Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Павлова, Светлана Владимировна

• Павлова, Светлана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павлова, Светлана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ SOREXARANEUS - ЕСТЕСТВЕННЫЕ ЛАБОРАТОРИИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение обыкновенной бурозубки

1.2. Кариотип обыкновенной бурозубки

1.3. Хромосомные расы обыкновенной бурозубки

1.3. Типы гибридных зон между хромосомными расами S. araneus

1.4. Особенности биологии обыкновенной бурозубки

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Способы отлова и мечения землероек

2.2. Общие принципы сбора фиксированного материала

2.3. Цитогенетический анализ

2.4. Краткая характеристика природных условий в местах работы

Глава 3. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

3.1. Ареалы хромосомных рас Москва и Селигер

3.2. Физико-географическая характеристика зоны контакта

Глава 4. СТРУКТУРА И КОНФИГУРАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

ХРОМОСОМНЫХ РАС МОСКВА И СЕЛИГЕР

4.1. Кариотипические варианты S.araneus в зоне контакта

4.2. Пространственное распределение частот кариотипических вариантов

Глава 5. АНАЛИЗ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГИБРИДНОГО

ПОТОМСТВА

5.1. Вероятность скрещивания и выживание гибридов

5.2. Вероятность возвратных скрещиваний

5.3. Мейоз.

Глава 6. РОЛЬ ВНЕШНИХ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОДДЕРЖАНИИ КОНФИГУРАЦИИ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

6.1 Экологические факторы, влияющие на ширину гибридной

6.1.1. Биотопическая структура в зоне контакта

6.1.2. Биотопические и микростациальное распределение чистых рас и гибридов

6.1.3. Антропогенные преграды

6.2. Расселение, как популяционный фактор, влияющий на ширину гибридной зоны

6.2.1. Проявления нерезидентности у обыкновенных 97 бурозубок

6.2.2. Симуляция распределения S. araneus разных рас и гибридов в зоне контакта

6.2.2.1. Основные принципы симуляции (условия 115 модели)

6.2.2.2. Расчет присутствия в пулах особей различных рас и их гибридов

6.2.2.3. Сравнение фактического и симулированного распределений в гибридной зоне

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне»

Естественная гибридизация на межвидовом уровне широко распространена у разных групп животных (Barton, Hewitt, 1985; Панов, 1989). По мере усовершенствования цитогенетических методик за последние полвека стало возможным подойти к изучению феномена гибридизации на уровне гибридных зон между разными хромосомными формами одного вида (Searle, Wojcik, 1998). В гибридных зонах между парапатрическими расами как в «природных лабораториях для изучения эволюции» (Hewitt, 1988) можно рассматривать начальные стадии внутривидовой дивергенции вплоть до уровня полноценных видов.

Обыкновенная бурозубка (<Sorex araneus Linnaeus, 1758) - вид млекопитающих, обладающий исключительной вариабельностью кариотипа. В пределах ареала от Британских островов до Байкала он образует не менее 68 хромосомных рас (Wojcik et al., 2003), и список продолжает увеличиваться (Орлов и др., 2004; Searle, Bulatova, 2007). В зонах контакта рас образуются различные по типу гибридные зоны, представляющие собой однонаправленные или встречные моно- и поликлины, но наибольший интерес с точки зрения эволюционных последствий представляют «напряженные гибридные зоны» («tension zones», Key, 1968). Локализация и конфигурация таких зон поддерживается не физико-географическими или экологическими барьерами или иными внешними факторами, а балансом генетических (пониженная приспособленность гибридов) и популяционных (расселение) характеристик (Barton, Hewitt, 1985), и именно поэтому они могут служить идеальной моделью для изучения популяционных и генетических аспектов естественной гибридизации.

На ареале вида до сих пор изучено 14 гибридных зон между хромосомными расами, в которых представлен разный уровень кариотипических различий и, соответственно им, возможно разная степень неприспособленности гибридов. Все эти случаи относят к категории напряженных гибридных зон (Searle, Wojcik, 1998). При изучении гибридизации хромосомных рас S. araneus основное внимание уделялось генетическим факторам, тогда как экологические характеристики использованы в основном формально.

Среди изученных гибридных зон только один пример относится к России -гибридная зона между расами Новосибирск и Томск в Западной Сибири (Анискин, Лукьянова, 1989; Polyakov et al., 2002). Недавно на европейской территории России была открыта новая зона контакта между хромосомными расами Москва и Селигер (Bulatova et al., 2000; Щипанов, 2003). Это лишь третий случай естественной гибридизации хромосомных рас S. araneus с крайней степенью кариотипических различий (сопоставимых с межвидовыми S. araneus - S. antinorii), которые теоретически должны приводить к пониженной приспособленности гибридного потомства и формированию напряженной зоны. В «строгой» гибридной зоне хромосомных рас, характеризующихся максимальным числом хромосомных перестроек, впервые проведен анализ не только генетических, но и экологических и популяционных факторов, влияющих на конфигурацию и поддержание гибридной зоны, что и определяет актуальность темы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение популяционных экологических и генетических аспектов взаимодействий обыкновенных бурозубок двух хромосомных рас в зоне гибридизации.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. исследовать кариотипическую изменчивость S. araneus в зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер;

