. Проверка этой гипотезы может внести вклад в понимание природы хорошо документированной популяционной структурированности обыкновенной бурозубки.

С одной стороны исследование в гибридной зоне хромосомных рас более удобно, так как позволяет получать распределение особей из популяций различных рас, хорошо маркированных кариотипом. С другой стороны, такое исследование не позволяет исключить влияние пониженной фитности гибридов. В этой ситуации актуально изучение особенностей расселения в зоне, где этот фактор можно исключить. Оценка особенностей расселения в зоне контакта генетически различных группировок принадлежащих к одной хромосомной расе может внести вклад в понимание ранних этапов дивергенции обыкновенной бурозубки.

Для решения этого вопроса необходимо получить ясное представление о закономерностях и особенностях расселения этого вида. Прямые оценки расселения у бурозубок затруднены особенностями биологии - молодые, только что вышедшие из гнезда, особи надежно неотличимы от старших сеголеток. Однако возможно сопоставление итогов расселения, таких как взаиморасположение участков, с обсуждаемыми моделями поиска. Для этого мы нуждаемся в характеристике использования особями пространства. Кроме этого необходимо выявление возможных поведенческих основ различных типов поиска, и разработка подходов сопоставления фактического и ожидаемого взаиморасположения участков. Подобные исследования могут быть проведены на примере модельных популяций. Предположительно, независимая динамика численности может свидетельствовать о независимом функционировании популяций на основе значимого снижения миграционных потоков (Щипанов, 2002). Ранее, группы населения с независимой динамикой численности, принадлежащие к одной хромосомной расе, были обнаружены у

обыкновенной бурозубки (БЬсЫрапоу а1., 2005). Все вышесказанное определило постановку цели и задач настоящего исследования.

Цель работы:

Оценить влияние особенностей расселения на ограничение потока генов между популяциями внутри одной хромосомной расы у обыкновенной бурозубки.

Задачи:

1. Оценить пространственно-генетическую неоднородность модельной популяции.

2. Оценить пространственное распределение особей и пространственную структуру популяции как результат расселения.

3. Оценить влияние запаха конспецифика на особенности перемещения молодых особей.

4. С использованием симуляционной модели проанализировать скорость и величину генного потока между популяциями с учетом возможных вариантов расселения.

Научная новизна работы

Популяционная структурированность обыкновенной бурозубки по генетическим и морфологическим признакам выявлена в целом ряде исследований, однако механизмы её поддержания до сих пор специально не изучали. В настоящей работе впервые представлен результат комплексного исследования популяционной подразделенности на основе оценки демографических и генетических параметров.

При изучении особенностей использования пространства особью разделены зона фуражировочной активности, охватывающая 95% пространственной активности особи и, знакомое пространство, многократно превышающее ее площадь. Впервые для вида изучено исследовательское поведение в тестах открытого поля. По реакции на запах конспецифика выявлена разнокачественность популяции обыкновенных бурозубок: часть

особей реагируют на запах, а часть индифферентна к этому сигналу. Экспериментально показано, что для особей, реагирующих на запах конспецифика, его привлекательность зависит от давности и возрастает в ряду: отсутствие следа, свежий след, старый след, след средней давности. Предложена гипотеза, объясняющая связь типа поиска участка с выявленными особенностями реакции на запах конспецифика. Показано, что итоговое распределение оседлых особей в пространстве связано с различными типами поиска участка при расселении. Выявлено градиентное изменение соотношения особей с различным типом поиска участка на разных частях популяционного пространства: преобладание "спирального поиска" в ядре и "прямого поиска" на периферии. В модели, с использованием натуральных характеристик, показана возможность длительного ослабевания генного потока при смене типа поиска со "спирального" (в центральной части), на "прямой" (на периферии).

Теоретическая и практическая значимость

Иерархическое структурирование вида может способствовать микроэволюционным процессам, так как на нижних уровнях иерархии могут формироваться "более или менее консолидированные, адаптированные к узкоареальным условиям комплексы генов". Такая подразделенность может способствовать дивергенции вида в пределах общего ареала (Северцов, 2003). Изучение факторов, обеспечивающих подобную подразделенность, вносит важный теоретический вклад в понимание механизмов ранней дивергенции вида. Разнокачественность особей, ключевой фактор для функционирования популяции как целостной системы, может приводить и к дифференциации локальных популяций внутри вида. Полученные результаты могут быть использованы в курсах лекций по популяционной экологии.

Практическими результатами исследования являются разработанные методики изучения реакции на запах конспецификов в лабораторных и

полевых условиях. Эти методики универсальны и могут быть использованы при изучении различных видов мелких млекопитающих.

Методология и методы исследований

Работа построена как проверка ключевых характеристик гипотезы о влиянии дифференцированного расселения на ограничение генного потока. Для этого использовали метрические характеристики населения, полученные в природе с использованием апробированных и оригинальных методик.

Оценку пространственно-генетической неоднородности населения проводили при сравнении частот гаплотипов Э-петли митохондриальной ДНК и аллелей микросателлитных локусов, взятых с 4 обследованных участков. Основные материалы диссертации получены методом мечения с повторным отловом на линиях живоловок. Эти материалы легли в основу оценок пространственного распределения особей и пространственной структуры популяции как итога расселения. Для оценки влияния запаха конспецифика на перемещение обыкновенных бурозубок использовали виварные эксперименты: классические тесты "открытого поля" и тесты в многокамерной вольере оригинальной конструкции. Для проверки полученных результатов в природных условиях использовали оригинальный тест с "чистыми" и "грязными" ловушками. Значение выявленных особенностей расселения для ограничения генного потока определяли при проведении симуляции с использованием компьютерного моделирования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Взаиморасположение участков особей может быть охарактеризовано распределением дистанций до ближайшего соседа, полученных при учетах на линии. У обыкновенной бурозубки характер взаиморасположения участков свидетельствует о существовании двух различных типов поиска участка при расселении.

2. По реакции на запах конспецифика можно выделить индифферентных и реактивных к этому сигналу особей обыкновенной бурозубки. Различия в реакции на запах конспецифика определяют и различия в типе поиска участка при расселении.

3. Смена двух типов расселения, показанная у обыкновенной бурозубки, способна поддерживать ограничение генного потока даже при отсутствии внешних преград.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были представлены: на 3-х конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых" (Москва, 2006; 2008; 2010); 3-ей всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); международной конференции "Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)" (Петергоф, 2010); 3-ей международной конференции "Advances in the biology of shrews III" (Сыктывкар, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2011); международной конференции "Проблемы популяционной и общей генетики" (Москва, 2011); всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы современной териологии" (Новосибирск, 2012). Работа также неоднократно обсуждалась на разных её этапах на семинарах лаборатории популяционной экологии и межлабораторных семинарах ИПЭЭ РАН.

Благодарности

Автор выражает сердечную признательность всем сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН и персонально С.А. Шиловой, О.В. Бурскому, Б.И. Шефтелю за проявленный интерес и конструктивную критику работы на всех ее этапах. Хотелось бы поблагодарить всех людей в разное время принимавших участие в сборе полевого материала

на стационаре Крутицы. Отдельно хотелось бы поблагодарить A.A. Калинина, Т.Б. Демидову, A.B. Купцова, C.B. Павлову, М.В. Холодову, A.B. Чабовского за неоценимую помощь в работе. Отдельную благодарность хотелось бы выразить A.A. Распоповой за предоставленные материалы по молекулярным маркерам и разрешение использовать их в своей работе. Также хотелось бы поблагодарить коллег из Института Биологии им. Ненского Польской Академии Наук, а именно профессора Кристофа Турлейского (Krzysztof Turlejski) за предоставленную возможность работать в его лаборатории и Александра Михальского (Aleksander Michalski) за помощь в использовании оборудования для анализа результатов теста открытого поля. Нельзя не отметить терпение и понимание, проявленное со стороны моих родных и знакомых, за что и им большое спасибо. Данная работа не могла бы быть выполнена без грамотного руководства, терпения и конструктивной критики со стороны ее руководителя Николая Александровича Щипанова, благодарность которому от автора не имеет границ.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ "Биоразнообразие" и "Живая природа" Президиума РАН, ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), Гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-2500.2011.4) и грантами РФФИ№№ 12-04-00937-а, 08-04-00553-а, 12-04-31200-мол а.

Глава 1 Внутривидовая подразделенность обыкновенной бурозубки. Современные представления и подходы к изучению (Обзор литературы)

1.1 Современные представления о внутривидовой подразделенности у обыкновенной бурозубки

Многоуровневая, в первую очередь расовая, подразделенность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758), делает его уникальным объектом для эколого-эволюционных исследований (Щипанов и др., 2009). Это один из обычных объектов отечественной зоологии, широко распространенный вид умеренного пояса Евразии. Для этого вида известны особенности хромосом, такие как хромосомный полиморфизм, выделено большое число хромосомных рас, вследствие чего вид представляет собой приоритетный объект сравнительной кариологии (Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983), филогеномики (Ye et al., 2006) и мультидисциплинарного подхода (Searle et al., 2007).

Образование предковых форм хромосомных рас обыкновенной бурозубки происходит в позднем плейстоцене и голоцене, его связывают с историей оледенений. Считают, что этот процесс продолжается и в настоящее время (Hausser, 1984; Hausser et al., 1985; Hausser, 1994; Halkka etal., 1987; Wôjcik, 1993; Searle, Wôjcik, 1998; Wôjcik et al., 2002), так, имеются явные доказательства того, что происхождение некоторых хромосомных рас связано с последним оледенением (Fredga, Naraian, 2000; Ratkiewicz et al., 2002).

Обыкновенная бурозубка встречается повсеместно на всем ареале, хромосомные расы парапатричны, и соприкасаются, образуя гибридные зоны.

Достаточно подробно изучено лишь несколько гибридных зон. Четырнадцать гибридных зон проанализированы в обобщающей сводке Сирла и Войчика (Searle, Wôjcik, 1998) и две новых зоны изучены позднее (Bulatova et al., 2007; Орлов и др., 2012). В Западной Европе изучено 13 гибридных зон, на территории России - 3. В 6 случаях абсолютная ширина гибридной зоны составляет более 80 км, а в случае рас Bialowieza и Popielno доходит до 150 км. В 4-х случаях абсолютная ширина гибридной зоны не превышает 40, чаще 20 км, а ширина клины - 5 км (Searle, Wôjcik, 1998). Это, гибридные зоны между расами Lçgucki Mlyn и Druzno, Stobnica и Lçgucki Mlyn в северо-восточной Польше (Fedyk, 1986; Fedyk et al., 1991), гибридная зона между расами Uppsala и Hâllefors (Narain, Fredga, 1996) в центральной Швеции. Узкие гибридные зоны с шириной около 1 км описаны для трех случаев. Это гибридные зоны рас Vaud и Valais и Valais и Cordon в Швейцарии, где граница в настоящее время приобрела статус межвидовой после выделения расы Valais в самостоятельный вид S. antinorii (Hausser et al., 1991; Brunner et al., 2002). Для рас Bialowieza и Drnholec локализация гибридной зоны оказалась связана с железнодорожной насыпью (Szalaj et al., 1996).

