Молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Григорьева, Ольга Олеговна

• Григорьева, Ольга Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григорьева, Ольга Олеговна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К

ПРОБЛЕМАМ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ И

ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Диагностика близких видов и внутривидовых форм млекопитающих по митохондриальному геному

1.2. Криптические виды в надвиде & агапет

1.3. Использование микросателлитной ДНК в оценке внутривидовой изменчивости

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Отлов землероек

2.2. Кариологический анализ

2.3. Генетический анализ

2.4. Статистический анализ 48 Анализ микросателлитной ДНК 48 А иализ мтДНК

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ

ЛОКУСОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ £ А11А№т И & 5. ТЕМ В ОТО VI

3.1. Генетическое разнообразие 53 Генетическое разнообразие Б. агапеиз 53 Генетическое разнообразие & я. tembotovi

3.2. Генетическая структура

3.3. Изоляция расстоянием

3.4. Островная изоляция

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНА ЦИТОХРОМА В В

ПОПУЛЯЦИЯХ Л АКАМЕиЯ БТЬ*. И .V. ТШПV/ ООЧ

4.1. Характеристика последовательностей гена цитохрома Ъ

4.2. Филогеография обыкновенной бурозубки Я. агапеш е. ей-. 74 Результаты трансляции гена цитохрома Ь

4.3. Филогеография краевых видов надвида & агапеш

ГЛАВА 5. НЕЗАВИСИМОСТЬ ТЕМПОВ ЭВОЛЮЦИИ

КАРИОТИПА И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ

5.1. Накопление и фиксация в популяциях обыкновенной

бурозубки хромосомных и молекулярных мутаций

5.2. Эволюция хромосомных наборов и гена цитохрома Ь

в надвиде & агапеш

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время появляется все больше работ, посвященных филогеографии различных видов животных. Это связано с широким применением молекулярных методов, основанных на анализе как митохондриальной, так и ядерной ДНК. Они являются мощным инструментом для выявления границ между таксонами, в том числе и морфологически неразличимыми сестринскими криптическими видами. Использование молекулярных методов позволяет выявить монофилетические кластеры, исследовать их филогенетические связи и оценить степень и время дивергенции последовательностей ДНК внутри кластеров.

Обыкновенная бурозубка Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia) -мелкая землеройка с обширным ареалом, обладает уникальным кариотипическим разнообразием и может служить удобным объектом для изучения эволюционных факторов отбора и изоляции, ведущих к образованию внутривидовых таксонов.

К настоящему времени у S. araneus описано более 70 хромосомных рас -больших географических популяций, которые отличаются диагностическими признаками хромосомного набора и четыре криптических сестринских вида (Wójcik et al, 2003; Орлов и др., 2004; Щипанов и др., 2009; White et al., 2010).

Обыкновенная бурозубка служит удобной моделью для изучения зон контакта и гибридизации как хромосомных рас (внутривидовых форм), так и близких аллопатрических видов. На фоне хорошей кариологической изученности популяций обыкновенной бурозубки особенно заметна слабая изученность молекулярной изменчивости популяций, особенно восточноевропейского и сибирского участков ареала вида, работы по которым единичны (Банникова и др., 2006; Balakirev et al., 2007; Банникова, Лебедев, 2010; Распопова, Щипанов, 2011; Horn et al., 2011).

Использование современных молекулярно-генетических методов для исследования филогеографической структуры обыкновенной бурозубки позволит сопоставить изменчивость хромосомных наборов и

последовательностей ДНК, оценить величину потока генов в зонах контакта хромосомных рас и аллопатрических видов и изолирующую роль хромосомных перестроек, эволюционные последствия гибридизации.

Помимо теоретического значения исследования, знание распределения и структуры популяций Я. агапеш необходимо для совершенствования классификации и сохранения биологического разнообразия вида.

Цель работы: изучить молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Богех агапеш Ь. в сравнении с близкими сестринскими видами. Задачи:

1. Исследовать изменчивость гаплотипов гена цитохрома Ь и аллелей микросателлитных локусов в некоторых восточноевропейских популяциях обыкновенной бурозубки и в популяции кавказской бурозубки;

2. Сопоставить цитогенетическую и молекулярную изменчивость в надвиде

агапеш',

3. Оценить влияние процессов изоляции расстоянием, древней и современной островной изоляции на изменчивость гаплотипов гена цитохрома Ъ и аллелей микросателлитных локусов в популяциях обыкновенной и кавказской бурозубок;

4. Оценить влияние гибридогенных процессов на молекулярную изменчивость трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки - Москва, Селигер и Западная Двина - в зоне контакта их ареалов на Валдайской возвышенности;

5. Оценить возможности использования молекулярных и цитогенетических данных в таксономии надвида б1, агапеш.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проанализирована изменчивость микросателлитных локусов в восточноевропейских популяциях Я. агапеш и в популяции близкого,

географически замещающего вида кавказской бурозубки, S. satunini. Сопоставлена кариологическая изменчивость с изменчивостью по митохондриальным и микросателлитным маркерам различных хромосомных рас обыкновенной бурозубки, а также Sorex satunini. Обнаружена значительная подразделенность популяций. Не выявлено локусов микросателлитной ДНК, способных диагностировать хромосомные расы, и сделан вывод, что хромосомные перестройки у этого вида не ограничивают поток генов через гибридные зоны. На основании последовательностей гена цитохрома Ъ выделено несколько филогрупп в пределах S. araneus, указывающих на плейстоценовый возраст хромосомных рас этого вида.

Практическая значимость работы связана с разработкой методики анализа микросателлитной ДНК S. araneus и S. satunini, что может пригодиться для оценки генетического разнообразия и структуры популяций S. araneus и близких видов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 8 международных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), «Advances in the biology of shrews III» (Сыктывкар, 2010), «Современные биологические аспекты в фундаментальных исследованиях молодых учёных» (Томск, 2010), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), «Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи» (Воронеж, 2011), «VI European Congress of Mammalogy» (Париж, 2011) и на объединенном коллоквиуме лаборатории микроэволюции млекопитающих, кабинета методов молекулярной диагностики и лаборатории популяционной экологии, состоявшемся 28.10.11.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Григорьева О.О., Опарин M.JL, Орлов В.Н. 2011. Генетическая структура

изолированной популяции обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L.

(Mammalia), в островном лесу Поволжья // Труды биологического учебно-научного центра Воронежского гос. ун-та «Веневитиново». Воронеж: Воронежский гос. ун-т. Вып. 25. С. 35-42.

2. Григорьева О.О., Орлов В.Н. 2011. Независимость эволюции кариотипа и молекулярных особенностей в надвиде обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий. С. 46-53.

3. Григорьева О.О., Сычева В.Б. 2011. Генетическая и морфологическая изменчивость частично изолированной популяции кавказской бурозубки, Sorex satunini (Mammalia) // Генетика. Т. 47. № 9. С. 1271-1274.

4. Григорьева О.О., Шестак А.Г. 2010. Полиморфизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia), выявляемый с использованием микросателлитных маркеров // Матер, четвертой конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 89-95.

5. Григорьева О.О., Шестак А.Г. 2010. Использование микросателлитов для идентификации двух видов Sorex araneus и Sorex satunini (Mammalia) // Труды Томского государственного университета. Томск: Изд-во Томского ун-та. С. 331-333.

6. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г. 2010. Идентификация хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia) с использованием микросателлитных маркеров // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация. Материалы конференции М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 32.

7. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Ирхин С.Ю., Кораблев Н.П., Орлов В.Н. 2011. Полиморфизм микросателлитных локусов и поток генов в зоне контакта четырех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Известия академии наук. Серия биологическая. № 5. С. 501-510.

8. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Сычева В.Б., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Орлов В.Н. 2011. Изолирующий эффект узких гибридных зон хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Доклады академии наук. Т. 436. № 6. С. 830-833.

9. Орлов В.Н., Борисов Ю.М., Потапов С.Г, Балакирев А.Е., Андреева Т.А., Григорьева О.О., Сычева В.Б. 2009. Фиксация замен в гаплотипах цитохрома Ъ и направленное уменьшение числа групп сцеплений в популяция Sorex araneus (Mammalia) I I V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. С. 258.

10. Стахеев В.В., Балакирев А.Е., Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Орлов В.Н. 2010. Распространение криптических видов бурозубок рода Sorex (Mammalia), диагностированных по молекулярным маркёрам, в междуречье Дона и Кубани // Поволжский экол. журн. № 4. С. 396-403.

11. Шестак А.Г., Балакирев А.Е., Григорьева О.О., Потапов С.Г. 2010. Филогеография надвида обыкновенной бурозубки Sorex araneus: процессы интрогрессии и изоляции популяций // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 98.

12. Шестак А.Г., Григорьева О.О. 2010. Полиморфизм митохондриального гена цитохрома Ъ в области парапатрии трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Матер, четвертой конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 373-378.

13. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Балакирев А.Е., Потапов С.Г., Борисов Ю.М. 2011. Независимость эволюции кариотипа и молекулярных особенностей в надвиде обыкновенной бурозубки Sorex araneus П Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. С. 126.

14. Grigoryeva O. 2011. Karyotype reorganization and gene flow in inter- and intra-specific contact zones of the Sorex araneus superspecies // ECM 2011. Materials of the 6th European Congress of Mammalogy. P. 23.

15. Grigoryeva O.O., Potapov S.G., Shestak A.G., Orlov V.N. 2010. Microsatellite polymorphism in chromosome races of Sorex araneus and in Sorex satunini II Advances in the biology of shrews III. Materials of the International Conference . Moscow: KMK. P. 18.

16. Shestak A., Grigoryeva O., Potapov S. 2010. Genetic variability of mtDNA cytochrome b in the contact zone of chromosome races of Sorex araneus II Advances in the biology of shrews III. Materials of the International Conference . Moscow: KMK. P.58.

Глава 1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМАМ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ И ВНУТРИВИДОВОЙ

СТРУКТУРЫ (обзор литературы)

1.1. Диагностика близких видов и внутривидовых форм млекопитающих по митохондриальному геному

Мощным инструментом для выявления границ между таксонами, в том числе, и морфологически неразличимыми криптическими видами, являются молекулярные методы. Они дают возможность выявить родственные связи между видами и популяциями и тестировать гипотезы о таксономической структуре видов. В частности, это хорошее средство для анализа естественности политипических видов (Лухтанов, Кузнецова, 2009).

Большим достижением молекулярной систематики стала разработка подходов, которые выявляют реальные пути возникновения видов и их трансформации во времени и пространстве. Уже ранние исследования показали, что генеалогические линии близких видов и внутривидовых форм демонстрируют четкую связь с географическим распространением, позволяющую восстанавливать центры происхождения и историю дивергенции и расхождения таксонов. Это привело к появлению особой дисциплины -филогеографии. Она совмещает анализ географического распространения генов и их аллелей с филогенетической реконструкцией (Avise, 2000). Иными словами, филогеография изучает пространственное распределение генеалогических групп (Абрамсон, 2007).

Филогеография стоит на стыке дисциплин, вовлеченных в изучение микроэволюции, и группой дисциплин, изучающих макроэволюцию. К первым относятся этология, демография и популяционная генетика, ко вторым -историческая география, палеонтология и филогенетика (Avise, 2000).

Связь с филогенией состоит в построении филогенетических деревьев по набору последовательностей мтДНК. На основе топологии полученного дерева делаются заключения о филогении рассматриваемых форм. Филогения, в свою

очередь, всегда предшествует таксономическим выводам, и эти же данные служат для построения эволюционных сценариев и реконструкций ландшафтов и климата прошлого (Абрамсон, 2007).

На взаимосвязь филогеографии с таксономией впервые обратили внимание Эвайс и Уолкер (Avise, Walker, 1999). Они отметили, что для позвоночных отдельные филогенетические ветви, выделенные по значительным разрывам в мтДНК, согласуются по количеству и составу с традиционно признанными видами. Обобщая результаты своих наблюдений, авторы приходят к выводу, что число видов позвоночных приблизительно соответствует числу филогенетически отчетливых мтДНК кластеров. В частности, они впервые отметили, что большинство видов млекопитающих имеет не менее двух типов мтДНК, свойственных разным географически разобщенным популяциям (Avise, Walker, 1999). Они назвали эти географические подразделения вида «филогруппами».

