Морфометрические особенности челюстного аппарата хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Сычёва, Вера Борисовна

• Сычёва, Вера Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сычёва, Вера Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Структура работы.

Благодарности.

Апробация работы.

Публикации.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.И

1.1. Морфо-функциональные особенности челюстного аппарата 8опшс1ае.

1.2. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки.

1.3. Область контакта трех хромосомных рас в окрестностях оз. Лучанское.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Подготовка краниологического материала.

2.2. Промеры черепа.

2.3. Статистический анализ.

2.4. Методика получения и анализа кариологических препаратов.

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЧЕТЫРЕХ ХРОМОСОМНЫХ РАС В РАЙОНАХ ИХ КОНТАКТА НА ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

3.1. Краниометрические различия выборок трех рас Западная Двина, Москва и Селигер в районе оз. Лучанское.

3.2. Краниометрические отличия расы С.-Петербург и трех хромосомных рас Валдайской возвышенности.

3.2.1. Краниометрические отличия выборок рас С.-Петербург и Селигер.

3.2.2. Краниометрические отличия выборки расы С.-Петербург и расы Москва.

3.2.3. Краниометрические отличия выборки рас С.-Петербург и Западная Двина.

Глава 4. СТРУКТУРА ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ ХРОМОСОМНЫХ РАС

МОСКВА И ЗАПАДНАЯ ДВИНА.

Глава 5. КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКИ УДАЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

5.1. Межпопуляционная изменчивость в хромосомных расах Москва и Западная Двина.

5.2. Краниометрические особенности выборок из географически удаленных хромосомных рас обыкновенной бурозубки.

5.3. Краниометрические особенности выборок из географически удаленных некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки.

Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ОБЫКНОВЕННОЙ' И КАВКАЗСКОЙ БУРОЗУБОК.

6.1. Кавказская бурозубка - криптический вид в надвиде обыкновенной бурозубки.

6.2. Морфометрическая изменчивость челюстного аппарата равнинных и горных популяций кавказской бурозубки.

6.3. Морфометрические особенности челюстного аппарата хромосомных рас обыкновенной бурозубки и равнинной популяции кавказской бурозубки Б^ЛетЬо^уп.

6.4. Сравнение изменчивости челюстного аппарата кавказской бурозубки $.8ЛетЪо1оу1 с бурозубкой Радце, Богех гас1с1еи и тундровой, Богех ЫпйгетЫ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфометрические особенности челюстного аппарата хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L.»

У широко распространенной в Палеарктике обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L., известно более 70 хромосомных рас (внутривидовых форм), в том числе 17 на Русской равнине, которые отличаются диагностическими признаками хромосомного набора (Wojcik et а!., 2003; Орлов и др., 2004; Щипанов и др., 2009; White et al., 2010). На равнинах Предкавказья и на Кавказе обыкновенную бурозубку замещает близкий криптический вид кавказская бурозубка, S. satunini Ogn.

Современные ареалы и границы контакта хромосомных рас обыкновенной бурозубки формировались в послеледниковье в процессе расселения популяций из различных рефугиумов (Searle, Wojcik, 1998, Orlov et al., 2007; Орлов и др. 2007). Границы первоначального контакта хромосомных рас маркируются хромосомами неполной гомологии и не размываются в процессе гибридизации. Поэтому обыкновенная бурозубка служит удобной моделью для изучения изолирующей роли хромосомных перестроек и' эволюционных последствий , - гибридизации (Narain, Fredga, 1998; Fredga, Narain, 2000). ' * ' *'*J \

Иван Иванович Шмальгаузен в своей последней монографии (1969 г.) выделил особую форму отбора - «межгрупповую конкуренцию» популяций и внутривидовых форм, важной особенностью которой считал ее ослабление по мере расхождения признаков. Эти теоретические представления до сих пор не были проверены на фактическом материале. Хромосомные расы и криптические виды группы обыкновенной бурозубки могут служить удобной моделью для проверки этой гипотезы.

Сравнивая популяции хромосомных рас и криптических видов можно попытаться выяснить, какие эволюционные процессы преобладают в зонах вторичного контакта - сближение в результате ограниченной гибридизации или, напротив, расхождение признаков.