На территории России в настоящее время известна зона гибридизации рас Томск и Новосибирск (Анискин, Лукьянова, 1998), зона гибридизации рас Москва-Селигер (Bulatova et al., 2007) и зона гибридизации рас Западная Двина-Москва-Селигер (Orlov, Borisov, 2007; Орлов и др. 2012). Эти зоны узкие. В случае рас Томск-Новосибирск абсолютная ширина не превышает 20 км. В случае рас Москва и Селигер она менее 5 км (Щипанов и др., 2008а). Самой узкой из исследованных к настоящему времени является гибридная зона рас Москва и Западная Двина, ширина которой не превышает 500 м (Орлов и др., 2012).

Все известные на сегодняшний день гибридные зоны рассматривают как вторичные. При этом для них априори предполагают пониженную фитность гибридов, все известные гибридные зоны между расами рассматривают как "зоны напряжения" (Searle, Wôjcik, 1998; Wôjcik et al., 2002) в терминологии

Хьюита (Hewitt, 1988). В то же время, если даже во всех случаях исследователи имеют дело с зонами напряжения, остается не вполне ясным, что ограничивает взаимопроникновение особей различных рас и, возникновения гибридов на территории противоположной расы. Ни для одного случая до сих пор не было показано ограничения на образование гибридов первого поколения. Ограничение ширины гибридной зоны в этом случае должно быть связано с ограничениями в расселении особей за пределы ареала своей расы. Такое ограничение можно объяснить как внешне-, так и внутрипопуляционными факторами.

В качестве внешних факторов могут выступать крупные реки (Bystrakova et al., 2003; Mercer, Searle, 1991; Narain, Fredga, 1996.) или железнодорожная насыпь, как в случае рас Drnholec и Bialowieza (Szalaj et al., 1996). Вместе с тем, часто не удается обнаружить никаких физических преград, способных ограничить расселение рас. Так, Волга разделяет расы Молога и Сок, однако, раса Сок пересекает в нижнем течении р. Кама и встречается с расой Мантурово на участке, где физические преграды отсутствуют (Bystrakova et al., 2003) В случае с расой Молога граница с расой Нерусса проходит по правом берегу р. Ока: раса Молога пересекает среднюю Оку и уходит на север. Для Северо-Востока Европейской России показавано, что расы Кириллов, Сок, Мантурово, Серов пересекают крупные реки, такие как Сев. Двина, Вычегда, Печора, Мезень и встречаются на пространствах, где видимые препятствия для расселения особей отсутствуют (Щипанов и др., 20086).

Необходимо отметить, что ограничение в распространении ареалов хромосомных рас у обыкновенной бурозубки может быть связано с различными биотопическими предпочтениями. Так, граница между расами Томск и Новосибирск оказалась связана с изогипсое 200 м (Polyakov et al., 2003). Такое разделение можно объяснить тем, что раса Новосибирск оказалась адаптированной к условиям лесостепи, растущей на более низких участках, а раса Томск связана с таежными местообитаниями, произрастающими на больших высотах.

Похожие примеры можно обнаружить и у некоторых хромосомных рас на севере Европейской части России. Так, раса Серов, распространенная на Урале, заходит на Европейскую часть, следуя ареалу кедра (Щипанов и др., 2005). С распространением Северной Европейской тайги можно связать распространение расы Печора (Щипанов и др., 20086). Вместе с тем, в приведенных случаях не проводили подробное картирование распределения кариотипированных особей в гибридных зонах. В месте собственно расположения гибридных зон различия между ландшафтами в большинстве случаев не формируют пограничной линии, а могут быть представлены островками различных местообитаний. Внутри своего ареала расы могут достигать пиковой численности в разных местообитаниях. Очевидно, что локализация гибридных зон далеко не всегда может быть объяснена различиями в биотопических предпочтениях.

Есть также сведения о приуроченности распространения хромосомных рас к определенным климатическим условиям, как это известно для родственных видов S. araneus и S. coronatus (Neet, Hausser, 1990). Другим примером может служить граница между расами Vaud и Valais (S. antinorii), Valais (S. antinorii) и Cordon (Hausser et al., 1991; Brünner, Hausser, 1996). В то же время, ареалы многих других рас охватывают несколько различных природных зон. Ярким примером может служить раса Сок, ареал которой простирается от Европейской Средней Тайги в верховьях р. Вычегда до лесных островов в Саратовской области (Щипанов и др., 2002, 2005, 20086).

Достаточно подробные исследования локализации и распространения гибридных зон хромосомных рас относительно средовых параметров немногочисленны. Одним из ярких примеров таких работ служит исследование, посвященное гибридной зоне рас Oxford (Оксфорд) и Hermitage (Эрмитаж). В центре этой зоны наблюдается пик акроцентриков, а сама гибридная зона достигает 100 км. Пространство, где отмечена клина диагностических признаков, достигает ширины 40 км (Searle, 1986; Jones, Searle, 2003). Положение границы между этими расами было рассмотрено в

связи с речной сетью и рельефом (Jones, Searle, 2003). Оказалось, что локализация зоны частично совпадает с наибольшими высотами, однако на других участках эта зона оказалась локализована в низинах, или не следовала вдоль хребтов, пересекая возвышенности по кратчайшему расстоянию. Не было выявлено и связи локализации зоны с речной сетью. Локализация границы не совпала ни с количеством осадков, ни с изотермами летних температур; расположение гибридной зоны нельзя было объяснить ни одним из средовых факторов.

Было высказано предположение, что границы между расами могут определяться особенностями расселения особей составляющих их популяций. Если допустить, что популяция имеет определенное жизненное пространство, а миграционные процессы между соседними популяциями ослаблены (Щипанов, 2003), то в месте встречи таких популяций могут образовываться гибридной зоны. Проверкой этого предположения была работа, проведенная в гибридной зоне рас Москва и Селигер (Bulatova et al., 2007). На месте локализации гибридной зоны не было обнаружено значимых физических преграды или различий в биотопике, места, где плотность зверьков была ниже или выше по сравнению со средним уровнем, располагались отдельными пятнами. Таким образом, не были выявлены внешние факторы, способные повлиять на расположение зоны (Павлова, 2007). Изученные расы имели максимально возможные кариотипические различия, что дало основания теоретически предполагать пониженную фитность у гибридов. Однако исследования не позволили подтвердить это предположение (Павлова и др., 2007; Щипанов, Павлова, 2007). Методом Inter-SINE-PCR было выявлено увеличение сходства рас по мере приближения к гибридной зоне (Bannikova et al., 2003; Банникова и др., 2006). Этот факт может свидетельствовать о том, что возвратное скрещивание в паре этих рас протекает успешно. Для рассматриваемой гибридной зоны было проведено компьютерное симулирование, которое показало правдоподобность сценария, когда поддержание локализации зоны основывалось на особенностях расселения особей (Щипанов и др., 2008а). В

связи с этим интересно рассмотреть имеющиеся в литературе сведение о собственно расселении обыкновенных бурозубок.

1.2 Расселение обыкновенной бурозубки

В литературе принято говорить о расселении (Krebs, 1999), или о "миграции" (Hanski, 1999). При этом в эти два понятия включают представление о том, что "расселяющиеся" или "мигрирующие" животные имеют принципиальные отличия от оседлых особей, использующих некоторое пространство постоянно - "резидентов". В теоретических работах термин "расселение" часто используется как синоним термина "миграция" (Jonson, Gaines, 1990). "Миграцию" рассматривают, как необходимый процесс поддержания генетического разнообразия в локальных популяциях. При этом, хотя риск гибели в процессе перемещения выше, чем при обитании на освоенном участке (Anderson, 1989), процесс "миграции" обеспечивает жизнестойкость популяции в целом (Gilpin, Diamond, 1976; Gilpin, Soûle, 1986; Сулей, 1989). Различные варианты перемещений особей способствуют поддержанию необходимого демографического состава и генетической неоднородности в отдельных локальных группировках, или локальных популяциях в терминологии Хански (Hanski, 1999).

Расселение строго определяют как перемещение особи от места, где она родилась, до места, где она будет размножаться или могла бы размножаться, или до места, где она может выжить и найти пару (Howard, 1960). На практике расселение чаще всего определяют как альтернативу оседлости: особей, не обнаруженных повторно, включают в число расселенцев. В тоже время,

рассматривая расселение у полевок, Лидикер (Lidicker, 1985) обратил внимание на то, что это явление гетерогенно по сути: оно может варьировать по времени и периодичности проявления, мотивациям и последствиям. Многообразие использования пространства за пределами освоенного участка не может быть сведено только к понятию "расселения" в строгом смысле. Исходя из этого, предложено использовать для перемещений за пределами освоенной территории термин "нерезидентность" как противопоставление оседлому (резидентному) состоянию зверька (Щипанов, Купцов, 2004). В понятие "нерезидентность" включают такие явления, как расселение (перемещение от места рождения), экскурсии (временные выходы за пределы индивидуального участка), переселение (переход с одного участка на другой) и номадность - перемещение без установления резидентности.

Для обыкновенной бурозубки дистанции расселения определяют как небольшие, примерно равные размеру участка (Churchfield, 1990), участки обитания особей, как правило, располагаются близко к месту их рождения (Stockley, 1992). Однако есть данные и о возможности особей перемещаться на большие дистанции. Так Тегельстром и Хансон (Tegelstrom and Hansson, 1987) отмечают возможность перемещения особей на 3 - 5 км по снежному покрову. Хански с соавторами (Hanski, 1986; Hanski and Peltonen, 1988; Peltonen and Hunski, 1991; Hanski et al., 1991) обнаружили небольшие, часто меньше размера участка особи, острова, регулярно заселяемые обыкновенными бурозубками. Для этого землеройкам было необходимо пересекать вплавь водную преграду на расстояние от 40 до 820 метров. Причем было показано, что особи, специально выпушенные в воду на расстоянии 50 м от берега, возвращались на место своего изъятия. Таким образом, миграция на острова носила не случайный характер. Авторам представилась уникальная возможность получить чистые выборки дальних мигрантов. В своей работе 1991 года Хански с соавторами (Hanski et al., 1991), вопреки гипотезе Лидикера (Lidicker 1975; 1985), не обнаружил доказательств

преимущественного расселения социальных субординантов в годы с максимальным уровнем расселения: морфологические различия, как показатель уровня отбора, между оседлыми особями и мигрантами были минимальны в годы высокой плотности оседлых особей. Напротив, значимые различия были получены в годы с минимальной плотностью оседлого населения. Колебания индекса расселения, рассчитанного как отношение числа расселяющихся особей к числу оседлых, были непропорциональны колебаниям индекса плотности, а значимой связи между параметрами обнаружено не было: = 0.56,/? = 0.32 (по Нашкл е1 а1, 1991). Таким образом, причины колебания индекса расселения остались неясны. Схожие результаты приведены в работе Щипанова с соавторами (ЗЪсЫрапоу а1, 2005): авторам также не удалось обнаружить значимой связи индекса расселения с популяционной плотностью или климатическими факторами.

