Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Балакирев, Александр Евгеньевич

• Балакирев, Александр Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балакирев, Александр Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Цель и задачи.

Новизна.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Основные положения выносимые на защиту.

Благодарности.

Апробация работы.

Публикации.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ОС1ЮВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДА.

1. Биотопичсская приуроченность.

2. Использование территории и образ жизни.

3. Питание и энергетика.

4. Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур.

5. Динамика численности.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

1. Внутривидовая систематика.

2. Географическая изменчивость

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

1. Хромосомный полиморфизм у Богсх агапет.

2. Гибридные зоны.

3. Оценка генетического разнообразия.

4. Происхождение и родственные связи некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Богсх агапеш Ь. Восточной Европы.

5. Классификация хромосомных рас.

6. Гипотеза миграции западноевропейских хромосомных рас.

НЕКОТОРЫЕ СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ У БОИЕХ ЛКЛМЕиЯ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1. Отлов живых бурозубок с целью определения хромосомной расы и сбора коллекции черепов.

2. Изучение географического распространение и кариологических особенностей.

3. Краниометрические исследования.

4. Статистическая обработка краниометрических данных.

5. Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки.

6. Изучение воздействия различных факторов на динамику численности вида.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЕОГРАФИЯ ХРОМОСОМНЫХ РАС БСЖЕХА^ЕиЗ Ь.

1. Новые данные по географии хромосомных рас.

2. Происхождение, родственные связи и география хромосомных рас: дальнейшее развитие представлений на основе новых данных.

3. Финско-Уральские взаимоотношения.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАС.

1. Влияиие на изменчивость расовой принадлежности и географического локалитета.

2. Влияиие условий отдельных лет па изменчивость краниометрических показателей обыкновенной бурозубки.

3. Проявление полового диморфизма размеров черепа как расовая особенность.

4. Физиономический облик рас.

5. Анализ мсжрасовых связей.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

1. Особенности реакции различных популяций на изменение базовых климатических параметров.

2. Особенности многолетней динамики численности некоторых популяций различных хромосомных рас.

• Характеристика численности обыкновенной бурозубки в различных частях ареала.

• Факторные воздействия.

1.1. Карелия.

1.2. Курская лесостепь.

• Тренды численности и их возможные причины.

• Сравнение популяций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость»

