Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Левых, Алена Юрьевна

• Левых, Алена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левых, Алена Юрьевна

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.

4.1. Изучение структуры популяций методом фенетического анализа.

4.2. Фенетическая структура популяций красной полевки на юге

Тюменской области.

4.3. Полиморфизм промежуточных зубов обыкновенной бурозубки на юге

Тюменской области.

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.

5.1. Изучение структуры популяций методом электрофореза.

5.2. Генетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области.

ГЛАВА 6. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПО КРАНИОМЕТРИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ.

6.1. Общие закономерности краниометрической изменчивости.

6.2. Краниометрическая изменчивость разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области по отдельным признакам.

6.3. Многомерный морфометрический анализ красной полевки на юге Тюменской области.

ГЛАВА 7. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ОКРАСКИ МЕХА.

7.1. Использование показателей окраски меха в популяционных исследованиях.

7.2. Фенотипическая изменчивость окраски разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области.

ГЛАВА 8. АНАЛИЗ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗНЫХ БИОТОПИЧЕСКИХ

УСЛОВИЯХ.

ГЛАВА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.

9Л. Динамика численности и половозрастной структуры популяций.

9.2. Экологическая структура популяций мелких млекопитающих на юге

Тюменской области.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования»

В связи с неизбежной трансформацией экосистем в регионах с усиливающейся антропогенной нагрузкой, приводящей к разрушению и ускоренной перестройке популяционной структуры многих видов организмов, возрастает необходимость регионального эколого-генетического мониторинга биологического разнообразия. За последние два десятилетия анализу биологического разнообразия посвящено большое количество ботанических и зоологических работ (Пианка, 1980; Андерсон, 1985; Даймонд, 1983; Чернов, 1991; Юрцев, 1993; Мордкович,1994; Литвинов, 1995; Гашев, 1996; Ставишенко, 1996 и мн. др.). Традиционно исследуется видовое разнообразие биологических сообществ, но не менее актуально изучение биоразнообразия на популяционном уровне, так как именно оно в значительной степени определяет существование и устойчивость природных популяций, а через это и устойчивость биогеоценозов, которые по выражению В.Н.Беклемишева (1951) «.есть именно интеграция видовых популяций, а не индивидов.». С проблемой анализа популяционного биоразнообразия в свою очередь тесно связаны проблемы изучения популяционной структуры вида, внутривидовой дифференциации и устойчивости фенооблика популяций.

Развитие популяционной генетики уже в 30-е годы способствовало выявлению генетической гетерогенности и сложной структурированности популяций (Дубинин, 1931; Дубинин, Ромашев, 1932; Четвериков, 1926; Wright, 1931; Dobzhansky, 1937 и др.). При этом природные популяции оценивались как панмиктические сообщества свободно скрещивающихся организмов, а механизмы устойчивости популяционной структуры рассматривались через призму динамического адаптационного полиморфизма, закона Харди-Вайнберга и генетико-автоматических процессов. Уже тогда значение генетической структурированности виделось в обеспечении популяциям способности приспособительно реагировать на изменения в среде обитания и поддерживать популяционный гомеостаз (Дубинин, Глембоцкий, 1967). Однако чаще всего4анализ генетической структуры природных популяций ограничивался небольшим набором признаков с известной схемой наследования (Голубцов, 1988). Внедрение иммунологического и особенно электрофоретического метода (Lewontin, Hubby, 1966; Ayala, 1974) расширило возможности изучения популяционной структуры, так как позволило учитывать большое число признаков (до нескольких десятков) у значительного числа особей.

Параллельно этому популяционная структура диких видов изучается методами популяционной экологии и морфологии. Уральской школой эволюционной экологии во главе с академиком С.С.Шварцем были вскрыты некоторые экологические механизмы эволюционного преобразования популяций, поддержания популяционного гомеостаза и формирования популяционной структуры вида в ходе микроэволюционного процесса. Выяснилось, что генетическая структура популяций находится в постоянном динамическом равновесии, поддерживаемом экологическими механизмами, и динамика качества популяции такое же характерное ее свойство, как и динамикачисленности. Стало понятно, что динамика структуры популяции создаетiпредпосылки для быстрого направленного преобразования популяции при изменении внешних условий и направления естественного отбора. (Шварц, 1966,1980).

Вскрытие экологических закономерностей эволюции послужило основой для синтеза эколого-генетических и эволюционно-экологических представлений о популяционной структуре вида. «Сегодня можно считать общепринятым, что природные популяции многих бисексуальных видов животных и растений суть не простейшие панмиктические сообщества, а сложно подразделенные популяционные совокупности, представленные множеством иерархически соподчиненных уровней внутренней организации. Такие сообщества были в свое время названы популяционными системами. Употребление термина система не является формальным, а отражает важное свойство подразделенной популяции, не выводимое из свойств слагающих ее компонентов, - значительно большую генетическую стабильность во времени по сравнению с5бесструктурной панмиктической популяцией той же численности и того же генофонда» (Алтухов, Бланк, 1999). Данный тезис означает, что большинство природных популяций имеет тонкую субпопулядионную структуру, которая выступает как стабилизирующий и объединяющий фактор (Шварц, 1980).

В свою очередь внутри субпопуляций выделены многочисленные структурно-функциональные группы (сезонные генерации, физиолого-функциональные группы, чувствительные и восприимчивые к паразитарной инвазии, толерантные к фактору и чувствительные, мигранты и оседлые и т.д.), хорошо различающиеся фенотипически и выполняющие специфические экологические роли (Оленев, 1983; Оленев, Григоркина, 1998; Лукьянов, 1993, 1996; Лукьянов, Лукьянова, 1997; Васильев и др., 1996а, 1996 Ь и мн. др.). Следовательно, природные популяции структурированы не только генетически, но и фенотипически.

С.С.Шварц (1980) писал, что поскольку характер фенотипических реализаций наследственной программы играет решающую роль в эволюционном процессе (именно фенотипы особей являются объектами естественного отбора), важно разобраться в том, каков диапазон фенотипической изменчивости в разных группах организмов. Таким образом, изучение морфогенетической структуры популяций разных групп организмов можно считать одной из актуальнейших задач современной популяционной биологии, и ее решение имеет как прикладное значение (для экологического мониторинга), так и фундаментальное, для теории микроэволюции.