Изучение собственно расселения молодых обыкновенных бурозубок затруднено наличием различных форм активности особей за пределами домашнего участка, таких как экскурсии (БЫПко, 1963; Сгот МюЫе^еп 1966; СЬигсЬйеИ, 1990; Мога1еуа, ТеШгта, 1994). В тоже время, выделение оседлых особей возможно с учетом числа их повторных регистраций. Для остальных особей можно использовать термин "нерезиденты". В понятие нерезидентной активности включают: собственно расселение молодых особей, экскурсии, переселения (Щипанов и др, 2008в). Средние дистанции расселения были оценены авторами как 45 ± 2 м, 84 ± 4 м, и 153 ± 10 м при высокой средней и низкой плотности оседлого населения соответственно. Дистанции расселения самок были больше, чем у самцов (66.4 ± 25.6 м против 52.8 ± 19.9 м соответственно). Подробные данные о количественном и качественном составе неризидентного и резидентного населения представлены в таблице 1.1.

Таблица 1.1 Демографические группы резидентного и нерезидентного населения у обыкновенной бурозубки (по Щипанов и др., 2008в)

нерезиденты резиденты

Демографическая группа _

п % п %

самцы 149 40.2 298 46.5

Сеголетки самки 103 27.8 243 37.9

всего 251 67.9 541 84.4

самцы 69 18.6 54 8.4

Перезимовавшие самки 50 13.5 46 7.2

всего 119 32.1 100 15.6

Всего 371 100.0 641 100.0

В рассмотренных выше исследованиях авторы не находят прямой связи уровня расселения ни с популяционной плотностью, ни с погодными условиями. Упомянутые авторы связывают уровень расселения обыкновенной бурозубки с различиями в социальной мотивации особей, предполагая флуктуации числа особей, склонных к расселению в разные годы. Причем эта особенность встречается лишь у данного вида из 4 видов землероек-бурозубок, населяющих среднюю полосу России (БИсЫрапоу е1 а1., 2005).Таким образом, обыкновенную бурозубку можно отнести к видам с изменяемой социальной мотивацией в терминологии Щипанова (2002). Подобный тип функционирования популяции подразумевает изменения в соотношении особей с различными генотипами, определяющими различия в использовании пространства, в соответствии с гипотезой, предложенной Читти (СЫйу, 1967). Изменения подобного соотношения могут привести и к изменению принципов расселения особей.

1.3 Популяционная подразделенность вида

Прежде чем приступить к оценкам механизмов, обеспечивающих популяционную подразделенность, необходимо охарактеризовать само понятие популяции. Популяция обычно рассматривают как свободно скрещивающуюся группу особей, обладающих общим генофондом, которая может быть проанализирована на основе случайной выборки (Пианка, 1981; Smith, 1990). Такой подход позволил выявлять области с динамикой, которая определяется внешне- или внутрипопуляционными факторами, и выявлять факторы, значимые для достижения той или иной плотности (Stenseth et al., 1998). В этих случаях выборки берут на произвольных участках, в связи с чем выделение конкретной популяции становится бессмысленным, так как, при этом не возможно провести обоснованные границы. Так, Смит пишет (Smith, 1990): "Большинство популяций не имеют границ, кроме тех, которые провели для них сами экологи" (с. 322).

Однако, часто мы имеем очевидные свидетельства динамических процессов, по-разному протекающих в населении на разных территориях у одного вида. Так, при анализе структуры динамики рыси в Канаде, исследователи выделили три типа колебаний, связанных с тихоокеанским морским, континентальным и атлантическим морским климатическими регионами (Stenseth et al., 1999). На о-ве Хоккайдо известно существование соседствующих популяций красно-серой полевки с цикличной (на северо-востоке) и не цикличной (на юго-западе) динамикой (Saitoh et al., 1998). Явление не синхронности динамики численности известно и в популяциях Казахстанских красных полевок (Бекишбеков, 1990), и в популяциях

сибирского лемминга (Епк^е ег а!., 1999). Существование таких группировок с несинхронной динамикой позволяет предполагать, что, в пространстве, занимаемом видом, подобные группировки, характеризуются и независимостью функционирования.

Беклемишев (1957) обнаружил, что в том случае, если воздействие производится на субпопуляционные единицы, полученный эффект непродолжителен. Длительный эффект достигается тогда, когда воздействию подвергается популяция в целом. Это позволило сформулировать принципиально важное положение о том, что численность для популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, в то время как для субпопуляционных единиц в основном соотношением иммиграции -эмиграции (Беклемишев, 1960). Соответственно были сформулированы и критерии для независимых популяций. Независимые популяции, по мнению Беклемишева:

1) характеризуются синхронностью протекания процессов внутри популяции, что обеспечивается перемещением особей - "миграциями" - по внутрипопуляционному пространству,

2) включают элементарные популяции, группы которых могут быть связаны с определенными экологическими условиями (экологические популяции) и могут характеризоваться различными показателями, но по отдельности не устойчивы, и их существование возможно лишь за счет взаимодействий с соседними группировками,

3) отделены одна от другой "хотя бы временно" несовпадающими ритмами жизненных явлений и движения численности.

Н.П. Наумов писал, что входящие в состав географической популяции особи обладают общим морфофизиологическим типом, "отличающимся от соседних географических популяций единым ритмом жизненных явлений ..., общим ритмом динамики населения и стойкостью против неблагоприятных

влияний" (Наумов, 1963, с. 307). Важным для понятия популяции является представление об уровнях организации живой материи: организменном, популяционном, биоценотическом (Наумов, 1972). При этом каждый из уровней характеризует способность к поддержанию внутреннего гомеостаза (Одум, 1975; Шилов, 1997).

Рассматривая особенности обеспечения гомеостаза на популяционном уровне, Шилов (1967, 1977) указывает на важнейшее значение пространственно-этологической структуры группировок. Именно посредством пространственно-этологических отношений особь может оценить локальную плотность, а группировка в целом поддержать адекватные темпы размножения за счет обратной связи, которая обеспечивается у млекопитающих как результат изменения физиологического качества зверьков в насыщенной группе.

Рассматривая популяции как "единицы существования вида", Щипанов (2003) также определяет ряд их свойств:

1) Функционирование популяции как единой системы обеспечивается перемещением нерезидентных зверьков по некоторому структурированному пространству.

2) Такие перемещения обеспечивают возможность поддержания постоянной заселенности популяционного пространства, выравнивания численности и синхронизации процессов, протекающих в популяции.

3) Популяционное пространство отражает историю освоения конкретной территории, т.е. плотность биологического сигнального поля (в понимании Наумова, 1971) в центре (откуда началось освоение) может оказаться выше, чем на периферии популяции.

4) По характеру функционирования, значимому для поддержания численности на популяционном пространстве, можно выделить, по крайней мере, четыре варианта популяционной организации, что позволяет ожидать

значительных различий в проявлении пограничных эффектов в популяциях разных видов.

5) Единство функционирования популяции не означает ее изоляции от соседних популяций.

Таким образом, независимость динамики численности в двух группировках, может служить маркером независимых популяциях в терминологии Беклимишева. Необходимо подчеркнуть, что речь идет не о полной изоляции группировок, а лишь о независимости их функционирования вследствие ограничения потока мигрантов между ними.

1.4 Следствия независимости функционирования популяций. Связь расселения и потоков генов. Возможные подходы к оценке

Независимость функционирования предполагает ограничение потока мигрантов, и, как следствие, независимость динамики генных частот в отдельных популяциях. Именно частоты генов являются основной характеристикой в популяционной генетике (Алтухов, 2003). Для оценок уровня различий популяций по частоте аллелей разработан специальный математический аппарат, введены такие параметры как "индексы фиксации" Fst (Wright, 1951), Gst (Nei, 1973) Rst (Slatkin 1995) <9 (Weir and Cockerham, 1984). Несмотря на ряд допущений, ограничивающих приемлемость метода (Whitlock

and McCauley, 1999) стандартным и наиболее распространенным методом оценки является расчет Fst. В отношении используемых маркеров, известна необходимость использования нескольких участков генома, а наибольшую уверенность в полученном результате дает сочетание данных о молекулярных маркерах и прямых наблюдений за популяционными параметрами (Bossart and Prowell, 1998). Таким образом, сочетание показанной подразделенности по независимой динамике численности и различиях в частотах генов позволили бы нам с уверенностью говорить об ограничении потока генов между популяциями, вследствие ограничения миграционных потоков.

Подобное ограничение миграционных потоков в отсутствие внешних преград очевидно связано с особенностями расселения. Однако, несмотря на важность расселения для поддержания стабильности популяционных структур (Gilpin, Diamond, 1976; Gilpin, Soûle, 1986; Stenseth, Lidicker, 1992; Hanski 1999), и огромное количество работ, посвященное их изучению, наши знания об этих процессах далеко не полны. В настоящее время можно выделить три возможных подхода к изучению расселения: 1) оценка перемещений и прямое отслеживание расселяющейся особи 2) генетический анализ и 3) математическое моделирование (Nathan, 2001).

Из перечисленных подходов первые два применимы у обыкновенных бурозубок ограниченно. У рода Sorex только что вышедшие из гнезда зверьки практически не отличаются от более взрослых сеголеток (Churchfield, 1990). Пометив первый раз особь, мы не знаем, где располагался её натальный участок. Определение дистанций расселения обыкновенной бурозубки на основе анализа молекулярных маркеров до сих пор недостаточно разработано. Так, анализ рассеивания материнских гаплотипов (анализ мтДНК) затруднено огромным разнообразием гаплотипов (Anderson, 2004).

Таким образом, наиболее доступным подходом для изучения расселения обыкновенных бурозубок оказывается сопоставление видимых итогов расселения с моделями, предсказывающими распределение расселяющихся

зверьков. Для таких территориальных видов как обыкновенная бурозубка, показателем стратегии поиска при расселении может служить распределение участков молодых особей. В ходе расселения особи занимают индивидуальные участки, распределение которых в пространстве, очевидно, будет напрямую связано с типом поиска участка.

Моделирование процессов расселения достаточно широко обсуждается в литературе. Первоначально предполагалось, что процессы расселения могут быть описаны с использованием нормального распределения, так как дистанции расселения, и, следовательно, дистанции между участками оседлых особей буду распределены случайным образом (Dice, Howard 1951). Однако накопление данных о расселении показало, что, во всяком случае, для некоторых видов животных это не так. Впоследствии было предложено две "альтернативные" модели, описывающие дистанции расселения.

Модель "прямого поиска" была предложена Мюрреем (Murrey 1967). Модель основывается на предположении, что особь при расселении движется по прямой до первого пригодного участка для обитания. При построении модели допускают, что участки особей не перекрываются, а резидентные особи способны вытеснять молодых со своих участков

Позднее Васером (Waser 1985) была предложена иная модель. Приняв те же допущения, что и Мюррей, Васер представил пространство в виде гексагональных сот, последовательно заполняющихся расселяющимися особями "послойно", как бы по спирали, вследствие чего модель получила название "спирального поиска". При этом расселение по принципу "спирального поиска" предполагает стремление особи остаться как можно ближе к натальному участку. Как считает Васер, особи при этом должны получать информацию о занятости территории, основываясь на ольфакторных и звуковых сигналах конспецификов, исследовании окружающего пространства. Модальная дистанция расселения при таком типе поиска приходиться на дистанцию примерно равную размерам индивидуального участка - на единичный класс дистанции расселения.