Промеры нижней челюсти традиционно используются в морфометрических сравнениях ископаемых и рецентных бурозубок (Зайцев, 1992; Зайцев, Осипова, 2003, 2004; Осипова, 2006), криптических видов и популяций обыкновенной бурозубки (Hausser, 1984; Searle, Thorpe, 1987; Pankakoski, Hanski, 1989; Hausser et al., 1991; Meyer, Searle, 1994; Wojcik et al, 2000,2003; Polly, 2003, 2007; Okulova et al., 2007; Куприянова и др., 2003), но при этом без функционального анализа краниометрической изменчивости. Краниометрические исследования зон контакта хромосомных рас ограничены гибридными зонами Новосибирск и Томск в окрестностях Новосибирска (Polyakov et al., 2003) и рас Guzovy Mlyn и Lçgucki Mlyn в Польше (Banaszek et al., 2003).

Челюстной аппарат был выбран для исследования микроэволюционных процессов в популяциях потому, что возможен функциональный анализ его морфометрических особенностей (Никольский, 1983, 1990, 1997). Следует также отметить, что изменчивость нижней челюсти бурозубок меньше, чем других отделов черепа и, возможно, стабилизируется отбором (Polly, 2003).

Цель и задачи исследования

Целью работы было исследование изолирующего эффекта гибридных зон между хромосомными расами, межпопуляционной и межрасовой изменчивости морфометрических признаков челюстного аппарата обыкновенной бурозубки в сравнении с близким криптическим видом -кавказской бурозубкой.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить морфометрические различия челюстного аппарата четырех популяций хромосомных рас в районе контакта их ареалов на Валдайской возвышенности.

2. Описать локализацию и структуру гибридной зоны хромосомных рас Москва и Западная Двина, распределение в ней бурозубок исходных рас и гибридов.

3. Оценить изолирующий эффект гибридных зон между хромосомными расами на Валдайской возвышенности по краниометрическим данным.

4. Сопоставить межрасовую и межпопуляционную изменчивость морфометрических признаков челюстного аппарата обыкновенной бурозубки.

5. Сравнить краниометрические различия хромосомных рас обыкновенной бурозубки и кавказской бурозубки, географически замещающей ее на равнинах Предкавказья.

Научная новизна и практическая значимость работы

Полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания эволюционных процессов в зонах вторичного контакта популяций, в частности, изолирующей роли хромосомных перестроек и эволюционных последствий гибридизации. Показано, что популяции бурозубок в районе контакта хромосомных рас Москва, Селигер, Западная Двина и С.-Петербург достоверно отличаются по размерам отделов нижней челюсти, которые влияют на изменение плеч (рычагов) сил сокращения

4 \ Ч ' ^ А ' Г

4 ' < I , , ,, - £ , . , височного мускула и других аддукторов и, следовательно, на силы сжимания

Т * « А > * у , С ¿г > ^ м > ~> к ^ , я и < * к ' > 3 V < ' ^ челюстных 'мускулов. В -результате • цитогенетического исследования гибридной зоны в районе контакта хромосомных рас Москва и Западная Двина и краниометрических различий хромосомных рас сделан вывод, что ограниченная гибридизация не приводит к нивелировке морфометрических различий между расами.

Полученные результаты мо1ут быть использованы в лекционных курсах по популяционной биологии.

Структура работы. Текст диссертации изложен на 129 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и 2 приложений. Работа иллюстрирована 87 рисунками и 6 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Сычёва, Вера Борисовна

115 ВЫВОДЫ

1. Показано, что по сходству плеч (рычагов) сил сокращения челюстных аддукторов бурозубки популяций четырех хромосомных рас в районе контакта ареалов на Валдайской возвышенности образуют две группы: Западная Двина - С.-Петербург (высокая нижняя челюсть и низкий венечный отросток) и Москва - Селигер (низкая нижняя челюсть и высокий венечный отросток).