В настоящее время в большинстве работ, посвященных исследованию морфогенетической структуры популяций разных организмов, используются либо только количественные признаки (морфометрические и краниометрические), либо только качественные (частоты аллелей белковых локусов, частоты фенов или морфотипов) (Семериков, Беляев, 1996; Большаков и др., 1996). В то же время на разных группах животных предприняты попытки выявить взаимосвязь эволюционного преобразования качественных и количественных признаков (Пак, Цой, 1992; Гашкова,1999; Габитова,6Москвитина, 1992; Лавренченко, Лихнова,1995; Шаповалов, Жигилева, 1999 и мн.др.). В большинстве случаев на внутривидовом уровне отмечено несоответствие скоростей эволюции разных систем признаков (Вигоров, 1992; Гилева,1990 и др.). Это означает, что использование какой-то одной группы признаков может привести к ложной трактовке процесса микроэволюции или внутривидовой дифференциации (Шварц, 1980). Л.А.Животовским (1988) было высказано убеждение, что «лишь типирование особей одновременно по комплексу признаков (количественным, дискретным фенотипическим вариациям - фенам, молекулярно-генетическим маркерам) позволит подойти к более глубокому изучению процессов, происходящих в природных популяциях и популяциях сельскохозяйственных животных и растений».

Очевидно, что полное описание целостного фенотипа отдельной особи практически не реальная задача, но к этому можно приблизиться путем определения среднего популяционного фенотипа одновременно по разным группам признаков и анализе полученных результатов методами многомерной статистики. Удачные попытки многомерной реконструкции фенотипа предпринимались многими исследователями (Васильев и др., 1992; 1999; Котельникова, Васильев, 1999 и др.). В этих и других работах показана устойчивость фенооблика природных популяций в пространстве и во времени даже на сплошных участках ареала при наличии относительно равномерного потока генов (Новоженов, 1982, Баранов, 1982; Изюмов и др., 1986; Магомедмирзаев, 1990; Васильев и др., 2000 и мн. др.).

С учетом сложности фенотипической реализации наследственной информации в ходе онтогенеза для объяснения устойчивости фенооблика популяций были привлечены представления о канализации индивидуального развития и эпигенетических механизмах формирования фенотипов (Мина, Клевезаль 1976; Захаров, 1982; Шишкин, 1986 и др.). На необходимость учета эпигенетических механизмов при рассмотрении природных популяций указывал и академик С.С.Шварц (1980), в связи с тем, что условия развития вызывают кардиальные изменения в фенотипе животных и даже такие «стабильные7признаки», как краниологические особенности млекопитающих в определенных условиях подвержены сильной фенотипической изменчивости. Фенотип многоклеточного организма давно уже рассматривается не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий результат взаимодействия продуктов многих тысяч генов в онтогенезе. Еще в 1909 году В.Иоганнсен, определяя понятие «фенотип», отмечал, что «он является выражением очень сложных взаимоотношений» (цит. по А.В.Яблокову, 1980).

В соответствии с взглядами К.Уоддингтона (^аёсНг^оп, 1957) «фенотип может быть представлен в виде эпигенетической траектории (или эпигенетического ландшафта), ведущей от яйца до взрослого организма. Но это не «прямой как стрела» путь развития, а сложнейший процесс, на который влияют как внутренние факторы (в первую очередь взаимодействие генов и их комплексов, геногормонов, а также взаимодействие развивающихся частей организма), так и разнообразные внешние факторы. Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траекторий, определяющих появление тех или иных конкретных морфофизиологических признаков и свойств дефинитивного организма. Но эти траектории не независимы друг от друга, хотя каждая и обладает определенной степенью автономности и канализованности. Канализованная траектория, которая «притягивает» близлежащие траектории, называется креодом. Развитие в креоде можно представить в виде мяча, движущегося вниз по наклонной поверхности. Средовые и генетические (мутации) воздействия стремятся отклонить мяч от прямолинейной траектории. Но степень отклонения у разных организмов окажется неодинаковой ввиду различий в числе возможных каналов. Поэтому и средовые влияния не в равной мере в состоянии перевести движение мячика в соседний канал, где существует генетический потенциал в «менее предпочтительном виде».

Взаимодействие креодов, ведет к канализации (автономизации) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом - естественный отбор, выступающий в виде канализирующего отбора, который определяет8возникновение «стандартного» фенотипа в самых разнообразных, колеблющихся условиях внутренней и внешней среды.» (Яблоков, Юсуфов, 1998). Внешняя среда же действует как переключатель развития по одному из нескольких возможных альтернативных путей (Уоддингтон, 1964; Шварц, 1980).

Данная идея получила развитие в работах отечественных и зарубежных экологов и эволюционистов (Мина, Клевезаль, 1976; А1Ьегс11, 1980; Шварц, 1980; Шишкин, 1988; Медников, 1981; и др.). Б.М.Медников (1981) пишет, что «фенотипическое выражение неопределенной генетической изменчивости оказывается канализованным, т.е. несмотря на колоссальное разнообразие генотипов, фенотипы особей популяции оказываются морфологически сходными. Этот вывод хорошо согласуется с представлениями М.А.Шишкина (1988) о канализованных эпигенетических процессах регуляции развития фенотипических структур. Хотя сам К.Уоддингтон, вероятно, ограничивал эпигенетические механизмы периодом становления взрослого организма, его последователи, опираясь на многочисленные эмпирические факты определенности и предсказуемости фенооблика каждой популяции, как по количественным, так и по качественным признакам распространили этот принцип на весь период жизни животного.

По аналогии А.Г.Васильев (1988) развил понятие «эпигенетического ландшафта популяции». Последовательно изучив формирование рисунка надкрылий у усача изменчивого (ЕуосНпш н^еггс^айогш), он пришел к выводу, что «наличие единого закона формирования структуры рисунка, специфичного для популяции и осуществляющегося через стохастику процессов развития, может объясняться только тем, что каждой популяции, присуща единая эпигенетичекая система». Рассматривая «онтогенез» не только как индивидуальное развитие особи - единичное событие, но и как общую видовую программу развития, автор определяет «популяционный онтогенез» как общее для всех особей популяции преломление видовой программы развития, исторически отшлифованное отбором для конкретных условий ее существования. Он пишет, что «.«популяционный онтогенез», являя собой,9общие черты развития каждой особи в конкретной популяции, в масштабе вида будет уникален и единичен. Из этого следует, что каждая зигота (особь) популяции в ходе развития может реализовать любой из имеющихся в конкретной популяции путей развития, однако с определенной, заданной для этой популяции вероятностью осуществления. В этом смысле каждая особь содержит информацию о едином для популяции эпигенетическом ландшафте. Это не противоречит тому, что генотип каждой особи уникален, так как по определению, эпигенетическая система устойчиво преодолевает различного рода помехи не только внешней, но и внутренней среды в ходе развертывания онтогенетического креода. Фенотип отдельной особи поэтому можно рассматривать как вероятностную копию общей для популяции эпигенетической модели. Анализ множества особей популяции, принадлежащих одной и той же генерации, позволяет статистически рассмотреть как бы основной контур эпигенетического ландшафта популяции». Все траектории развития, уклоняющиеся от главного пути, А.Г.Васильев (1988) вслед за М.А.Шишкиным называет «аберрантными эпигенетическими траекториями, отдавая себе отчет в том, что большинство таких траекторий являются нормальными атрибутами реализации эпигенетического ландшафта популяции, но имеющими лишь низкую вероятность осуществления. Разные популяции вида в силу уникальности их исторического взаимодействия с конкретной локальной экологической обстановкой будут эпигенетически различными. Смежные, соседние популяции поэтому будут обладать сходным, но всегда нетождественным эпигенетическим ландшафтом».