Мерой дистанции расселения в этих моделях служит размер участка особей. Ключевым различием между стратегиями служит различие в значимости социального окружения для расселяющихся зверьков. Очевидно, что информацию о социальном окружении особь может получать лишь в случае наличия социальной коммуникации.

1.5 Пространственное распределение активности обыкновенных бурозубок. Представления о социальной системе вида

Размеры посещаемого оседлыми животными пространства обычно соотносят с их физиологическими и морфологическими возможностями, считая, что они определяются массой тела и уровнем метаболизма (МасИаЬ, 1963). Вместе с тем, перемещения по участку обитания могут не исчерпываться только необходимостью в обеспечении ресурсами, но и включать другие виды активности (Кряжимский, 1992). Одним из стимулов дальних перемещений зверьков, не связанных прямо с фуражировочной активностью, является исследовательское поведение. Фуражировочная активность может быть связана с обеспеченностью ресурсами, необходимыми для выживания, в то время как определенная потребность в исследовательской активности является свойством сложно устроенной нервной системы (Р18и1а, 2009) и ограничена лишь видоспецифическими особенностями морфологии и физиологии особей.

Известно, что оседлые обыкновенные бурозубки обитают на относительно постоянных участках, которые регулярно посещаются особями и служат для обеспечения кормами и убежищами (СЛшгсЫтеЫ, 1990; ЯусЬНк, 1998) а так же совершают периодические выходы за их пределы (БЬсЫрапоу е? а1., 2005;

Щипанов и др., 2008в). Таким образом, пространственную активность бурозубок можно разделить на фуражировочную и исследовательскую. Соответственно можно выделить участок постоянного обитания, регулярно посещаемый особью в ходе фуражировочной активности, и знакомое пространство, посещение которого связано с исследовательской активностью (Щипанов, Тумаьсян и др., 2011).

Важной характеристикой вида является характер использования пространства оседлой особью. Наиболее широко распространенные методы оценок используемого пространства основаны либо на суммировании площади посещенных объектом квадратов виртуальной решетки, либо на вычислении площади фигуры, образованной соединением крайних точек регистрации особи (Карасева и др., 2008).Точность таких измерений зависит как от техники сбора данных, так и от метода изображения участка (Jennerich, Turner, 1969). Такие способы оценки неоднократно подвергались критике: включение или исключение выпадающих точек регистрации может резко изменять как форму, так и размер участка обитания (Schoener, 1981). Калхаун и Касби (Calhoun, Casby, 1958) предложили параметрическую оценку используемого пространства - средний квадрат дистанции между последующими регистрациями особи - г . Фактически в этом случае исследователь работает с вероятностью обнаружить особь в каждой конкретной точке пространства и может ограничить "зону нормальной активности", в понимании Берта (Burt, 1943), определенной вероятностью присутствия особи. Величина г при этом принимается прямо пропорциональной подвижности особи. Критика последней оценки связана с тем, что при таком подходе форма участка обитания апроксимируется правильным кругом, а распределение активности -двусторонним нормальным распределением (Slade, Rüssel, 1998). Однако если оперировать понятием "среднестатистическая особь", участок ее будет составлен из большого числа участков разных индивидов, случайно сориентированных в пространстве. Такой участок стремиться принять форму идеального круга, где распределение активности при повышении числа

регистраций стремиться к нормальности. Было показано, что г хорошо соотносится с размером участка обитания, определенного с помощью других методов. Три повторных поимки особи при этом достаточны для расчета, и при увеличении числа регистраций г значительно не изменяется (Schoener, 1981; Slade, Swihart, 1983; Swihard, 1992). Поэтому, хотя оценка г2 не описывает конфигурацию каждого конкретного участка, она является хорошей метрической мерой среднего размера посещаемой территории и может быть использована при сравнительных исследованиях для обобщенных оценок размеров используемого пространства.

Основным параметром, определяющим взаиморасположение участков особей, является социальная система вида. Классические представления о социальной системе землероек р. Sorex основаны на представлении об экстремально высоком уровне обмена у этих млекопитающих (Rychlyk, 1998). Действительно, землеройки-бурозубки обладают наиболее высоким среди наземных млекопитающих уровнем обмена (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Это, в свою очередь, определяет высокие требования к обеспечению кормовыми ресурсами. По типу питания бурозубок характеризуют как "прожорливых хищников беспозвоночных" (Churchfield, 1990). Сырая масса ежесуточно потребляемых кормов обыкновенной бурозубкой составляет 140 - 200% их массы тела (Туликова, 1949; Crowcroft, 1957; Юдин, 1962). Максимальное время голодания обыкновенных бурозубок, установленное в экспериментах 8 часов (Hanski, 1994), а периодичность питания при нормальной жизни 1.5-3 часа. В отличие от землероек-белозубок р. Crocidura, бурозубки лишены возможности пропустить время кормления, впадая в торпор (Taylor, 1998). Именно на основании такой высокой чувствительности к ограничению пищевого ресурса, предполагают, что социальная система бурозубок в целом, и обыкновенных бурозубок в частности, должна быть основана на строгом территориализме, поддерживаемом за счет прямых агрессивных взаимодействий (Rychlyk, 1998). Действительно, агрессивность взаимодействий между особями, подчеркивается многими исследователями

(Crowcroft, 1955, 1957; Churchfield, 1990; Moraleva, 1989). Однако прямые наблюдения в вольере показали, что зверьки охраняют не персонифицированную территорию, а лишь небольшое пространство около своего местонахождения в текущий момент (Олейниченко, 2007). Зверьки имеют высокий уровень расселения, нерезидентная составляющая примерно равна по обилию оседлому населению обыкновенных бурозубок (Щипанов и др., 2008в; 2010а; 2012). Поэтому, для активной охраны занимаемой территории зверьки должны были бы патрулировать участок и вступать в конфликты не только с соседями, но и с постоянно попадающими на их территорию нерезидентами. Сложный рисунок социальных взаимодействий у бурозубок, в которых прямая агрессия занимает лишь около 5% (Щипанов и др., 1998), предполагает значительную энергоемкость такой охраны. Однако известно, что среднесуточный уровень метаболизма обыкновенных бурозубок близок к максимальному, то есть животные постоянно функционируют близко к своему физиологическому пределу (Ochosinska, Taylor, 2005). Таким образом, в энергетическом бюджете этого вида не остается места для дополнительных расходов, связанных с прямой защитой всей занимаемой территории и зверек физически не может противодействовать вселению за счет патрулирования границ.

Тем не менее, очевидно, что выживание землероек-бурозубок при ограниченности пищевого ресурса, особенно в зимнее время, когда возобновления ресурса не происходит, при переуплотненном распределении менее вероятно, чем при дисперсном. Избежать переуплотнения при отсутствии прямой охраны территории можно за счет опосредованной коммуникации, в которой у млекопитающих наибольшее значение имеют ольфакторные сигналы (Соколов, 1975, 1977; Соколов, Зинкевич, 1986; Brown, 1999). В частности, Черчфильд предполагает, что "обоняние играет важную роль в социальной жизни землероек" (Churchfield, 1990, с. 20). Ее предположение основано на том, что у зверьков имеются специфические железы, выделяющие сильно пахнущий секрет. Наибольшего развития

достигают боковые железы, однако секрет выделяется еще и железами, расположенными на шее, под хвостом, вокруг губ, за ушами и на подошвах лап (СЬигсЬйеШ, 1990). Заметим, что при наблюдениях зверьков в неволе отмечали такое поведение как почесывание бока, при котором секрет боковой железы неизбежно попадает на подошвы лап (Щипанов и др., 1998). Таким образом, присутствие зверька, по-видимому, уже само по себе предполагает оставленный запах.

Исходя из вышесказанного, можно заключить, что обыкновенная бурозубка представляет собой уникальный вид для исследований вопросов, связанных с внутривидовой подразделенностью. Помимо "видимого" уровня подразделенности на хромосомные расы, у этого вида имеет место и популяционная подразделенность. Одна из предложенных гипотез, объясняет такую подразделенность сменой типа расселения на разных частях популяционного пространства. Проверка этой гипотезы требует разработки подходов для выделения независимых популяций, характеристики использования особями пространства, оценки стратегии расселения. Важным допущением рассматриваемой гипотезы является предположение о различии особей по типу поиска участка при расселении. Выявление такой дифференциации требует оценки поведенческих паттернов, способных повлиять на выбор особью участка обитания. Получение перечисленных выше характеристик позволило бы принять гипотезу о смене типа расселения как механизме ограничения потока генов между популяциями обыкновенной бурозубки.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Тумасьян, Филипп Анатольевич

Выводы

1. Обыкновенная бурозубка - эврнтопный вид, заселяющий практически все типы местообитаний лесной зоны умеренного климата. На изученной территории генетическая неоднородность вида не связана с биотопическими различиями местности или физическими преградами.

2. Использование пространства обыкновенными бурозубками может быть охарактеризовано рядом формальных параметров. Нормальное распределение хорошо аппроксимирует частоту присутствия среднестатистической особи на разных частях её участка. Минимальная дистанция является удобной формальной характеристикой взаимного расположения участков и соответствует доле совмещенной в пространстве локомоторной активности.

3. У сеголеток обыкновенных бурозубок обнаружена разнокачественность особей, проявляющаяся по реакции на запах конспецифика. Реакция на запах конспецифика связана с подвижностью особей и выбором направления их перемещения.

4. У индифферентных к запаху конспецифика особей определение занятости участка возможно лишь при прямых столкновениях. Такой тип поиска свободного участка определяет случайное распределение участков особей в пространстве.

Для особей, значимо реагирующих на след конспецифика (реактивные особи), экспериментально показана зависимость степени привлекательности следа от его давности. Градация степени привлекательности обеспечивает баланс реакций: центробежной, возникающей вследствие избегания свежего следа и центростремительной, возникающей вследствие предпочтения следа средней давности его отсутствию. Такой баланс способствует расселению на свободный участок, расположенный по возможности близко к месту рождения.

5. Ослабление генного потока между популяциями в пространстве совпадает с градиентным изменением долей особей с разными типами поиска свободного участка при расселении: доля зверьков целенаправленно ищущих ближайший к месту рождения участок, возрастает при удалении от зоны контакта между популяциями.

6. Расселение, симулированное с использованием моделей "прямого" и "спирального поиска" и реальных характеристик видового населения, свидетельствует о возможности устойчивого ослабевания генных потоков между популяциями при смене типа расселения на их периферии. В этом случае разнокачественность особей в популяциях оказывается необходимым фактором поддержания популяционной подразделенности в отсутствие внешних преград.

Заключение

Нами было обнаружено различие особей по реакции на запах конспецификов. Мы предполагаем, что этими различиями можно объяснить и различие в типах поиска. При анализе распределения индивидуальных дистанций также было показано соответствие взаимного расположения участков особей итогам расселения, ожидаемым при разном типе поиска. Это дало основание предполагать, что в популяции обыкновенной бурозубки существует разнокачественность особей по типу поиска, приводящая к различиям в итогах расселения.