2. Цитогенетическое исследование бурозубок в гибридной зоне хромосомных рас Москва и Западная Двина показало, что ширина области взаимного проникновения особей этих рас не превышает 0,5 км, а доля гибридов (24,3%) в два раза ниже ожидаемой при свободном скрещивании.

3. Отмеченные морфометрические различия челюстного аппарата хромосомных рас в районе контакта их ареалов указывают на то, что ограниченная гибридизация не приводит к нивелировке морфометрических различий между расами.

4. Краниометрические различия географически удаленных популяций в пределах одной хромосомной расы могут перекрывать межрасовые различия в зоне контакта рас.

5. Обнаружена общая тенденция в увеличении размеров равнинных и горных популяций обыкновенной и кавказской бурозубок.

6. В краниометрической изменчивости S. s. tembotovi не обнаруживается каких-либо следов прошлой или современной гибридизации с популяциями обыкновенной бурозубки. Промеры, характеризующие особенности челюстного аппарата кавказских бурозубок равнинной популяции (S. s. tembotovi') достоверно меньше, чем во всех исследованных выборках обыкновенной бурозубки и не менее значительны, чем отличия этой формы от таких видов, как S. raddei и S. tundrensis, что еще раз свидетельствует о ее видовой самостоятельности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сычёва, Вера Борисовна, 2011 год

1. Анискин В.М., Лукьянова И.В. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоформ Sorex araneus (Insectívora, Soricidae) // Докл. АН СССР, 1989. Т. 309. Вып. 5. С. 1260 1262.

2. Бобрецов А.В., Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова

3. B.П. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника, Сыктывкар: Коми книжное издательство, 2004. - 464 с.

4. Борисов Ю.М., Козловский А.И., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б., Ирхин

5. Борисов Ю.М., Ковалёва А.А., Ирхин С.Ю., Орлов В.Н. Зоны контакта и.' ' -' : ,7 ' "J7 7 ' -, ' -* ' ' «- ', совместного обитания трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorexaraneus L. (Mammalia) на юге Валдайской возвышенности //

6. Доклады Академии наук, 2009. Т. 428. Вып. 2. С. 275 277.

7. Бородин П.М., Поляков А.В. Гены, хромосомы и видообразование // Современные проблемы биологической эволюции. М.: Изд-во ГДМ. 2008. С. 136-148.

8. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Крапивко Т.П. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.: южнобалтийская подгруппа хромосомных рас // Генетика, 1992. Т. 38. Вып. 1. С. 79 85.

9. Булатова Н.Ш., Быстракова Н.В., Щипанов Н.А., Орлов В.Н. Кариологическая дифференциация обыкновенной бурозубки Sorex araneus L.бассейна Верхней и Средней Волги (Insectívora, Mammalia) // Докл. АН, 1999. Т. 366. С. 416-419.

10. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Крапивко Т.П. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.: южнобалтийская подгруппа хромосомных рас // Генетика, 2002.Т. 38. № 1. С. 79 85.

11. Величко А.А., Борисова О.К., Доскач А.Г. и др. Русская равнина // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен-голоцен. М.: Наука. 1993.С. 11-20.

12. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов / Новосибирск: Наука. 1967. С. 1 -235.

13. Воронцов Н.Н., Лабас Ю.А. К сравнительной биомеханике челюстного аппарата некоторых мышеобразных (Muroidea) грызунов // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 5. С. 5 17.

14. Геоморфология и четвертичные отложения Северо-запада европейской части СССР. Ленинградская, Псковская и Новгородская области, 1969. Л.: Наука. 256 с.

15. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Сычёва В.Б., Потапов С.Г., Борисов Ю.М.,и

16. Орлов В.Н. Изолирующий эффект узких гибридных зон хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Доклады академии наук. 2011. Т. 436, № 6, С. 830 833.

17. Григорьева О.О., Сычёва В.Б. Генетическая и морфологическая изменчивость частично изолированной популяции кавказской бурозубки, Sorex satunini (Mammalia) // Генетика. 2011. Т.47, № 9, С. 1271 1274.

18. Дербишир Э. Ледники и их окружение // Зимы нашей планеты. 1982. М.: Мир. С. 125- 134.

19. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок как систематическом признаке // Зоол. журн. 1966. Т. 45, № 12. С. 1852-1861.

20. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М., 1985. 221 с.

21. Зайцев М.В. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена

22. Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск. 1992. С. 61 80.

23. Зайцев М.В., Осипова В.А. Таксономия и вероятные родственные связи современных и ископаемых бурозубок группы "minutus" Северного Кавказа (Mammalia, Soricidae) // Зоол. журн. 2003. Т.82. № 1. С. 62 69.

24. Зайцев М.В., Осипова В.А. Насекомоядные млекопитающие позднего плейстоцена Северного Кавказа // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 7. С. 851 868.

25. Козловский А.И. Соматические хромосомы двух видов землероек-бурозубок Кавказа // Зоол. журн. 1973а. Т.52. № 5. С. 571 576.

26. Короткое КО. Леса Валдая. М.: Наука. 1991. 160 с.

27. Куприянова И.Ф. Обыкновенная бурозубка // Фауна европейского Северо-Востока Россию Млекопитающие. Т.2. Ч.1.Спб.: Наука. 1994. С. 11 -26.

28. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectívora) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 7. С. 839 -851.н) < >

29. Лаврова М.Я., Зажигин В.С. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах // Зоол.журн. 1965. Т. 44. № 1. С. 101 109.

30. Никольский В.С. Строение жевательного аппарата землероек (Soricidae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 7. С. 1077 1086.

31. Никольский В.С. Адаптивные преобразования костно-мышечной системы в эволюции Soricomorpha. 2. Челюстной аппарат// Зоол. журн. 1990. Т. 69. №3. С. 81-90.

32. Никольский В.С. Филогения и систематика сем. кротовых в свете данных по анатомии костно-мышечной системы: автореф. дис. . канд. биол наук. М., 1985. 22 с.

33. Никольский В.С. Общие принципы биомеханики челюстного аппарата млекопитающих//Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 1. С. 94 103.

34. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus, Insectívora) // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 12. С. 1476 1487.

35. Орлов В.Н., Козловский А.И. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia) // Докл. АН. 2002. Т. 386. С. 423 426.

36. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 2. С. 199 212.

37. Орлов В.Н., Козловский А.И., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. Процессы фиксации метацентрических хромосом в популяциях обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Восточной Европы // Генетика. 2008. Т.44. № 5. С. 581-593.

38. Орлов В.Н., Борисов Ю.М. Филогенетические связи популяций обыкновенной бурозубки (Sorex araneus, Insectívora) Белоруссии по кариологическим данным // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 12. С. 1506 1514.

39. Орлов В.Н., Борисов Ю.М., Ирхин С.Ю., Ковалева А.А. Особенности зоны контакта трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus1. (Mammalia) как показатель конкуренции популяций // Экология. 2010. № 6. С.459-463.

40. Орлов В.Н., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. Филогенетические связи кавказской бурозубки sorex satunini ogn. (mammalia) в надвиде soreх araneus по данным кариологического анализа и секвенирования гена cyt Ъ мтднк // Генетика. 2011. Т. 47. № 6. С. 805 813.

41. Осипова В.А. История формирования фауны землероек (сем. Sorícidae) Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2006. 22 с.

42. Павлова C.B., Булатова Н.Ш., Щипанов H.A. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения // Генетика. 2007. Т. 43. № 12. С. 1619 1626.

43. Растительность европейской части СССР. 1980. JL: Наука. 429 с.

44. Санько А.Ф. Неоплейстоцен северовосточной Белоруссии и соседних районов РСФСР. 1987. Минск: Наука и техника. 176 с. / .'-ч1

45. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.

46. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР, 1938. Т. 1. М.: Изд. АН СССР. С. 183 234.

47. Удра И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода//Ботан. журн. 1982. Т. 67. №8. С. 1047-1059.

48. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. JL: Наука, 1969.493 с.

49. Щипанов Н.А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 4. С. 450 469.

50. Щипанов Н.А., Булатова Н.Ш., Павлова С.В., Щипанов А.Н. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) модельный вид эколого-эволюционных исследований // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 8. С. 975 - 989.