Анализ результатов изучения популяционной структуры в свете этих представлений привел к заключению, что «становление популяционной структуры вида происходит в ходе приспособления популяций к местным условиям (процесса диверсификации), и сопровождается возникновением устойчивых генетических, эпигенетических, фенотипических и экологических (в самом широком смысле) различий между ними, по которым можно оценить уровень внутривидовой дифференциации. Только процесс длительной10адаптивной диверсификации эпигенетической системы локальных популяций, регулируемый отбором на фоне нивелирующих скрещиваний с мигрантами из соседних популяций, может привести к соответствию популяционной структуры вида основным климатическим градиентам среды в регионе и поддерживать ее относительную устойчивость и целостность» (Васильев и др., 2000).

Н.В.Глотов (1983) показал, что при воздействии «провокационного фона» среды (например, ухудшения эдафических условий) резко возрастает диапазон фенотипической изменчивости. Это, вероятно, связано с большей степенью проявления различных альтернативных путей развития и формирования фенотипов особей в экспериментальной группе. Такой взрыв индивидуальной изменчивости в экстремальных условиях среды позволяет популяции быстро найти материал для селективного процесса и выработать адаптивный ответ.

Отсюда, идея эпигенетического ландшафта популяции определяет новый методологический подход к изучению морфогенетической структуры популяций.

Все сказанное позволяет сформулировать основную цель нашего исследования, которая состоит в изучении морфогенетической структуры популяций и биотопических особенностей ее формирования у разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской областиДля анализа выбраны четыре самых массовых на юге Тюменской области вида мелких млекопитающих: обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758), красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779), мышь полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771).

Для достижения указанной цели поставлены следующие основные задачи: 1. По частотам неметрических признаков черепа изучить фенетическую структуру популяций красной полевки в разных биотопических условиях в пределах одной физико-географической зонь1. Выявить эпигенетические особенности смежных и пространственно изолированных популяционных групп. Рассчитать фенетические дистанции между выборками из разных11районов исследования и определить ранг изучаемых групп в иерархической системе вида.

2. По частотам разных типов соотношения промежуточных зубов изучить фенотипическую структуру популяций обыкновенной бурозубки в разных биотопических условиях.

3. Выявить особенности генетической структуры популяций разных видов в разных биотопических условиях. По частотам аллелей полиморфных белковых локусов расчитать генетические дистанции. Определить уровень генетического сходства исследуемых групп и степень их внутривидовой дифференциации.

4. Изучить фенотипическую структуру популяций разных видов по краниометрическим признакам и показателям окраски меха. Определить степень морфологической дифференциации исследуемых популяционных групп.

5. Методами дискриминантного и факторного анализа морфо- и краниометрических признаков у красной полевки определить масштаб биотопической изменчивости и ее соотношение с другими формами изменчивости6. Провести анализ морфофизиологического состояния популяций разных видов мелких млекопитающих в разных биотопических условиях.

7. Изучить возрастную и половую структуру популяций разных видов с учетом динамики численности и репродуктивных процессов.

Новизна данной работы заключается в том, что впервые в данном регионеизучена морфогенетическая структура популяций разных видов мелкихмлекопитающих и показана биотопическая обусловленность ее формирования.

Заключение диссертации по теме «Экология», Левых, Алена Юрьевна

выводы

1. Популяции красной полевки, обитающие в одной физико-географической зоне, но в разных биотопических условиях специфичны в эпигенетическом отношении. Обитание смежных внутрипопуляционных совокупностей в контрастных биотопических условиях сопровождается их значительной феногенетической дифференциацией, приближающейся к межпопуляционному уровню. '

2. Разные половозрастные группы обыкновенной бурозубки, приуроченные к разным биотопам, значимо различаются по частотам разных типов соотношения промежуточных зубов. Фенотипическая структура популяции в целом, охарактеризованная по морфотипам промежуточных зубов в пределах одной физико-географической зоны относительно стабильна.

3. Популяции всех изученных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области характеризуются сложной генетической структурой, находящейся в состоянии динамического равновесия. Хронографические изменения параметров белкового полиморфизма приближаются к межпопуляционному уровню. Биотопическая изоляция приводит к не менее значимой генетической дифференциации, чем изоляция расстоянием. Пространственно изолированные популяции, обитающие в сходных биотопических условиях, характеризуются сходной генетической структурой.

4. У разных видов наложение географических и биотопических изменений отдельных краниометрических признаков приводит к формированию специфического краниометрического паттерна. Обитание в сходных биотопических условиях, даже при существенной пространственной изоляции обусловливает сходство фенотипической структуры. В пределах лесостепной зоны Тюменской области размах биотопической изменчивости морфологических признаков в 1,5" раза превышает размах географической изменчивости, почти в 1,3 раза превышает изменчивость, связанную с

197 межполовыми различиями, более чем в три раза меньше размаха возрастной изменчивости, и сопоставим с размахом хронографической изменчивости.

5. Обитание популяций в нетипичных для вида биотопах ведет к увеличению гетерозиготности по отдельным локусам и расширению диапазона изменчивости краниометрических признаков.

6. У всех видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области выявлена существенная фенотипическая структурированность популяций по показателям окраски меха. Биотопическая изменчивость по этим признакам выражена не менее резко, чем географическая. Наибольшая фенотипическая изменчивость окраски меха отмечена у обыкновенной бурозубки.

7. Приспособление к контрастным биотопическим условиям даже в случаях симпатрии приводит к значительной морфофизиологической дифференциации популяций. У всех изученных видов приспособление к обитанию в реликтовом Синицынском бору и прилегающей к нему территории сопровождается интенсификацией обмена веществ и возрастанием изменчивости большинства экстерьерных и интерьерных признаков.