Обе варианта расселения значимы для устойчивого существования популяции. Лишь при "прямом" типе поиска возникают большие дистанции расселения и особи могут выполнять "пионерную" функцию, обеспечивая быстрое заселение депопулированных пространств. Спиральный поиск, напротив, сильно ограничивает максимальные дистанции расселения. Этот тип поиска подразумевает выбор оптимальной индивидуальной дистанции и, соответственно, оптимизацию плотности локальной популяции. Дальнее расселение, возникающее при "прямом" поиске, поддерживает потоки генов как внутри, так и между отдельными популяциями. Минимизация дистанции расселения при "спиральном" поиске замедляет поток генов. Однако, как показывает симуляция, в обоих случаях стабильного ослабления генных потоков без дополнительных факторов не возникает. Сочетание различных типов поиска - необходимое условие обособления локальных популяций в отсутствии внешних преград, способствующее стабилизации положения проницаемой популяционной границы.

В целом полученные результаты поддерживают гипотезу ослабления потока генов за счет различия в типах поиска в центральных и периферийных частях популяционного пространства. Как и предсказывает гипотеза, соответствие распределения ожидаемому для "прямого поиска" обнаружено в области предполагаемой зоны интерградации. Приближение к распределению ожидаемому для "спирального поиска" отмечено по мере удалении от нее. Вместе с тем, реальная ситуация оказалась сложнее, чем использованная для симуляции. Смена характера распределения происходили градиентно. Однако градинтный переход лишь усложняет условия симуляции, но не может принципиально изменить результат.

Все это позволяет заключить, что разнокачественность особей по типу поиска при расселении может предопределять подразделенность обыкновенной бурозубки на локальные группы населения, обмен генами между которыми ограничен достаточно для накопления значимых различий частот аллелей. Однако необходимо подчеркнуть, что рассмотренный фактор ограничения генного потока не исключает других факторов, способствующих дивергенции внутривидовых групп населения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тумасьян, Филипп Анатольевич, 2013 год

Использованная литература

1. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях/ Ю.П. Алтухов - М.:

ИКЦ «Академкнига», - 2003. —431 с.

2. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов - М.:

Наука, - 1983.-280 с.

3. Алтухов, Ю.П., Победоносцева, Е.Ю. Исследование биологических

особенностей экспериментальной популяционной системы Drosophila melanogaster / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биол. -1979а. - Т.40. - № 6. - С. 916 - 923.

4. Алтухов, Ю.П., Победоносцева, Е.Ю. Особенности генетического процесса

в экспериментальной популяционной системе Drosophila melanogaster / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биол. -19796. -Т.40. -№ 3. -С. 368-367.

5. Алтухов, Ю.П., Рычков, Ю.Г. Популяционные системы и их структурные

компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость / Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков // Журнал общ. биол. -1970. -Т. 31. -С. 507 - 526.

6. Анискин, В.М., Лукьянова, И.В. Новая хромосомная раса и анализ

гибридной зоны двух кариоморф Sorex araneus (Insectivira, Soricidae) / B.M. Анискин, И.В. Лукьянова // Докл. АН СССР. -1989. -Т. -39. -С. 1260- 1262

7. Банникова, A.A., Булатова, Н.Ш., Крамеров, Д.А. Генетическая

изменчивость обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Европейской России и Сибири по данным о полиморфизме длин участков ДНК, фланкируемых короткими диспергированными повторами (Inter-SINE-PCR), и взаимоотношения хромосомных рас «Москва» и «Селигер» / A.A. Банникова, Н.Ш. Булатова, Д.А. Крамеров // Генетика. -2006. -Т. 42, -№6, -С. 737 - 747.

8. Бекишбеков, Э.З. Распространение и численность красной полевки

Clethrionomus rutilus Lategriseus, 1939 в Центральном Казахстане/ Э.З. Бекишбеков // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР. Москва. -1990. -Т. 2. -С. 58-59.

9. Беклемишев, В.Н. Популяционная биология, как одна из основ борьбы с

комарами / В.Н. Беклемишев // Вопросы краевой патологии. Труды научной сессии АМН СССР совм. с Узб.ССР. Ташкент: Медгиз, -1957. -С. 92- 102.

Ю.Беклемишев, В.Н. Пространственная и функциональная структура

популяций / В.Н. Беклемишев // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биол. -1960. -Т. 65. -Вып. 2. -С. 41 - 50.

11.Бобрецов, А.В. и др., Морфологическая дифференциация обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) на северо-востоке европейской части России / А.В. Бобрецов, И.Ф. Куприянова, А.А. Калинин, А.Н. Петров, С.В. Павлова, Н.А. Щипанов // Зоологический журнал -2012. -Т. 91. -№ 5 -С. 605-618.

12.Ивантер, Э.В., Макаров. А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок {Insectívora, Sorex)/ Э.В. Ивантер, А.М. Макаров. Петрозаводск: ПетрГУ. -2001. -272 с.

13.Карасева, Е.В., Телицина А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицина, О.А. Жигальский. -М.: ЖИ, 2008. -412 с.

14.Кряжимский, Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энергетического баланса /Ф.В. Кряжимский // Экология. -1992. -№ 4. -С. 55-66.

15.Купцов, А.В. Нерезидентность у землероек-бурозубок 4 видов: Sorex araneus, S. caecutiens, S.minutus, S. isodon (Insectívora Soricidae): автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.00.08 Купцов Александр Викторович. -М., 2004. - 24 с.

16.Курнаев, С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины и Урала. / С.Ф. Курнаев, -М.: Наука, 1968. -358 с.

17.Наумов Н.П. Экология животных/ Н.П. Наумов. -М.: Высшая школа, 1963. -618 с.

18.Наумов, Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н.П. Наумов // Вопр. краевой общ. экспериментальной паразитол. и мед. зоол. -1955. -Т. 9. -С. 179-202.

19.Наумов, Н.П. Проблема и задачи популяционной биологии / Н.П. Наумов // Развитие концепции структур уровней в биологии. -М.: Наука, 1972 -С. 322-332.

20.0дум, Ю. Основы экологии / Ю Одум. -М: Мир, 1975. -740 с.

21,Олейниченко, В.Ю. Поведение сеголеток обыкновенной (Sorex araneus), средней (S. caecutiens) и малой (S. minutus) бурозубок на освоенной и чужой территориях / В.Ю. Олейниченко // Зоологический журнал. -2007. -Т. 86. -№ 10. -С. 1-12.

22.Орлов, В.Н. Кариосистематика млекопитающих (цитогенетические методы в систематике млекопитающих) / В.Н.Орлов. -М.: Наука, 1974. -207 с.

23.Орлов, В.Н. и др., Узкая гибридная зона хромосомных рас Москва и Западная Двина и особенности изоляции популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) / В.Н. Орлов, Ю.М. Борисов, Е.В. Черепанова, О.О. Григорьева, А.Г. Шестак, В.Б. Сычева // Генетика. -2012.-№48(1).-С. 80-88.

24.Орлов, В.Н., Булатова, Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и

кариосистематика млекопитающих / В.Н. Орлов, Н.Ш. Булатова —М.: Наука, 1983.-404 с.

25.Орлов, В.Н., Козловский, А.И. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia) / В.Н. Орлов, А.И. Козловский // Доклады Академии Наук. -2002. -Т. 386. -С. 423 - 426.

26.Павлова, C.B., Булатова, Н.Ш., Щипанов, H.A. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения /C.B. Павлова, Н.Ш. Булатова, H.A. Щипанов // Генетика. -2007. -Т. 43. -№ 12. -С. 1619 - 1626.

27.Павлова, C.B. Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08; 03.00.15 Павлова Светлана Владимировна. - М., 2007. - 26 с.

28.Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. -М.: Мир, 1981. -399 с.

29.Поляков, A.B. и др., Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири / A.B. Поляков, В.В Панов, Т.Ю. Ладыгина, М.Н. Бочкарев, М.И. Родионова, П.М. Бородин // Генетика. - 2001. - Т. 37. - № 4. - С. 448 - 455.

30.Распопова, A.A., Щипанов, H.A. Изменчивость участка цитохрома b в разных хромосомных расах и популяциях обыкновенной бурозубки Sorex araneus L., 1758. / A.A. Распопова, H.A. Щипанов // Генетика. -2011. -T. 47. -№ 4. -С. 527 - 536.

31 .Растительность Европейской части СССР / Ред. С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. -Л.: Наука, 1980. -429 с.

32.Рожнов, В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих / В.В. Рожнов. - M.: КМК, 2011. -288 с.

33.Рысин, Л.П. Региональные кадастры типов леса и лесных биогеоценозов / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева (ред.) Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. -М.: КМК, 2007. -С. 73 - 81.

34.Рысин, Л.П., Савельева, Л.И. Формационные кадастры типов лесных биогеоценозов / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева (ред.) Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. -М.: КМК, 2007. -С. 73-81.

35.Северцов, A.C. Возможные микроэволюционные следствия иерархической организации популяций позвоночных животных / A.C. Северцов // Зоологический журнал. -2003. -Т. 82. -№ 4. -С. 434 - 442.

36.Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих / В.Е. Соколов // Вести. АН СССР. -1975. -№ 2. -С. 44 - 54.

37.Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих / Успехи современной териологии. -М.: Наука, 1977. -С. 229 - 254.

38.Соколов, В.Е., Зинкевич, Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих / В.Е. Соколов, Э.П. Зинкевич // Химическая коммуникация животных. - М.: Наука, 1986. - С. 213-219.

39.Сулей, Жизнеспособность популяций / Сулей (ред.) // Природоохранные аспекты. - М.: Мир, 1989. - 224 с.

40.Тумасьян Ф.А., Купцов A.B. Перемещение обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в многокамерной вольере в присутствии запаха конспецифика / Ф.А. Тумасьян, A.B. Купцов // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследовениях молодых учёных. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. -С. 290 - 296.

41.Тумасьян, Ф.А., Щипанов, H.A. Значение ольфакторной коммуникации при стратегии "спирального поиска" у обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. / Ф.А. Тумасьян, H.A. Щипанов // Доклады Академии Наук. -2012. -Т. 447. - № 3. - С. 347 - 349.

42.Тумасьян, Ф.А, Щипанов, H.A. Значение запаха конспецифика для использования пространства обыкновенными бурозубками Sorex araneus L. / Ф.А. Тумасьян, H.A. Щипанов // Известия РАН. Сер. Биол. - 2013. -№ 3. - С. 368-376.

43.Туликова, Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР / Н.В. Туликова // Зоологический журнал. -1949. -Т. 28. -С. 561 -572.

44.Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц / Ред. H.A. Гвоздецкий. - М.: МГУ, 1968. - 576 с.

45.Хляп, JI.A. Землеройки / J1.A. Хляп // Итоги мечения млекопитающих. -М.: Наука. 1980.-С. 66-76.

46.Шилов, И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных / И. А. Шилов // Успехи совр. биол. - 1967. - Т. 65. -№ 2. - С. 333 - 351.

47.Шилов, И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов - М.: МГУ, 1977. - 261 с.