Актуальность темы.Внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Его исследование должно производиться наравне с изучением разнообразия таксонов более высокого ранга. В последние десятилетия в этой области были сделаны значительные открытия. Науке стали известны такие феномены как виды-двойники, наличие у ряда видов хромосомных, экологических и этологических форм и рас. В систематике образовался целый пласт форм неясного систематического статуса. Подобного рода формы особенно игггерссны в эволюционном контексте как материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они 1ЮЗВ0ЛЯЮТ на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания эволю1шонного процесса в реальном времени Среди множества видов, проявляющих значительное внутривидовое разнообразие, особенный игггсрсс представляют тс, 'гго совмещают эту свою особен1юсть с широким ареалом, форма которого представляется естественной.Изучение таких видов позволяет осветить на одном объекте гпирокий круг вопросов микроэволюции, сопоставит!, между собой разные тины изменчивости (генетическую, морфологическую, поведенческую). Одним из видов могуп1ИХ служить превосходным модельным объектом для изучения процессов видообразования, является обыкновенная бурозубка Sorex araneus L (сем. Lipolhyphla, Mammalia). Обыкновенная бурозубка в силу значительной протяженности своего ареала, многочисленности, своеобразия цитогенетических особенностей представляет удобный объект для изучения внутривидового разнообразия и процессов микроэволюции. Современные молекулярно-гспстические методы позволяют значительно распшрить это направление исследований. Всё это делает обыкновенную бурозубку чрезвычайно перспективным объектом для микроэволюционных исследований.Цель и задачи.Цель настоящей работы — изучение внутривидового краниометрического и экологического разнообразия обыкновспной бурозубки Северной и центральной России.Для её достижения были поставлены следующие конкретные задачи: 1) Обследование ранее не изученных участков видового ареала обыкновенной бурозубки для: • уточнения географического распространения известных на данный момент хромосомных рас обыкновенной бурозубки, • дополнения списка известных хромосомных рас вновь открытыми на впервые исследованном в этом отношении участке видового ареала.2) Детальное изучение краниометрических особенностей популяций, принадлежапшх к разным хромосомным расам для: • исследования соотношения морфологической и хромосомной изменчивости вида. • уточнения характера проявления полового диморфизма в разных расах.3) Выявление особенностей динамики численности популяций вида, населяющих разные участки видового ареала для: • установления особсщюстей взаимоотношения вида с окружающей средой. • выявления набора факторов среды определяюищх динамику численности тех или иных популяций вида.Новизна.1. На основании полученных данных впервые описана раса "Ягры", дополнены сведения о географическом распространении ранее известных рас на территории Севера и Центра европейской части России. На основании полученных да1П1ЫХ о распространении рас была описана раса "Пенза" и уточнены границы рас "Кириллов", "Мантурово", "Москва", "Молота", "Санкт-Петербург". Впервые обнаружена гибридная зона для рас "Мантурово" и "Кириллов".2. Впервые произведено сравнительное краниометрическое исследование представителей 7 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Выявлены черты сходства и различия, показано, «гго каждая раса имеет свой облик по размерам и пропорциям черепа. Исследование проявления полового диморфизма в расовом контексте, а также роль годовых и территориалы1ЫХ воздействий па краниометрическую изменчивость.3. Впервые исслслова1ю влияние базовых экологических параметров (среднегодовой температуры и суммы осадков) на многолет1пою динамику численности для вида в целом и 6 хромосомных рас. Установлена в общем единая зона оптимума для представителей разных рас.4. Впервые проведено сравнительное исследовшше комплекса факторов, влияющих на многолетнюю динамику числс1пюсти для двух популяций вида.5. Впервые показано, что хромосомная раса — внутривидовая группа, обладающая единством морфологических особенностей, отличающих ее от представителей других рас.Теоретическая и практическая ценность работы.Работа имеет теоретическое значение, так как впервые комплексно изучен такой внутривидовой феномен как хромосомная раса с точки зрения его географии (в рамках Севера европейской части России), морфологического и экологического своеобразия в пределах вида. Это важно с точки зрения дальнейшего исследования и углубления наших зншшй о микроэволюционных процессах. Научно-практическое значение имеет и тот факт, что впервые было проделшю сравнительно-геофафическое исследование экологических предпочтений и ком1шекса факторов, определяющих многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки разных популяций. Подобные подходы могут быть использованы и для других видов, а также для сравнения с другими расами и популяциями обыюювенной бурозубки.Основные положения, выносимые на защиту.1. Обнаружены и описаны новые хромосомные расы (расы "Яфы" и "Пенза").Уточнены ареалы известных хромосомных рас, что позволило пересмотреть ранее сложившиеся представления об их происхождении.2. Описан краниометрический облик и установлена специфика метрических особенностей черепа и проявления полового диморфизма ряда рас Севера Европейской России.3. Устшювлено нестрогое соответствие степени краниометрической и цитогенетической дифференциации хромосомных рас.4. Охарактеризованы ход динамики численности, тренды, факторные воздействия на две популяции вида относимые к разным хромосомным расам. Установлено своеобразие факторных воздействий окружающей среды на динамику численности географически разобщённых популяций, что может являться ещё одной характеристикой образующих их хромосомных рас.Благодарности.Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность Э.В. Ивантеру, И.Ю. Попову, А.В. Коросову, СП. Липской, А.В.Быкову, И.Б. Недосекиной, В.Н. Слюсареву Т.А.Андреевой и Ю.В. Шанцевой за непосредственную помощь в сборе полевого материала; М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, Л.Д. Сафроновой за участие в обсуждение полученных результатов; СВ. Крускопу, А.А.Лисовскому, А. Борисеико, Н.Н.Спасской за непосредственную помощь в исследовании материала, а также всем кто прямо или косвенно способствовал выполнению этой работы. Автор выражает особую благодарность А.И. Козловскому и В.Н. Орлову за непосредственное значительное участие в выполнение данной работы и обсуждении полученных результатов.Апробация работы.Работа была апробирована на следующих научных совещаниях: 1. Коллоквиумы лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 21 апреля 2002 г., 19 марта 2003 г.).2. Конференция "Аюгуальные проблемы экологии и природопользования" посвящё1П1ая 10-лстию экологического факультета РУДН. (Москва, 23-24 апреля 2002 г.) 3. VI-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — на>тса 21 века" (Пущино, 20-24 мая 2002 г.).4. VI 1-й Съезд Териологического Общества (Москва, 6-7 февраля 2003 г.).5. VII-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 13-18 апреля 2003 г.).6. Межлабораторный коллоквиум лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих и группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН (Москва, 22 декабря 2003 г.).Публикации.Материалы работы опубликованы в следующих статьях и тезисах: 1. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999, 65.2. Балакирев А.Е., Козловский А.И., Демидова Т.Б., Орлов В.Н. Филогенетические связи географически удаленных популяций обыкновещюй бурозубки Sorex araneus L (Mammalia) по цитогснстическим и молекулярным данным. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том,1. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 2002а. 215-216.3. Балакирев А.Е., Окулова Н.М. Исследование экологических предпочтений различных популяций обыкновенной бурозубки методом климатических полей. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пуищно, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.2. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 20026. 15.4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала. / Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3). М.: Изд-во РУДИ 2002в, В. 3. 58.5. Балакирев А.Е, О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновен1юй бурозубки {Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. // Териологические исследования. Вып. 2. СПб, 2003а 3-11.6. Балакирев А.Е. Некоторые особенности полового диморфизма морфологии черепа различных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus. И Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII сьезд Териологического об-ва).Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 20036. 30.7. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": VIIя Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. 152.8. Балакирев А.Е., Окулова Н.М., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки. // Поволжский Экологический журнал. 2004. в печати.9. Козловский А.И,, Орлов В.П., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Парафилетическая эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Фещюскандии и Урала. // Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совепхшшя 6-7 фсвр, 2003 г., Москва. М. 2003. г.С. 68-69.10. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б. Гипотеза миграции западноевропейских рае обык1ювенной бурозубки Sorex araneus L. в Восточную Европу. // Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003, 67-68.11. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Lipothyphla). // Зоол. жури. В печати.12. Орлов В.Н,, Козловский А,И., Булатова Н.Ш., Балакирев А,Е,, Малыгин В,М. Новые данные о распространении расы "Москва" и выделение новой хромосомной расы ("Пенза") обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 фсвр. 2003 г., Москва. М. 2003.С. 248-249.13. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Inscctivora), и таксономическая структура вида млскопитаюнхих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. 1-14.ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДА.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Балакирев, Александр Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Среди рас обыкновенной бурозубки впервые обнаружена раса «Ягры», отнесённая В.Н. Орловым (Орлов, Козловский, 2002) к Северодвинской семье. Пока известна только из одной точки - острова Ягры в дельте Северной Двины. Выявлена гибридная зона рас «Кириллов» и «Маитурово» в районе г. Кострома Костромской области.

2. Уточнена география таких рас как «Кириллов» (ареал расы в пределах Архангельской области расширен на 500 км на север и 260 км на юго-восток), «Москва» (установлено распространение этой расы в приволжской части Ивановской области, ареал расширен на 250 км на восток), «Санкт-Петербург» (установлено распространение расы не только в Ленинградской, но и по всей Новгородской области), «Мантурово» (ареал расы расширен на 250 км на запад до юго-западной части Костромской области), «Иломантси» (установлено распостранение этой расы в Карельском Приладожье, ареал расширен на 120 км на юго-запад).

3. На основании полученных нами данных и в соответствии с правилами описания хромосомных рас обыкновенной бурозубки раса «Молога» была разделена на две самостоятельные расы, при этом название «Молога» сохранено за более северным участком, а южный участок описан как самостоятельная раса «Пенза».

4. Сравнительное краниометрическое изучение 507 экз. сеголеток обыкновенной бурозубки 7 хромосомных рас позволило установить, что каждая раса имеет своеобразное сочетание размеров и пропорций черепа. Показано, что обнаруженная специфика отражает именно особенности рас, а не является следствием клииальной изменчивости. Выявлено, что краниометрические различия соответствуют цитогенетическим только па уровне подвида (резко выделяется раса "Томск", относимая к подвиду Soreх araneus rypheus Holl. 1913, тогда как прочие - к подвиду S.a. araneus L. 1758). Уже на уровне кариотипических семей соответствия не обнаружено.

5. Выявлено наличие своеобразного полового диморфизма в строении черепа обыкновенной бурозубки, который состоит в том, что каждая раса обладает особым набором и количеством зависящих от пола характеристик черепа. Оценено значение годовых колебаний природных условий на изменчивость размеров черепа.

6. Методом расположения многолетних учётных данных в «климатическом поле» (где ось абсцисс - среднегодовая температура, а ось ординат - годовая сумма осадков) показано, что 6 хромосомных рас обыкновенной бурозубки различаются по своим основным экологическим требованиям: зона оптимума, где располагается максимальное число данных с высокими показателями численности, у разных рас несколько различается.