8. В разных биотопических условиях у всех изученных видов формируется специфическая половозрастная структура, поддерживающая численность популяции на определенном уровне, оптимальном для данных условий. Поскольку разные половые и возрастные группы животных различаются генетически и фенотипически, то динамика половозрастной структуры, по-видимому, сопровождается динамикой генетической и фенотипической структуры популяций.

9. Сопоставление фенетических, генетических, фенотипических, дистанций и анализ динамики численности позволяет сделать вывод, что: а) у красной полевки, обыкновенной бурозубки, полевой мыши синицынская и ишимская микропопуляции являются изолированными подразделениями одной локальной популяции, а журавлевская микропопуляция относится к другой локальной

198 популяции; б) все изученные микропопуляции узкочерепной полевки относятся к разным локальным популяциям.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левых, Алена Юрьевна, 2001 год

1. Абрамов С.А., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоологический журнал. 2000.Т.79. №7. С.844-850.

2. Абылкасымова Т.А., Бакирова Ч.М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) II Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.65-71.

3. Аверьянов А.О. Морфотипическая изменчивость черепа и зубов у восточно-азиатских видов рода Lepus (Lagomorpha, Leporidae) // Зоологический журнал. 1994. Т.73. Вып.1. С. 132-139.

4. Агапова Г.А., Пустовойт С.П. Генетическая и фенетическая изменчивость популяций азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Экология. 1999. №1. С.42-48.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т.З. М.: Мир. 1988.335 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 280 с.

7. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма // Успехи соврем, биологии. 1989. Т.107. №3. С.329-340.

8. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т.З 1. №10. С. 1333-1357.

9. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Генетическая динамика популяционных систем, представленных малыми субпопуляциями: аналитическое моделирование и численные результаты // Генетика. 1999. Т.35. №11. С. 1572-1584.199

10. Алтухов Ю.П., Варнавская H.B. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося нерки Oncorhynchus nerca (Walb.) // Генетика. 1983. Т. 19. №5. С.796-807.

11. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометиоиздат. 1985. 165 с.

12. Андрияшева М.А., Локшина А.Б., Ефанов Г.В. Направления, методы и результаты отбора при селекции пеляди // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Лег. и пищ. пром-ть. 1983. С. 86-93.

13. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.:Наука. 1974. 359 с.

14. Баранов A.C. Феногеография и реконструкция истории вида // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С.201-214.

15. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 170-177.

16. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во. 1996. 240 с.

17. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука. 1977.355 с.

18. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд-е биол. 1951. Т.6. № 5.

19. Бобрецов А.Б., Бешкарев А.Б., Басов В.А. и др. Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар. 2000. 206 с.

20. Большаков В.Н. Изучение внутривидовой изменчивости красной полевки методом колориметрической оценки окраски меха // Экологические основы адаптации животных. Тр.МОИП. Отд. Биол. Уральск, отд. 1967. Вып.25. С.49-55.200

21. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука. 1972. 382 с.

22. Большаков В.Н., Бердюгин К.И. Изменчивость окраски красной полевки на границах ареала // Информац. материалы ин-та экологии раст. и животн. Свердловск. 1974. С.37-39.

23. Большаков В.Н., Васильева И.А., Васильев А.Г. Характер наследования некоторых элементов рисунка М3 (на примере полевки-экономки) // XIV Международн. ген. конгр. М., 1978. С. 1-45.

24. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука. 1980. С. 1-139.

25. Большаков В.Н. Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. 1996. 268 с.

26. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука. 1984. 232 с.

27. Бородин A.B., Ивакина (Погодина) Н.В. Таксономический статус полевок Allophaiomys (Arvicolinae, Rodentia) южноуральского региона // Зоологический журнал. 2000. Т.79. Вып. 12. С.1465-1476.

28. Буяльска Г., Лукьянов O.A., Мешковская Д. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки // Экология. 1995. №2. С. 16-31.

29. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Докл. III Всерос. съезда селекционеров. Саратов. 1920. С. 7-61.

30. Валяева Е.А. Опыт фенетико-морфометрического анализа внутривидовой дифференциации популяционной структуры на примере некоторых промысловых млекопитающих. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург. 1992. 20 с.201

31. Васильева И.А., Васильев А.Г. О характере наследования некоторых элементов рисунка М3 у полевки-экономки // Проблемы генетики и селекции на Урале (информ. материалы). Свердловск. 1977. С. 1-195.

32. Васильева И. А. Изучение изменчивости рисунка жевательной поверхности М3 у некоторых представителей рода Microtus Schrank при их гибридизации // Физиология и популяционная экология животных. 1978. Т.5. №7. Саратов: Саратовск. Ин-т. С.96-101.

33. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 15-24.

34. Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей II Генетика. 1986. Т.22. №7. С.1191-1198.

35. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.158-170.

36. Васильев А.Г., Шарова Л.П. Соотношение географической и хронографической изменчивости обыкновенной бурозубки на Урале / Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих: Сб. науч. трудов. Екатеринбург: Наука. Урал, отд-е. 1992. С.94-109.

37. Васильев А.Г., Васильева И. А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996а. №2. С. 117-124.202

38. Васильев А.Г., Васильева И.А., Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков // Экология. 1996 Ь. №5. С.371-377.

39. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки Clethrionomys glareolus) // Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 149-161.

40. Васильев А.Г., Большаков В.Н., Малафеев Ю.М., Валяева Е.А. Эволюционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях севера // Экология. 1999. №6. С.433-441.

41. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. 2000. 132 с.

42. Вигоров Ю.Л. О неравномерной дифференциации видов настоящих крыс по разным системам признаков / Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих: Сб. науч. трудов. Екатеринбург: Наука. Урал. Отд-е. 1992. С. 123-133.

43. Виноградов B.C. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidae // Изв. Петроградск. обл. ст. защ. раст. от вредителей. Петроград. 1921. Т.З. С.71-81.

44. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Данилов В.А. Биоиндикационная оценка реакции мелких млекопитающих на техногенные трансформации ландшафтов в бассейне р.Алдан: Тез конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск: ТГУ, 1998а. С. 189.

45. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Протопопова В.В. Биоиндикационная оценка влияния угольного разреза на животный мир: Тез. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск: ТГУ, 1998 б. С. 189-190.203

46. Воробьев И.И. Анализ факторов, определяющих зимнее размещение диких копытных в Хоперском заповеднике // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. №6. С.740-746.

47. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука. 1967. С. 1-234.

48. Галактионов Ю.К. Межциклическая и внутрициклическая изменчивость непрерывных признаков черепа водяной полевки (Arvicola terrestris L.) // Докл. РАН. 1995. Т. 340. №2. С. 279-281.

49. Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск. 1991.26 с.