2. на основе пространственного распределения частот родительских рас и гибридов определить локализацию, конфигурацию и тип гибридной зоны;

3. оценить показатели приспособленности гибридов в природной популяции, в частности: а) выживаемость гибридного потомства, б) вероятность возвратного скрещивания, в) возможность нарушения нормального хода мейоза у гибридных самцов;

4. оценить роль внешних факторов (физико-географических и биотопических преград) в локализации гибридной зоны;

5. оценить возможную роль популяционных факторов (особенностей использования пространства и дистанции расселения зверьков) в ограничении потока генов и локализации гибридной зоны;

6. на основе фактических данных о дистанциях расселения и пространственного распределения родительских рас и гибридов симулировать распределение кариотипических вариантов в гибридной зоне при разных типах расселения и оценить возможную роль ограниченного расселения в поддержании структуры и конфигурации гибридной зоны.

Научная новизна работы. Новый материал получен для цитогенетического и популяционного исследования гибридной зоны двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки, открытой в центре европейской территории России. Впервые в зоне контакта рас Москва и Селигер проведено массовое кариотипирование в разные сезоны года и изучение пространственного распределения частот кариотипических вариантов в центре гибридной зоны. Несмотря на максимальные кариотипические различия между гибридизирующими расами, в природной популяции показана возможность возвратных скрещиваний. Впервые для вида показано отсутствие значимых различий в выживаемости гибридов и родительских рас при естественной гибридизации. Обнаружено, что в мейозе у самцов гибридов F1 образуется 8 конфигурация в виде цепи из одиннадцати элементов (CXI), которая является самой длинной гибридной конфигурацией у S. araneus. Показано, что ограничение потока генов и локализация гибридной зоны может устойчиво поддерживаться за счет смены типов расселения на границе популяционного пространства в отсутствии значимых признаков пониженной приспособленности гибридов.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Вопреки существующим до сих пор представлениям о механизмах поддержания напряженных гибридных зон (Hewitt, 1988), полученные результаты позволили установить, что такие зоны могут образовываться и при отсутствии генетических барьеров и пониженной приспособленности гибридов. Достаточным условием локализации гибридных зон в отсутствии отбора против гибридов и внешних барьеров может быть наличие двух разных типов расселения в центре и на периферии гибридизирующих популяций, что ограничивает поток генов и распространение гибридной зоны. Таким образом, гибридные зоны, вне зависимости от того, поддерживаются ли они только генетическими или только популяционными факторами или их комбинацией, могут иметь сходные характеристики пространственной структуры и конфигурации, соответствующие формальным критериям напряженных зон.

Полученные результаты могут быть использованы в лекционных и практических курсах по популяционной экологии и популяционной генетике.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Павлова, Светлана Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Гибридная зона между расами Москва и Селигер характеризуется максимально возможными для хромосомных рас S. araneus кариотипическими различиями, затрагивающими все 11 диагностических хромосом.

2. Гибридная зона узкая, менее 4 км, имеет минимальную протяженность, не обнаруживает связи с экотонами, и по этим признакам ее можно характеризовать как напряженную зону.

3. Напряженная зона между расами Селигер и Москва обнаруживает бимодальную структуру с существенным преобладанием родительских рас. Частота встречаемости гибридов ниже, чем при свободном скрещивании.

4. Пониженная частота встречаемости гибридов F1 связана не с их меньшей жизнеспособностью, а с ассортативным скрещиванием рас Москва и Селигер. С большей вероятностью из скрещивания исключены самцы расы Москва.

5. Формирование самой длинной из возможных мейотических конфигураций цепи (CXI) у самцов F1 не нарушает регулярность протекания мейоза. Случаи возвратных скрещиваний обнаружены в природной популяции и, следовательно, существует вероятность успешного размножения гибридов.

6. Гибридная зона рас Москва и Селигер не может поддерживаться за счет пониженной приспособленности гибридов, как это предсказывается теоретически для типичных зон напряжения.

7. Ограниченная ширина гибридной зоны рас Москва и Селигер не определяется наличием физических барьеров или биотопических различий, способных ограничить перемещения обыкновенных бурозубок.

8. В отсутствии внешних преград, ограничивающих расселение, а также явных признаков пониженной приспособленности гибридов, устойчивая локализация узкой гибридной зоны может поддерживаться за счет смены типов расселения S. araneus в центре и на периферии гибридизирующих популяций.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гибридные зоны между хромосомными расами обыкновенной бурозубки многочисленны и представляют собой источник разнообразного природного материала для изучения роли хромосомных перестроек в видообразовании (Searle, Wojcik, 1998). Высоким уровнем хромосомных различий характеризуется новая гибридная зона рас Москва и Селигер, открытая в центре Европейской России. Низкая частота гибридов указывает на принадлежность этой гибридной зоны к категории напряженных зон (Bulatova et al., 2007). Гибриды Fi между хромосомными расами Москва и Селигер являются комплексными Робертсоновскими гетерозиготами, которые должны формировать цепь CXI в первом делении мейоза. Однако цитогенетический контроль гибридной зоны Москва - Селигер (Павлова и др., 2007) не выявляет нарушений, которые могли бы возникать у гибридов с самой длинной для хромосомных рас обыкновенной бурозубки и теоретически нестабильной мейотической конфигурацией цепи. Несмотря на то, что кариотипические различия двух рас максимальны по числу хромосомных перестроек, они не могут быть причиной для исключения гибридов из размножения. Впервые проведенная оценка вероятности выживаемости гибридов не обнаруживает значимых различий у гибридов в сравнении с родительскими расами (Щипанов, Павлова, 2007). Расчеты вероятности образования гибридных особей показывают, что расхождение фактической и ожидаемой частот гибридов может быть связано с ассортативностью скрещиваний (Щипанов, Павлова, 2007). Результаты проведенного исследования не выявляют признаков, которые однозначно указывали бы на неприспособленность (unfitness) гибридного потомства хромосомных рас Москва и Селигер.