48.Шилов, И.А. Экология / И. А. Шилов - М.: Высшая школа, 1997. - 572 с.

49.Щипанов, Н.А. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) / Н.А. Щипанов // Зоологический журнал. - 1986. - Т. 66. - № 7. - С. 1051 -1060.

50.Щипанов, Н.А. Функциональная организация популяций: возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладные аспекты (на примере мелких млекопитающих) / Н.А. Щипанов // Зоологический журнал. - 2002. - Т. 81,-№9.-С. 1048- 1077.

51.Щипанов, Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие / Н.А. Щипанов // Зоологический журнал. - Т. 82. - № 4 -С. 450-469.

52.Щипанов, Н.А., Булатова, Н.Ш., Опарин, M.JI. Островная популяция расы СОК обыкновенной бурозубки (Investivora:Mammalia) на южной границе ареала / Н.А. Щипанов, Н.Ш. Булатова, M.JI Опарин // Доклады Академии Наук. - 2002. - Т. 386. - № 3. - С. 427 - 429.

53.Щипанов, Н.А. и др., Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus и S. isodon (Insectívora, Soricidae) / Н.А. Щипанов, A.A. Калинин, В.Ю. Олейниченко, Т.Б. Демидова // Зоологический журнал. - 1998. - Т. 77. - № 4. - С. 444 - 45.

54.Щипанов, Н.А. и др. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками / Н.А. Щипанов, А.А. Калинин, В.Ю. Олейниченко, Т.Б. Демидова, О.Б. Гончарова, Ф.В. Нагорнев // Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79. -№ 3. - С. 362 - 371.

55.Щипанов, Н.А. и др. Конуса и живоловки ловят разных землероек бурозубок (Insectívora, Soricidae) / Н.А. Щипанов, А.В. Купцов, А.А.

Калинин, В.Ю. Олейниченко // Зоол. Журн. - 2003. - Т. 83. - № 10. - С. 1258- 1265.

56.Щипанов H.A., Купцов A.B. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / H.A. Щипанов, A.B. Купцов // Успехи современной биол. - 2004. - Вып. 124. - № 1. - С. 28 - 43.

57.Щипанов, H.A. и др. Уральская хромосомная раса Серов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.: Insectívora, Mammalia) в полидоминантной темнохвойной тайге на севере Европейской части России / H.A. Щипанов, A.B. Бобрецов, Н.Ш. Булатова, A.A. Калинин, И.Ф. Куприянова // Доклады Академии Наук. - 2005. - Т. 404. - С. 281 - 285.

58.Щипанов, H.A., Павлова, С.В. Гибридизация хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) Москва и Селигер: вероятность скрещивания и выживание гибридов / H.A. Щипанов, С.В. Павлова// Доклады Академии Наук. - 2007. - Т. 417.-№6.-С. 847 -849.

59.Щипанов, H.A., Булатова, Н.Ш., Павлова, С.В. Распределение обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) двух хромосомных рас в зоне интеграции. Может ли изменение типа расселения поддерживать независимость генных частот? / H.A. Щипанов, Н.Ш .Булатова, С.В. Павлова // Генетика. - 2008а. - Т. 44. - № 6. - С. 734 - 745.

60.Щипанов, H.A. и др. Хромосомные расы обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на Европейском северо-востоке. Ограничивают ли физические преграды их распространение? / H.A. Щипанов, Н.Ш. Булатова, A.B. Бобрецов, Т.Б. Демидова // Доклады Академии Наук -20086. - Т. 422.-№ 5. - С. 714 - 717.

61.Щипанов, H.A. и др. Нерезидентность и расселение у обыкновенных бурозубок {Sorex araneus, Insectívora) / H.A. Щипанов, A.B. Купцов, Т.Б. Демидова, A.A. Калинин, Д.Ю. Александров, С.В. Павлова // Зоол. журн. - 2008в. - Т. 87. - №. 3. - С. 331 - 343.

62.Щипанов, H.A. и др. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) -модельный вид эколого-эволюционных исследований / H.A. Щипанов, Н.Ш. Булатова, C.B. Павлова, А.Н. Щипанов // Зоол. журн. - 2009. - № 88(8).-С. 975-989.

63.Щипанов, H.A. и др. Мелкие млекопитающие юго-востока Тверской области. Сообщение 1 .Фауна и биотопическое распределение / H.A. Щипанов, A.B. Купцов, A.A. Калинин, Т.Б. Демидова, В.Ю. Олейниченко, М.Г. Ляпина, Д.Ю. Александров, A.A. Распопова, C.B. Павлова, Ф.А. Тумасьян // Сибирский экологический журнал. - 2010а. -№ 5 - С. 799 - 806.

64.Щипанов, H.A. и др. Опыт применения живоловок для мониторинга популяций мелких млекопитающих / H.A. Щипанов, И.Ф. Куприянова, A.B. Бобрецов, A.A. Калинин, Ф.А. Тумасьян, А.Н. Щипанов // Труды Печоро-Илычского заповедника. - 20106. - Вып 16. - С. 208 - 221

65.Щипанов, H.A. Тумасьян, Ф.А. и др. Два типа использования пространства оседлыми обыкновенными бурозубками Sorex araneus L./ H.A. Щипанов, Ф.А. Тумасьян, A.A. Распопова, A.B. Купцов // Известия РАН. Сер. Биол. -2011.-№ 1.-С. 107-112.

66.Щипанов, H.A., и др., Индивидуальные различия в социальном поведении обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) могут препятствовать межпопуляционным потокам генов / H.A. Щипанов, Ф.А. Тумасьян, A.A. Распопова, C.B. Павлова // Международная конференция "Проблемы популяционной и общей генетики". Сборник тезисов. - М.: Цифровичок, 2011.-С. 170-171.

67.Щипанов, H.A. и др. Мелкие млекопитающие юго-востока Тверской области. Сообщение 2. Разнообразие, популяционная плотность / H.A. Щипанов, A.B. Купцов, A.A. Калинин, Т.Б. Демидова, В.Ю. Олейниченко, М.Г. Ляпина, Д.Ю. Александров, A.A. Распопова, C.B. Павлова, Ф.А. Тумасьян // Сибирский экологический журнал. — 2012. — №1. - С. 123- 129.

68.Юдин B.C. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / B.C. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Труды биологического института СО АН СССР. Новосибирск. - 1962. - Вып. 8. -С. 33 - 134.

69. Anderson, Р.К. Dispersal in rodents: a resident fitness hypothesis / P.K.

Anderson // The American society of mammologists. -1989. -Special publ. No 9,- 141 p.

70. Anderson, A.C. Postglacial population history of the common shrew {Sorex

araneus) in Fennoscandia. Molecular studies of recolonisation, sex-biased gene flow and the formation of the chromosome races / A.C. Andersson // Acta Universitatis Upsaliensis. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 986. - Uppsala: Uppsala Univ, 2004. - P.56.

71. Anderson, A.C., Alstrom-Rapaport, C., Fredga, K. Lack of mitochondrial DNA

Divergence between chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in Sweden. Implications for interpreting chromosomal evolution and colonisation history / A.C. Andersson, C. Alstrom-Rapaport, K. Fredga // Molecular ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 2703 - 2716.

72.Balloux, F et all. Microsatellite conservation, polymorphism, and GC content in shrews of the genus Sorex (Insectivora, Mammalia) / F. Balloux, E. Ecoffey, L. Fumagalli, J. Goudet, A. Wyttenbach, J. Hausser, // Mol. Biol. Evol. -1998.-Vol. 15.-P. 473-475.

73.Bannikova, A. et all. DNA polymorphism within Sorex araneus and two congeneric species as inferred from inter-SINE PCR / A. Bannikova, N. Bulatova, E. Krysanov, D. Kramerov // Mammalia. - 2003. - V. 67. - P. 263 -247.

74.Bossart, J.L., Prowell, D.P. Genetic estimates of population structure and gene flow: limitations, lessons and new directions / J.L. Bossart, D.P. Prowell // TREE. - 1998. - Vol. 13 - no 5. - P. 202 - 206.

75.Brown, R.E. The olfactory world of the rodent / Eds . Zhang Z-B, Hinds L., Singleton G., and. Wang Z-W. // Rodent Biology and Management. Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR). Technical Report 45. - 1999.-P. 98. (Abstract).

76.Brunner, H. et all. A taxonomic re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectívora, Soricidae) / H. Brunner, N. Luogon-Moulin, F. Balloux, L. Fumagalli, J. Hausser // Acta Theriol. - 2002. -V. 47.-P. 245-275.

77.Brunner, H., Hausser, J. Genetic and karyotypic structure of a hybrid zone between the chromosomal races Cordon and Valais in the common shrew, Sorex araneus / H. Brunner, J. Hausser // Evolution in the Sorex araneus Group. Cytogenetic and Molecular Aspects: Procidings of the ISACC's Fourth International Meeting. - Heriditas. Offprint. -1996. - Vol. 125. P. - 147 -158.

78.Bulatova, N., Shchipanov, N., Searle, J.B. The Seliger - Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews - an initial description / N. Bulatova, N. Shchipanov, J.B. Searle // Rus. J. Theriol. - 2007. - Vol. 6. - C. 111-116.

79.Burt, W.H. Territoriality and home range concepts as applied to mammals / W.H. Burt // J. Mammalogy. - 1943. - V. 24. - P. 346 - 352.

80.Bystrakova, N., et all. Geographical limits of chromosomal races of common shrew Sorex araneus L. in the Middle Volga (East Europaean Russia) / N. Bystrakova, N. Bulatova, Y. Kovalskaya, N. Shchipanov, A. Kalinin, R. Najafova, J. Searle. // Mammalia. - 2003. - V. 67. - No 2. - P. 187 - 191.

81 .Bystrakova, N. et all. New data on the geographic distribution of chromosome races of Sorex araneus (Mammalia: Soricidae) in European Russia / N. Bystrakova, N. Bulatova, N. Shchipanov, S. Pavlova, R. Nadjafova, T. Demidova, B. Sheftel, A. Bobretsov, D. Aleksandrov, A. Kalinin, A. Kouptsov, V. Oleinichenko, J. Searle // Rus. J. Theriol. - 2007. - V. 6. - C. 105- 109.

82.Calhoun, J.B., Casby, J.B. Calculation of home range and density in small mammals / J.B. Calhoun, J.B. Casby //U.S. Public Health Monogr. — 1958. — V. 55.-P. 1-24.

83.Chitty, D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations. / D. Chitty //Proceedings of the Ecological Society of Australia. - 1967. - Vol. 2.-P. 51-78.

84.Churchfield, S. The natural history of shrews. / S. Churchfield. Christopher Helm. - London. United Kingdom: 1990. - 198 p.

85.Clark, Ph.D., Evans, F.C. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations / Ph.D. Clark, F.C. Evans // Ecology. - 1954. -Vol. 35. - Issue 4. - P. 445 - 453.

86.Coyne, J. A. Genetics and speciation / J. A. Coyne // Nature. - 1992. - V. 355. -P. 511 - 515.