50. Гашев С.Н. Состояние фауны мелких млекопитающих Среднего Приобья // Биоразнообразие Западной Сибири результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. С.9-16.

51. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (Руководство по использованию пакета программ «Statan-1996»). Тюмень: ТГУ. 1998. 22 с.

52. Гашев С.Н. Статистический анализ сообществ мелких млекопитающих (Руководство по использованию программы «Mammalia»). Тюмень: ТГУ. 1999. 18 с.204

53. Гашев С.Н. Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного сканера к IBM PC: Тез. VI Съезда ВТО РАН. М., 1999а. С.57.

54. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: Изд-во ТГУ, 2000. 220 с.

55. Гвоздецкий H.A., Криволуцкий А.Е., Макунина A.A. Схема физико-географического районирования Тюменской области // Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: Изд-во МГУ. 1973. 17 с.

56. Герасимов И.П. Основные вопросы географии почв Западной Сибири // Проблемы советского почвоведения. Сб. №11. M.-JL: АН СССР. 1940. С.37-65.

57. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.:Наука. 1990.141 с.

58. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. дисс. д-ра биол. наук / АН СССР. ЛГУ. Ленинград. 1983. 33с.

59. Голубцов A.C. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука. 1988. 168 с.

60. Даймонд Д.М. Пятнистое распределение тропических птиц // Биология охраны природы. М.: Мир. 1983. С.78-94.

61. Дзеверин И.И. Краниометрическая изменчивость остроухих ночниц Myotis blythi (Chiroptera, Vespertilionidae) // Зоологический журнал, 1995. Т.74. Вып.7. С.82-95.

62. Демкина Н.В. Биохимический полиморфизм различных породных групп карпа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 1993. 23 с.205

63. Добринский JI.H. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфофизиологических признаков птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас. 1977. С.4-13.

64. Доброхотов Б.П., Малыгин В.М. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок (Microtus) группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 1982. T.LXI. Вып. 3. С.436-439.

65. Долгов В.А. Особенности и изменчивость одонтологических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М.: МГУ. 1968. С. 25-65.

66. Долгов В.А. Краниометрия и закономерности географической изменчивости краниометрических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Исследования по фауне Советского Союза. Млекопитающие (Тр. Зоол. музея МГУ). М., 1972.Т.13. С. 150-186.

67. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1931. Т.7. С.163-179.

68. Дубинин Н.П., Ромашев Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция. 1. Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов // Биол. журн. 1932. Т.1. С. 52-95.

69. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.: Наука. 1967. 587 с.

70. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus 1.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Вып.6. С.27-43.

71. Дупал Т.А. Географическая изменчивость и подвидовая систематика узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 2000. Т.79. № 7. С.851-858.

72. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С.38-45.206

73. Животовский JI.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 182 с.

74. Животовский Л.А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.185-190.

75. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 209 с.

76. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо-и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология. 1994. №3. С.50-60.

77. Жигальский O.A., Корнеев В.А. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch. 1780) в гетерогенной среде обитания // Экология. 1996. №6. С.459-467.

78. Жигилева О.Н. Генетическая ковариация в паразитарных системах в различных экологических условиях: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тюмень, 2000. 24 с.

79. Захаров В.М., Зюганов В.В. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики // Экология. 1980. №1. С. 10-16.

80. Захаров В.М. Рассмотрение случайной изменчивости развития (на примере асимметрии) как метод анализа стабильности развития / VI Всесоюз. Совещание эмбриологов: Тез. докл. М.: Наука. 1981. С.64.

81. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982а. С.45-56.

82. Захаров В.М. Анализ стабильности индивидуального развития как метод определения оптимальных условий развития // ДАН СССР. 1982b. Т.267, № 4.С.1016-1018.

83. Захаров В.М. Ассиметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.

84. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных// Сибирскийэкологич. журнал. 1994. №4. С.331-346.207

85. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская J1.A. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле // Сибирский экологический журнал. 1999b. Т.6.№1.С.79-89.

86. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика. 1980. 398 с.

87. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки в свете ее сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск. 1974. С.36-39.

88. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 1975. 246 с.

89. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Макаров А.М. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки // I Всесоюз. Совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. М. 1992. С. 81-83.

90. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и ее связь с кормностью биотопов // Зоологический журнал. 1994. Т.73. Вып.9. С. 124-139.

91. Ивантер Э.В., Жигальский О.А. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала//Зоологический журнал. 2000. Т.79. №8. С.976-989.

92. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В., Касьянов А.Н. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ // Зоологический журнал. 1986. Т.65. №11. С. 1644-1654.208

93. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных // Генетика. 1999. Т.35. №4. С.421-431.

94. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.: Высш. шк. 1996. 320 с.

95. Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 394 с.

96. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика. 1989. 215 с.

97. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи соврем, биологии. 1972. Т.74. Вып.2. С.231-246.

98. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

99. Кисинг Ф., Остфельд Р. Связи популяционной динамики и расселения мелких млекопитающих с изменениями сообществ в мозаичной среде: современное состояние и перспективы // Сибирский экологический журнал. 1999.Т.6. № 1 .С. 15-22.209

100. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.111-117.

101. Климец. Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Популяционная фенетика. М-.: Наука. 1997. С.45-59.

102. Коваль Л.И. Внутривидовая дифференцировка ставриды Trachurus symmetricus murphyi по фенотипам эстераз // Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных. Калининград: НИИ Атлант НИРО. 1984. С.82-89.

103. Ковалева В.Ю., Фалеев В.И. Морфологическая изменчивость полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды / Зоологический журнал. 1994. Т. 73. Вып.9. С. 139-145.

104. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М. Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvícola terrestris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды // Зоологический журнал. 1996. Т.75. Вып.10. С.1551-1558.

105. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Пространственная структура популяционно-фенетического разнообразия и пути ее формирования у некоторых массовых видов карповых рыб // Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С.115-135.

106. Комахидзе М.Э. Селезенка. М.: Наука. 1971. 253 с.

107. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука. 1977. 275 с.

108. Котельникова У.В., Васильев А.Г. Многомерный морфометрический анализ «диких» и «доместицированных» серебристо-черных лисиц // Материалы конф. «Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии». Екатеринбург. 1999. С.96-100.210

109. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала // Фенетика популяций. M.: Наука. 1982. С.233-244.

110. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск. 1974. 59 с.

111. Кузнецов Г.В. Об изменчивости грудного пятна у лесных и желтогорлых мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.71-88.

112. Крылов Г.В. Леса западной Сибири. М.: АН СССР. 1961. 265 с.