Среди простых и комплексных гетерозигот в гибридной зоне отмечены новые хромосомные варианты, в том числе новый вариант для расы Селигер (слияние go). Два ранее не известных для хромосомных рас обыкновенной бурозубки варианта выявлены у гибридов - центрическое разделение инвариантного метацентрика be на акроцентрики b и с, а также транслокационный обмен плеч (WART), по-видимому, у материнской расы Селигер с образованием совершенно нового для S. araneus метацентрика hm, в дополнение к 38 известным метацентрикам (рис. 2). Возникновение новых генетических вариантов в особенности характерно для напряженных гибридных зон (Barton and Hewitt 1985). Низкая частота гибридов (13%) даже в центральной части гибридной зоны Москва - Селигер, где сконцентрированы находки гибридных особей, позволяет отнести ее к более узкой категории гибридных зон и определить ее как бимодальную (bimodal) гибридную зону (Jiggins, Mallet, 2000).

По уровню цитогенетических различий хромосомные расы Москва и Селигер сравнимы еще только с двумя парами рас, образующими гибридные зоны. В Польше у рас Дрнхолец (Drnholec) и Беловежа (Bialowieza) различия затрагивают 10 хромосом с неполной (монобрахиальной) гомологией (Szalaj et al., 1996). У рас Новосибирск и Томск в Западной Сибири различны 9 хромосом (Анискин, Лукьянова, 1989; Поляков и др., 2002). Максимально различные кариотипы с 11 монобрахиальными гомологами известны лишь у рас Москва и Селигер S. araneus и у 2 видов - S. araneus и S. antinorii (Brunner et al., 2002). Анализ ситуации в последнем случае позволил допустить, что видообразование сопровождалось репродуктивной изоляцией и стерильностью гибридов Fi. В случае хромосомных рас Москва и Селигер изолированность их хромосомных формул свидетельствует скорее не о строгой цитогенетической изоляции в настоящем, а об отсутствии ретикуляционных процессов между ними в прошлом. При допущении, что этого достаточно для накопления генных различий видового уровня, каждая раса могла бы гибридизировать успешно с другими окружающими расами. Кариотипы всех 4 рас, выявленных по периметру ареала расы Москва (Молога, Мантурово, Нерусса, Западная Двина), сходны по 1 - 3 расо-специфическим метацентрикам (Булатова, Павлова, 2007). У расы Селигер не только есть общие расо-специфические хромосомы с расой Санкт-Петербург hn, mq), найденной в северной части Валдайской возвышенности, но и общий полиморфизм m/q (Orlov et al., 2007). Следовательно, генный поток между двумя крайне дивергировавшими хромосомными расами возможен хотя бы в ограниченной степени, подобно видам с кольцевыми ареалами (Searle 1998).

Анализ ДНК свидетельствует в пользу существования, хотя и слабого, генного потока между двумя расами (Bannikova et al, 2003). По признакам MIR-PCR анализа раса Москва из контактной зоны отличается от географически удаленных популяций (например, крутицкой) и может рассматриваться как «буферная» популяция гибридной зоны. При изъятии этой выборки из анализа хромосомные расы Москва и Селигер оказываются значительно более дивергированными, чем при анализе всего состава особей с караиотипом расы Москва (Банникова и др., 2006).

Возникновение напряженных гибридных зон связывают с генной или геномной несовместимостью, что позволяет игнорировать экологические различия гибридизирующих рас (Hewitt, 1988). Сам термин "tension zone" ведет происхождение от характерной для этих зон тенденции минимизировать свою длину (Barton and Hewitt 1985). Тенденция к вытеснению гибридов в районы с пониженной популяционной плотностью является еще одним свойством напряженных зон (Barton and Hewitt, 1985). В результате, курс гибридной зоны может пересекать курсы экотонов (Hewitt, 1988). В нашем случае, длина границы минимизирована и пересекает курсы экотонов, как это и предсказано для напряженных зон. На протяжении всей границы фоновыми являются местообитания со средней и высокой плотностью обыкновенных бурозубок. Таким образом, для объяснения курса и ограниченной ширины гибридной зоны (не более 4 км) нельзя привлечь гипотезу «ловушек плотности». Мы предположили, что ограниченная ширина и минимизация длины гибридной зоны может быть связана с ограничениями в расселении, которые определяются внутрипопуляционными причинами. Наиболее вероятной оказалась гипотеза образования и длительного поддержания курса гибридной зоны Москва-Селигер за счет смены типа расселения со спирального поиска на своей территории на прямой поиск на территории соседней расы (Щипанов и др., 2008а).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Павлова, Светлана Владимировна, 2007 год

1. Анискин В.М., Лукьянова И.В. 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоформ Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // ДАН. Т. 309. №5. С. 1260-1262.

2. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. Т. 65. Вып. 2. С. 41-50.

3. Бибик Е. В., Поморцева И. А., Сергеева В. Е. 1992. Ландшафтно-биотопические комплексы насекомоядных млекопитающих {Insectivora, Soricidae) горных территорий юга Западной Сибири // Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., С. 5 7.

4. Большаков В. Н., Василов А. Г., Шарова JI. П. 1996. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. 268 с.

5. Булатова Н.Ш., Павлова С.В. 2007. Хромосомная раса в эпицентре гибридных зон // Вестник ВОГИС. Том 11. №2. С. 432-435.

6. Воронов Г. А. 1993. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь: Изд-во Пермск. ун-та. 223 с.

7. Гилпин М.Е. 1989. Пространственная структура и жизнеспособность популяций // В кн.: Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир. С. 158-172.

8. Грабовский В.И. 1995. Зоны вторичного контакта: эффекты отбора против гибридов, ассортативности спариваний и конкуренции // Журн. общ. биологии. Т. 56. С. 291-309.

9. Графодатский А. С., Раджабли С. И. 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. 128 с.

10. Гуреев А.А. 1971. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука. Ленингр. отд. 254 с.

11. Докучаев Н.Е. 1990. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука. 160 с.

12. Докучаев НЕ. 1992. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок // I Всес. совещ. по биол. насек, млекопит. Новосибирск. М.: С. 44-45.

13. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ. 221 с.

14. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон КМ. 1968. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. // Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 73. С. 17-28.

15. Заблоцкая Л. В. 1955. Расхищение семян хвойных землеройками-бурозубками //Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 60. С. 122.

16. Иваницкая Е.Ю. 1986. Новая хромосомная раса обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) // Тез. докладов IV Съезда Всесоюз. Териол. Общ-ва. Т.1. С. 63-64.

17. Ивантер Э.В., Макаров A.M. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex). Петрозаводск. ПетрГУ. 272 с.

18. Ильенко А.К, Зубчаншова В.В. 1961. К изучению зимней экологии млекопитающих методом мечения // 1 Всесоюз. совещ. по млекопитающим: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ. Ч. 2. С. 28-30.

19. Калинин А.А., Демидова Т.Б., Олейниченко В.Ю., Щипаное Н.А. 2008 Сезонная динамика численности землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т.87.

20. Калинин А.А., Щипаное Н.А. 2003. Плотностно-зависимое поведение землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens и S. minutus) в естественных и экспериментальных условиях // Известия АН. Сер. биол. № 6. С. 689-697.

21. Карасева Е. В., Ильенко А. И. 1960. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата. Т. 13. С. 78-92.

22. Козловский А.И. 1973. Соматические хромосомы двух видов бурозубок Кавказа//Зоол. Журн. Т. 52. С. 571-576.

23. Куприянова И.Ф. 1976. Численность и биотопические взаимоотношения бурозубок (Insectivora, Soricidae) в Архангельской области // Фауна и экология животных. МГПИ им. В.И.Ленина. М.: 4.2. С. 170-184.

24. Купцов А.В., Щипаное Н.А. 2004. Хоминг у землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 83. С. 213-219.

25. Лапинъ И. М. 1963. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига. 135 с.

26. Литвинов Ю.Н. 2004. Влияние факторов различной природы на показатели сообществ мелких млекопитающих // Успехи совр. биологии. Т. 124. С. 612-521.

27. Лукьянова ИВ. 1974. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) // Терриол. Т. 2. Новосибирск. С. 281-283.

28. Моралева Н. В. 1983. Отношение к территории землероек бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М. С. 215-230.

29. Моралева Н.В, Шефтель Б.И. 1992. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания // I Всесоюз. совещ. по биол. насекомоядных млек. С. 120-121.

30. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных//Журн. общ. биол. Т. 33. Вып. 6. С. 808-817.

31. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. 2004. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus, Insectivora) // Зоол. журн. Т. 83. №12. С. 1476-1487.

32. Олейниченко В.Ю. 2007. Тип размещения в пространстве сеголеток землероек-бурозубок. В сб: Биология насекомоядных млекопитающих. Изд-во «ЦЭРИС», г. Новосибирск. С. 162-163.

33. Олейниченко В.Ю., Калинин А.А., Демидова Т.Б., Купцов А.В. 2006. Использование пространства перезимовавшими самками землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) по данным мечения с применением живоловок // Зоол. журн. Т. 85. №4. С. 533-543.

34. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 404 с.

35. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. 2004. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 83. С. 199-212.

36. Орлов В.К, Козловский А.И. 1969. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки // Цитология. Т. 11. С. 1129-1136.

37. Орлов В.Н., Козловский А.И. 2002. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // Докл. Акад. наук. Т. 386. С. 423-426.

38. Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих.// М.: Изд-во Моск. Ун-та. 297 с.

39. Павлинов И.Я. 2004. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфометрии // Зоол. журн. Т. 83. № 7. с. 869-875.

40. Павлинов И.Я., Россолимо O.JT. 1998. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: Изд-во МГУ. 190 с.

41. Павлова С.В., Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Наджафова Р. С., Поляков А.В. 2006. Материалы к кадастру хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (в пределах России) // Биогеография. Вып. 13. М. С. 42-59.