7. Методами регрессионного анализа па примере двух географически удалённых популяций, относящихся к разным расам, показана заметная специфика связи динамики численности с погодными условиями. Эта специфика выражается в количестве, наборе и характере влияния различных климатических параметров на динамику численности. Это может отражать, в числе прочего, их расовые особенности и служить дополнительной характеристикой рас.

8. На основании проделанной работы можно сделать вывод о том, что хромосомные расы представляют собой пе просто группы животных, отличающихся но окраске хромосом, но своеобразные внутривидовые совокупности, характеризующиеся комплексом морфологических и экологических черт, отличающим их от представителей других рас.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Таким образом, нами проведено изучение распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки, выявлены новые факты, позволившие существенно дополнить ранее существующие представления о географии и филогенетических взаимоотношениях рас.

Краниометрические исследования рас позволили впервые оценить различия в размерах и пропорциях черепа. Этими исследованиями было показано своеобразие популяций обыкновенной бурозубки, принадлежащих к различным расам по морфологии черепа и характеру проявления полового диморфизма.

Изучение экологических особенностей дало возможность впервые получить характеристику экологических требований вида Богех агапеив в целом и отдельных её популяций по основным климатически параметрам. Показано частичное совпадение этих особенностей у некоторых рас, а также расовая специфика.

Впервые детально изучена многолетняя динамика численности двух популяций обыкновенной бурозубки. Выявлены основные факторы, влияющие на изменение численности. Обнаружены тренды численности и обоснованы некоторые причины этих трендов. Показано их частичное совпадение и специфика трендов у различных рас и популяций. Мы пе считаем, что изучением погодно-климатических предпочтений исчерпывается сравнительная характеристика вида или расы. Для полноты картины в будущем необходимо провести болеее широкие сопоставления размножения, смертности, половозрастного состава популяций, питания, поведения и др.

Таким образом, нами выявлены морфологические и экологические особенности различных рас, их специфика, тенденции к возникновению адаптивных изменений и дальнейшей внутривидовой дифференциации. Дальнейшее изучение и сравнение морфометрических, морфологических и экологических особенностей обыкновенных бурозубок разных хромосомных рас позволит полисе охарактеризовать своеобразные внутривидовые группировки, а также определить роль хромосомных рас в микроэволюционных процессах, оценить сравнительную роль цитогенетической и адаптивной составляющих в современном облике группы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балакирев, Александр Евгеньевич, 2004 год

1. Анискин В.М. Кариологичсская характеристика и филогенетические связи некоторых видов бурозубок рода Sorex комплекса araneus-circticus (Insectívora, Soricidac). // Зоол. журн. 1987. Т. 66. В. 1. С. 119-123.

2. Анискип В.М., Лукьянова И.В. Новая хромосомная раса и анализ гибридной зоны двух кариоморф Sorex araneus (Insectívora, Soricidae). // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. С. 1260-1262.

3. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999. С. 65.

4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала. // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М.: Изд-во РУДН 2002. В 3. С. 5-8.

5. Балакирев А.Е. О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. П Териологические исследования. Вып. 2. СПб. 2003а С.3-11.

6. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": 7-Пущинекая школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. С.152.

7. Башенина Н.В. О химической терморегуляции у мелких насекомоядных (Insectívora, Mammalia). // Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1964. №4. С. 43-47.

8. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяциоппая экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. Изд. "Екатеринбург". 1996. 268 с.

9. Булатова Н.Ш., Быстракова II.В., Щипапов Н. А, и др. Кариологичсская дифференциация обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Soricidae) бассейна Верхней и Средней Волги. //Докл. АН СССР. 1999. Т. 366. С. 266-269.

10. Булатова H.III., Наджафова Р.С., Крапивко Т.П. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.\ южнобалтийская подгруппа хромосомных рас. // Генетика, 2002. Т. 38. №1. С. 79-85.

11. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш. Границы хромосомных форм некоторых грызунов (Sicista, Microtus) и насекомоядных (Sorcx) в среднем Поволжье. // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПБ. 2003. С. 58-60.

12. Величко A.A., Борисова O.K., Доскач А.Г. и др. // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцеи-голоцен. М.: Наука. 1993. С. 1120.

13. Викторов JI.B. Результаты количественного учёта землероек в Калининской области (изменения численности по годам и сезонам). // Уч. зап. Калининского гос. пед. ин-та. 1964. Т. 31. С 74-99.

14. Викторов Л.В. Определение возраста обыкновенной бурозубки. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1967. Т. 2. В. 6. С. 151-152.

15. Викторов Л.В. Сезонпо-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (S.araneus) из Калининской области. // Учен. зап. Рязанского гос. пед. ун-та., 1971 т.105. С. 53-77.

16. Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в биоценозах южной тайги. // Фитоценология и биоценология темнохвойной тайги. Л., 1970. С. 143-149.

17. Воронов А.Г. О землеройках Наурзума. // Изв. Естественнонаучного ин-та при Псрм. ун-те. 1952. Т. 13. В. 4/5. С. 433-445.

18. Гуреев A.A. Землеройки (Soricidae) фауны мира.//Л.: Наука. ЛО, 1971. 264с

19. Гурсев A.A. Фауна СССР. Млекопитающие. Том VI. В. 2. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). //Л.: Наука. 1979.503с.

20. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горнотаёжных экосистемах Северо-Восточной Сибири. // М.: Наука. 1981. С. 3-22.

21. Докучаев Н.Е. Механизмы популяциоипой динамики бурозубок СевероВосточной Сибири. // Биологические проблемы Севера. Х-й симпозиум. Магадан. 1983. Т. 2. С.20-21.

22. Докучаев Н.Е. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae) Чукотки. // Зоол. журн. 1994. Т. 73. В. 9. С. 114-123.

23. Долгов В.А. Об изменчивости некоторых костей посткран налы юго скелета землероек (Mammalia, Soricidae). // Acta Theriol. 1961. V. 5 №15. С. 225-237.

24. Долгов В.А. Краниометрия и закономерности географической изменчивости краниометрических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex). II Исследования по фауне Советского Союза (Млекопитающие). Сб. тр. зоомузея МГУ. 1972. Т. 13. С. 150-186.

25. Долгов В.А Бурозубки Старого Света. М.: МГУ. 1985.221 с.

26. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок ОSorex, Insectívora) как о систематическом признаке.// Зоол. жури. 1966. Т 45, В. 12. с. 1852-1861.

27. Долгов В.Л., Чабовский В.И., Шилова С.Л., Эфрон К.М. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1968. Т 73. В. 6. С. 17-28.

28. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1955. Т. 60 В.6. С. 27-43.

29. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. В. 3. №15. С. 74-79.

30. Зайцев М.В., Булатова Н.Ш. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectívora). // Зоол. жури. 1999. Т. 78, В. 5. С. 601-605.

31. Зильбермииц И.В. Экология землероек и значение их в биоценозах нижнего яруса леса: Автор, дисс. . канд. биол. наук. М.: Моск. гор. пед. ин-т. им. Потёмкина, 1950. Юс.

32. Зимов С.А., Чупрынин В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование.//М. Наука. 1991. 161 с.

33. Иваптер Э.В. Популяционпая экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. JI.: Наука,1975. 324с.

34. Ивантер Т.В. Краниометрия и одонтология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск. 1976а. С. 50-59.

35. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. // В кн. Экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск. Изд. ПетроГУ. 19766. С. 95-112.

36. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии. //Труды гос. зап. "Кивач". Петрозаводск 1973. В. 2. С. 148-163.

37. Ивантер Т.В., Иваптер Э.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) в Карелии. // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 95-143.

38. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.А. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JI.: Наука. 1985. 235с.

39. Ивантер Э.В., Макаров М.М. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок и её связь с кормпостыо биотопа. // Зоол. журн. 1994. том 73, В. 9. С.124-139.

40. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок. (Insectívora, Sorex): ПетрГУ. Петрозаводск, 2001.272 с.

41. Козлова А.З., Самарский С.А. Особенности размещения землероек в условиях долины среднего Днепра. // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев. 1969. С.

42. Корычсва Е.В., Телиципа Л.Ю., Самойлов B.JI. и др. Дикие млекопитающие Измайловского лесопарка //Зоол. журн. 1994. том 73, В. 3. С. 337-346.

43. Куприянова И.Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги европейского Севера СССР.: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГПИ 1978. 16 с.

44. Куприянова И.Ф. Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге европейской части СССР. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1986. Т. 95 В 5. С. 17-28.

45. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджапян А.К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурзубки Sorex araneus, (Insectívora). // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №7. С. 839-851.

46. Купцов А.В. Нерезидептность у землероек-бурозубок. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII Съезд териологического общества). Мат. междун. Совет. 6-7 февраля 2003 г. М. 2003. С. 189.

47. Лавров Н.П. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.). // Зоол. журн. 1943. Т. 22. В. 6. С 361-365.

48. Лаврова М.Я. О лептоспирозс у мелких насекомоядных в Шаховском районе Московской области. // Зоол. журн. 1960 Т. 39. В. 7 С.1069-1079.

49. Лаврова М.Я., Зажигин В.С. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозпых очагах. // Зоол. журн. 1965. Т. 44. В. 1. С. 101-109.

50. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. 1963, Рига. 135 с.

51. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек Soricidae. // Териология. Новосибирск. 1974. Т.2. С. 281-283.

52. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. // Новосибирск. Наука. 1984. 250 с.

53. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и S.minutus L.). И Зоол. журн. 1958. Т. 37. В. 6. С. 948-953.

54. Межжерин В.А. Числе нность обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.) и её изменения за 17 лет.//Зоол. жури. 1960. Т. 39 В. 7. С. 1080-1087.

55. Межжерин В.А. Роль пищевого фактора в эволюции землероек-бурозубок рода Sorex. II Вопросы экологии (по материалам IV экологической конференции). Киев : Изд-во Киевского Ун-та., 1962. Т. 6. С. 98-99.

56. Межжерин В.А. Явление Денеля и его возможное объяснение. // Acta thcriol. 1964. V. 8. №6. Р. 95-114.

57. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (р. Sorex) и их значение в эволюции данной группы. // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1966. С. 279-285.

58. Млекопитающие Евразии. II Non-Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне). // Под ред. О.Л. Россолимо. М. МГУ, 1995. 336с.

59. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднееписсйской тайги. // Доклады МОИП Зоол. и бот. 1980. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР. М., 1982. С. 9-13.

60. Моралева Н.В., Шсфтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания. // I Всес. сов. по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 120-121.

61. Мясников Ю.Л. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области. // Фауна и экология грызунов. М. Изд. МГУ. 1976. В. 13. С. 164-236.

62. Новиков Г.Л., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., и др. Звери Ленинградской области. Л. ЛГУ. 1970. 360 с.

63. Огнёв С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). М. Л. АН СССР. 1928. Т1.

64. Окулова Н.М. Метод «климатических полей» для изучения экологических предпочтений и прогноза обилия животных и проявления болезней Математические методы в экологии. // Петрозаводск, 2001. С. 238-239.

65. Окулова Н.М., Куприянова И.Ф., Сивков А.В. Динамика численности мелких млекопитающих Пинсжского заповедника. Сообщение 1. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus L. // Териологические исследования. СПб. 2003. Вып. 4. С.38-46.

66. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. Цитогспетичсские методы в систематике млекопитающих. М. 1974. 207 с.

67. Орлов В. Н., Козловский А.И., Хромосомные наборы двух географически удалённых популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки. // Цитология. 1969. Т. 11. В. 9. С. 1129-1136.

68. Орлов В.Н., Козловский А.И. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia). // Доклады Акад. Наук. Сер. Биологическая. 2002. Т. 386. №3. С. 423-426.

69. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectívora), и таксономическая структура вида млекопитающих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. С. 1-14.

70. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптации грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. М.: Наука. 1983. 269с.

71. Поляков А.В., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарёв М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири. // Генетика. 2001. Т. 37. В.4, С 448-455.

72. Попов В.А. Млекопитающие Волжко-Камского края. 1960. Казань. 465 с.

73. Попов В.А. О стандартизации методики учёта грызунов и мелких насекомоядных. //Фауна и экология грызунов. М. Изд. МГУ. 1967. В. 8. С. 197-201.

74. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.Н. Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР). // Изв. Казан, филиала Ан СССР. Сер. биол. и с/х наук. 1950. №2. С. 173-208.

75. Пучковский С.В. Подвижность и состав населения бурозубок (Insectívora, Soricídae) в тайге Онежского полуострова. // Зоол. жури. 1969. Т. 48, В. 10. С. 1240-1249.

76. Пучковский С.В. Материалы по морфологии бурозубок (Soricidac, Mammalia). // В сб. Териология, Т. 2, Наука, Сиб. отд. 1974 С. 42-47.

77. Пучковский С.В. Морфофизиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки. // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С. 88-94.

78. Садакова А.Д. Мелкие млекопитающие поймы р. Сыссрти. // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск: Урал. ип-т. 1980. С. 19-20.