113. Кшнясев И.А. Циклические изменения состояния популяции рыжей полевки // Проблемы общей и прикладной экологии. Матер. Молодежной конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1996. С. 114-127.

114. Кшнясев И.А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки на периферии ареала // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С.98-107.

115. Лавренченко Л.А. Анализ краниометрических признаков домовых мышей (Mus musculus sensu lato Rodentia, Muridae): многомерный подход // Зоологический журнал. 1994. Т.73. Вып.7, 8. С. 169 177.

116. Лавренченко Л.А., Лихнова О.П. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей подрода Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дагестана в условиях симбиотопии // Зоологический журнал. 1995. Т.74. Вып.5. С.107-120.

117. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Rhombomys opimus) // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С.244-255.

118. Ларина Н.И., Лапшов В.А. Методика выделения возрастных групп у некоторых полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. 1974. Т.2, № 4. С.92-97.211

119. Ларина Н.И., Голикова B.JL, Еремина И.В. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок / Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. 1976. Вып.4(6). С.69-78.

120. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. 1978. Вып.5(7). С.12-22.

121. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.8-53.

122. Лебедев B.C., Павлинов И .Я., Мейер М.Н., Маликов В.Г. Краниометрический анализ мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae) // Зоологический журнал, 1998, т.77,№6, с. 721-731.

123. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 351 с.

124. Литвинов Н.И. Некоторые особенности териофауны южной части Байкальской впадины // Зоологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во ИСХИ. 1992. С.35-44.

125. Литвинов Ю.Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообществ мелких млекопитающих севера Средней Сибири (природоохранный аспект) //Экология. 1995. №5. С.385-389.

126. Литвинов Н.И., Литвинов Ю.Н., Поздняков A.A. Морфологическая изменчивость изолированных популяций ольхонской полевки, Alticola olchonensis (Rodentia, Arvicolidae) с островов Байкала // Зоологический журнал. 2000. Т.79. № 1. С.73-79.

127. Лихнова О.П., Павлинов И .Я., Кузнецов Г.В. Материалы по аллозимной и краниометрической дифференциации некоторых родов и видов крыс (Rodentia, Murinae) из Южного Вьетнама // Зоологический журнал, 2000. Т.79. №10. С. 12351241.212

128. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск. 1990. 24 с.

129. Лукьянов O.A. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих // Экология. 1993. №1. С.47-62.

130. Лукьянов O.A. Анализ зависимости подвижности-оседлости и численности мелких млекопитающих на примере флуктуирующей популяции рыжей полевки // Сибирский экологический журнал. 1996. №6. С.597-606.

131. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) // Экология. 1997. №2. С. 131-138.

132. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит. 1957. 404 с.

133. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. №3. С. 331-343.

134. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 1990. 230 с.

135. Магомедмирзаев М.М. Фенетическая типизация адаптивных стратегий растений //Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 187-199.

136. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С.140-150.

137. Маурер М. Диск-электрофорез. М.: Мир. 1971.

138. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985. 463 с.

139. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука Ленингр. отд. 1981. С. 127-135.213

140. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (p.Sorex) и их значение в эволюции данной группы // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1966. С.279-287.

141. Межжерин C.B., Балахнин И.А. Скорость роста и возрастная дифференцировка электрофоретических спектров гемоглобина у карпов с разными генотипами трансферрина//Цитология и генетика. 1985. Т.19. №2. С.119-124.

142. Межжерин C.B., Боескоров Г.Г., Воронцов H.H. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир // Генетика. 1992а. Т.28. №11. С.111-121.

143. Межжерин C.B., Сербенюк М.А. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Род лесных полевок Clethrionomys Tilesius, 1850 // Генетика. 1992 b. Т.28. №2. С. 143-153.

144. Милишников А.Н., Исаев С.И., Анискин В.М., Варшавский A.A., Малыгин В.М. Высокая аллозимная изменчивость в популяциях трех видов щетинистых крыс Верхней Амазонии: связь с экологией и эволюцией // Генетика. 1999. Т.35. №7. С.961-968.

145. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с.

146. Мина М.В. Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука. 1986. 207 с.

147. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и ее экологическое значение // Сибирский экологический журнал. 1994. № 6. С.497-501.214

148. Москвитина Н.С., Лукьянцев В.В., Удалой A.B. Гельминты мелких млекопитающих на технотенно загрязненных территориях юга Томской области / Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск. 1998. С. 208-209.

149. Мухачева C.B. Экотоксикологические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенного загрязнения среды. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. 1996. 24 с.

150. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида// Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С.78-91.

151. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С.89-101.

152. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т.1. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1928. 574 с.

153. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной и Северной Азии). М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1950. Т.7. 721 с.

154. Оленев Г.В., Григоркина Е.В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. 1998. №6. С.447-452.

155. Оленев Г.В. Изменчивость возрастной структуры популяций рыжей полевки (методы исследования, анализ). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск. 1983. 25 с.

156. Пак И.В., Цой P.M. Сопряженность биохимических и экстерьерных признаков у казахстанского карпа Cyprinus carpio и ее селекционная оценка // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32. Вып.З. С.148-155.

157. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. С.310-322.

158. Поздняков A.A. Морфологическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «maximowiczi» (Rodentia, Arvicolidae): опыт количественного статистического анализа // Зоологический журнал. 1993. Т.72. Вып.11. С.114-126.215

159. Поздняков A.A., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Arvicolidae) // Зоологический журнал. 1994. Т.73. Вып.2. С. 151-157.

160. Поздняков A.A. Проблемы филогении полевок подрода Alexandromys (Rodentia, Arvicolidae, Microtus). Изменчивость и палеонтологические данные // Зоологический журнал. 1996. Т.75. Вып.1. С.133-141.

161. Потапова Е.Г., Пузаченко А.Ю. Морфологическая дифференциация серого сурка (Marmota baibicina) и тарбагана (M.sibirica) в южной Монголии // Зоологический журнал, 1998.Т.77, №10. С.1177-1190.

162. Пузаченко А.Ю. Изменчивость некоторых признаков черепа в группе Felis silvestris Felis libyca - Felis catus (Mammalia, Felidae) // Зоологический журнал. 1996. T.75. Вып.7. С. 1078-1085.

163. Пучковский C.B. Материалы по морфологии бурозубок (Soricidae, Mammalia) // Териология. Новосибирск. 1974.Т.2.С.36-48.

164. Разоренова А.П. Возрастная изменчивость рыжих полевок // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1952. Вып.5.С.23-28.

165. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н.Лавренко и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е. 1985. 251 с.

166. Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П. Асимметрия черепа современных и субрецентных зубров, Bison bonasus (Bovidae, Artiodactyla) // Зоол. журнал. 1998. №12. С. 1403-1413.216

167. Рекст Т.Э. Изменчивость количественных признаков и их комплексов у самок пеляди различного происхождения. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 1994. 18 с.

168. Садыков О.Ф. Пространственная структура горных популяций полевок рода Clethrionomys // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск. 1984. С.20-36.

169. Сапрыкин В.Г., Кашковский В.В. Связь трансферринов сыворотки крови с зараженностью карпов Dactylogyrus extensus и Ichthyophthirius multtifiliis // Сб. научн. Тр. Перм. Лаб. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1979. Вып.2. С.85-88.

170. Селюков А.Г., Селюкова Г.П. Математические методы в биологии, ЭВМ и программирование. Тюмень. ТГУ. 1989. 22 с.

171. Селюков А.Г., Селюкова Г.П. Биологическая статистика. Тюмень: ТГУ. 1994. 24 с.

172. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимная изменчивость и внутривидовая дифференциация клевера лугового //Проблемы общей и прикладной экологии. Матер, молодежной конф. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. С.222-236.

173. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.190-201.

174. Сергиевский С.О., Сухотин A.A., Стрелков П.П. и др. Популяционная фенетика беломорских мидий (Mytilus edulus) // Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997а. С.7-25.

175. Сергиевский С.О., Бергер В.Я., Богданов Д.В. и др. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina // Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997b. С.25-45.

176. Смирнов B.C., Шварц С.С. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных районах // Вопросы217акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск. 1959. Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. Вып. 18. С.91-102.

177. Смолоногов Е.П., Вегерин A.M., Колесников Б.П. Лесорастительное районирование Тюменской области // Ботанические исследования на Урале. Вып.5. Свердловск. 1970. С. 34-57.

178. Смолоногов Е.П., Вегерин A.M., Колесников Б.П. Леса и их хозяйственная характеристика. Растительные ресурсы // Атлас Тюменской области. Тюмень. 1971.

179. Сонин К.А. Изменчивость окраски обыкновенной полевки Microtias arvalis Pall., 1778 в Среднем Поволжье // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Вып.2. Саратов: СГУ. 1972. С.45-52.

180. Сочава В.Б., Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Общие черты географического распространения лесной растительности Западно-Сибирской низменности // Известия ВГО. 1953. №2. С. 126-139.

181. Ставишенко И.В. Мониторинг видового разнообразия сообщества ксилотрофных грибов заповедника «Юганский» // Проблемы общей и прикладной экологии. Матер, молодежной конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург». 1996. С. 241-250.

182. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР. 1957.267 с.

183. Судьбин A.B., Шарова Л.П. Опыт изучения генерационной структуры землероек методами многомерного статистического анализа // Исследование актуальных проблем териологии. Информ. материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск. 1983. С.101-103.

184. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики / Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ. 1966. С. 114-130.218

185. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973. 278 с.

186. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. № 5. С.40-51.

187. Токмергенов Т.З. Анализ внутривидового полиморфизма рисунка жевательной поверхности моляров М3 и М1 серебристой полевки // Зоологический журнал. 1992. Т.71. Вып.8. С. 104-124.

188. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Науч. докл. высш. шк. биол. науки. 1974. Т.9. №129. С.137-140.

189. Турутина JI.B. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb.) фенетическим методом // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 174-188.

190. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир. 1964. 267 с.

191. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М.: Мир. 1970. С. 108-115.

192. Фалеев В.И. Сравнительное изучение изменчивости популяции водяной полевки // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука. 1987. С. 67-72.

193. Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев // Сибирский экологический журнал. 1996. №6. С.541-553.

194. Фрисман Л.В., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H., Брандлер О.В. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Güld, 1770, Rodentia)//Генетика. 1999. T.35. №3. С. 378-384.

195. Челомина Г.Н., Павленко М.В., Картавцева И.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H. Генетическая дифференциация лесных мышей219

196. Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции // Генетика. 1998. Т.34. №2. С.213-225.

197. Чепраков М.И. Морфологическая изменчивость палеарктических представителей рода Lemmus в лабораторных условиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург. 1993. 24 с.

198. Чернявский Ф.Б. Экологические наблюдения над копытным и сибирским лемингом о.Врангеля // Зоол. журн. 1969.Т.48. №5. С.752-756.

199. Чернявский Ф.Б. О характере географической изменчивости некоторых видов млекопитающих Северо-Восточной Сибири (Клинальная изменчивость и концепция вида) // Общая биология. 1972.Т.ЗЗ. №4. С.437-450.

200. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // успехи современной биологии. 1991. Т.111. Вып.4. С.499-507.

201. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики// Журн. эксперим. биологии. Сер.А. 1926.Т.2. С. 3-54.

202. Шварц С.С. Некоторые биологические особенности арктической бурозубки (Sorex arcticus Kerr.) // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использование. Тюмень. 1959. С.255-271.

203. Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский A.B. Сравнительное изучение биологических особенностей полевок Microtias gregalis gregalis, M.g. major и их помесей// Зоологический журнал. 1960.Т.39.Вып.6.220

204. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Тр. Ин-та биологии. УФАН СССР. Свердловск, 1962. Вып.29. С.45-51.

205. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса (постановка проблемы) // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1966. С. 21-33.

206. Шварц С.С. Смирнов B.C., Добринский JLH. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. 1968. 387 с.

207. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. С. 1-278.

208. Шилова С.А., Краснов Б.Р., Щипанов H.A. Экология популяций. М. 1991. С.35-54.

209. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк. 2000. 512 с.

210. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 1986. С.63-74.

211. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т.2. М.: Недра. 1988. С. 142-168.

212. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JI.: Изд-во.Акад.наук. 1942. С. 1-211.

213. Юдин Б.С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск. 1962. С.33-134.

214. Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы 4-го рабочего совещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993.

215. Яблоков A.B. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука. 1980.132с.221

216. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М.: Наука.1982. С.3-15.

217. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк. 1985. 160 с.

218. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк. 1987. 303 с.

219. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1998.335с.

220. Яковлев В.Н., Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С.53-65.

221. Ayala F.J. Biological selection: natural selection or random walk? // Amer. Sci. 1974. V.62. №6. P.692-701.

222. Alberch P. Ontogeny and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. V.20. P.653-667.

223. Ashton G.C., Dennis M.N. Selection at the transferrin locus in mice // Genetics. 1971. V.69. №2. P.253-265.

224. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic components of size and shape. 2. Myltivariate covarianse patterns in the rat and mouse skull // Evolution. 1981. V.35. №6. C.1037-1055.