51. Щипанов Н.А., Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф., Павлова С.В. Межрасовая и межпопуляционная изменчивость фенотипических (краниальных) признаков обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L., 1758) // Генетика. 2011. Т. 47. № 1. С.76 86. ' ^ .

52. Ahti Т., Hámet-Ahti L., Jala J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europae // Ann.bot. fenn. 1968. V. 5. N. 3. P. 169 211.

53. Axenovich T.I., Rogatcheva M.B., Oda S., Borodin P.M. Inheritance of male hybrid sterility in the house musk shrew (Suncus murinus, Insectívora, Soricidae) // Genome. 1998. V. 41. N. 6. P. 825-831.

54. Banaszek A., Fedyk S., Szalaj K. A., Ch^tnicki W. Reproductive performance in two hybrid zones between chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland // Acta Theriol. 2000. V. 54. N. 1. P. 69 78.

55. Borisov Yu.M., Cherepanova E.V., Orlov V.N. A wide hybrid zone of chromosome races of the common shrew, Sorex araneus Linnaeus, 1758 (Mammalia), between the Dnieper and Berezina Rivers (Belarus) // Comp. Cytogenetics. 2010. V. 3. N. 2. P. 195 201.

56. Bulatova N., Searle J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriologica. 2000. V. 45. N. 1. P. 33 46.

57. Dotsch C. Mastication in the musk shrew, Suncis murinus (Mammalia, Soricidae)// J. morphol. 1986. V. 189.N. l.P. 25-43.

58. Fearnhead R.W., Shute C.C.D., Bellairs A.A. The temporo-mandibular joint of shrews // Proc. Zool. Soc. 1955. V. 125. P. 795 806.

59. Fedyk S., Chetnicki W. Whole-arm reciprocal translocation in a hybrid population of Sorex araneus II Chromosome Res. 2009. V. 17. N. 4. P. 451 454.

60. Fredga K., Narain Y. The complex hybrid zone between the Abisko and Sidensjo chromosome races of Sorex araneus in Sweden // Biol. J. Linn. Soc. 2000. V. 70. P. 285-307.

61. Fredga K. Reconstruction of the postglacial colonization of Sorex araneus into northern Scandinavia based on karyotype studies, and the subdivision of the Abisko race into three // Rus. J. Theriology. 2007. V. 6. N. 1. P. 85 96.

62. Gaughran G.R.L. A comparative study of the osteology and myology of the cranial and cervical regions of the shrew, Blarina brevicauda and the mole, Scalopus aquaticus II Misc. Publ. Mus. Zool. 1954. V. 80. P. 9 82.

63. Hausser J. Genetic drift and selection: Their respective weights in the morphological and genetic differentiation of four species of shrews in Southern Europe (Insectívora, Soricidae) IIZ. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1984. V. 22. P. 302 -320.

64. Hausser J., Bosshard F., Taberlet P., Wójcik J.M. Relationship between chromosome races and species of Sorex of the araneus group in the western Alps // Mem. Soc. vaud. Sc. nat. 1991. V. 19. P. 79 95.

65. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J. B., Volobouev V., et al. Definition and nomenclature of the chromosome races of Sorex araneus II Folia Zool. 1994. V. 43. N. l.P. 1-9.

66. Hewitt G.M. Post-glacial recolonization of European biota // Biological

67. Journal of the Linnean Society. 1999. V. 68. P. 87 112. '' *» ' * *

68. Jadwiszczak K.A., Banaszek A. Fertility in the male common shrews; Sorex araneus, from the extremely narrow hybrid zone between chromosome races // Mammalian Biol. 2006. V. 71. P. 257 267.

69. Jiggins C.D., Mallet J. Bimodal hybrid zones and speciation. // Trends in Ecology and Evolution. 2000. V. 15. P. 250 255.

70. Jones R.M., Searle J.B. Mapping the course of the Oxford Hermitage chromosomal hybrid zone in the common shrew (Sorex araneus) - a GIS approach // Mammalia. 2003. T. 67 N. 2. P. 193 - 200.

71. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searle J.B. Male common shrews (Sorex araneus) with long meiotic configuration can be fertile: implications for chromosomal models of speciation // Cytogenet. Cell Genet. 1992. V. 60. N. 1. P. 68

72. Mills J. R. E. The functional occlusion of the teeth of Insectívora // J. Linn. Soc. 1966. V. 46. P. 1-25.

73. Narain Y., Fredga K. Spermatogenesis in common shrews, Sorex araneus, from a hybrid zone with extensive Robertsonian polymorphism // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. N. 1 4. P. 154 - 164.

74. Okulova N.M., Balakirev A.E., Orlov V.N. Craniometrical characteristics of some Sorex araneus chromosomal races // Russ. J. Theriol. 2007. V. 6. N. 1. P. 63 -71.

75. Orlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R., Searle J.B. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results // Hereditas. 1996. V. 125. P. 117 121.

76. Orlov V.N., Borisov Yu.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus L., 1758 (Mammalia: Insectívora) from the south part of Valdai Heights (Russia) // Comp. Cytogenetics. 2007. V.'l. N. 2. P. 101 106.

77. Pankakoski E., Hanski I. Metrical and non-metrical scull traits of the commonashrew Sorex araneus and their use in population studies // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 433-444.

78. Pavlova S.V., Kolomiets O.L., Bulatova N.Sh., Searle J.B. Demonstration of a WART in a hybrid zone of the common shrew {Sorex araneus Linnaeus, 1758) // Comp. Cytogenetics. 2008. V. 2. N. 2. P. 115 120.

79. Polly P.D. Paleophylogeography of Sorex araneus (Insectívora, Soricidae): molar shape as a morphological marker for fossil shrews // Mammalia. 2003. V. 68. P. 233-243.

80. Polly P.D. Phylogeographic differentiation in Sorex araneus: morphology in relation to geography and karyotype I I Russian J. Theriol. 2007. V. 6. P. 73 84.

81. Polyakov A.V., Onischenko S.S., Ilyashenko V.B., Searle J.B., Borodin P.M.

82. Morphometric difference between the Novosibirsk and Tomsk chromosome races of Sorex araneus in a zone of parapatry // Acta Theriol. 2002. V. 47. N. 4. P. 381 -387.

83. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Aniskin V.M., Zima J., Searle J.B., Borodin P.M. Altitudinal partitioning of two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) in West Siberia // Mammalia. 2003. V. 67. N. 2. P. 201 208.

84. Schumacher G.H. Fuktionelle morphologie der kaumuskulatur. Jena. 1961. 262 p.

85. Searle J.B., Thorpe R.S. Morphometric variation of the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to karyotype and geograph // J. Zool. 1987. V. 212. P. 373-377.

86. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Volobouev V.T. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) II Mém. Soc. vaud. Sei. nat. 1991. V. 19. P. 13-22.

87. Turnbull W.D. Mammalian masticatory apparatus // Geology. 1971. V. 18. P. 149-355.

88. White T.A., Bordewich M., Searle J.B. A network approach to study karyotypic evolution: the chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus) as model systems // Syst. Biol. 2010. V. 59. N.3.P. 262 276.

89. Wójcik J.M., Bogdanowicz W., Pucek Z., Wójcik A.M., Zalewska H. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relationto karyotype //Acta Theriol. 2000. V. 45. N. 1. P. 161 172.

90. Wójcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Orlov V.N., Searle J.B., Volobouev V.T., Zima J. The list of the chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) // Mammalia. 2003. V. 68. P. 169-178.

91. Wyttenbach A., Hausser J. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectívora) // Hereditas. 1996. V. 125. P. 209 217.

92. Wyttenbach A., Narain Y., Fredga K. Genetic structuring and gene flow in a hybrid zone between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus, Insectívora) revealed by microsatellites // Heredity. 1999. V. 82. P. 79 88.

93. Zima J., Slivková L., Tomásková L. New data on karyotypic variation in the common shrew, Sorex araneus, from the Czech Republic: an extension of the range of the Laska race // Mammalia. 2003. V. 68. P. 209 215.