87. Coyne, J. A., Orr, H. A. Speciation / J. A. Coyne, H. A. Orr. - Sunderland.

Massachusetts. U.S.A: Sinauer Associates. Inc., Publishers, 2004. - 545 p

88.Croin Michielsen, N. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. / N. Croin Michielsen // Arch. Neerlandsen Zool. - 1966. - V. 17(1). - P. 73 - 174.

89.Crowcroft, W.P. The life of the shrew / W.P. Crowcroft - London. United Kingdom: Max Reinhardt. 1957. - 166 p.

90.Crowcroft, W.P. Notes on the behavior of shrews / W.P. Crowcroft // Behavior. -1955.-V. 8.-P. 63-80.

91.Dice, L.R., Howard, W.E. Distance of dispersal by prairie deermice from birthplace to breeding sites / L.R. Dice, W.E. Howard // Contribution from the Laboratory of Vertebrate Biology: University of Michigan. - 1951. - V. 50. -P. 1 - 15.

92.Eriinge, S. et all. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palearctic tundra / S. Eriinge, K. Danell, P. Frodin, D. Hasselquist, P. Nilsson, E-B.Olofsson, M. Svensson // Oecologia. - 1999. - V. 123. - №2. -P. 200-207.

93.Excoffier, L., Lischer, H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H.E.L. Lischer // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 10. -P. 564-567.

94.Fedyk S., Ch^tnicki W., Banaszek A. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. III. Interchromosomal recombination in a hybrid zone / S. Fedyk, W. Ch?tnicki, A. Banaszek // Evolution. - 1991. - V. 45.-P. 1384- 1392.

95.Fedyk, S. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. II. Possibilities of gene flow between chromosome races / S. Fedyk // Bull. Acad. Sei., Biol. Sei. - 1986.-V. 34.-P. 161 - 171.

96.Fivaz, F., Basset, P., Lugon-Moulin, N., Hausser, J. Postglacial recolonization of the Valais (Switzerland) by the shrew Sorex antinorii: is dispersal sex-biased? A preliminary study. / F. Fivaz, P. Basset, N. Lugon-Moulin, J. Hausser // Mammalia. - 2003. - Vol. 67. - P. 253 - 262.

97.Fredga, K. Reconstruction of the postglacial colonization of Sorex araneus into northern Scandinavia based on karyotype studies, and the subdivision of the Abisko race into three / K. Fredga // Rus. J. Theriol. - 2007. - V. 6. - P 85 -96.

98.Fredga, K., Narain, Y. The complex hybrid zone between the Abisko and Sidensjo chromosome races of Sorex araneus in Sweden / K. Fredga, Y. Narain // Biol. J. Linn. Soc. - 2000. - Vol. 70. - P. 285 - 307.

99.Gavrilets, S., Li, H., Vose, M. Rapid parapatric speciation on holey adaptive landscapes / S. Gavrilets, H. Li, M. Vose // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1998. -V. 265.-P. 1483- 1489.

100. Gavrilets, S., Li, H., Vose, M. Patterns of parapatric speciation / S. Gavrilets, H. Li, M. Vose // Evolution. - 2000. - V. 54(4) - P. 1126 - 1134.

101. Gilpin, M.E., Diamond, J.M. Calculation of immigration and extinction curves from the species-area-distance relation / M.E. Gilpin, J.M. Diamond // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. - 1976. - V. 73. - P. 4130 - 4134.

102. Gilpin, M.E. Soule, M.E. Minimal viable population: process of species extinction. / M.E. Soule editor. Conservation biology: the science of scarcity and diversity. - Sinauer, Sanderland, Massachusetts: 1986. - P. 19-34.

103. Gould, T.D., Dao, D.T., Kovacsics, C. E. The open field test in: Mood and anxiety related phenotypes in Mice / T.D. Gould, D.T. Dao, C. E. Kovacsics // Neurometods. - 2009. - Vol. 42. - P. 1 - 20.

104. Halkka, L., et all. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus / L. Halkka, V. Soderlund, U. Skaren, J. Heikkila.// Hereditas. - 1987. -V. 106.-P. 257-275.

105. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. -1999. - Ser. 41. - P. 95-98.

106. Hanski, I. Metapopulation ecology /1. Hanski - Oxford: University Press, 1999.-312 p.

107. Hanski, I., Peltonen, A. Island colonization and peninsulas /1. Hanski, A. Peltonen//Oikos. - 1998. -Vol. 51.-P. 105- 106.

108. Hanski, I., Peltonen, A., Kaski, L. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus /1. Hanski, A. Peltonen, L. Kaski // Oikos. -1991.-V. 62(1).-P. 48-58.

109. Hanski, I. Population dynamics of shrews on small islands accord with the equilibrium model /1. Hanski // Biological Journal of the Linnean Society. -1986.-Vol. 28.-P. 23-36.

110. Hanski, I. Population biological consequence of body size in Sorex // Advances in the biology of shrews. / Eds. Merritt J.F., Kirkland G.L.Jr., and R.K.Rose. Special Publikation 18. - Pittsburgh, USA: Carnegie Museum of Natural History, 1994. - P. 15 - 26.

111. Hanski I. Metapopulation ecology /1. Hanski. - Oxford: University press, 1999.-328 p.

112. Hausser J., Catzeflis F., Meylan A., Vogel P. Spaciation in the Sorex araneus complex (Mammalia, Insectivora) / J. Hausser, F. Catzeflis, A. Meylan, P. Vogel // Acta Zool. Fennica. - 1985. - V. 170. - P. 125 - 130.

113. Hausser, J., Bossard, F., Taberlet, P., Wojcick, J.F. Relationships between chromosome races and species of Sorex of the araneus group in western Alps / J. Hausser, F. Bossard, P. Taberlet, J.F. Wojcick // The Cytogenetics of the Sorex araneus Group and Related Topics: Procidings of the ISACC's Second Intraational Meeting. Memories de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. - 1991. - V. 19.-P. 79-95.

114. Hausser, J., Fedyk, S., Fredga, K., Searle, J.B., Volobouev, V., Wojcik, J.M., Zima, J. Definition and nomenclature of the chromosome races of S. araneus / J. Hausser, S. Fedyk, K. Fredga, J.B. Searle, V. Volobouev, J.M. Wojcik, J. Zima // Folia Zool. - 1994. - V. 43. - Suppl.l. - P. 1 - 9.

115. Hausser, J. Genetic drift and selection; their respective and weights in the morphological and genetical differentiation of four species of shrews in Southern Europe (Insectivora, Soricidae) / J. Hausser// Z. Zool. Syst. Evolut.-Forsch. - 1984. - V. 22. - P. 302 - 320.

116. Hausser, J. The Sorex of the araneus-arcticus group (Mammalia: Soricidae): do they actually spesiate?/ J. Hausser // Carnegie Mus. Nat. Hist. Spec. Publ. -1994.-V. 18.-P. 195-306.

117. Hewit, G.M. Hybrid zones - natural laboratories for evolutionary studies / G.M. Hewit // TREE. - 1988. - V. 3. - No 7. - P. 158 - 165.

118. Howard W.E. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates / W.E. Howard // American Midland Naturalist. - 1960. - V. 63. - P. 152 -161.

119. Jennrich, R.L., Turner, F.B. Measurement of noncircular home range / R.L. Jennrich, F.B. Turner// J. Theoret. Biol. - 1969. - V. 22. - P. 227 - 237.

120. Jones R.M., Searle J.B. Mapping the course of the Oxford-Hermitage chromosomal hybrid zone in the common shrew Sorex araneus - a GIS

approach / R.M. Jones, J.B. Searle // Mammalia. - 2003. - V. 68. - No 2. - P. 193-200.

121. Jonson M.L., Gaines M.S. Evolution of dispersal: Theoretical models and empirical tests using birds and mammals / M.L. Jonson, M.S. Gaines // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1990. - V. 21. - P. 449 - 480.

122. Krebs C.J. Current paradigms of rodent population dynamics - what we are missing? In: Ecologically based rodent management / G. Singelton, L. Hinds, H. Leirs, and Z. Zhang (eds). - Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research, 1999. - P. 33 - 49.

123. Lidicker, W.Z.Jr. The role of dispersal in the demography of small mammals. In Productivity and population dynamics / Golley F.B. and Petrusewicz K. (eds) IBP-Handbook, Number 5. - London: Cambridge University Press, 1975.-P. 103- 128.

124. Lidicker, W.Z.Jr. Dispersal. In Biology of New World Microtus. Special publication No 8 / R.H.Tamarin, ed. The American Society of Mammalogists, 1985.-P. 420-454.

125. Lugon-Moulin, N., Balloux, F., Hauser, J. Genetic differentiation of common shrew Sorex araneus populations among different alpine valleys revealed by microsatellites /N. Lugon-Moulin, F. Balloux, J. Hauser// Acta Theriologica. - 2000. - Vol. 45. - P. 103 - 117.

126. MacNab, B.K. Bioenergetics and the determination of home range size / B.K. MacNab // Am. Naturalist. - 1963. - V. 93. - P. 133 - 140.

127. Mercer, S.J., Searle, J.B. Preliminary analyses of a contact zone between karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) in Scotland / S.J. Mercer, J.B. Searle // Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. - 1991. - V. 19. - P. 73 - 78.

128. Moraleva, N.V. Intraspecific interactions in the common shrew Sorex araneus in Central Siberia / N.V. Moraleva //Annals Zioologici Fennici. - 1989. - V. 26.-P. 423-432.

129. Moraleva N.V., Telitzina A. Territoriality in juveniles of the common shrew (Sorex araneus) in prepeak and peack years of population dencity / Advances

in the biology of shrews. Eds. Merrit, J. F., Kirkland, G. L.Jr.,Rose, R. K. // Carnegie Museum of Natural History Special Publication 18. 1994. - P. 67 -76.

130. Murray, B.G.Jr. Dispersal in vertebrates / B.G.Jr. Murray // Ecology. - 1967. -V. 48.-P. 975-978.

131. Narain, Y., Fredga, K. A hybrid zone between the Hallefors and Uppsala chromosome races of Sorex araneus in central Sweden / Y. Narain, K. Fredga // Evolution in the Sorex araneus Group. Cytogenetic and Molecular Aspects: Proceedings of the ISACC's Fourth International Meeting. Heriditas. Offprint. - 1996.-V. 125.-P. 137- 145.

132. Nathan, R. The challenges of studying dispersal / R. Nathan // Trends of ecology and evolution. - 2001. - Vol. - 16 No. 9. - P. 481 - 483.

133. Neet, C.R., Hausser, J. Habitat selection in zones of parapatric contact between the common shrew Sorex araneus and Miller's shrew S. coronatus / C.R. Neet, J. Hausser// J. Anim. Ecol. - 1990. - V. 59. - P. 235 - 250.

134. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided population / M. Nei // Proc. Nati. Acad. Sci. U.S.A. - 1973. - Vol. 70. - P. 3321 - 3323.

135. Ochosiñska, D., Taylor, J.R.E. Living at the Physiological Limits: Field and Maximum Metabolic Rates of the Common Shrew {Sorex araneus) / D. Ochosiñska, J.R.E. Taylor // Physiological and Biochemical Zoology. - 2005. -V. 78.-P. 808-818.