42. Павлова С.В., Булатова Н.Ш., Щипанов Н.А. 2007. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения //Генетика. Т. 43. №12. С. 1619-1626.

43. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с.

44. Поляков А.В., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарев М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири // Генетика. Т. 37. С. 448-455.

45. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань. 468 с.

46. Пучковский С. В. 2000. Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 40 с.

47. Растительность европейской части СССР. 1980. Под редакцией С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука. 429 с.

48. Сергеев В.Е. 1973. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер. Биол. Наука. Сиб. отд. С. 87-93.

49. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. 1968. Под ред. Н.А. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та. 576 с.

50. Формозов А. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Материалы по грызунам. М.: Изд-во МОИП. Вып. 3. С. 3-110.

51. Чеботарев В.А., Щавелев А.А., Павлова С.В., Малашкин А.В. 2006. Численное моделирование взаимодействия двух хромосомных рас Sorex araneus L. В сб. Биология-наука XXI века: 10-я школа-конференция молодых ученых. Пущино. С. 333.

52. Шварц Е. А., Демин Д. В. 1992. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М. С. 168-170.

53. Шефтелъ Б. И. 1990. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая организация и сообщества. М.: Наука. С. 15-31.

54. Щавелев А.А. 2006. Моделирование гибридной зоны. Дипломная работа. М.: МИЭМ. 55 с.

55. Щипанов Н.А. 1986. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) // Зоол. журн. Т. 66. №7. С. 1051-1060.

56. Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. Т. 82. №4. С. 450-469.

57. Щипанов Н.А., Александров Д.Ю., Александрова А.В. 2006. Распространение спор микроскопических грибов мелкими млекопитающими//Зоол. журнал. Т. 85. С. 101-113.

58. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. 1998. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus S. isodon (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 77. С. 444 458.

59. Щипанов И.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. 2000. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т. 79. №3. С. 362371.

60. Щипанов Н.А, Купцов А.В. 2004. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяций // Успехи современной биологии. Т. 124. №1. С. 28-43.

61. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Александров Д.Ю., Павлова С.В. 2008. Нерезидентность у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) // Зоол. журн. Т. 87. №3.

62. Щипанов Н.А., Павлова С.В. 2007. Гибридизация хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) Москва и Селигер: вероятность скрещивания и выживание гибридов // Доклады РАН. Т. 417. № 6. С. 847-849.

63. Юдин Б. С. 1962. Экология бурозубок Западной Сибири // Труды биол. инта СО АН СССР. Вып. 8. С. 33-134.

64. Aitchison С. W. 1987. Review of winter trophic relations of Soricine shrews // Mammal Review. V.17. №1. P. 1-24.

65. Andersson A.A. 2004. Postglacial population history of the common shrew (Sorex araneus) in Fennoskandia // PhD dissertation. Uppsala. 58 p.

66. Balloux F., Lugon-Moulin N., Hausser J. 2000. Estimating gene flow across hybrid zones: how reliable are microsatellites? // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 93-102.

67. Banaszek A. 1994. The structure of the contact zone between the chromosomal races Druzno and Legucki Mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in northeastern Poland: preliminary results // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 11-19.

68. Banaszek A., Fedyk S., Fiedorczuk U., Szaiaj K., Ch§tnicki W. 2002. Meiotic studies of male common shrews (Sorex araneus L.J from a hybrid zone between chromosome races // Cytogenet. Genome Res. V. 96. P. 40-44.

69. Banaszek A., Fedyk S., Szaiaj K., Ch^tnicki W. 2000. A comparison of spermatogenesis in homozygotes, simple Robertsonian heterozygotes and complex heterozygotes of the common shrews (Sorex araneus L.) // Heredity. V. 84. P. 570-577.

70. Bannikova A., Bulatova N., Krysanov E., Kramerov D. 2003. DNA polymorphisn within Sorex araneus and two congeneretic species as inferred from inter-SINE-PCR // Mammalia. V. 67. P. 263-274.

71. Barton N.H., Gale K.S. 1993. Genetic analysis of hybrid zones. In R.G. Harrison (ed.). Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, New York. P. 13-15.

72. Barton N.H., Hewitt G.M. 1981. A chromosomal cline in grasshopper Podisma pedestris//Evolution. V. 35. P. 1008-1018.

73. Barton N.H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 16. P. 113-148.

74. Borowski S., Dehnel A. 1952. Materlaly do biologii Soricidae // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. Sect. C. Vol. 7. № 6. P. 305-448.

75. Brandt C. A. 1992. Social factors in immigration and emigration. In: Lidicker, W. Z. Jr. and Stenseth, N. C. Animal Dispersal: Small Mammals as a Model. London: Chapman and Hall. P. 96-141.

76. Briinner H., Lugon-Moulin N., Balloux F., Fumagalli L., Hausser J. 2002. A taxonomic re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Acta Theriol. Vol. 47. P. 245-275.

77. Buckner C.H. 1966. Populations and ecological relationships of shrews in tamarack bogs of Southeastern Manitoba// J. of Mammalogy. V.47. P. 181-194.

78. Buckner C.H. 1969. Some aspect of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England // J. Mammology. V. 50. P.326-332.

79. Bulatova N., Searle J.В., Bystrakova N, Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia//Acta Theriologica. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46.