79. Сатунин К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказского края. Тифлис, 1913 Т.2. с. 25-25.

80. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края (Chíroptera, Insectívora, Carnívora). // Записки Кавказского музея. Сер. А. Тифлис. 1915. С.53-113.

81. Сенык А.Ф. Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.) украинских Карпат. // Вестник зоологии АН Украины. 1972. №3. С 67-71.

82. Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде. // Экология. 19736. №6. С 15-18.

83. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъёме паводковых вод. // Изв. СО АН СССР. сер. биол. 1974. №10. В. 2, С. 45-50.

84. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции.//Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. 1999. С. 8688.

85. Сиивопен Л. Млекопитающие Северной Европы. // М. Лесная промышленность. 1979. 230с.

86. Спегиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике. // Тр. Башкирского заповедника. 1947. Вып 1. С. 49-68.

87. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). II Науч. докл. высш. шк. 1962. С. 60-62.

88. Стадухин О.М. О цикличности численности грызунов и бурозубок в Свердловской области. // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск. Изд. УНЦ АН СССР. 1979. С. 65-67.

89. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: АН СССР. 1957. 267 с.

90. Теплов В.П. Значение обыкновенной землеройки (S.araneus L.) и некоторых других позвоночных в питании хариуса (Thymalus thymalus L.). И Зоол. жури. 1948. Т. 22. В. 6. С. 890-899.

91. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР. //Зоол. журн. 1949. Т. 28, В.6. С.792-801.

92. Туров С.С. О фауне позвоночных животных северо-восточного побережья оз. Байкал. //Доклады Российской Академии Наук. М. 1924. С. 109-112.

93. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М. Наука. 1946. 150 с.107.108.109.110.111.112.113.114.115.116.117,118119120121122123124125

94. Формозов А.H. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьипского района Костромской области в период 1930-1940 гг. (К вопросу о факторах, определяющих движение численности Micromammalia в северных лесах). // Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МГУ. 1948. В. 3.

95. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир сущи. М.: Мысль, 1975. 222 с.

96. Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г., Дружинина В.М., Никифоров О.И. К вопросу о географической изменчивости питания бурозубок // Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы международной конференции. Кемерово, Кузбасвузиздат. 1999. // С. 98-100.

97. Шарова Л.П. Об изменчивости обыкновенной бурозубки на Южном Урале. // Информ. матер. Ин-та Экологии растений и животных. Свердловск. 1975а. С. 4546.

98. Шарова Л.П. Видовой состав и популяционная изменчивость землероек (род Sorex) степных боров Зауралья и Казахстана. // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 19756. С.91-97.

99. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья. // Зоол журн. 1955. Т. 34. В. 4. 915-927.

100. Шварц Е.А., Чернышев И.В., Попов НЛО. Оценка роли землероек бурозубок в ельниках-кисличниках Валдая. //Докл. МОИП. сер. зоология и ботаника, 1984. М. Наука, 1986. С.81- 85.

101. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири: Автореф. дис. .канд. биол. наук. 1985.23 с.

102. Шилова С.А., Калинин А.А., Щипанов И.А. и др. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера Ростовской области. // Зоол. журн. 1994. Т. 73, В.З. С. 98-103.

103. Щипанов Н.А. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих. // Зоол. Журн. 1987. Т. 66. №5. С. 759-761.

104. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск, Наука. Сиб. отд. 1989, 360с.

105. Banaszec A. The structure ofthe contact zone between the chromosomal races Druzno and Legucki Mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in northem-eastem Poland: preliminary results.//Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 11-19.

106. Banaszek A., Ratkiewicz M., Fedyk S., Szalaj K.A. and Chetnicki W. The chromosomes and isoenzymes in marginal populations of the common shrew (Sorex araneus) in the Vistula delta. //Zeitschrift fur Saugetierkunde 1996. T. 61. P. 65-72.

107. Bengtsson B .0., Frykman I. Karyotype evolution: Evidence from the common shrew (Sorex araneus L.). II J. Evol. Biol. 1990. V. 3. P. 85-101.

108. Borowski S., Dchnel A. Materiali do biologii Soricidae. // Ann. Univ. M. Curie-Sclod. 1952. Sect. C. vol. 7 ess. 6. P. 305-448.

109. Brunner H. 1991. The karyology of the common shrew, Sorex araneus Linne, 1758 (Insectívora, Soricidae) in southwestern Germany. // Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung 29. 73-81.

110. Brünner H., Hausser J. Genetic and karyotypic structure of a hybrid zone between the chromosomal races Cordon and Valais in the common shrew, Sorex araneus. II Hereditas. 1996. V. 125. P. 147-158.

111. Brünner H., Tumi H., Kapischke H.-J., Stubbe M., Vogel P. New Sorex araneus karyotypes from Germany and the postglacial recolonization of central Europe. // Acta Theriol. 2002. V.47. P. 277-293.

112. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England. II J. Mamm. 1969. V. 50 №2 P. 326-332.

113. Bulatova N., Searle J.B., Bystrakova N. Nadjafova R., Shchipanov N. and Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. // Acta Theriol. 2000. V. 45 suppl. 1 P. 33-46.

114. Catzeflis F., Graf J.D., Hausser J., Vogel. P. Comparaison biochimique des Musaraignes du genre Sorex en Europe occidentale (Soricidae, Mammalia). // Zeitschr. Zool. Syst. evol. -forsch. 1988. V. 20. P. 223-233.

115. Christian J.J. The adrenal-pituitary system and population cyclcs in mammals. II J. Mammal. 1950. vol. 31, P. 241-259.

116. Churrchfield S. Population dynamics and seasonal fluctuations in number of the common shrew in Britain. // Acta Theriol. 1980a V. 25, №37. P. 415-424.

117. Churchfleld S. Subterranian fouraging and borrowing activity of the common shrew. // Ibid. 1980b. V. 25. №37 P. 415-424.

118. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews. // Proc. Zool. Soc. London. 1954. V. 123. P. 715-729.

119. Crowcroft P. On the life span of the common shrew (Sorex araneus L.). II Proc. Zool. Soc. London. 1956. V. 127. P. 285-292.

120. Crowcroft P. The life of the shrew. London. 1957. 166 p.

121. Crowcroft P. Note on sexual maturation of shrews (Sorex araneus L. 1758) in captivity. //ActaTheriol. 1964. V. 13. №5. P. 89-93.

122. Crowcroft P., Inglas J.M. Seasonal changes in the brain — ease of the common shrew. // Nature, Lond. 1959. V. 183. № 4665. P. 845-852.