Один из центральных постулатов филогеографии состоит в том, что внутривидовые монофилетические группировки (клады), разделенные значительными генетическими дистанциями, как правило, возникают в результате длительных внешних (биогеографических) преград свободному потоку генов между популяциями (Avise et al., 1987). Ряд таких факторов, как подразделение популяций вида географическими преградами, расширение ареала и расселение, оказывают непосредственное влияние на характер внутривидовой генетической изменчивости.

Таким образом, анализируя генеалогию отдельных локусов и гаплотипов, их географическое распределение и частоты, можно реконструировать историю формирования современной картины генетического разнообразия, а вместе с этим и историю ландшафтов и климата. В этом заключается связь филогеографии с палеогеографией. Предполагается, что изоляция популяций в рефугиумах, фрагментация ареалов и последующее быстрое расселение видов объясняют как современный характер внутривидовой дифференциации, так и видовое разнообразие (Hewitt, 1996, 1999).

Другой аспект заключается в том, что генетическая изменчивость в популяциях на территориях, подвергавшихся покровному оледенению, будет меньше, нежели в популяциях, населяющих территории бывших рефугиумов и не подвергавшихся покровным оледенениям (Hewitt, 1996). Кроме того, во время сменяющих друг друга периодов похолоданий-потеплений (ледниковье-межледниковье) происходили очень значительные подвижки границ ареалов у большинства видов, а это в свою очередь приводило как к усилению потока генов между разнородными популяциями, так и к локальному вымиранию (Абрамсон, 2007).

Одним из привлекательных маркеров, пригодных для идентификации близкородственных видов, является митохондриальная ДНК (мтДНК). В отличие от ядерной ДНК, которая наследуется от обоих родителей и гены которой перестраиваются в процессе рекомбинации, мтДНК наследуется по материнской линии и, как правило, изменений при наследовании не происходит. Относительно быстрые темпы мутации мтДНК (у млекопитающих скорость эволюции мтДНК превышает таковую для ядерной ДНК в 5-20раз) делают ее удобным маркером для идентификации, оценки генетического родства отдельных групп в пределах одного вида, а также для выявления филогении близкородственных видов (Brown et al., 1979). Базы данных ДНК вносят больший вклад в диагностику видов, чем любая из ранее доступных баз данных (Baker, Bradley, 2006).

Применение этого маркера имеет свои ограничения, налагаемые скоростью изменения последовательностей мтДНК. Высокая частота мутаций мтДНК у млекопитающих наиболее выгодна при сравнении особей в пределах вида и при сравнении близкородственных видов. У менее близких видов различия последовательностей усиливаются, накапливаются изменения и точная идентификация становится затруднительной (Khana, 2010).

Видообразование не всегда сопровождается морфологическим изменениям, поэтому истинное число биологических видов, вероятно, больше числа описанных в настоящее время, поскольку большинство из них описаны исключительно по морфологическим особенностям (Bickford et al., 2007).

Биологическая концепция вида (БКВ) предполагает, что видами являются фактически или потенциально скрещивающиеся популяции, изолированные от других таких групп. Новые виды образуются тогда, когда возникает их репродуктивная изолированность (Мауг, 1963). Поскольку механизмы репродуктивной изоляции отличаются среди таксонов, БКВ не предлагает какого-либо универсального критерия для дифференциации видов.

Среди териологов БКВ постоянно пользовалась значительной поддержкой, однако в последнее десятилетие кроме репродуктивной изоляции предлагают использовать и другие критерия вида. В частности, в «филогенетической концепции вида» (ФКВ), важным критерием предлагается монофилия таксона (идентифицированная по различным признакам) (Cracraft, 1983). ФКВ скорее дополняет, чем отвергает БКВ, поскольку критерием репродуктивной изоляции во многих случаях крайне трудно воспользоваться, а для ряда таксономических групп и в принципе невозможно (Baker, Bradley, 2006).

По этой же причине популярным становится использование генетической концепции вида (ГКВ). У данной концепции существует множество различных интерпретаций, начиная с оснополагающих работ Бэтсона, Мюллера и Добжанского (Bateson, 1909; Muller, 1939; Dobzhansky, 1950) и обобщений молекулярных работ последних десятилетий (Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 2006). Под «генетическим видом» Бэкер и Бредли понимают группу генетически сходных, скрещивающихся между собой популяций, которая длительное время сохраняет генетические отличия от других таких групп, даже не будучи репродуктивно изолированной, если защищена целостность их генофондов (Baker, Bradley, 2006).

Для выявления видового статуса симпатрических филогрупп необходимо определить наличие скрещивания между особями этих филогрупп. Если гибриды бесплодны, обеим филогруппам присваивается статус видов, если плодовиты - необходимо определить степень интрогрессии. В случае парапатрических филогрупп, критерий идентификации видов состоит в следующем: если в узкой зоне контакта гибридов не существует или они

стерильны, то филогруппам присваивается видовой статус. Предполагается, что две филогруппы являются видами, когда гибридизация ограничена узкой областью и вне гибридной зоны филогруппы сохраняют присущие им молекулярные различия. Важным аспектом здесь является защита целостности генофонда: гибридные особи могут присутствовать, но интрогрессия вне гибридной зоны не должна быть существенной (Baker, Bradley, 2006).

Например, две формы, связанные узкой гибридной зоной и, тем не менее, стабильно сохраняющие различия по гаплотипам мтДНК в ГКВ могут рассматриваться как самостоятельные виды («генетически изолированные»), а в БКВ - как внутривидовые формы. Примером могут служить две хромосомные формы 46-ти хромосомных обыкновенных полевок, Microtus arvalis Pall, и М. obscurus Evers.(Орлов, Малыгин, 1969), отличающиеся по гаплотипам мтДНК несмотря на узкую гибридную зону (Булатова и др., 2010).

Согласно ГКВ, результатом генетической изоляции является дивергенция геномов до такого момента, когда они становятся генетически отличными и больше не разделяют общую эволюционную судьбу. Существует множество способов создания пред- и посткопулятивных механизмов за счет генетической изоляции. Например, дивергенция последовательностей в генах, не являющихся функциональными в комбинации с генотипами сестринских видов (Coyne, Orr, 2004); ядерно-цитоплазматическая несовместимость (Asmussen et al, 1987); генетические изменения, приводящие к поведенческим изменениям или изменениям в феромонах, связанных с внутривидовой идентификацией (Wickliffe et al., 2003); хромосомные перестройки, служащие причиной стерильных или слабофертильных гибридов (White, 1978; Baker, Bickham, 1986); генетические изменения, влияющие на время или уровень экспрессии гена (Shaw, 1996). Таким образом, ГКВ предлагает несколько иное, расширенное, понимание репродуктивной изолированности.

Применение ГКВ позволяет количественно определить величину дивергенции, точно идентифицировать монофилию, выявить гибриды, распознать криптические виды, наличие интрогрессии (Bateson, 1909; Taverner, 1920; Muller, 1939; Simpson, 1943; Dobzhansky, 1950; Nei, 1976; Mayr, 1980;

Baker, Bickham ,1986; Masters, Spencer, 1989; Avise, Ball, 1990; Mayden, 1997; Schilthuizen, 2000; Butlin, 2005).

Часто полагают, что генетическая дистанция < 2% типична для популяций и внутривидовой изменчивости в то время как значения >10% характерны для биологических видов (Bradly, Baker, 2001). Из этого не следует, что значения >10% всегда свойственны биологическим видам и что < 2% всегда свойственны внутривидовым популяциям. Скорее, следует обратить особое внимание на филогруппы, отличающиеся по генетическим дистанциям гена цитохрома Ъ порядка >10%.

Использование данных мтДНК в последнее десятилетие привело к открытию многих критических видов в различных таксономических группах. У млекопитающих описан ряд критических видов на основании данных последовательностей мтДНК: Loxodonta cyclotis (Roca et al., 2001), Carollia sowelli (Baker et al., 2002), Neotoma macrotis (Matocq, 2002), Myotis occultus (Piaggio et al., 2002), Notiosorex cockrumi (Baker et al., 2003), Lophostoma equatorialis (Baker et al., 2004), Peromyscus schmidlyi (Bradley et al., 2004a), Reithrodontomys bakeri (Bradley et al., 2004b), Lagidium boxi (Spotorno et al., 2004), Thylamys Cinderella (Braun et al., 2005), Epilachna vigintioctopunctata (Kobayashi et al., 2000) (цитировано по Baker, Bradly, 2006).

Что касается обыкновенной бурозубки, данные последовательностей мтДНК в настоящее время позволяют выделить пять криптических видов: Sorex araneus, S. coronatus, S. antinorii и S. granarius (Taberlet et al., 1994; Fumagalli et al., 1999; Yannic et al., 2008; Банникова, Лебедев, 2010; Орлов и др., 2010, 2011).

Первые результаты исследований митохондриального генома в надвиде S. araneus оказались в видимом противоречии с цитологическими данными. Исходя из данных кариологии, полагали, что раньше всех были изолированы бурозубки вида S. granarius, поскольку те обладают акроцентрическим кариотипом. Затем, после объединения акроцентриков а и f, образованись два вида: S. coronatus и S. araneus со множеством хромосомных форм. Однако исследования мтДНК, проводимые в 1994 г. (Taberlet et al., 1994), поставили S. granarius на другое место. Биохимические данные также свидетельствовали,

что S. granarius - лишь отдельная популяция вида S. araneus и даже S. coronatus изолирован не полностью (Catzeflis et al., 1982). В 1999 было проведено масштабное изучение филогении 27 видов надвида S. araneus (Fumagalli et al., 1999).

Работа швейцарских ученых (Yannic et al., 2008) подтвердила близость S. granarius и S. araneus по мтДНК. Авторы выделяют три филогенетиеское линии: юго-западную (S. coronatus), южную (S. antinorii) и восточную (S. araneus, S. granarius). Однако по данным у-хромосомы S. granarius - это сестринский таксон S. coronatus. Возникшее противоречие позволило выделить различные сценарии эволюции S. araneus, предпочтение авторы отдали гипотезе интрогрессии мтДНК от S. araneus. Также в данной работе исследовались альпийские хромосомные расы S. araneus, различий между ними не удалось обнаружить.

Изучения хромосомных рас Польши, Скандинавии и Шотландии не выявили диагностических различий по мтДНК (Ratkiewicz et al., 2002; Andersson et al., 2005; Jadwiszczak et al, 2006; White, Searle, 2008). В этих исследованиях было обнаружено звездообразное распределение гаплотипов мтДНК и преобладание межпопуляционных различий над расовыми.

Изучения хромосомных рас Восточной Европы также не выявили связи различий мтДНК и расовой принадлежности (Balakirev et al., 2007; Распопова, Щипанов, 2011). Как и в работах зарубежных авторов была выявлена звездообразная филогения и преобладание межпопуляционных различий над расовыми.

В исследованиях, основанных на анализе мтДНК, стоит помнить, что все гены мтДНК передаются по материнской линии и любые случаи гибридизации и других эволюционных явлений могут привести к ошибочным результатам (Melo-Ferreira et al, 2005). Например, два разных вида могут иметь одну мтДНК, (Croucher et al., 2004) или различные особи одного вида могут быть носителями более чем одной последовательности мтДНК (Whitworth et al., 2007; Meier, 2008). Ряд авторов считают метод идентификации видов посредством генетических дистанций крайне субъективным (Mayden, 1997;

Ferguson, 2002; Will et al., 2005). Для более точной идентификации вида должны быть собраны дополнительные данные (гены ядерной ДНК или морфологические данные). Тем не менее, Бекер и Бредли (Baker, Bradley, 2006) полагают, что даже у единственной метрики, такой как генетические дистанции гена цитохрома Ь, степень точности будет столь же высокой, как у любой другой при сопоставлении с соответствующей базой данных.

Предложен и количественный способ оценки монофилии таксона по митохондриальным и ядерным нейтральным локусам - «правило троекратности» (Palumbi et al., 2001). Группа представителей некоторого таксона считается монофилетической в случае, если длина ветви, соответствующей этому таксону на древе мтДНК, в три раза превышает среднюю вариабельность последовательностей мтДНК внутри этого таксона. Эмпирическое подтверждение «правила троекратности» основано на данных по последовательности гена цитохрома b и ядерных интронов гена актина у семи видов китообразных. Установлено, что виды, которым соответствуют длинные ветви на митохондриальном древе и которые характеризуются невысокой внутривидовой изменчивостью, имеют больше шансов попасть в единую группу, в то время как виды, которым соответствуют короткие ветви митохондриального древа, на древе ядерных генов окажутся членами разных групп (Банникова, 2004).