136. Orlov, V.N., Kozlovsky, A., Okulova, N., Balakirev, A. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus / V.N. Orlov, A. Kozlovsky, N. Okulova, A. Balakirev // Russ. J. Theriol. -2007.-V. 6.-P. 279-296.

137. Orlov, V.N., Borisov, Yu.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus Linnaeus, 1758 (Mammalia: Insectivora) from the south part of Valdai Heights (Russia) / V.N. Orlov, Yu.M. Borisov // Comp. Cytogenetics. -2007. - V. l.-No. 2.-P. 101-106.

138. Pavlova, S.V. A distinct chromosome race of the common shrew {Sorex araneus Linnaeus, 1758) within the Arctic Circle in European Russia. / S.V. Pavlova // Comp. Cytogenetics. - 2010. - Vol. 4. - No. 1, - P. 73 - 78.

139. Peltonen, A., Hanski, I. Patterns of islands occupancy explained by colonization and extinction rates in three species of shrews / A. Peltonen, I. Hanski // Ecology. - 1991. - Vol. 72. - P. 1698 - 1708.

140. Pisula, W. Curiosity and information seeking in animal and human behavior / W. Pisula, - Florida: Brown Walker Press, 2009. - 135 p.

141. Polly, P.D. Phylogeographic differentiation in Sorex araneus: morphology in relation to geography and karyotype / P.D. Polly // Rus. J. Theriol. - 2007. -Vol. 6.-P. 73-81.

142. Polyakov, A.V. et all. Altitudinal partioning of two chromosome races of the common shrew {Sorex araneus) in West Siberia / A.V. Polyakov, V.T.Volobuev, V.M. Aniskin, J. Zima, J.B. Searle, P.M. Borodin // Mammalia. - 2003. - V. 68. - P. 201 - 207.

143. Ratkewicz, M. et all. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland / M. Ratkewicz, S. Fedik, A. Banaszek, W. Chctnicki, K.A. Szalaj, L. Gielly, P. Taberlet // Heredity. -2002.-V. 88.-P. 235-242.

144. Ratkiewicz M. et all. Genetic diversity, stability of population structure and barriers to gene flow in a hybrid zone between two Sorex araneus chromosome races / M. Ratkiewicz, A. Banaszek, K. Jadwiszczak, W. Chetnicki, S. Fedyk // Mammalia. - 2003. - Vol. 67. - P. 275 - 283.

145. Rychlik, L. Evolution of social systems in shrews / Evolution of Shrews Eds. Wojcik J.M. and Wolsan M. // Mammal Reaearch Institute. - Bialowieza, Poland: 1998,-P. 347-406.

146. Saitoh, T. Stenseth, N.Chr., Bjornstad, O.N. The population dynamics of the vole Clethrionomys rufocanus in Hokkaido, Japan / T. Saitoh, N.Chr. Stenseth, O.N. Bjornstad // Res. Popul. Ecol. - V. 40. - № 1. Special feature. Population of Clethrionomys rufocanus. - 1998. - P. 61-76

147. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis - N. Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.-398 p.

148. Schoener T.W. An empirically based estimate of home range / T.W. Schoener // Theor. Pop. Biol. - 1981. - V. 20. - P. 281 - 325.

149. Searle, J.B. et all. The ISACC heritage / J.B. Searle, J. Hausser, J. Zima, K. Fredga, J. Wojcik, V.T. Volobuev, N.S. Bulatova, R. Nadjafova // Russian J. Theriol. -2007. - V. 6.-No 2.-P. 123- 167.

150. Searle, J.B. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus / J.B. Searle // Proceedings of the royal society of London. - 1986. - Ser. B. - Vol. 229. - P. 227 - 298.

151. Searle, J.B. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals / Hybrid zones and Evolutionary Process, Ed. Harrison. -N.Y.: Oxford Univ. Press, 1993. -P. 309-353.

152. Searle J.B., Wilkinson P.J. Karyotypic variation in the common shrew {Sorex araneus) in Britain - a "Celtic Fringe" / J.B. Searle, P.J. Wilkinson // Heridity. - 1987.-V. 59.-P. 345-351.

153. Searle, J.B., Wojcik, J.M. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus. Survey of hybrid zones / Evolution of shrews, Eds. Wojcik J.M., Wolsan M. -Bialowieza: Mammal research institute Polish Acad. Sei, 1998. - P. 243 -253.

154. Shchipanov, N.A., Kalinin, A.A., Demidova, T.B., Oleinichenko, V.Yu., Aleksandrov, D.Yu., Kouptzov, A.V. Population ecology of red-toothed shrews, Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, and S. isodon, in Central Russia / Advances in the biology of shrews II., Eds. Merrit J., Churchfield S., Hutterer R., Sheftel B. Special publication of the international society of shrew biologists. - New York. USA: 2005. - P. 199 - 214.

155. Shchipanov, N.A. Understanding the boundaries between chromosome races of common shrews in terms of restricted movement by individual shrews / N.A. Shchipanov // Russian Journal of Theriology. - 2007.- № 6, - P 117-122

156. Shields, G.F., Kocher, T.D. Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA / G.F. Shields, T.D. Kocher // Evolution. - 1991. - Vol. 45. - P. 218 - 221.

157. Shillito, J.F. Observations on the range and movements of woodland population of the common shrew Sorex araneus L. / J.F. Shillito // Proceedings the royal society. L.: Biol. Sei. - 1963. - V. 140. - P. 533 - 546.

158. Slade, N.A., Russell, L.A. Distances as indices to movement stand home range size from trapping records of small mammals / N.A. Slade, L.A. Russell // J. Mammalogy. - 1998,-V. 79.-P. 346-351.

159. Slade, N.A., Swihart, R.K. Home range indices for the hispidcotton rat {Sigmodon hispidus) in northeastern Kansas / N.A. Slade, R.K. Swihart // J. Mammalogy. - 1983. - V. 64. - P. 580 - 590.

160. Slatkin, M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies / M. Slatkin // Genetics. - 1995. - Vol. 139. - P. 457 - 462.

161. Smith, R.L. Ecology and field biology / R.L. Smith - N.-Y.: Harper & Collins, 1990.-922 p.

162. Southern S.O., Southern P. J., Dizon A.E. Molecular characterization of a cloned dolphin mitochondrial genome / S.O. Southern, P.J. Southern, A.E. Dizon // Journal of Molecular Evolution. - 1988. - Vol. 28. - P. 32 - 42.

163. Stenseth N.Chr., Saitoh T., Yocco: N. G. Frontiers in population ecology of microtine rodents: a pluralistic approach to study of population ecology / N.Chr. Stenseth, T. Saitoh, N. G. Yocco // Res. Popul. Ecol. - 1998. - V. 40. -№ 1. Special feature. Population of Clethrionomys rufocanus. - P. 5 - 20.

164. Stenseth, N. Chr., et all. Common dynamic structure of Canada Lynx populations within tree climatic regions / N. Chr. Stenseth, Kung-Sik Chan, H. Tong, R. Boonsira, S. Boutin, C.J. Krebs, E. Post, M. OÖDonoghue, N.G. Yoccoz, M.C. Forchhammer, J.W. Hurrell // Science. - 1999. - V. 285. - P. 1071 - 1073.

165. Stenseth, N.K., Lidicker, W.Z.Jr. The study of dispersal: a conceptual guide. / N.K. Stenseth, W.Z. Jr. Lidicker eds. Animal dispersal: small mammals as a model. - London: Chapmen and Hall, 1992. - P. 5 - 20.

166. Stockley, P. The mating system of the common shrew (Sorex araneus) / P. Stockley D. Phil. Thesis. - University of Oxford. - 1992.

167. Stewart, D.T., Baker, A.J. Patterns of sequence variation in the mitochondrial D-loop region of shrews / D.T. Stewart, A.J. Baker // Mol. Biol. Evol. - 1994. -Vol. 11.-P. 9-21.

168. Swihard R.K. Home range attributes and spatial structure of woodchuck populations / R.K. Swihard // J. Mammalogy. - 1992. - V. 73. - P. 604 - 618.

169. Szalaj, K., Fedyk, S., Banaszek, A., Chetnicki, W., Ratkiewicz, M. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results / K. Szalaj, S. Fedyk, A. Banaszek, W. Chetnicki, M. Ratkiewicz // Hereditas. - 1996. - V. 125. - P. 169 - 176.

170. Tamura K. et all. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods/ K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Mol. Biol, and Evol. - 2011. - Advance Access publication May 4, - 2011.

171. Taylor, J.R.E. Evolution of energetic strategies in shrews / Evolution of Shrews, Eds. J.M Wojcik, M. Wolsan - Bialowieza, Poland: Mammal Research Institute, 1998. - P. 309 - 346.

172. Tegelstrom, H., Hansson, L. Evidence of long-distant dispersal in the common shrew (Sorex araneus) / H. Tegelstrom, L. Hansson // Z. Saugetierk. - 1987. -Vol. 52.-P. 52-54.

173. Vogel P. Energy consumption in Europaean and African shrews / P. Vogel // Acta Theriologica. - 1976. - V. 21. - P. 195 - 206.

174. Waser P.M. Does competition drive dispersal? / P.M. Waser // Ecology. -1985.-V.66.-P. 1170- 1175.

175. Weir, B.S., Cockerham, C.C. Estimating of F-statistics for the analyses of population structure / B.S. Weir, C.C. Cockerham // Evolution. - 1984. - Vol. 38.-No. 6.-P. 1358- 1370.

176. Whitlock, M.C., McCauley, D.E. Indirect measures of gene flow and migration: FST doesn't equal l/(4Nm+l) / M.C. Whitlock, D.E. McCauley // Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 117 - 125.

177. Wilkinson, G.S., Chapman, A.M. Length and sequence variation in evening bat D-loop mtDNA / G.S. Wilkinson, A.M. Chapman // Genetics. — 1991. — Vol. 128.-P. 607-617.

178. Wojcik, J.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of a koryotype evolution / J.M. Wojcik // Acta Theriol. -1993.-Vol. 38.-P. 315-338.

179. Wojcik J.M., Ratkiewicz M., Searle. J.B. Evolution of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to koryotype / J.M. Wojcik, M. Ratkiewicz, J.B. Searle // Acta Theriol. - 2002. - V. 45. Suppl. 1. - P. 161 -172.

180. Wojcik J.M. et all. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) / J.M. Wojcik, P.M. Borodin, S. Fedyk, J. Fredga, J. Hausser, A. Mishta, V.N. Orlov, J.B. Searle, V.T. Volobuev, J. Zima // Mammalia. - 2003. - V. 68. - P. 169 - 179.

181. Wright S. The genetical structure of populations / S. Wright // Ann. Eugen. -1951.-Vol. 15.-P. 323 -354.

182. Ye J., et all. Cross-species chromosome painting unveils cytogenetic signatures for the Eullipotyphla and evidence for the polyphyly of Insectivora / J. Ye, L. Biltueva, L. Huang, W. Nie, J. Wang, M. Jing, W. Su, N.V. Vorobieva, X. Jiang, A.S. Graphodatsky, F. Yang // Chromosome Research. -2006.-Vol. 14.-P. 151 - 159.

162