123. Dchncl A. S tudics on the genus SorexL. II Annals. Univ. Maria Curic-Skladowska, soct. , 1949, sect. C V. 4. № 2. P. 17-102.

124. Fcdyk S. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. II. Possibilities of gene flow between chromosome races. Bulletin of Polish Academy of Sciense, Biological Sciensis. 1986. V. 34. P.161-171.

125. Fedyk S., Leniec H. Genetic differentiations of Polish populations of Sorex araneus L. I. Variability of autosome arm combination. // Folia Biologica.1987. V. 35. P. 57-68.

126. Fedyk S., Chetnicki W., Banaszek A. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. Interchromosomal recombination in hybrid zone. // Evolution. 1991. V. 45. P. 1384-1392.

127. Fedyk S., Zajkowska M., Chetnicki W. Study of a contact between two monomorphic races of Sorex araneus L. (common shrew). // Heredity. 1993. V. 71. P. 221-226.

128. Ford C.E., Graham C.F. The chromosomal number in the common shrew, Sorex araneus L. II Bull. Mammal. Soc. Brit. Isl. 1964. V. 22. P. 10-11.

129. Ford C.E., Hamcrton J.L., Sharman G.B. Chromosome polymorphism in the common shrew. II Nature, Lond. 1957. V. 180, №4582. P. 392-393.

130. Ford C.E., Hamcrton J.L. A system of chromosomal polimorphism in the common shrew (Sorex araneus L.). IIXV Int. Cong. Zool., sect. 2, 1958. P. 177-179.

131. Ford C.E., Hamerton J.L. Chromosomal polimorphism in the common shrew, Sorex araneus. II Symp. Zool. Soc. Lond. 1970. № 26. P. 223-236.

132. Fredga K. A new chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) in Sweden. //Hereditas. 1973. V. 70. P. 153-157.

133. Fredga K. The chromosome races of the Sorex araneus in Scandinavia. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 123-135.

134. Fredga K., Nawrin J. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia).//Chromosomes Today. 1977. P. 153-161.

135. Frykman I., Bengtsson B.O. Genetic differentiation in Sorex. III. Elcctrophoretic analysis of a gibrid zone between two karyotypic races of Sorex araneus. II Hereditas. 1984. V. 100. P. 259-270.

136. Frykman I., Simonsen V. Genetic deffirentiation in Sorex. II. An electrophoretic comparison between Sorex araneus and three other shrew species. // Hereditas. 1984. V. 100. P. 155-160.

137. Frykman I., Simonsen V., Bengtsson B.O. Genetic deffirentiation in Sorex. I. Electrophoretic analysis of the karyotypic races of Sorex araneus in Sweden. // Hereditas. 1983. V. 99. P. 279-292.

138. Gaisler J. The community of rodents and insectivores on the ridge of the Orlike Hory Mountains in the year aspect. // Folia Zool. 1983. V. 32 P. 241-253.

139. Gebczinski M. Seasonal and age changes in the metabolism and activity of Sorex araneus. II Acta Theriol. 1965. V. 10. № 22. P. 303-331.

140. Gebczynski M., Jacck L. Biochemical variation in four species of Insectívora. // Acta Theriol. 1980. Vol 25 B. 31, P.385-392.

141. Genoud M. Ecological energetics of two European shrews: Crocidura russula and Sorex coronatus (Soricidae: Mammalia). //J Zool. 1985. № 1. P. 63-85.

142. George S.B. Systematics, historical biogeography and evolution of the genus Sorex. II J. Mammol. 1988. V. 69. P. 443-461.

143. Graf J.D., Hausser J., Farina A., Vogel P. Confirmation du statut spécífique de Sorex samniticus Altobello 1926 (Mammalia, Insectívora). // Bonner Zool. Beitr. 1979. V.30: P. 14-21.

144. Halkka L., Halkka O., Skaren U, Soderlund V. Chromosome banding pattern in a polimorphic population of Sorex araneus from northeast Finland. // Hereditas. 1974. V. 70, P. 305-314.

145. Halkka L., Soderlund V., Skaren U, Heikkila J. Postglacial chromosomal evolution of Sorex araneus L. in Finland. // Abstrcts 4- thlnt. Theriol. Congress. Edmonton, Canada. 1986. P. 245-247.

146. Halkka L., Soderlund V., Skaren U., Heikkila J. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland. Hereditas. 1987. V. 106. P. 257-275.

147. Halkka L., Kaikusalo A., Vakula N. Revision of the Sorex araneus L. chromosomc nomenclature, and the race N new to Finland. // Annales Zoologici Fennici. 1994. V. 31. P. 283-288.

148. Hanski I. Population biological consequences of body size in Sorex. II Advances in the biology of shrews. Carnegie Mus. of Nat. His. Special pub. № 18. Pittsburg, PA. 1994. P. 15-26.

149. Hanski I., Peltonen A., Kaski L. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus. II Oikos. 1991. V. 62. P. 48-58.

150. Hansson L. Gradient in herbivory levels of small mammals communities. // Mammalia. 1994. V. 58. №1. P. 85-92.

151. Hatfield Т., Barton N., Searle J.B. A model of a hybrid zone between two chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus). II Evolution. 1992. V. 46. P. 1129-1145.

152. Hausser J., Jammot D. Etude biometrique des machoires chcz les Sorex du groupc araneus en Europe continental. (Mammalia, Insectívora). // Mammalia. 1974. V. 38 P. 324-343.

153. Hausser J, Graf J.D., Meylan A. Donnéés nouvelles sur les Sorex d'Espagnc et des Pyrenees (Mammalia, Insectívora). // Bul. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1975. T. 348, №72.

154. Hausser J., Catzeflís F., Meylan A., Vogel P. Spcciation in the Sorex araneus complex (Mammalia, Insectívora). // Acta Zool. Fennica. 1985, V. 170. P. 125-130.

155. Hausser J., Bosshard F., Taberlet P., Wojcik J. Relationships between chromosomc races and species of Sorex of the araneus group in the Western Alps. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19.1. 79-95.

156. Hausser J., Fedyk S., Frcdga K., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M., Zima J. Defenition and nomenklature of the chromosomc race of Sorex araneus. Folia zoologica. 1994.T. 43. Suppl. 13. P. 1-9.

157. Hawkins A.E., Jewell P.A., Tomlinson G. The metabolism of some British shrews. // Proc. zool. Soc. Lond. 1960.V.135.№ 1.

158. Hawkins A.E., Jewell P.A. F ood consumption and energy requirement of с aptive British shrew and the mole. // Proc. zool. Soc. Lond. 1962. V. 138, № 1. P.