1.2. Криптические виды в надвиде S. araneus

Таксономическая структура прежнего большого политипического вида обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. была разработана с использованием цитогенетических и молекулярных методов. Пять выделенных при этом криптических видов с парапатрическим и аллопатрическим распространением целесообразно объединить в надвид Sorex araneus (superspecies по Э. Майру (Мауг, 1963)), используя старшее видовое название в этой группе (Орлов и др., 2011).

Предковым для надвида, вероятно, является S. subaraneus Heller, чьи ископаемые остатки находят в различных отложениях плейстоцена Западной и Центральной Европы (поздний плиоцен - поздний плейстоцен) (Зайцев, Осипова, 2004; Осипова, 2006).

Виды этого надвида не имеют хороших морфологических диагностических особенностей (криптические виды), но хорошо отличаются по кариотипам (преимущественно дифференциально окрашенным наборам хромосом). Особенность этого надвида и некоторых других видов рода Sorex -половые хромосомы XX/XY^. Кариотипы трех видов, S. satunini, S. coronatus и S. granarius - мономорфные, популяции S. antinorii полиморфны по одной хромосомной перестройке, у S. araneus s. str. описан огромный хромосомный полиморфизм (37 хромосомных перестроек и более 70 хромосомных рас) (Орлов, Булатова, 1983; Орлов и др., 2004; Щипанов и др., 2009). Хромосомная изменчивость этой группы обусловлена преимущественно транслокационными соединениями акроцентрических хромосом (центрическими соединениями).

У четырех видов этой группы в разной степени изучен ядерный геном (включая морфологию дифференциально окрашенных хромосом), охарактеризованы гаплотипы мтДНК, и только исследования одного вида, S. satunini, до последнего времени ограничивались общим описанием тотально окрашенного набора хромосом.

Таким образом, в надвид S. araneus входят близкородственные сестринские виды, дивергировавшие от общего предка. У обыкновенной

бурозубки прослеживается несколько филогеографических линий (см, гл. 4.3.) как следствие более широкой эволюционной экспансии этого вида па огромных пространствах Евразии, тогда как остальные виды являются преимущественно рефугиальными.

Sorex araneus Linnaeus, 1758 - обыкновенная бурозубка

Рисунок 1. Ареал обыкновенной бурозубки (Hutterer, 2008а).

Диагноз. Отличается по glans penis, кариотипу и гаплотипам гена цитохрома Ь. Вид стал известен своим хромосомным полиморфизмом на тотально по Гимза окрашенных хромосомах (Meylan, 1964; Орлов, Аленин, 1968; Орлов, Козловский, 1969;), а с разработкой методов дифференциальной окраски хромосом — и многочисленными хромосомными формами (расами) (Kral, Radjábli, 1974; Searle, 1984; Hausser et al, 1994; Searle, Wójcik, 1998; Орлов и др., 2004; Щипанов и др., 2009). На своем ареале образует не менее 70 хромосомных рас (Wójcik et ai1993, 2002, 2003; Searle, Wójcik, 1998; Поляков и др., 2001; Орлов и др., 2004, 2008; Orlov et ai2007; Щипанов и др., 2009; Pavlova, 2010). Несмотря на значительный хромосомный полиморфизм, морфологическая вариация Незначительная (Hausser, Jammot, 1984; Wójcik et й/, 2000; Polly, 2001).

Кариотип изменчив, 2п = 20-33, FN = 40. В кариотипе имеется стабильная часть и изменчивая. Стабильная часть включает множественный половые хромосомы XX/XYiY2 и аутосомы af, be, jl, tu, причем метацентрик jl не полностью фиксирован во многих популяциях. Изменчивая часть кариотипа включает 10 пар исходно одноплечих (акроцентрических) хромосом (g, h, i, к, m, п, о, р, q, г), и тогда хромосомная формула имеет вид ХХ/ХYi Y2> af, be, g, h, i, jl, к, m, n, о, p, q, r, tu. Эти исходно акроцентрические хромосомы могут соединяться в двуплечие (метацентрические) хромосомы в различных сочетаниях (из 45 возможных сочетаний в настоящее время известно 37). Обратный процесс, разъединение метацентрических хромосом на акроцентрические гипотетически возможен (White, Searle, 2010), но в популяциях обыкновенной бурозубки не показан. В результате, в эволюции этого вида возникли десятки хромосомных форм (хромосомных рас по Hausser et ah, 1994), отличающихся по кариотипу. Однако гибриды между контактирующими расами плодовиты и нейтральные молекулярные мутации проникают через гибридные зоны между хромосомными расами (Григорьева, Орлов, 2011).

Подобно любым другим хромосомным перестройкам и аллелям, центрические соединения способны распространяться по ареалу вида. Но как только метацентрическая хромосома фиксируется в популяции (или достигнет

с» \ V-» v>

высокой частоты), распространение других метацентриков неполной с ней гомологии, становится невозможным. Канализация процесса эволюции кариотипа обыкновенной бурозубки создает предпосылки параллельной (парафилетической) эволюции географически удаленных групп хромосомных рас (Орлов и др., 2004).

Распространение. Наиболее широко распространенный вид в надвиде. Ареал охватывает значительную часть Палеарктики от Британских островов до Забайкалья и Северной Монголии и от арктического побережья в Европе до Средиземного и Черного морей и степей Казахстана (Долгов, 1985; Hausser et al, 1990; Wilson, Reeder, 2005; Стахеев и др., 2010) (рис. 1).

Местообитания. Эвритопный, но мезофильный вид, широко распространенный по всему ареалу (Долгов, 1985). Наиболее многочисленен в лесах различного типа с травяным ярусом и луговых биотопах. В Южной Европе ареал островной, поскольку этот вид населяет только лесной пояс Альп и Балкан, преимущественно горные хвойные леса и частично альпийские луга. Известны изолированные популяции в Пиренеях и Западных Альпах (Hausser et al, 1990).

Биология вида. Число занимаемых биотопов в значительной степени зависит от текущей численности. При высокой численности бурозубки занимают практически все имеющиеся минимально пригодные местообитания. Участки с мозаичным расположением биотопов для обыкновенной бурозубки более предпочтительны, чем однородные биотопы большой площади (Шилова и др., 1994).

Численность землероек в биотопе также зависит от плотности беспозвоночных на единицу площади подстилки. Высокое плодородие пойменных почв определяет высокую продуктивность пойменных ландшафтов и, соответственно, лучшую обеспеченность животных пищей. Именно поэтому землеройки повсеместно концентрируются в районах пойм в большем количестве, чем в среднем для данной зоны (Большаков и др., 1996; Докучаев, 1994; Долгов, 1985).

Биотопы с плотностью беспозвоночных 10-20 г/м можно назвать оптимальными (Юдин, 1989). В стадиях, где вес беспозвоночных на 1 м менее 3 граммов, землеройки практически отсутствуют. Это места с избыточным увлажнением, пойменные кочкарники, заболоченный лес, болота, или наоборот сильно засушливые и задерненные стадии - гари, боры беломошники и т. д. (Ивантер, 1975; Большаков, 1996).

Активность зверьков всех возрастов и во все сезоны года полифазная круглосуточная, но периоды активности в сумеречные и ночные часы более длительны. За сутки зверёк проходит 1,1-2,5 км, а за один период активности - до 830 м. Подвижность зависит от плотности популяции, обилия корма и погоды. При низкой плотности популяции зверьки активнее (Ивантер, Макаров, 2001).

Увеличивает активность и низкая кормовая база в биотопе, т.к. зверьку требуется больше времени на поиск пищи. Наибольшая активность наблюдается при температурах 13-16 °С, которые, следует считать оптимальными для вида.

Зимовавшие самцы представляют самую подвижную часть популяции. Они свободно перемещаются по большой площади (1100-6300 м ), при этом участок самца перекрывает участки 3-4 самок (8еаг1е, 81оЫеу, 1994). Большинство из них собственной территории в привычном смысле этого слова в летний период не имеют и тяготеют лишь к участкам взрослых самок. Вообще, структура размножения может быть охарактеризована как промискуитетная со спариванием самок со многими (до 6) самцами, что приводят, к генетической разнородности выводков и направлено на снижение инбридинга (8еаг1е, 81:ок1еу, 1994).

Территориальное поведение сеголеток неоднородно. Часть из них имеет небольшие, но ясно очерченные индивидуальные участки, другие же их не имеют и перемещаются беспорядочно. Сходный размер участка (532 и 300-600 м2) определён для Западной Европы, и лесостепи Русской равнины (Ходашова, Елисеева, 1992). По мере обнаружения незанятых и пригодных для обитания территорий, свободноподвижные особи становятся территориальными. Участки молодых могут частично накладываться друг на друга. С весенним ростом численности размеры индивидуальных участков уменьшаются, а число не территориальных молодых растет и достигает к концу сезона более 90%.

Круглогодичная активность землероек - необходимое условие их существования. Обладая высоким темпом обмена веществ, землеройки не способны накапливать жир. Возможно также, это связано с какими-то особенностями обмена, т. к., по данным некоторых авторов, уровень их обмена не выше, чем у грызунов сопоставимого веса (НашЫ, 1994).

Sorex satunini Ognev, 1922 - кавказская бурозубка

S

Moldova

Ukraine

\

vi

Russian Federation

Romania

Bulgaria

Turkey

ЧЖ

\

о

480

kilometer

Рисунок 2. Ареал кавказской бурозубки (Bukhnikashvili et al2008),

Диагноз. Отличается по glaus penis, кариотипу и гаплотипам гена цитохрома Ь. Кавказская бурозубка надежно идентифицируется на тотально окрашенных по Гимза препаратах хромосом {Козловский, 1973; Соколов, Темботов, 1989). 2NA = 22, половые хромосомы XX/XY|Y2; X - крупный метацентрик, У] — самый мелкий акроцентрик, У? — крупный акроцентрик, среди 11 пар аутосом 10 пар метацентр и ческих и одна пара акро центрическая (Козловский, 1973). Исследования дифференциально окрашенных хромосом этого вида показали, что кавказская бурозубка отличается центрическим соединением gh и перестроенными хромосомами h*, р*, q*, г*, хромосомная формула этого вида: XX/XY\Y2. af. be, gh*, ik,jn, lo, m, p*, q*, r% tu (2n = 24/25, FN =46) (Орлов и др., 2010, 2011).

Этот вид ранее рассматривался как подвид обыкновенной бурозубки. Предположение о видовой самостоятельности кавказской бурозубки было высказано при исследовании гениталий самцов (Лаврова, Зажигин, 1965; Долгов, Лукьянова, 1966). Позже выяснилось, что кариотип кавказской бурозубки высоко специфичен, идентичен во всех исследованных популяциях

Северного Кавказа и Закавказья на тотально окрашенных препаратах (Козловский, 1973; Соколов, Темботов, 1989). В качестве видового названия в литературе ранее использовалось Sorex caucasicus Satunin (Долгов, 1985; Соколов, Темботов, 1989).

Распространение. Кавказская бурозубка распространена на Большом и Малом Кавказе и по северным хребтам Малой Азии (Соколов, Темботов, 1989; Wilson, Reeder, 2005; Bukhnikashvili, Krystufek, 2008) (рис. 2). Широко распространена на равнине междуречья Дона и Кубани (Стахеев и др., 2010), откуда описан новый подвид кавказской бурозубки Sorex satunini tembotovi (Орлов и др., 2010).

Местообитания. Населяет лесной пояс и альпийские луга (Соколов, Темботов, 1989). На равнинах Предкавказья кавказская бурозубка занимает сходные местообитания (Орлов и др., 2010; Стахеев и др., 2011). Кавказские бурозубки в долине р. Бейсуг обитают в различных луговых и лесных биотопах.

Sorexgranarius Miller, 1910 - иберийская бурозубка

kilometer

Рисунок 3. Ареал иберийской бурозубки (Munoz et al2008).