225. Avis J.C. Is evolution gradual or rectangular? Evidence from living fishes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. №11. P.5083-5087.

226. Bellamy D., Berry R.J., Jakobson M.E. et al. Ageing in an island population of the house mouse // Age and Ageing. 1973. V.2. P. 235-250.

227. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus // Genetical Research, Cambr. 1963. V.4. P. 193-220.222

228. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. V.140. P.557-615.

229. Berry R.J. Inheritance and Natural History. London. 1977. 350 p.

230. Berry R.J. Population dynamics of the house mouse // Biology of the house mouse / Ed. B.J. Berry. L.: Acad. Press. 1981. P. 395-425. (Symp. Zool. Soc. London; №47).

231. Chappell M.A., Snyder L.R.G. Biochemical and physiological correlates of deer mouse alpha-chain haemoglobin polymorphisms // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1984. V.81. №17. P. 5484-5488.

232. Dehnel A. Studies on the genus Sorex L. //Ann. Univ.M. Curie-Sklod. 1949. Sect.c. V.7, №6. P.359-376.

233. Dobrowolska A. Serum transferrin polymorphism in the common vole, Microtus arvalis (Pall., 1779) // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser.sci. biol. 1981. V. 29. №3/4. P. 149-155.

234. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1937. 364 p.

235. Fedyk A., Gebczynski M. Genetic changes in seasonal generations of the bank vole // Acta theriol. 1980. V.25. №39. P.475-485.

236. Fuller W.A. Demography of a subarctic population of Clethrionomys gapperi: size and growth // Canad. J. Zool. 1977. V. 55. №2. P.415-425.

237. Gaines M.S., Krebs C.J. Genetic changes in fluctuating vole populations // Evolution. 1971. V. 25. №4. P.702-723.

238. Gaines M.S., Myers J.H., Krebs C.J. Experimental analysis of relative fitness in transferrin genotypes of Microtus ochrogaster // Ibid. 1971. V. 25. №3. P.443-450.

239. Griineberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasicontinuos variations // J. Genet. 1952. V.51. P. 95-114.

240. Griineberg H. The Pathology of Development. Oxford: Blackwell. 1963.309 p.223

241. Guttman S.I., Wood T.K., Karlin A.A. Genetic differentation along host plant lines in the sympatric Enchenopa binotata Say complex (Homoptera: membracidae) // Ibid. 1981. V.35. №2. P.205-217.

242. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits // J. Mammal. 1980. V.61. №3. P.436-448.

243. Hilborn R. Inheritance of skeletal polymorphism in Microtus californicus // Heredite, 1974. V.33. P.87-89.

244. Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. V.54. C. 577-594.

245. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena: G. Fisher. 1909.

246. Johnson M.S. Association of allozymes and temperature in the crested blenny Anoplarchus purpurescens // Mar. Biol. 1977. V.41. №2. P.147-152.

247. Keith T.P., Tamarin R.H. Genetic and demographic differences between dispersers and residents in cycling and noncycling vole populations // Ibid. 1981. V.62. №4. P. 713-725.

248. Kohn P.H., Tamarin R.H. Selection at electrophoretic loci for reproductive parameters in island and mainland voles // Evolution. 1978. V.32. N1. P. 15-28.

249. Koehn R.K., Zera A.J., Hall J.G. Enzyme polymorphism and natural selection // Evolution of genes and proteins / Ed. M. Nei, R.K.Koehn. Sunderland (Mass.): Sinauer Assoc. Inc. 1983. P.l 15-136.

250. Leigh-Brown A.J. Genetical changes in a population of field mice (Apodemus sylvaticus) during one winter // J. Zool. 1977a. V.182. Pt.3. P.281-289.

251. Leigh-Brown A.J. Physiological correlates of an enzyme polymorphism // Nature. 1977 b. V. 269. №5631. P.803-804.

252. Lewontin R.C. Detecting population differences in quantiative characters as opposed to gene frequencies // Amer. Natur. 1984. V.123. №1. P.49-60.224

253. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioural and reproductive attributes of dispersing field vole Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol. Monogr.1971. V.41. №1. P.53-78.

254. Nei M.Genetic polymorphism and the role of mutation in evolution // Evolution of genes and proteins / Ed. M. Nei, R.K. koehn. Sunderland (Mass.): Sinauer Assoc. Inc. 1983. P.165-190.

255. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Microtus agrestis L.). II. Survey of an isolated island population // Hereditas. 1980a. V. 93. №1. P.107-114.

256. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Microtus agrestis L.). III. Survey of a cyclically density-varying population // Ibild. 1980b. V.93. №1. P.125-136.

257. Nygren J., Rasmuson M. Allozyme variation in natural populations of field vole (Microtus agrestis L.). I. Survey of the "semistable" population in Southern Sweden // Ibild. 1980. V.92. №1. P.65-72.

258. Pusek Z. Some biological aspects of the sex-ratio in the common shrew (Sorex araneus L.) // Acta theriol. 1959. V.3. P.43-73.

259. Selander R.K. Behavior and genetic variation in natural populations. Amer. Zool. 1970. V.10. P. 53-66.

260. Self S.G., Leamy L. Heritability of quasi-continuous skeletal traits in a randombred population of house mice // Genetics. 1978. V.88. №1. P.109-120.

261. Semeonoff R., Robertson W.A. A biochemical and ecological study of plasma esterase polymorphism in natural populations of the fieldvole, Microtus agrestis L. // Ibild. 1968. V.l. №3. P.205-227.

262. Sj ovoid T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence// Ossa. 1977. V.4. Suppl.l. P.l-133.

263. Smith M.H., Garten C.T., Ramsey P.R. Genie heterozygoty and population dynamyes in small mammals // Isozymes. Vol.4. Genetics and evolution / Ed. C.L. Markert. N. Y. Ect.: Acad. Press. 1975. P. 85-102.

264. Suzumoto B.K., Schreck C.B., Mclntyre J.D. Relative resistances of three transferrin genotypes of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and their hematological responses to bacterial kidney disease// J.Fish. Res. Board. Canada. 1977. V.34. №1. P. 1-8.

265. Tabachnick W.J., Munstermann L.E., Powell J.R. Genetic distinctness of sympatric forms of Aedes aegypti in East Africa // Evolution. 1979.V. 33. №1. pt. 2. P.287-295.

266. Tamarin R.H., Krebs C.J. Microtus population biology. II. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species // Ibild. 1969. V.23. №2. P. 183-211.

267. Waddington C.H. The strategy of the genes: A discussion on some aspects of theoretical biology. L.: Allen and Unwin. 1957. 262 p.

268. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V. 16. P.97