159. Heikkila J. Population gcnetics of north temperate shrews (Soricidac). A review. // Ann. zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 459-467.

160. Heikura K. The population dynamics and influence of winter on the common shrew (Sorex araneus L.). II Carnegie Mus. Nat. Hist. Spec. Publ. 1984. V. 10 P. 343-361.

161. Hentonen H. Predation causing extending low densities in microtin cycles: further evidence from shrew dynamics. // Oikos 1985. Vol. 44. P. 156-157.

162. Hentonen H., Haukisalmi V., Kaikusalo A., Korpimaki E., Norrdahl K., Skaren U.A.P. Long-term population dynamics of the common shrew Sorex araneus in Finland. // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26 P. 349-355.

163. Hutterer R. Haltung und Lebensdauer von Spidzmausen der Galtung Sorex (Mammalia, Insectívora). // Z. Angcw. Zool. 1977. P

164. Ivanitskaya E. Yu. A new chromosom race of the common shrew (Sorex araneus). II Материалы VI Всесоюзного териологического конгресса. Москва. 1986. Р.63-64.189.190.191.192.193.194.195.196.197.198.199.200.201.202,203,204205206207208

165. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamics of the common and masked shrews (Sore:c araneus and Sorex caecutuens) in Finnish Lapland. II Acta Zool. Fenn. 1985. V. 173. P. 283-285.

166. Kozlovsky A. I., Orlov V. N., Okulova N. Kovalskaya J., Searle J. B. Chromosome studies of common shrew from northern and central part of European Russia. // Acta Theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1 P. 27-31.

167. Krai B., Radjabli S.I. Banding patterns and Robertsonian fusion in the western Sibirian population of Sorex araneus (Insectívora, Soricidae). // Folia zoologica. 1974. V. 23. P. 217-227.

168. Mercer S.J., Searle J.B., Wallace B.M.N. Meiotic studies of karyotypically homozygous and heterozygous male common shrews. II Mem Soc. Vaud. Sci. Nat. 1991. V. 19. P. 33-43.

169. Meylan A. Contribution de l'ctude du polimorphisme chromosomique chez Sorex araneus L. (Mammalia, Insectívora). (Note preleminare). // Rev. Suisse Zool., 1960, T. 67, № 19. P. 112-115.

170. Meylan A. Le polimorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mammalia, Insectívora). // Rev. Suisse Zool. 1964. T. 71. № 43. P. 903-983.

171. Mystkowska E.T., Sidorowicz J. Influence of weather on captures of Micromammalia. II. Insectivora. // Acta Thcriol. 1961. Vol. 5. P. 263-273.

172. Neet C.R., Hausser J. Biochemical analysis and determination of living individual of the Alpine karyotypic races and species of Sorex araneus group. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. P. 97-106.

173. Nei. M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from small number of individuals. // Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

174. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory. // Theor. Pop. Biol. 1978. V. 13. P. 121-177.

175. Nosek I., Kozuch O., Chmela J. Contribution to the knowledge of home range incommon shrew Sorex araneus L. // Occologia. 1972. Vol. 9. №1. P. 11-17.

176. Ochocinska D., Taylor J.R.E. Bergman's rule in shrews: geographical variation of bodysize in Palearctic Sorex species. // Biol. J. Lond. Soc. 2003. V. 78. P. 365-381.

177. Olert J. A case of chromosome dissotiation in a shrew. // Genet. Res. 1973. V. 22.1. P.323-324.

178. Olert J, Schmid M. Comparative analisis of kariotypes in European shrew species. 1. The sibling species Sorex araneus and Sorex gemelus: Q-bands, G-bands and position ofNORs. // Citogenet. Cell Genet. 1978. V. 20. P. 308-322.

179. Orlov V, Bulatova N, Kozlovsky A., Nadjafova R. and Searle J.B. 1996. Karyotypyc variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results.//Hereditas. 1996. V. 125 P. 117-121.

180. Ott J. Nachweis natOrliher rcproduktiver isolation zwischen Sorex gemelus sp. n. und Sorex araneus Linnaeus 1758 in der Schweiz (Mammalia, Insectivora). // Rev. Suisse Zool. 1968. T. 75. P. 53-75.

181. Pankakoski E. The influence of weather on the activity of the common shrew. // Acta Theriol. 1979. V. 24. № 37. P. 522-526.

182. Polly P.D. On morphological clocks and palcophylogcography: towards a timcskale for Sorex hybrid zones. // Genetica. 2001. V. 112-113. P. 339-357.

183. Polyakov A. V., Borodin P.M., LukaCova L., Searle J.B., Zima J. The hypothetical Old-Nothern chromosome rase of Sorex araneus found in the Ural Mts. // Annales Zoologici Fennici. 1997. V. 34. P. 139-142.

184. Polyakov A. V., Zima J., Banaszck A., Searle J.B., Borodin P.M. New chromosome races of the common shrew Sorex araneus from Eastern Sibiria. // Acta Thcriol. 2000a. V. 45. Suppl. l.P. 11-17.

185. Pucek Z. Sesonal and age change in shrews as a adaptive processe. Symp. zool. Soc. Lond. 1970. №26. P.

186. Randolf J.C. Ecological energetics ofa homeothcrmic predator, short-tailed shrew. // Ecology. 1973. V. 1954. №5 P. 1166-1187.

187. Ratkiewicz M., Wojcik J., LukaCova L., Macholan M. Nomenclature of electrophoretically studied loci and allozymes in the common shrew (Sorex araneus L.). II Abstracts of 4-th ISACC Meeting, Uppsala. August 22-27. 1996. P. 34-35.

188. Ratkiewicz M., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Szalaj K., Gielly L., Taberlet P. The evolutionary of the two karyotyc groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland. // Heredity. 2002. V. 88. P. 235-242

189. Rudge M.R. The food of the common shrew (Insectívora; Soricidae) in Britain. // J. Animal Ecol. 1968. Vol. 37. №3. P. 565-581.

190. Seabright M.A. A rapid banding technique for human chromosomes //Lancet. 1971. V.2. P. 971-972.

191. Searle J.B. Isoenyme variation in the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to karyotype. // Heredity. 1985. V. 55. P. 175-180.

192. Searle J.B. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogent. Cell Genet. 1986a. V. 41. P. 154-162.

193. Searle J.B. Preferential transmission in wild common shrews (Sorex araneus), heterozygous for Robertsonian rearrangements. // Genet. Res. Camb. 1986b. V. 47. P. 147-148.

194. Searle J. B. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus. II Proc. Roy. Soc. Lond. 1986c. V. 229. P. 277-298.