80. Bulatova N, Shchipanov N, Searle J.B. 2007. The Seliger Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews - an initial description // Rus. J. Theriol. V. 6. С. 111-116.

81. Churchfield S. 1980. Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain // Acta Theriologica. V.25. №34. P. 415-424.

82. Churchfield S. 1984. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds. // J. Zool. V. 204. P. 229-240.

83. Churchfield S. 1990. The natural history of shrews / Christopher Helm, London, 198 pp.

84. Croin Michielsen N. C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the S. araneus L. and S. minutus L. // Archi. neerl. zool. V. 17. P. 73-74.

85. Crowcroft P. 1955. Notes on the behaviour of shrews // Behaviour. V. 8. P. 6380.

86. Dice L.R., Howard W.E. 1951. Distance of dispersal by prairie deermice from birthplace to breeding sites. Contribution from the Laboratory of Vertebrate Biology: University of Michigan. V. 50. P. 1-15.

87. Dobzhansky T. 1940. Speciation as a stage in evolutionary divergence // American Naturalist. V. 74. P. 312-321.

88. Endler J.A. 1977. Geographic variation, speciation and clines. Princeton University Press, Princeton.

89. Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Cichomska A., Szalaj K.A. 2000. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 59-68.

90. Fedyk S., Chetnicki W., Banaszek A. 1991. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. III. Interchromosomal recombination in a hybrid zone //Evolution. V. 45. P. 1384-1392.

91. Fredga K., Narain Y. 2000. The complex hybrid zone between the Abisko and Sidensjo chromosome races of Sorex araneus in Sweden // Biological Journal of the Linnean Society. V. 70. P. 285-307.

92. Frykman I., Bengtsson B.O. 1984. Genetic differentiation in Sorex III: Electrophoretic analysis of a hybrid zone between two karyotypic races in Sorex araneus//Hereditas. V. 100. P. 259-270.

93. Garagna S., Zuccoti M., Searle J., Redi C.A., Wilkinson P.I. 1989. Spermatogenesis in heterozygotes for Robertsonian rearrangements from natural population of the common shrew Sorex araneus // J. Reprod. Fertil. V. 87. P. 431-438.

94. Gropp A., Winking H. 1981. Robertsonian translocations: cytology, meiosis, segregation patterns and biological consequences of heterozygosity // Symposia of the Zoological Society of London. V. 47. P. 141-181.

95. Gropp A., Winking H., Redi C. 1982. In: Genetic control of gamete production and function (ed. Crosignani P. G. and Rubin B.L.). Grune and Stratton, New York, NY. P. 115-134.

96. Haldane J.B.SA922. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // Journal of Genetics. V. 12 P. 101-109.

97. Hanski I. 1989. Population biology of Eurasian shrew: Towards a synthesis // Annales Zoologisi Fennici. V. 26. P. 469-479.

98. Hanski I. 2005. Metapopulation ecology. Oxford University Press. 312 p.

99. Hanski I., Peltonen A. 1988. Island colonization and peninsulas. Oikos. V. 51. P. 105-106.

100. Hanski I., Peltonen A. Kaski L. 1991. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus II Oikos. V. 62. P. 48-58.

101. Hatfield Т., Barton N., Searle J.B. 1992. A model of a hybrid zone between two chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) // Evolution. V. 46(4). P. 1129-1145.

102. Hausser J., Bossard F., Taberlet P., Wojcik J. 1991. Relationships between chromosome races and species of Sorex of the araneus group in the western Alps//Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 79-95.

103. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J., Zima J. 1994. Defenition and nomenclature of the chromosome races of S. araneus II Folia Zool. V. 43. Suppl.l. P. 1-9.

104. Henttonen H., Haukisahni V., Kaikusalo A., Korpimaki E., Norrdahl K, Skaren U.A.P. 1989. Long-term population dynamics of the common shrew Sorex araneus in Finland // Annales Zoologici Fennici. №26. P. 349-355.

105. Hewitt G.M. 1988. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies //TREE. V. 3. 158-167.

106. Hewitt G.M., Barton N.H. 1980. The structure and maintenance of hybrid zones as exemplified by Podisma pedestris II Blackwell Scientific Publications, Oxford. P. 149-169.

107. Heydemann B. 1960. Zur Olcologie von Sorex araneus L. und Sorex minutus L. HZ. Saugetierkunde. V. 25. № 1-2. P. 164-173.

108. Howard W.E. 1960. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates // American Midland Naturalist. V. 63. P. 152-161.

109. Howard D.J. 1993. Reinforcement: the origin, dynamics, and fate of an evolutionary hypothesis. In: R.G. Harrison (ed.), Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, New York. P. 46-69.

110. Ivanter E., Makarov A. 2005. Daily activity of the common shrew {Sorex araneus) // Advances in the Biology of Shrews II. Special publication of the international society of shrew biologists. New York. P. 355-360.

111. Jadwiszczak K.A., Banaszek A. 2006. Fertility in the male common shrews, Sorex araneus, from the extremely narrow hybrid zone between chromosome races // Mammalian biology. V. 71. № 5. P. 257-267.

112. Jiggins C.D., Mallett J. 2000. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends in Ecology and Evolution. V. 15. P. 250-255.