Диагноз. Отличается по кариотипу и гаплотипам гена дитохрома h. Хромосомная формула: XX/XYiY?. и, b, c,f, g, /г, i,j, к, /, m, п, о,р, q, г, tu , 2п = 36/37, FN = 38-40 (Hausser е/а/., 1975; Hausser, 1990; Garcia-Perea е/ я/., 1997).

Распространение. Иберийская бурозубка является эндемиком Пиренейского полуострова, встречается в Португалии и центральной части Испании (Garcia-Perea et al., 1997; Wilson, Reeder, 2005) (рис. 3).

Местообитания. Населяет пояс горных лесов и кустарников (маки) с годовым количеством осадков, превышающим 200 мм, но преимущественно в более влажных местах (Garcia-Perea et al., 1997, Hausser, 1999b).

Sorex antinorii Bonaparte, 1840 - бурозубка Бонапарта (итальянская)

Рисунок 4. Ареал бурозубки Бонапарта (Hutterer et al., 2008b).

Диагноз. Отличается по карнотиту и ганлотипам гена цитохрома Ь. Хромосомная формула: XX/XYj Y2, af, bc, р, hj, кп, I/o, m, р, q, г, tu (2п = 24/25, FN 40). Первоначально этот вид был описан как хромосомная раса Valais обыкновенной бурозубки (Hausser et al., 1985; Brunner et al., 2002a).

Распространение. Распространена по южным склонам Альп и в Апеннинах. Основная часть ареала вида находится в Италии, в Западных Альпах заходит на территорию Франции и Швейцарии (Brunner et al., 2002а; Wilson, Reeder, 2005). На нескольких альпийских перевалах этот вид образует узкие гибридные зоны с хромосомными расами обыкновенной бурозубки. Северная и восточная q^aiinnbi вида изучена недостаточно (рис. 4).

Местообитания. Экология вида также изучена слабо (Hutterer et al, 2008b). Населяет горные хвойные леса и частично альпийские луга.

kilo me te г

Sorex coronatus Millet, 1828 - бурозубка Миллета (Джерсейская)

D 520

kilometer

Рисунок 5. Ареал бурозубки Миллета (Aulagnier et ah, 2008).

Диагноз. Хорошо дифференцированный вид по кариотипу и гаплотипам гена цитохрома Ь. Хромосомная формула; XX/XY|Y2, af, b, ci, gr, h, nj, kq, lo, mp, tu (2n = 22/23, FN = 44) (Meyian, Hausser, 1978). Первоначально для этого вида использовали название S. gemellus (Olert, Schmid, 1978). В местах контакта популяций бурозубок обыкновенной и Миллета гибриды не отмечались.

Распространение. Вид распространен во Франции, Северной Испании, в бассейне Рейна в Германии, в Швейцарии и на западе Австрии. Ареалы бурозубок обыкновенной и Миллета перекрываются на значительной территории (Hausser, 1990; Mitchell-Jones et al, 1999; Wilson, Reeder, 2005) (рис. 5).

Местообитания. Многочисленный вид, предпочитает мезофильные биотопы, в том числе леса, живые изгороди, брошенные и заболоченные луга. Как правило, не встречаются вблизи человеческого жилья, на посевах и огородах (Aulagnier et al, 2008). Конкурирует с Sorex araneus, и в зонах контакта виды занимают различные микроместообитания (Hausser, 1990, 1999а).

1.3. Использование микросателлитной ДНК в оценке внутривидовой изменчивости

Микросателлитные маркеры успешно используются в оценке внутривидовой изменчивости. Микросателлитная ДНК - форма сателлитной ДНК, составленная некоторым числом (п > 5) повторов динуклеотидов: (ЦА)п, (АЦ)п, (ГТ)п и т.д. Эта ДНК известна в геномах многих эукариот, причем у некоторых из них (например, у человека, мыши, крупного рогатого скота и др.) имеется интенсивный полиморфизм по их параметрам, а сайты их локализации называют локусами варьирующего числа тандемных повторов (VNTR-локусы), которые широко используются в качестве маркеров при картировании структурных генов. Состав оснований микросателлитов отличается от среднестатистического состава нуклеотидов основной части генома (Жимулев, 2003).

Все данные, полученные до сих пор с помощью гибридизации in situ, свидетельствуют о том, что сателлитная ДНК располагается в участках прицентромерного гетерохроматина в метафазных хромосомах и в хромоцентрах интерфазных ядер. Очень редко некоторое количество сателлитных последовательностей локализуется в эухроматине.

Высокоповторенные последовательности, как полагают, являются наиболее непостоянными частями генома. Сателлитные профили даже у очень близких видов сильно различаются. Число копий повторов в каждом из участков их локализации варьирует (Жимулев, 2003).

Основные преимущества использования микросателлитов - их высокое изобилие в эукариотических геномах, высокая изменчивость в числе тандемных повторов и кодоминантное наследование. Хотя некоторые микросателлиты могут находиться под селективным отбором (Richards, Sutherland, 1992; Slatkin, 1995), большинство из них селективно нейтральны. Часто обнаруживается высокий уровень гетерозиготности по микросателлитным локусам даже в условиях прохождения популяций через «бутылочное горлышко» (Taylor et al., 1994; Houlden et al., 1996). По сравнению с классическими маркерами,

такими как ал л озимы, микросателлиты имеют высокий уровень мутирования на сайт за поколение) (Weber, Wong, 1993). Поэтому микросателлитные локусы потенциально очень информативны в отношении исследований потока генов между локальными популяциями.

Микросателлиты часто идентичны у близкородственных видов (Moore et al., 1991). Поэтому праймеры, разработанные для одного вида, могут использоваться для амплификации микросателлитных локусов в других близких видах. В пределах рода Sorex микросателлитные локусы, разработанные для одних хромосомных рас обыкновенной бурозубки, дали положительные результаты при амплификации микросателлитных локусов не только у других хромосомных рас, но и у близких видов группы Sorex araneus-arcticus (Wyttenbach et al., 1997).

Для анализа микросателлитных данных было разработано несколько единиц измерения генетических дистанций (Goldstein, Clark, 1995; Goldstein et al., 1995; Shriver et al., 1995) и новая статистика, аналогичная Fst Райта (Wright, 1951) (Rst), которая может использоваться для оценки эффективных норм миграции или времени с начала дивергенции популяции (Slatkin, 1995; Rousset, 1996). Однако при анализе генетической изменчивости популяций следует иметь в виду, что еще не совсем ясны некоторые особенности мутаций миросателлитных локусов (Shriver et al., 1993; Valdes et al., 1993; Di Rienzo et al., 1994; Nauta, Weissing, 1996).

Первые работы по изучению внутривидовой структуры S. araneus с использованием микросателлитов были проведены группой ученых из Швейцарии. Тогда исследовали гибридную зону между хромосомными расами Cordon и Valais (позже отдельным видом S. antinorii), расположенную во французских Альпах и проходящую по горному потоку. В этих работах были обнаружены высокий уровень подразделенности обеих рас и низкий уровень потока генов между ними (Brunner et al., 1996; Lugon-Moulin et al., 1996, 1999a, 1999b). Еще две работы, посвященные изучению действия альпийского горного хребта на ограничение потока генов (Lugon-Moulin et al., 2000, 2002) показали, что бурозубки способны подниматься на высоту более 2400 м. С помощью

микросателлитов также удалось идентифицировать различные виды рода Sorex (Basset, Hausser, 2003). В 2006 году вышла работа с описанием 46 микросателлитных локусов S. araneus. Для некоторых микросателлитов была выявлена локализация на хромосомах (Basset et al., 2006а). Тогда же была установлена независимость генетических и кариотипических особенностей S. araneus при анализе генетической структуры популяций S. coronatus, S. antinorii и трех хромосомных рас S. araneus (Basset et al., 2006), a также при изучении двух гибридных зон между S. antinorii и хромосомными расами S. araneus Cordon и Vaud (Basset et al., 2006b, Yamiic et al., 2008a). Для последних был подтвержден высокий уровень подразделенности и сильное ограничение потока генов.

Две работы по микросателлитам S. araneus были проведены в Швеции. В первой (Wyttenbach et al., 1999) рассматривалась гибридная зона хромосомных рас Uppsala Hâllefors, разделенных рекой. Не было обнаружено связи генетически и географических дистанций, также не было выявлено ограничения потока генов между расами. Интересно, что величина миграции между расами оказалась выше, чем внутри них. Количество расоспецифичных аллелей было низким, что свидетельствует о генетической близости изучаемых рас в отличие от рас Швейцарии. Во второй работе (Andersson et al., 2004) исследовалась гибридная зона хромосомных рас Sidensiô и Abisko. Эти расы относятся к разным кариогруппам, а гибридная зона расположена на месте зоны вторичного контакта других млекопитающих Фенноскандии. Предполагалось, что расы были разделены во время ледникового периода. Однако по окончании работы был обнаружен низкий уровень генетической подразделенности хромосомных рас и значительный поток генов между ними.

В Польше с использованием микросателлитов изучалась гибридная зона хромосомных рас Drnholec и Bialowieza, проходящая по железнодорожной насыпи (Jadwiszczak et al., 2006). Дифференцировка между расами оказалась слабой, уровень потока генов между ними был довольно высоким, как в случае шведских рас. Сходные результаты были получены при анализе гибридной зоны хромосомнх рас Lçgucki Mlyn и Popielno (Moska et al., 2011).

В Финляндии с помощью микросателлитов исследовали островные популяции (Valimaki et al., 2007). Было обнаружено, что на небольших островах особи объединяются в малые популяции и из-за изоляции миграция на островах ограничена, хотя и не полностью.

Следующая работа по островным популяциям была проведена в Шотландии (White, Searle, 2008). В целом результаты были сходны с предыдущей работой. Внутри островных популяций уровень генетического разнообразия оказался ниже, чем на материке. Достоверные различия островных популяций и положительная корреляция между размерами популяций и островов свидетельствовали о большей скорости сокращения генетического разнообразия в небольших популяциях за счет дрейфа генов и миграции.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Григорьева, Ольга Олеговна

110 выводы

1. Обнаружена значительная подразделейность популяций хромосомных рас Москва, Западная Двина и Селигер по микросателлитным аллелям, превышающая межрасовые различия.

2. Не выявлено достоверной корреляции между генетическими и географическими дистанциями. Не найдено гаплотипов cyt Ъ или аллелей микросателлитной ДНК, способных диагностировать хромосомные расы.

3. Не получено убедительных доказательств влияния узких гибридных зон на поток нейтральных аллелей и, следовательно, изолирующей роли хромосомных перестроек.

4. В частично изолированной популяции S. araneus лесного массива в зоне сухих степей Дьяковского леса низкую генетическую изменчивость по мтДНК и умеренную - по микросателлитной ДНК можно объяснить недостаточным временем с момента изоляции для накопления генетической изменчивости по мтДНК.

5. Гаплотипическое разнообразие гена cyt b S. araneus высоко в отличие от низкого нуклеотидного. Филогенетические отношения между гаплотипами гена cyt b обыкновенной бурозубки демонстрируют «звездообразную» структуру, «центральный» гаплотип можно рассматривать как эволюционно более древний, судя по крайне широкой географии его распространения.

6. В некоторых хромосомных расах S. araneus обнаруживаются филогруппы гена cyt b, указывающие на плейстоценовый, а не послеледниковый возраст хромосомных рас.

7. В исследованной популяции S. s. tembotovi обнаружена низкая генетическая изменчивость как микросателлитной, так и митохондриальной ДНК, что может быть следствием ленточного расселения вида в междуречье Кубани и Дона.

8. У S. s. tembotovi отмечены две группы гаплотипов гена cyt Ъ. Первая группа, генетически наиболее обособленная в надвиде, рассматривается как исходная для S. satunini. Вторая, отстоит от S. araneus на такой же дистанции, как S. antinorii и S. granarius и может быть результатом интрогрессии от какой-то южноевропейской плейстоценовой формы, но не от современной или плейстоценовой S. araneus s. str.