195. Searle J. B. A Cytogenetical analysis of reproduction in common shrew (Sorex araneus) from a karyotypic hybrid zone. //Hercditas. 1990. V. 113. P. 121-132.

196. Searle J.B. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals. // Hybrid zones and the Evolutionary P rocess. (cd. by H arrisson R .G.). Oxford University P ress: New Y ork. 1993. P.309-353.

197. Searle J. B., Wojcik J.M. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus. II Evolution of shrews, (cd. by Wojcik J.M., Wolsan M). Mammalian Research Institute, Polish Academy of Scicnsc. Bialowicza.1998. P. 219-268.

198. Searle J.B., Hübner R., Wallace B.M.N., Garagna S. Robertsonian variation in wild mice and shrews. // Chromosomes todcy. 1990. V. 10. P. 253-263.

199. Searle J.B., Fedyk s., Fredga K., Hausser J, Volobouev V.T. Nomenclature for the chromosomes of common shrew (Sorex araneus). II Mem. Soc. vaud. Sc. nat. 1991. V. 19. P. 13-22.

200. Searle J.B., Stockley P. The breeding system of the common shrew (Sorex araneus), from a gcnctical perspective. // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 97-105.

201. Searle J. B., Thorpe R. S. Morphometryc variation of the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to karyotype and geography. II J. Zool. 1987. V. 212 . №2. P. 373-377.

202. Sharman G.B. Chromosomes of the common shrew. // Nature, Lond. 1956, № 177. P. 941-942.

203. Sheftel B. I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia. // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 9. P. 357-369.

204. Shillito J.F. Observation on the range and movement of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. II Proc. zool. Soc. Lond. 1963. V. 140 № 1 P. 533546.

205. Skaren U. Fluctuation in small mammal populations in mossy forests of Kuhmo, eastern Finland, during eleven years. // Ann. Zool. Fennici 1972. V. 9. pp. 147-151.

206. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding season of the common shrew (Sorex araneus L.) on Central Finland. // Acta Theriol. 1973. V. 18, №23. P. 443-458.

207. Stain G.H.W. Biologische Studien an deutschen Klcinsaugem. // Arch. Naturgcsch. 1938. Bd. 7. H.4. S. 315-328.

208. Stockley P., Searle J.B., MacDonald D.W., Jones C.S. Female multiple mating behaviour in the common shrew as a strategy to reduce inbreeding. // Proc. R. Soc. Lond. B. 1993. V. 254. P. 173-179.

209. Stopka P. Sex-dependent habitat selection in the common shrew during the mating period: study of a low-density population. // Folia zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 107111.

210. Sulkava S., Vahtola M., Frcdga K. Structure of the upper tooth-row of Sorex araneus in Scandinavia. Acta Zool. Fennica. 1985. V. 173, P. 237-239.

211. Szalaj K.A., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W. Maximization of frcqucncy of recombinants in the hybrid zone of Sorex araneus in Nothcrn Poland. // Acta Theriol. 1995. V. 40. P. 225-236.

212. Szalaj K.A., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Ratciewicz M. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results.//Hereditas. 1996. V. 125. P. 169-176.

213. Taberlet P., Fumagalli L., Hausser J. mtDNA comparison of Alpine chromosomal raccs and species of the Sorex araneus group: preliminary results. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. P. 107-118.

214. Telegstrom H., Searle J.B., Brookfield J., Mercer S. Multiple paternity in wild common shrew (Sorex araneus) is confirmed by DNA fingerprinting. // Heredity. 1991. V. 66. P. 373-379.

215. Telegstrom H., Hansson L. Evidence of long-distance dispersal in the common shrew (Sorex araneus). //Z. Saugetierk. 1991. V. 52. P. 52-54.

216. Voloboucv V. T. Phylogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species complex (Insectívora, Soricidae) based on high-resolution chromosome analysis. // J. Hered. 1989. V. 80. P. 284-290.

217. Volobouev V., Catzeflís F. Mechanisms of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectívora: Soricidae). // Z. zool. Sist. Evolut.-forsch. 1989. V. 27. P. 252-262.

218. Voloboucv V., Dutrilaux B. Chromosomal evolution and philogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species group. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19.1. P. 131-139.

219. Wojcik J.M. Kariotypic races of the common shrew (Sorex araneus L.) from Northern Poland. // Experientia. 1986. V. 42. P. 960-962.

220. Wojcik J.M. Chromosomal polymorphism in the common shrew (Sorex araneus) and its adaptive significance. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. 1. P. 51-62.

221. Wojcik J.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution. // Acta Theriol. 1993. V. 38. P. 315-338.

222. Wojcik J.M., Fedyk S. 1985. A new chromosome race of Sorex araneus L. from northern Poland. Experentia 41. P. 750-752.

223. Wojcik J.M., Wojcik A.M. Protein variation in the common shrew (Sorex araneus L.) in Poland, in relation to karyotype. // FoliaZoologica. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 53-61. Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. l.P. 107-118.

224. Wojcik J.M., Bogdanowich W., Pucek Z., Wojcik A. M., Zalewska N. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to karyotype. Acta Theriologica. 2000. V. 45, suppl. 1 pp. 161-172.

225. Wojcik J. M., Ratkiewicz M., Searle J. B. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects. // Acta Theriol. 2002. V. 47. Suppl. 1: 139-167.

226. Wyttenbach A., Hausser J. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew. (Sorex araneus, Insectívora). // Hereditas. 1996. V. 125. P. 209-217.

227. Wyttenbach A., Narain Y., Fredga K. Genetic structuring and gene flow in a hibrid zone between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus, Insectívora) revealed by microsatellites. // Herdity. 1999. V. 82. P. 79-88.

228. Yalden D.W. Population density in the common shrew, Sorex araneus. 11 J. Zool. 1974. V. 173. №2. P. 262-264.

229. Zakharov V. M., Pankakoski E., Sheftel B.I., Peltonen A., Hanski I. Developmental stability and population dynamics of common shrew, Sorex araneus. II American Naturalist. 1991. V. 138. P. 797-810.

230. Zakharov V. M., Demin D.V., Baranov A.S., Borisov V.l., Valetsky A.V., Sheftel B.I. Divelopmental stability and population dynamics of shrews Sorex araneus in central Sibiria. II Acta Theriol. 1997. Suppl. 4. P. 41-48.

231. Zima J., Kral B. Karyotype variability in Sorex araneus in central Europe (Soricidae, Insectívora). Folia Zoologica 1985 T. 34. P. 235-243.

232. Zima J., Fedyk S., Fredga K„ Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V.T., Wojcik J.M. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus). II Hereditas. 1996, V. 125. P. 97-107.