113. Jones R.M., Searle J.B. 2003. Mapping the course of the Oxford-Hermitage chromosomal hybrid zone in the common shrew Sorex araneus a GIS approach//Mammalia. T. 67. P.193-200.

114. Key K. 1968. The concept of stasipatric speciation // Syst Zool. V. 17. P. 14-22.

115. Kozlovsky A., Orlov V., Okulova N., Kovalskaya J., Searle J. B. 2000. Chromosome studies on common shrews from northern and central parts of European Russia // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 27-31.

116. Krai В., Radjabli S. 1974. Bandings patterns and Robertsonian fussion in the western Siberian population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Zoologocke Listy. V. 23. P. 217-227.

117. Lidicker W.Z., Jr. 1985. Dispersal. The American Society of Mammalogists. Special publication. № 8. Pp. 420-454.

118. Lidicker W. Z. Jr., Stenseth N. C. 1992. To disperse ot not to disperse: who does it and why? In: Lidicker, W. Z. Jr. and Stenseth, N. C. (eds). Animal Dispersal: Small Mammals as a Model. London: Chapman and Hall. P. 21-36.

119. Levins R. 1968. Evolution in changing environments: some theoretical explorations. Princeton. New Jersey: Princeton University Press. 120 p.

120. Lugon-Moulin N., Wyttenbach A., Brunner В., Goudet J., Hausser J. 1996. Study of gene flow through a hybrid zone in the common shrew (Sorex araneus) using microsatellites//Hereditas. V. 125. P. 159-168.

121. Lukacova L., Pialek J. and Zima J. 1994. A hybrid zone between the Ulm and Drnholec karyotype races of Sorex araneus in the Czech Republic // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 37-42.

122. Mercer S.J. 1991. Chromosomal Variation of the Common Shrew Sorex araneus L. in Britain. Ph.D. dissertation. University of Oxford, Oxford.

123. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searle IB. 1991. Meiotic studies of karyotypically homozygous and heterozygous male common shrews // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 33-43.

124. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searle J.B. 1992. Male common shrews (Sorex araneus) with long meiotic chain configurations can be fertile: implications for chromosomal models of speciation // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 60. P. 68-73.

125. Merritt J., Vessey S. 2000. Shrews small insectivores with polyphasic patterns. Pp. 235-251. In: Activity patterns of small mammals, (J.F. Merritt and S.H. Vessey, eds.), Springer-Verlag, Berlin. Ecological Studies. V. 141. P. 1-320.

126. Michielsen N. C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. // Arch. Neerland. Zool. V. 17. № 1. P. 73174.

127. Moraleva N. V. 1989. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia // Ann. Zool. Fennic.V. 26. P. 425-432.

128. Murray B. G., Jr. 1967. Dispersal in vertebrates I I Ecology. V. 48. P. 975-978.

129. Narain Y., Fredga K. 1996. A hybrid zone between the Hallefors and Uppsala chromosome races of Sorex araneus in central Sweden // Hereditas. V. 125. P. 137-146.

130. Narain Y., Fredga K. 1997. Meiosis and fertility in common shrew, Sorex araneus, from a chromosomal hybrid zone in central Sweden // Cytogenetics and Cell Genetics. V. 78. P. 253-259.

131. Narain Y., Fredga K. 1998. Spermatogenesis in common shrews, Sorex araneus, from a hybrid zone with extensive Robertsonian polymorphism // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 80(1-4). P. 158-64.

132. Navarro J., Vidal R., Quitart M., Egozcue J. 1981.A method for the sequential study of CK by light and electron microscopy // Hum. Genet. V. 59. P. 419-423.

133. Okulova N. M., Balakirev E., Orlov V. 2007. Craniometrical characteristics of some Sorex araneus chromosomal races // Rus. J. Theriol. V. 6. P. 63-71.

134. Orlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R., Searle J. 1996. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results//Hereditas. V. 125. P. 117-121.

135. Orlov V. N., Kozlovsky A., Okulova N., Balakirev A. 2007. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus II Rus. J. Theriol. V. 6 . P. 97-104.

136. Pernetta J.C. 1977. Population ecology of British shrews in grassland // Act. theriol. V. 22. P. 279-296.

137. Polyakov A. V., Onishchenko S. S., Ilyashenko V. В., Searle J. В., Borodin P. M. 2002. Morphometric difference between the Novosibirsk and Tomsk chromosome races of Sorex araneus in zone of parapatry // Acta Theriologica. V. 47. P. 381-387.

138. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Aniskin V.M., Zima J., Searle J.B., Borodin P.M. 2003. Altitudinal partitioning of two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) from western Siberia // Mammalia. V. 67. P. 201-207.

139. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Borodin P.M., Searle J.B. 1996. Karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) with exceptionally large ranges, the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia // Hereditas. V. 125. P. 109-115.

140. Polyakov A.V., Zima J., Banaszek A., Searle J., Borodin P. 2000a. New chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) from eastern Siberia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 11-18.

141. Polyakov A. V., Zima J., Searle J., Borodin P., Ladygina T. 2000. Chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 19-26.

142. Poroshin E., Wojcik J. Bobretsov A., Kupriyanova I. 2006. Morphometric differentiation between the Manturovo and Serov chromosome races of the common shrew Sorex araneus // Acta Theriol. V. 51 (3). P. 255-264.