9. Молекулярные признаки могут быть использованы для диагностики видов надвида S. araneus, но не хромосомных рас. Вероятно, они фиксируются в популяциях медленнее хромосомных, которые могут поддерживаться мейотическим отбором.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность В.Н. Орлову за руководство работой на всех этапах ее осуществления; С.Г. Потапову за помощь в освоении молекулярно-генетических методик, интерпретации результатов. Автор признателен М.Л. Опарину, А.Г. Шестак, В.Б. Сычевой, В.В. Стахееву за содействие в сборе полевого материала; А.И. Козловскому, Ю.М. Борисову и Е.В. Черепановой - за помощь в проведении кариологического исследования материала. Искреннюю благодарность автор выражает коллективу лаборатории микроэволюции млекопитающих за постоянную поддержку и ценные советы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненной работы нам не удалось обнаружить генетических различий между выборками хромосомных рас обыкновенной бурозубки по аллелям микросателлитных локусов. По данным мтДНК отдельными филогруппами были представлены выборки рас Санкт-Петербург и Нерусса. Среди остальных выборок хромосомных рас не представлялось возможным выделить филогруппы.

В популяции агапет Дьяковского леса обнаружено низкое генетическое разнообразие по гену су! Ь, свидетельствующее о длительном сохранении низкой численности популяции. Очевидно, популяция прошла через стадию «бутылочного горлышка». Но мы не выявили данной стадии при анализе микросателлитной ДНК. Учитывая большую скорость накопления мутаций в микросателлитной ДНК, вероятно, мы наблюдали низкое гаплотипическое и нуклеотидное разнообразие по гену cyt Ь в популяции агапет Дьяковского леса из-за недостаточного времени, прошедшего с момента изоляции, для накопления генетической изменчивости по мтДНК.

Основываясь на данных медианной сети, гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, можно предположить, что в послеледниковье популяции бурозубок расселялись из рефугиумов на территории, которые становились пригодными для их существования.

Анализ последовательностей мтДНК близкого вида & ваШтт позволил выделить две отдельные гаплогруппы. Вероятнее всего, дивергенция яаХитт и 5. согопаХт началась в раннем плейстоцене. Дивергенция гаплогруппы 5. ваЫтт типа В и 5. агапет началась во время среднего плейстоцена, примерно в одно время с отделением 5. granarius и апйпоги.

В заключение стоит отметить слабое влияние хромосомных различий на генетическую структуру популяций. Очевидно, при поддержке отбора фиксация транслокационных соединений хромосом в ледниковых изолятах вполне объяснима. Напротив, без поддержки отбора фиксация молекулярных признаков идет медленнее.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григорьева, Ольга Олеговна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС. Т. 11. № 2. С. 307-331.

2. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с.

3. Банникова A.A. 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Ж. общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278305.

4. Банникова A.A., Булатова Н.Ш., Крамеров Д.А. 2006. Генетическая изменчивость обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в европейской России и Сибири по данным о полиморфизме длин участков ДНК, фланкируемых короткими диспергированными повторами (Inter-SINE PCR), и взаимоотношения хромосомных рас «Москва» и «Селигер» // Генетика. Т. 42. № 6. С. 737-747.

5. Банникова A.A., Лебедев B.C. 2010. Молекулярно-генетическая неоднородность кавказской землеройки-бурозубки S. satunini (Mammalia, Lipotyphla, Soricidae) по маркерам мтДНК как вероятное последствие древней гибридизации // Молекулярная биология. Т. 44. № 4. С. 1-5.

6. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. 1996. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. Изд. «Екатеринбург». 268 с.

6. Борисов Ю.М., Ковалева A.A., Ирхин С.Ю., Орлов В.Н. 2009. Зоны контакта и совместного обитания трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) на юге Валдайской возвышенности // Докл. РАН. Т. 428. № 2. С. 275-277.

7. Булатова Н.Ш., Потапов С.Г., Лавренченко Л.А. 2010. Геномная и хромосомная политипия в исследовании маркеров митохондриальной и ядерной ДНК у обыкновенных полевок (группа Microtus arvalis) // Генетика. Т. 46. № 5. С. 668-676.

8. Воронцов H.H. 1961. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы у грызунов и принцип компенсации функций // Доклады АН СССР. Т. 136. №6. С. 1494-1497.

9. Григорьева О.О., Опарин M.JL, Орлов В.Н. 2011с. Генетическая структура изолированной популяции обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. (Mammalia), в островном лесу Поволжья // Труды биологического учебно-научного центра Воронежского гос. ун-та «Веневитиново». Воронеж: Воронежский гос. ун-т. Вып. 25. С. 35-42.

10. Григорьева О.О., Орлов В.Н. 2011. Независимость эволюции кариотипа и молекулярных особенностей в надвиде обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий. С. 46-53.

11. Григорьева О.О., Сычева В.Б. 2011. Генетическая и морфологическая изменчивость частично изолированной популяции кавказской бурозубки, Sorex satunini (Mammalia) // Генетика. T. 47. № 9. С. 1271-1274.

12. Григорьева О.О., Шестак А.Г. 2010а. Полиморфизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia), выявляемый с использованием микросателлитных маркеров // Матер, четвертой конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 89-95.

13. Григорьева О.О., Шестак А.Г. 2010b. Использование микросателлитов для идентификации двух видов Sorex araneus и Sorex satunini (Mammalia) // Труды Томского государственного университета. Томск: Изд-во Томского ун-та. С. 331-333.

14. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г. 2010. Идентификация хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia) с использованием микросателлитных маркеров // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 32.

15. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Ирхин С.Ю., Кораблев Н.П., Орлов В.Н. 2011b. Полиморфизм микросателлитных локусов и поток генов в зоне контакта четырех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Известия академии наук. Серия биологическая. № 5. С. 501-510.

16. Григорьева О.О., Шестак А.Г., Сычева В.Б., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Орлов В.Н. 2011а. Изолирующий эффект узких гибридных зон хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Доклады академии наук. Т. 436. № 6. С. 830-833.

17. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого света. М.: Изд-во моек, ун-та. 221 с.

18. Долгов В. А., Лукьянова И.В. 1966. О строении гениталий палеарктических бурозубок как систематическом признаке // Зоол. журн. Т. 45. № 12. С. 1852-1861.

19. Докучаев Н.Е. 1994. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae) Чукотки // Зоол. Журн. Т. 73. Вып. 9. С. 114-123.

20. Жимулев И.Ф. 2003. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сиб. университетское изд-во. 480 с.

21. Зайцев М.В., Булатова Н.Ш. 1999. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Зоол. жури. Т. 78, Вып. 5. С. 601-605.

22. Зайцев М.В., Осипова В.А. 2004. Насекомоядные млекопитающие позднего плейстоцена Северного Кавказа // Зоол. журн. Т. 83. № 7. С. 851-868.

23. Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. Л.: Наука. 324 с.

24. Ивантер Э.В., Макаров А.М. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок. (Insectívora, Sorex). Петрозаводск: ПетрГУ. 272 с.

25. Кожаринов А.В. 1994. Динамика растительности Восточной Европы в позднем ледниковье - голоцене // Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва. 47 с.

26. Кожаринов A.B. 2006. Динамика неморальных широколиственных лесов Восточной Европы в позднеледниковье - голоцене // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XXI. Закономерности вековой динамики биогеоценозов. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 66-125.

27. Козловский А.И. 1973. Соматические хромосомы двух видов землероек-бурозубок Кавказа // Зоол. журн. Т. 52. № 5. С. 571-576.

28. Козловский А.И. 1974. Возможность посмертного определения кариотипа у мелких млекопитающих // Зоол. журн. Т. 53. № 12. С. 1871-1872.

29. Лавренченко JLA., Потапов С.Г., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. 2009. Изучение естественной гибридизации двух форм обыкновенной полевки (Microtus arvalis) молекулярно-генетическими и цитогенетическими методами //ДАН. Т. 426. № 1. С. 135-138.

30. Лаврова М.Я., Зажигин B.C. 1965. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах // Зоол. журн. Т. 44. № 1.С. 101-109.

31. Лукашов В.В. 2009. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: Бином. Лаборатория знаний. 95 с.

32. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. 2009. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики // ЖОБ. Т. 70. Вып. 5. С. 415-437.

33. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.

34. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 480 с.

35. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. 1965. Четвертичный период. М.: Изд-во МГУ. Т. 1. С. 112.

36. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 2004. Издание четвертое. Пер. с англ. и фр. Кержнера И.М. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 174. 223 с.

37. Орлов В.Н., Аленин В.П. 1968. Кариотипы некоторых землероек рода Sorex (Insectívora, Soricidae) // Зоол. Журн. Т. 47. Вып. 5. С. 1071-1074.

38. Орлов В.Н., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. 2010. Новый подвид кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia) и филогенетические связи вида по мтДНК последовательностям и хромосомным маркёрам // Поволжский экологический журна. № 1. С. 111-114.

39. Орлов В.Н., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. 2011. Филогенетические связи кавказской бурозубки Sorex satunini Ogn. (Mammalia) в надвиде Sorex araneus по данным кариологического анализа и секвенирования мтДНК гена cyt Ъ // Генетика. Т. 47. № 6. С. 1-9.

40. Орлов В.Н., Борисов Ю.М. 2009. Филогенетические связи популяций обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L., Insectívora) Белоруссии по кариологическим данным // Зоол. журн. Т. 88. № 12. С. 1-9.

41. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. // М.: Наука. 405 с.

42. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1999. Проблемы охраны внутривидовых таксонов млекопитающих // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Сб. статей. С. 272-276.

43. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. 2004. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 83. № 2. С. 199-212.

44. Орлов В.Н., Козловский А.И. 1969. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки // Цитология. Т. 11. Вып. 8. С. 1129-1136.

45. Орлов В.Н., Козловский А.И. 2002. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia) // Докл. АН. Т. 386. С. 423-426.

46. Орлов В.Н., Козловский А.И., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. 2007. Эндемизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L., Insectívora, Mammalia) и возможность сохранения рефугиумов в области

покровного оледенения Поздневалдайской эпохи // Доклады РАН. Т. 416. №6. С. 841-844.

47. Орлов В.Н., Козловский А.И., Балакирев А.Е., Борисов Ю.М. 2008. Процессы фиксации метацентрических хромосом в популяциях обыкновенной бурозубки Восточной Европы // Генетика. Т.44. № 5. С. 581-593

48. Орлов В.Н., Козловский А.И., Потапов С.Г., Илларионова H.A., Ирхин С.Ю., Балакирев А.Е. 2006. Молекулярно-генетические методы в исследовании рефугиальной структуры ареалов видов в позднем плейстоцене - голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене. Товарищество научных изданий КМК. С. 174-179.

49. Орлов В.Н., Малашкин A.B. 2008. Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида // Труды Государственного Дарвиновского музея. М.: Изд-во ГДМ. Вып. XII. С. 104-135.

50. Орлов В.Н. Малыгин В.М. 1969. Две формы 46-хромосомной обыкновенной полевки, Microtus arvalis Pallas. В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск: Наука. С. 143-144.

51. Осипова В.А. 2006. История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) Кавказа. Автореф. дис..канд. биол. наук. М.: ЗИН РАН. 22 с.

52. Павлова С.В., Булатова Н.Ш., Щипанов H.A. 2007. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения // Генетика. Т. 43. № 12. С. 1619-1626.

53. Поляков A.B., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарев М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири // Генетика. Т. 37. № 4. С. 448-455.

54. Распопова A.A., Щипанов H.A. 2011. Изменчивость участка цитохрома Ъ в разных хромосомных расах и популяциях обыкновенной бурозубки Sorex araneus L., 1758 // Генетика. Т. 47. № 4. С. 527-536.

55. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.: Академия наук СССР. 610 с.

56. Смирнова О.В. 2006. Реконструкция истории формирования и развития лесного пояса Восточной Европы в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 217-223.

57. Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука. 548 с.

58. Стахеев В.В., Балакирев А.Е., Григорьева О.О., Шестак А.Г., Потапов С.Г., Борисов Ю.М., Орлов В.Н. 2010. Распространение криптических видов бурозубок рода Sorex (Mammalia), диагностированных по молекулярным маркёрам, в междуречье Дона и Кубани // Поволжский экол. журн. № 4. С. 396-403.

59. Ходашова К.С., Елисеева В.И. 1992. Землеройки в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины // М.: Наука. 112 с.

60. Шилова С.А., Калинин A.A., Щипанов И.А. и др. 1994. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера Ростовской области // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 3. С. 98-103.

61. Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. С. 128.

62. Щипанов H.A. 1987. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих // Зоол. Журн. Т. 66. № 5. С. 759-761.

63. Щипанов H.A., Булатова Н.Ш., Павлова C.B., 2008. Распределение обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) двух хромосомных рас в зоне интерградации. Может ли изменение типа расселения поддерживать независимость генных частот? // Генетика. Т. 44. № 6. С. 734-745.

64. Щипанов H.A., Булатова Н.Ш., Опарин M.JI. 2002. Островная популяция расы Сок обыкновенной бурозубки (Insectívora: Mammalia) на южной границе ареала // Докл. Акад. Наук. Т. 386. № 3. С. 427-429.

65. Щипанов H.A., Булатова Н.Ш., Павлова C.B., Щипанов А.Н. 2009. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) - модельный вид эколого-эволюционных исследований // Зоол. журн. Т. 88. № 8. С. 975-989.

66. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н). 2008. Ред. Маркова А.К., Кольфсхотеп Т. Ван, Бохнкке Ш., Косинцев П.А., Мол И., Пузаченко А.Ю., Симакова А.Н. Смирнов Н.Г., Верпоорте А., Головачев И.Б. М.: КМК. 556 с.

67. Юдин Б.С. 1989. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. 360 с.

68. Andersson А.С., Alstrom-Rapaport С., Fredga К. 2005. Lack of mitochondrial DNA divergence between chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in Sweden. Implications for interpreting chromosomal evolution and colonization history // Microb. Ecol. V. 14. № 9. P. 2703-2716.

69. Andersson A.C., Narain Y., Tegelstrom H., Fredga K. 2004. No apparent reduction of gene flow in a hybrid zone between the West and North European karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus II Mol. Ecol. V. 13. P. 1205-1215.

70. Aulagnier S., Hutterer R., Amori G., Krystufek B. 2008. Sorex coronatus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.

71. Avise J.C., Ball R.M. 1990. Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy. In: Eds. Futuyma D.J., Antonovics J. Oxford Surveys in Evolutionary Biology. Oxford: Oxford University Press. V. 7. P. 45-67.

72. Avise J.C. 2000. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard University Press. 447 pp.

73. Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 489-522.

74. Avise J.C., Walker D. 1999. Species reality and numbers in sexual vertebrates: Perspectives from asexually transmitted genome // Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 96. P. 992-995.

75. Baker R.J., Bickham J.W. 1986. Speciation by monobrachial centric fusions // Proceedings of the National Academy of Sciences. V. 83. P. 8245-8248.

76. Baker R.J., Bradley R.D. 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept // J. of Mammalogy. V. 87. № 4. P. 643-662.

77. Baker R.J., Fonseca R.M., Parish D.A., Phillips C.J., Hoffmann F.G. 2004. New bat of the genus Lophostoma (Phyllostomidae: Phyllostominae) from northwestern Ecuador // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 232. P. i + 1-16.

78. Baker R.J., O'neill M.B., Mcaliley L.R. 2003. A new species of desert shrew, Notiosorex, based on nuclear and mitochondrial sequence data // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 222. P. i + 1-12.

79. Baker R.J., Solari S., Hoffmann F.G. 2002. A new Central American species from the Carollia brevicauda complex // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 217. P. i + 1-12.

80. Balakirev A.E., Illarionova N.A., Potapov S.G., Orlov V.N. 2007. DNA polymorphism within Sorex araneus from European Russia as inferred from mtDNA cytochrome b sequences // Russ. J. Theriol. V. 6. № 1. P. 35-42.

81. Balloux F., Lugon-Moulin N. 2002. The estimation of population differentiation with microsatellite markers // Mol. Ecol. V. 11. P. 155-165.

82. Banaszek A., Fedyk S., Szalaj K.A., Ch^tnicki W. 2000. A comparison of spermatogenesis in homozygotes, simple Robertsonian heterozygotes and complex heterozygotes of the common shrew (Sorex araneus) II Heredity. V. 84. P. 570-577.

83. Bandelt H.-J., Forster P., Roehl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. V. 16. P. 37-48.

84. Basset P., Hausser J. 2003. Identification of three Sorex species with microsatellite markers // Mammalia. V. 68. № 2. P. 245-252.

85. Basset P., Yannic G., Hausser J. 2006. Genetic and karyotypic structure in the shrews of the Sorex araneus group: Are they independent? // Mol. Ecol. V. 15. P. 1577-1587.

86. Basset P., Yannic G., Yang F. et al. 2006a. Chromosome localization of microsatellite markers in the shrews of the Sorex araneus group // Chromosome Research. V. 14. P. 253-262.

87. Basset P., Yannic G., Briinner H., and Hausser J. 2006b. Restricted gene flow at specific parts of the shrew genome in chromosomal hybrid zones // Evolution. V. 60. № 8. P. 1718-1730.

88. Bateson W. 1909. Heredity and variation in modern lights. In: Ed. Seward A.C. Darwin and modern science. Cambridge: Cambridge University Press. P. 85-101.

89. Belkir K., Borsa P., Chikhi N. et al. 2001. Genetix 4.03. logiciel sous Windows TM pour la génétique des populations. Laboratoire Génome, Populations, Interactions, CNRS UMR 5000. Montpellier (France): Université de Montpellier II.

90. Benzecri J.P. 1973. L'Analyse des Données: V. 2. L'Analyse des correspondances. Paris: Dunod. 619 pp.

91. Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N.S., Ng P.K.L., Meier R. et al. 2007. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Trends in Ecology and Evolution. V. 22. P. 148-155.

92. Blouin M.S., Yowell C.A., Courtney C.H., Dame J.B. 1998. Substitution bias, rapid saturation, and the use of mtDNA for nematode systematics // Mol. Biol. Evol. V. 15. P. 1719-1727.

93. Bradley R.D., Baker R.J. 2001. A test of the Genetic Species Concept: cytochrome b sequences and mammals // J. of Mammalogy. V. 82. P. 960-973.

94. Bradley R.D., Carroll D.S., Haynie M.L., Martinez R.M., Hamilton M.J., Kilpatrick C.W. 2004a. A new species of Peromyscus from western Mexico // J. of Mammalogy. V. 85. P. 184-1193.

95. Bradley R.D., Mendez-Harclerode F., Hamilton M.J., Ceballos G. 2004b. A new species of Reithrodontomys from Guerrero, Mexico // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 231. P. i + 1-12.

96. Braun J.K., Van Den Bussche R.A., Morton P.K., Mares M.A. 2005. Phylogenetic and biogeographic relationships of mouse opossums Thylamys (Didelphimorphia, Didelphidae) in southern South America // J. of Mammalogy. V. 86. P. 147-159.

97. Brookfield J.F. 2001. Population genetics: the signature of selection // Curr. Biol. V. 11. P. 388-390.

98. Brown W.M., George MJr., Wilson A.C. 1979. Rapid evolution of mitochondrial DNA // Proc Natl Acad Sci USA. V. 76. № 4. P. 1967-1971.

99. Brünner H., Hausser J. 1996. Genetic and Karyotypic Structure of a Hybrid Zone Between the Chromosomal Races Cordon and Valais in the Common Shrew, Sorex araneus // Hereditas. V. 125. № 2-3. P. 147-158.

100. Brünner H., Lugon-Moulin N., Balloux F., Fumagalli L., Hausser J. 2002a. A taxonomical re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sor ex araneus (Insectívora: Soricidae) // Acta Theriologica. V. 47. P. 245-275.

101. Brünner H., Lugon-Moulin N., Hausser J. 2002b. Alps, genes, and chromosomes: their role in the formation of species in the So rex araneus group (Mammalia, Insectívora), as inferred from two hybrid zones // Cytogenetic. Genome Res. V. 96. P. 85-96.

102. Bukhnikashvili A., Krystufek B. 2008. Sorex satunini. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.

103. Bulatova N., Searle J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46.

104. Bulatova N.S., Shchipanov N.A., Searle J.B. 2007. Seliger-Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews - an initial description // Russian J. Theriol. V. 6. № 1. p. 111-116.

105. Butlin R.K. 2005. Recombination and speciation // Mol. Ecol. V. 14. P. 26212635.

106. Capanna E. 1985. Karyotype variability and chromosomal transilience in rodents: the case of genus Mus. In: Eds. Luckett W.P., Hartenberger J.L. Evolutionary Relationships Among Rodents. N.Y.: Plenum Press. P. 643-669.

107. Catzeflis F., Graf J.D., Hausser J., Vogel P. 1982. Biochemical comparison in shrews of the genus Sorex from Western-Europe (Soricidae, Mammalia) // Z. Zool. Syst. Evol. V. 20. P. 223-233.

108. Chapuis M.P., Estoup A. 2007. Microsatellite null alleles and estimation of population differentiation // Mol. Biol. Evol. V. 24. P. 621-631.

109. Cornuet J.M., Luikart G. 1996. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. V. 144. P. 2001-2014.

110. Cracraft J. 1983. Species concepts and speciation analysis // Current Ornithology. V. 1. P. 159-187.

111. Croucher P.J.P., Oxford G.S., Searle J.B. 2004. Mitochondrial differentiation, introgression and phylogeny of species in the Tegenaria atrica group (Araneae: Agelenidae) // Biol. J. of the Linnean Society. V. 81. P. 79-89.

112. Dannelid E. 1994. The karyotype of Sorex samniticus and its relation to that of S. araneus and three other species of Sorex (Mammalia, Soricidae) // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 71-88.

113. Deffontaine V., Libois R., Kotlik P., Sommer R., Nieberding C., Paradis E., Searle J.B., Michaux J. 2005. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial réfugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) // Mol. Ecol. V. 14. P. 1727-1739.

114. Di Rienzo C., Peterson A.A., Garza J.C. et al. 1994. Mutational process of simple-sequence repeat loci in human populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 91. P. 3166-3170.

115. Dobzhansky T. 1950. Mendelian populations and their evolution // American Naturalist. V. 84. P. 401-418.

116. Ellegren H. 2004. Microsatellites: simple sequences with complex evolution // Genetics. V. 5. P. 435-445.

117. Elmer K.; Davila J., Lougheed S. 2007. Cryptic diversity and deep divergence in an upper Amazonian leaflitter frog, Eleutherodactylus oekendeni II BMC Evolutionary Biology V. 7. P. 247.

118. Escofier B., Pages J. 1990. Analyses factorielles simples et multiples: Objectifs, méthodes et interprétation. Paris: Dunod. 267 pp.

119. Excoffier L., Laval L.G., Schneider S. 2005. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. V. 1. P. 47-50.

120. Fedyk S. 1986. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. Possibilities of gene flow between chromosome races // Bulletin of Polish Academy of Sciense, Biological Sciensis. V. 34. P.161-171.

121. Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Cichomska A., Szalaj K.A. 2000. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids // Acta Theriologica. V. 45. Suppl. 1. P. 59-68.

122. Ferguson J.W.H. 2002. On the use of genetic divergence for identifying species // Biol. J. of the Linn. Society. V. 75. P. 509-516.

123. Ford C.E., Hamerton J.L. 1956. A colchicine, hypotonic citrate squash suquance for mammalian chromosomes // Stain Technol. V. 31. P. 247-251.

124. Fredga K. 1996. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia // Hereditas. V. 125. P. 123-135.

125. Fredga K., Nawrin J. 1977. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia) // Chromosomes Today. P. 153-161.

126. Fumagalli L., Taberlet P., Stewart D.-T., Gielly L., Hausser J., Vogel P. 1999. Molecular phylogeny and evolution of Sorex shrews (Soricidae: Insectívora) inferred from mitochondrial DNA sequence data // Mol. Phylogenet. Evol. V. 11. №2. P. 222-235.

127. Garcia-Perea R., Ventura J., Lopez-Fuster M.J. Gisbert J. 1997. Sorex granarius II Mammalian Species. V. 554. P. 1-4.

128. Gamier S., Alibert P., Audiot P., Prieur B., Rasplus J.Y. 2004. Isolation by distance and sharp discontinuities in gene frequencies: implications for the phylogeography of an Alpine insect species, Carabus solieri //Molecular Ecology. V. 13. P. 1883-1897.

129. Geffen E., Anderson M.J., Wayne R.K. 2004. Climate and habitat barriers to dispersal in the highly mobile grey wolf // Molecular Ecology. V. 13. P. 2481-2490.