143. Rychlik L. 1998. Evolution of social systems in shrews // Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 347406.

144. Searle J.B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew, Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) // Syst. Zool. V. 33. P. 184-194.

145. Searle J.B. 1986. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 41. № 3. P. 154-162.

146. Searle J.B. 1986a. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus. Proceedings of the Royal Society of London, Series В. V. 229. P. 277-298.

147. Searle J.B. 1993. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals. In: Hybrid zones and evolutionary process. R.G. Harrison, ed. Oxford Univ. Press. N.Y. P. 309-353.

148. Searle J.B., Bulatova N. (eds.). 2007. Proceedings of the ISACC's Seventh International Meeting St. Petersburg, Russia. August 28 September 1, 2005 // Rus. J. Theriol. Vol. 6. P. 1.

149. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Volobouev V. 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 13-22.

150. Searle J.B., Wojcik J.M. 1998. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus II Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 219-268.

151. Searle J.B.\99?>. Speciation, chromosomes and genomes // Genome Research. V. 8. P. 1-3

152. Shchipanov N.A. 2007. Understanding the boundaries between chromosome races of common shrews in terms of restricted movement by individual shrews // Rus. J. Theriol. V. 6. P. 117-122.

153. Sheftel B.I. 1989. Long-term and seasonal dynamics of shrews in central Siberia //Ann. Zool. Fennici. V. 26(4). P. 357-369.

154. Shillito J.F. 1963a. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London. V. 140. P. 533-546.

155. Shillito J.F. 1963b. Field observation on growth, reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. 11 Proc. Zool. Soc. London. V. 140. P. 99-114.

156. Shore R.F., Myhill D.G., Lhotsky R., Mackenzie S. 1995. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S. araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog // Journal of Zoology. V. 4. P. 657-662.

157. Skaren U. 1964. Variation in two shrews S. unguiculatus Dobson and S. araneus L. // Ann. Zool. Fenn. V. 1. P. 94-124.

158. Slade N.A., Russell L.A. 1998. Distances as indices to movements and home range size from trapping records of small mammals // Journal of Mammalogy. V. 79. P. 346-351.

159. Stoddart D.M. 1979. Ecology of small mammals. L.: Chapman and Hall, 386 p.

160. Szalaj K.A., FedykS., Banaszek A., Chetnicki W., Ratkiewicz M. 1996. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results 11 Hereditas. V. 125. P. 169-176.

161. Taylor J.R.E. 1998. Evolution of energetic strategies in shrews / Eds. Wojcik J.M., Wolsan M. Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute PAS. P. 309-346.

162. Tegelstrom H., Hanson L. 1987. Evidence of long distance dispersal in the common shrew (Sorex araneus) // Ztschr. Sgugetierk. Bd. V. 52. P. 52-54.

163. Vogel P. 1976. Energy consumption of European and African shrews // Acta theriol. V. 21. P. 195-206.

164. Wallace B. 1994. A comparison of meiosis and gametogenesis in homozygotes and simple Robertsonian heterozygotes of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus domesticus) // Folia zoological. V. 43 (suppl.l). P. 89-96.

165. Wallace B.M.N., Searle J.B. 1990. Synaptonemal complex studies of the common shrew (Sorex araneus). Comparison of Robertsonian heterozygotes and homozygotes by light microscopy // Heredity. V. 65. P. 359-367.

166. Wallace B.M.N., Searle J.B. 1994. Oogenesis in homozygotes and heterozygotes for Robertsonian chromosomal rearrangements from natural populations of the common shrew, Sorex araneus //Journal of Reproduction and Fertility. V. 100. P. 231-237.

167. Waser P.M. 1985. Does competition drive dispersal // Ecology. V. 66. P 11701175.

168. Williams D., Hagen A., Runyan J., Lafferty D. 1971. A method for the differentiation of male meiotic chromosome stages // Journal of Heredity. V. 62. P. 17-22.

169. Wojcik J. M., Ratkiewicz M., Searle J. B. 2002. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects. Ed. Gliwicz J.: Theriology at the turn of a new century // Acta Theriologica. V. 47. Suppl. 1. P. 139-167.

170. Wojcik J.M., 1993. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of a karyotype evolution // Acta Theriol. V. 38. P. 315-338.

171. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Orlov V. 2003. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) // Mammalia. V. 67. P. 169-178.

172. Wyttenbach A., Goudet J., Coumet J-M., Hausser J. 1999. Microsatellite variation reveals low genetic subdivision in a chromosome race of Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) // Journal of Heredity. V. 90. P. 323-327.

173. Wyttenbach A., Hausser J. 1996. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew {Sorex araneus, Insectivora) // Hereditas. V. 125. P. 209-218.

174. Yalden D. W. 1974. Population density in the common shrew, Sorex araneus II J. Zool. bond. V. 173. P. 262-264.

175. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.В., Volobouev V., Wojcik J. 1996. The list of the chromosome races of the common shrew {Sorex araneus) //Hereditas. V. 125. P. 97-107.

176. Zima J., Krai B. 1985. Karyotype variability in Sorex araneus in central Europe (Soricidae, Insectivora) // Folia Zoologica. V. 34. P. 235-243.

177. Zima J., Lukacova L., Macholan M. 1998. Chromosomal evolution in shrews. In: Wojcik J.M. & Wolsan M. (eds.). Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 219-268.