130. Goldstein D.B., Clark A.G. 1995. Microsatellite variation in North-American populations of Drosophila melanogaster II Nucleic Acids Res. V. 23. P. 3882-3886.

131. Goldstein D.B., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. 1995. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci // Genetics. V. 139. P. 463-471.

132. Gomez A., Wright P.J., Lunt D.H., Cancino J.M., Carvalho G.R., Hughes R.N. 2006. Mating trials validate the use of DNA barcoding to reveal cryptic speciation of a marine bryozoan taxon // Proc. of the Royal Soc. B.: Biol. Sei. V. 274. № 1607. P. 199-207.

133. Goudet J. 1995. FSTAT (version 1.2): A computer program to calculate F-statistics // J. Heredity. V. 86. P. 485-486.

134. Goudet J., Raymond M., Demeeus T., Rousset F. 1996.Testing differentiation in diploid populations // Genetics. V. 144. P. 1933-1940.

135. Grigoryeva O.O., Potapov S.G., Shestak A.G., Orlov V.N. 2010. Microsatellite polymorphism in chromosome races of Sorex araneus and in Sorex satunini II Advances in the biology of shrews III. Materials of the International Conference . Moscow: KMK. P. 18.

136. Halkka L., Soderlund V., Skaren U., Heikkila J. 1987. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland // Hereditas. V. 106. P. 257-275.

137. Hall T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser. V. 41. P. 95-98.

138. Hanski I. 1994. Population biological consequences of body size in Sorex. II Advances in the biology of shrews. Carnegie Mus. of Nat. His. Special pub. № 18. Pittsburg, PA. P. 15-26.

139. Hausser J. 1990. Sorex coronatus Millet., 1882 - Schabrackenspitzmaus; Sorex granarius Miller, 1909 - Iberische Waldspitzmaus. In: Eds. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. V. 3/1. P. 279-294.

140. Hausser J. 1999a. Sorex coronatus. In: A. Eds. Mitchell-Jones J., Amori G., Bogdanowicz W. et al. The Atlas of European Mammals. London: Academic Press. P. 46-47.

141. Hausser J. 1999b. Sorex granarius. In: Eds. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. V. 3/1. P. 287-294.

142. Hausser J., Catzeflis F., Meylan A., Vogel P. 1985. Speciation in the Sorex araneus complex (Mammalia: Insectivora) // Acta Zoologica Fennica. V. 170. P. 125-130.

143. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J. B., Volobouev V., Wöjcik J. M., Zima J. 1994. Definition and nomenclature of chromosome races of Sorex araneus II Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 1-9.

144. Hausser J., Graf J.-D., Meylan A. 1975. Données nouvelles sur les Sorex d'Espagne et des Pyrénées (Mammalia, Insectivora) Il Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles. V. 72. P. 241-252.

145. Hausser V.J., Hutterer R., Vogel P. 1990. Sorex araneus Linnaeus, 1758 -Waldspitzmaus. In: Eds. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. V. 3/1. P. 237-278.

146. Hebert P.D., Penton E.H., Burns J.M., Janzen D.H., Hallwachs W. 2004. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. V. 101. № 41. P. 14812-14817.

147. Hewitt G.M. 1996. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. V. 58. P. 247-276.

148. Hewitt G.M. 1999. Post-glacial recolonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. V. 68. P. 87-112.

149. Horn A., Basset P., Yannic G., Banaszek A., Borodin P. M., Bulatova N. S., Jadwiszczak K., Jones R. M., Polyakov A. V., Ratkiewicz M., Searle J. B., Shchipanov N. A., Zima J., Hausser J. 2011. Chromosomal rearrangements do not seem to affect the gene flow in hybrid zones between karyotypic races of

the common shrew (Sorex araneus) // Evolution, doi: 10.1111/j. 1558-5646.2011.01478.x

150. Houlden B.A., England P.R., Taylor A.C., Greville W.D., Sherwin W.B. 1996. Low genetic variability of the koala Phascolartos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck // Molecular Ecology. V. 5. P. 269-281.

151. Hutterer R., Amori G., Krystufek B. 2008a. Sorex araneus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.Khanna P. 2010. Essentials of genetics. N.Delhi: I.K. Intern. Publ. House Pvt. P. 206-207.

152. Hutterer R., Amori G., Krystufek B. 2008b. Sorex antinorii. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.

153. Ingman M., Kaessmann H., Paábo S., Gyllensten U. 2000. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. V. 408. P. 708-713.

154. Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. 1991. Evolution of the cytochrome b gene of mammals // J. Mol. Evol. V. 32. P. 128-144.

155. Jadwiszczak K.A., Ratkiewicz M., Banaszek A. 2006. Analysis of molecular differentiation in a hybrid zone between chromosomally distinct races of the common shrew Sorex araneus (Insectívora: Soricidae) suggests their common ancestry // Biol. J. Linn. Soc. V. 89. № 1. P. 79-90.

156. Kalinowski S.T. 2005. HP-Rare 1.0: a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness // Mol. EcolV. 5. P. 187-189.

157. Kimura M. 1977. Preponderance of synonymous changes as evidence for the neutral theory of molecular evolution // Nature. V. 267. P. 275-276.

158. Kimura M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. V. 16. P. 111-120.

159. Kimura M. 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 367 pp.

160. Kimura M., Ohta T. 1971. Theoretical aspects of population genetics. Princeton: Princeton University Press. 219 pp.

161. Kimura M., Ohta T. 1978. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 75. P. 2868-2872.

162. Kobayashi N., Shirai Y., Tsurusaki N., Katakura H. 2000. Two cryptic species of the Phytophagous Ladybird Beetle, Epilachna vugintioctopunctata decected by analyses of mitochondrial DNA and Karyotypes, and crossing experiments // Zoological Science. V. 17. № 6. P. 1159-1166.

163. Kozlovsky A.I., Orlov V.N., Okulova N.M., Kovalskaya J., Searle J.B. 2000. Chromosome studies of common shrew from northern and central part of European Russia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 27-31.

164. Král B., Radjabli S.I. 1974. Banding patterns and Robertsonian fusions in the Western Sibirian population of Sorex araneus (Insectívora, Soricidae) // Zool. Listy. V. 23. P. 217-227.

165. Librado P., Rozas J. 2009. DnaSp v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. V. 25. P. 1451-1452.

166. Lopez-Fuster M.J., Ventura J., Garcia-Perea R., Gisbert J. 1999. The Sorex araneus group in the northern Iberian system (Spain): a contact zone between S. eoronatus and S. granariusl II Acta Theriologica. V. 44. P. 113-122.

167. Lugon-Moulin N., Balloux F., Hausser J. 2000. Genetic differentiation of common shrew Sorex araneus populations among different alpine valleys revealed by microsatellites // Acta Theriol. V. 45. P. 103-117.

168. Lugon-Moulin N., Brünner H., Balloux F., Hausser J., Goudet J. 1999a. Do riverine barriers, history or introgression shape the genetic structuring of a common shrew (Sorex araneus) population? // Heredity. V. 83. P. 155-161.

169. Lugon-Moulin N., Brünner H., Wyttenbach A. et al. 1999b. Hierarchical analyses of genetic differentiation in a hybrid zone of Sorex araneus (Insectívora: Soricidae) // Mol. Ecol. V. 8. P. 419-431.

170. Lugon-Moulin N., Hausser J. 2002. Phylogeographical structure, postglacial recolonisation and barriers to gene flow in the distinctive Valais chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) II Mol. Ecology. V. 11. P. 785-794.

171. Lugon-Moulin N., Wyttenbach A., Briinner H. et al. 1996. Study of gene flow through a hybrid zone in the common shrew (Sorex araneus) using microsatellites //Hereditas. V. 125. P. 159-168.

172. Luikart G., Cornuet J.M. 1998. Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data // Conservat. Biol. V. 12. P. 228-237.

173. Manly B.J.F. 1991. Randomization and Monte Carlo methods in biology. L.: Chapman and Hull. 281 pp.

174. Mantel N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach // Cancer Research. V. 27. P. 209-220.

175. Masters J.C., Spencer H.G. 1989. Why we need a new Genetic Species Concept // Systematic Zoology. V. 38. P. 270-279.

176. Matocq M.D. 2002. Morphological and molecular analysis of a contact zone in the Neotoma fuscipes species complex // J. of Mammalogy. V. 83. P. 866-883.

177. Mayden R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. In: Eds. Claridge M.F. et al. Species: the units of biodiversity. London: Chapman and Hall. P. 381-424.

178. Mayr E. 1942. Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press. 334 pp.

179. Mayr E. 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press. 797 pp.

180. Mayr E. 1980. Principles of Systematic Zoology. Reprint, New Delhi: Ed. TMH. P. 41-43, 190 pp.

181. Meier R. 2008. Ch. 7: DNA sequences in taxonomy: Opportunities and challenges. In: Ed. Wheeler Q.D. The new taxonomy. Boca Raton, Florida: CRC Press, Taylor Francis Group. P. 95-127.

182. Melo-Ferreira J., Boursot P., Suchentrunk F., Ferrand N., Alves P.C. 2005. Invasion from the cold past: extensive introgression of mountain hare (Lepus

timidus) mitochondrial DNA into three other hare species in northern Iberia // Mol. Ecol. V. 14. № 8. P. 2459-2464.

183. Meylan A., Hausser J. 1978. Le type chromosomique A des Sorex du groupe araneus: Sorex coronatus Millet, 1828 (Mammalia, Insectivora) // Mammalia. V. 42. P. 115-122.

184. Mischta A.V., Searle J.B., Wojcik J.M. 2000. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 47-58.

185. Mitchell-Jones G. Amori A.J., Bogdanowicz W., Krystufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralik V., Zima J. 1999. Atlas of European mammals. London: Academic Press. 496 pp.

186. Molecular Ecology. 2011. 2nd Edition. Freeland J. R., Petersen S. D., Kirk H. UK: Oxford, Wiley-Blackwell. 464 p.

187. Moore S.S., Sargeant L.L., King T.J., Mattick J.S., Georges M., Hetzel J.S. 1991. The conservation of dinucleotide microsatellites among mammalian genomes allows the use of heterologous PCR primer pairs in closely related species // Genomics. V. 10. P. 654-660.

188. Moska M., Wierzbicki H., Macierzynska A., Strzala T., Maslak R., Warchalowski M. 2011. A microsatellite study in the L^gucki Mlyn/Popielno hybrid zone reveals no genetic differentiation between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) II Acta Theriol. V. 56. № 2. P. 117-122.

189. Muller H.J. 1939. Reversibility in evolution considered from the standpoint of genetics // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. V. 14. P. 261-280.

190. Munoz L.J.P., Amori G., Hutterer R. 2008. Sorex granarius. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.

191. Narain Y., Fredga K. 1997. Meiosis and fertility in common shrews, Sorex araneus, from a chromosomal hybrid zone in central Sweden // Cytogenet. Cell Genet. V. 78. P. 253-259.

192. Narain Y., Fredga K. 1998. Spermatogenesis in common shrews, Sorex araneus, from a hybrid zone with extensive Robertsonian polymorphism // Cytogenet. Cell Genet. V. 80. P. 154-164.

193. Nauta M.J., Weissing F.J. 1996. Constraints on allele size at microsatellite loci: implications for genetic differentiation // Genetics. V. 143. P. 1021-1032.

194. Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. 1975. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. V. 29. P. 1-10.

195. Nei M. 1976. Mathematical models of speciation and genetic distance. In: Eds. Karlin S., Nevo E. Population genetics and ecology. NY: Academic Press. P. 723-765.

196. Nei M. 1987. Molecular Evolutionary Genetics. N.Y.: Columb. Univ. Press. 512 pp.

197. Neumann K., Jansman H., Kayser A., Maak S., Gattermann R. 2004. Multiple bottlenecks in threatened western European populations of the common hamster Cricetus cricetus (L.) // Conservation Genetics. V. 5. P. 181-193.

198. Olert J., Schmid M. 1978. Comparative analysis of karyotypes in European shrew species. I. The sibling species Sorex araneus and S. gemellus: Q-bands, G-bands, and position of NORs // Cytogenet. Cell Genet. V. 20. P. 308-322.

199. Orlov V.N., Balakirev A.E., Borisov Y.M. 2010. A new subspecies of Caucasian shrew Sorex satunini Ogn. (Mammalia) and phylogenetic relationships of the species as inferred from mtDNA sequences and chromosomal markers // Povolz. Ekol. Z. V. l.P. 111-114.

200. Orlov V.N., Borisov Yu. M. 2007. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus L. (Mammalia: Insectívora) from the south part of Valdai Heights // Comparative Cytogenetics. V. 1. № 2. P. 101-106.

201. Orlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R., Searle J. 1996. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results // Hereditas. V. 125. P. 117-121.

202. Orlov V.N., Kozlovsky A.I., Okulova N.M., Balakirev A.E. 2007. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus II Russian J. Theriology. V.6. № 1. P. 97-104.

203. Palumbi S.R., Cipriano F., Hare M.P. 2001. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule // Evolution. V. 55. № 5. P. 859-868.

204. Pavlova S.V. 2010. A distinct chromosome race of the common shrew (Sorex araneus Linnaeus, 1758) within the Arctic Circle in European Russia // Comp. Cetogen. V. 4. № 1. P. 73-78.

205. Peakall R., Smouse P.E. 2006. GenAlEx V. 6: genetic analysis in excel. Population genetic software for teaching and research // Mol. Ecol. Notes. V. 6. P. 288-295.

206. Petit J.R. et al. 1999. Climate and atmospheric history of the past 420000 years from the Vostok ice core, Antarctica // Nature. V. 399. P. 429-436.

207. Piaggio A.J., Valdez E.W., Bogan M.A., Spicer G.S. 2002. Systematics of Myotis occultus (Chiroptera: Vespertilionidae) inferred from sequences of two mitochondrial genes // J. of Mammalogy. V. 83. P. 386-395.

208. Polly P.D. 2001. On morphological clocks and paleogeography: towards a timescale for Sorex hybrid zones // Genetica. V. 112/113. P. 339-357. - 2003. Paleophylogeography of Sorex araneus (Insectívora, Soricidae): molar shape as a morphological marker for fossil shrews // Mammalia. V. 67. P. 233-243.

209. Polly P.D. 2007. Phylogeographic differentiation in Sorex araneus: morphology in relation to geography and karyotype // Russ. J. Theriol. V. 6. P. 73-84.

210. Polyakov A.V., Borodin P.M., Lukacova L., Searle J.B., Zima J. 1997. The hypothetical Old-Nothern chromosome rase of Sorex araneus found in the Ural Mts // Armales Zoologici Fennici. V. 34. P. 139-142.

211. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Borodin P.M., Searle J.B. 1996. Karyotypic races of the common shrew {Sorex araneus) with exceptionally large ranges: the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia // Hereditas. V. 125. P. 109-115.

212. Polyakov A.V., Zima J., Searle J., Borodin P., Ladygina T. 2000. Chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 19-26.

213. Piry S., Luikart G., Cornuet J.M. 1999. Bottleneck: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data // J. Heredity. V. 90. P. 502-503.

214. Raymond M., Rousset F. 1995a. GENEPOP (Version 1.2): Population genetics software for exact tests and ecumenicism // J. Heredity. V 86. P. 248-249.

215. Raymond M., Rousset F. 1995b. An exact test for population differentiation // Evolution. V. 49. P. 1280-1283.

216. Ratkiewicz M., Fedyk S., Banaszek A., Gielly L., Chetnicki W., Jadwiszczak K., Taberlet P. 2002. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland // Heredity. V. 88. № 4. P. 235-242.

217. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. 1983. Estimation of the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance // Genetics. V. 105. P. 767-779.

218. Rice W.R. 1989. Analysing tables of statistical tests // Evolution. V. 43. P. 223-225.

219. Richards R.I., Sutherland G.R. 1992. Dynamic mutations: A new class of mutations causing human disease // Cell. V. 70. P. 709-712.

220. Roach J.L., Stapp P., Van Home B., Antolin M.F. 2001. Genetic structure of a metapopulation of black-tailed prairie dogs. Journal of Mammalogy // V. 82. P. 946-959.

221. Roca A.L., Georgiadis N., Pecon-Slattery J., O'Brien S.J. 2001. Genetic evidence for two species of elephant in Africa // Science. V. 293. P. 1473-1477.

222. Rogers A.R., Harpending H. 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. V. 9. P. 552-569.

223. Rousset F. 1996. Equilibrium values of measures of population subdivision for stepwise mutation processes // Genetics. V. 142. P. 1357-1362.

224. Ruedi M., Smith M.F., Patton J.L. 1997. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (family Geomyidae) II Mol. Ecol. V. 6. P. 453-462.

225. Salas A., Carracedo A., Macaulay V., Richards M., Bandelt H.J. 2005. A practical guide to mitochondrial DNA error prevention in clinical, forensic, and population genetics // Biochemical and Biophysical Research Communications. V. 335. P. 891-899.

226. Schilthuizen M. 2000. Dualism and conflicts in understanding speciation // BioEssays. V. 22. P. 1134-1141.

227. Seabright M.A. 1971. Rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. V. 2. P. 971-972.

228. Searle J.B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectívora) and a phylogeny // Systematic Zoology. V. 33. P. 184-194.

229. Searle J.B. 1986. Preferential transmission in wild common shrews (Sorex araneus), heterozygous for Robertsonian rearrangements // Cambr. Genet. Res. V. 47. P. 147-148.

230. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Volobouev V.T. 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) II Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. V. 19. P. 13-22.

231. Searle J.B., Stockley P. 1994. The breeding system of the common shrew (Sorex araneus), from a genetical perspective // Folia Zool. V. 43. Suppl. 1. P. 97-105.

232. Searle J.B., Wójcik J.M. 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus. In: Eds: Wójcik J.M., Wolsan M. Evolution of shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, PAS. P. 219-268.

233. Shriver M.D. et al. 1995. A novel measure of genetic distance for highly polymorphic tandem repeat loci // Mol. Biol. Evol. V. 12. P. 914-920.

234. Shriver M.D., Jin L., Chakraborty R., Boerwinkle E. 1993. VNTR allele frequency distributions under the stepwise mutation model: a computer simulation approach // Genetics. V. 134. P. 983-993.

235. Simpson G.G. 1943. Criteria for genera, species, and subspecies in zoology and paleontology // Annals of the New York Academy of Sciences. V. 44. P. 145-178.

236. Slatkin M. 1993. Isolation by distance in equilibrium and nonequilibrium populations // Evolution. V. 47. P. 264-279.

237. Slatkin M.A. 1995. Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. V.139. P. 457-462.

238. Slatkin M., Hudson R. 1991. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. V. 129. P. 555-562.

239. Sokal R.P., Rohlf KJ. 1995. Biometry. N. Y.: Freeman. 887 pp.

240. Spotorno A.E., Valladares J.P., Marin J.C., Palma R.E., Zuleta C.R. 2004. Molecular divergence and phylogenetic relationships of chinchillids (Rodentia: Chinchillidae) // J. of Mammalogy. V. 85. P. 384-388.

241. Taberlet P., Fumagalli L., Hausser J. 1994. Chromosomal versus mitochondrial-DNA evolution - tracking the evolutionary history of the Southwestern European populations of the Sorex araneus group (Mammalia, Insectivora) // Evolution. V. 48. P. 623-636.

242. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. 2011. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. V. 28. P. 2731-2739.

243. Taverner P.A. 1920. A test of the subspecies // J. of Mammalogy. V. 1. P. 124-127.

244. Taylor A.C., Sherwin W.B., Wayne R.K. 1994. Genetic variation of microsatellite loci in a bottlenecked species: the Northern Hairynosed Wombat, Lasiorhinus krefftii // Mol. Ecol. V. 3. P. 277-290.

245. Valdes A.M., Slatkin M., Freimer N.B. 1993. Allele frequencies at microsatellite loci: the stepwise mutation model revisited // Genetics. V. 133. P. 737-749.

246. Valimaki K., Hinten G., Hanski I. 2007. Inbreeding and competitive ability in the common shrew (Sorex araneus) 11 Behavioral Ecol. and Sociobiol. V. 61. № 7. P. 997-1005.

247. Van Oosterhout C., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. 2004. Micro-Checker: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. V. 4. P. 535-538.

248. Volobouev V.T. 1989. Phylogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species complex (Insectívora, Soricidae) based on high-resolution chromosome analysis // J. Heredity. V. 80. P. 284-290.

249. Volobouev V., Catzeflis F. 1989. Mechanism of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectívora: Soricidae) // Z. Zool. syst. Evolut.-forsch. V. 27. P. 252-262.

250. Weir B.S. 1996. Genetic data analysis II. Sunderland: Sinauer Assoc. 445 pp.

251. Weir B.S., Cockerham C.C. 1984. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. V. 38. P. 1358-1370.

252. Weber J.L., Wong C. 1993. Mutation of human short tandem repeats // Hum Mol. Genet. V. 2. P. 1123-1128.

253. White T.A., Searle J.B. 2008. The colonization of Scottish islands by the common shrew, Sorex araneus (Eulipotyphla: Soricidae) // Biol. J. Linn. Soc. Lond. V. 94. № 4. P. 797-808.

254. White T.A., Bordewich M., Searle J.B. 2010. A network approach to study karyotypic evolution: the chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus) as model systems // Systematic Biology. V.59. P. 262-276

255. Whitworth T.L., Dawson R.D., Magalon H., Baudry E. 2007. DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) // Proc. Biol. Sci. V. 274. № 1619. P. 1731-1739.

256. Winker K. 2005. Sibling species were first recognized by William Derham (1718) // Auk. V. 122. P. 706-707.

257. Will K.W., Mishler B.D., Wheeler Q.D. 2005. The perils of DNA barcoding and the need for integrative taxonomy // Systematic Biology. V. 54. P. 844-851.

258. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M. et al. 1985. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linnean Soc. V. 26. P. 375-400.

259. Wilson D.E., Reeder D.A.M (eds). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Johns Hopkins University Press. 2142 pp.

260. Wojcik J.M. 1986. Kariotypic races of the common shrew (Sorex araneus L.) from Northern Poland // Experientia. V. 42. P. 960-962.

261. Wójcik J. 1993. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution // Acta Theriologica. V. 38. P. 315-338.

262. Wójcik J.M., Ratkiewicz M., Searle J.B. 2002. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects // Acta Theriologica. V 47. № l.P. 139-167.

263. Wójcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga J., Hausser J. et al. 2003. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus II Mammalia. V. 68. P. 169-179.

264. Wójcik J.M., Searle J.B. 1988. The chromosome complement of Sorex granarius - the ancestral karyotype of the common shrew (Sorex araneus)? // Heredity. V. 61. P. 225-229.

265. Wright S. 1943. Isolation by distance // Genetics. V. 28. P. 139-156.

266. Wright S. 1951. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. V. 15. P. 323-354.

267. Wright S. 1969. Evolution and the genetics of populations. V. 2. The theory of gene frequencies. Chicago: Univ. Chic. Press. 511 pp.

268. Wyttenbach A., Favre L., Hausser J. 1997. Isolation and characterization of simple sequence repeats in the genome of the common shrew // Molecular Ecology. V. 6. P. 797-800.

269. Wyttenbach A., Hausser J. 1996. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectívora) //Hereditas. V. 125. P. 209-217.

270. Wyttenbach A., Narain Y., Fredga K. 1999. Genetic structuring and gene flow in a hybrid zone between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) revealed by microsatellites // Heredity. V. 82. P. 79-88.

271. Yannic G., Basset P., Hausser J. 2008. A new perspective on the evolutionary history of western European Sorex araneus group revealed by paternal and maternal molecular markers // Mol. Phylogenet. Evol. V. 47. № l.P. 237-250.

272. Yannic G., Basset P., Hausser J. 2008a. A hybrid zone with coincident clines for autosomal and sex-specific markers in the Sorex araneus group // J. of Evol. Biol. V. 21. № 3. P. 658-667.

273. Zima J. 1991. Is the trend toward low 2na numbers inescapable for Sorex araneus populations? // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 63-71.

274. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M. 1996. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) II Hereditas. V. 125. P. 97-107.

275. Zima J., Slivkova L., Andreas M. et al. 1997. Karyotypic status of shrews (Sorex) from Thrace, European Turkey // Z. Saugetierkunde. V. 62. P. 315-317.