Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок: Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. Isodon и S. Minutus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Демидова, Татьяна Борисовна

• Демидова, Татьяна Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демидова, Татьяна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.1 Общая характеристика места работы.

1.2 Методика сбора материала.

1.3 Методика обработки материала.

1.4 Объем материала.

ГЛАВА 2. S.ARANEUS LINNAEUS, 1758 - ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА

2 Л Динамика численности.

2.2 Участок обитания.

2.3 Дальние перемещения

2.4 Использование пространства в группах.

2.5 Поведение.

2.6 Резюме.

ГЛАВА 3. S.CAECUTIENS LAXMAN, 1788-СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА

3.1 Динамика численности.

3.2 Участок обитания.

3.3 Дальние перемещения.

3.4 Использование пространства в группах.

3.5 Поведение.

3.6 Резюме.

ГЛАВА 4. S.ISODON TUROV, 1924 - РАВНОЗУБАЯ

БУРОЗУБКА

4.1 Динамика численности.

4.2 Участок обитания.

4.3 Дальние перемещения.

4.4 Использование пространства в группах.

4.5 Поведение.

4.6 Резюме.

ГЛАВА 5. S.MINUTUS LINNAEUS, 1766 - МАЛАЯ БУРОЗУБКА.

5.1 Динамика численности.

5.2 Участок обитания.1125.3 Дальние перемещения.

5.4 Использование пространства в группах.

5.5 Поведение.

5.6 Резюме.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ S.ARANEUS,

S.CAECUTffiNS, S.ISODON И S.MINUTUS.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок: Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. Isodon и S. Minutus»

Актуальность, В настоящее время возрастает актуальность сохранения разнообразных видов, входящих в естественные сообщества. Как известно, устойчивость популяций к различным вариантам воздействий в значительной мере определяется особенностями пространственно-этологических структур конкретных видов. Именно поэтому изучение особенностей использования пространства и поведения все больше привлекает внимание исследователей.

Традиционной и наиболее изученной группой для общих построений в этой области являются грызуны. Мелкие насекомоядные млекопитающие по особенностям физиологии и образу жизни существенно отличаются от них. Последнее в наибольшей степени относится к бурозубкам (род Sorex). С одной стороны эти животные входят в тот же размерный класс, что и многие изученные виды грызунов, а с другой - обладают рядом уникальных черт. Прежде всего, бурозубки характеризуются наиболее высоким среди млекопитающих (и среди землероек) уровнем обмена (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Как известно, они не переносят даже кратковременного (более 1,5 ч) голодания (Туликова, 1949). Эти зверьки животноядны и, соответственно, особенности их питания и фуражирования резко отличаются от грызунов.

Получение данных об особенностях поведенческих взаимодействий и использования пространства у бурозубок позволит существенно расширить базу для общих построений в области исследования закономерностей определяющих устойчивость популяций у млекопитающих.

Научная новизна работы

Изучение пространственного распределения землероек-бурозубок проводилось относительно небольшим числом исследователей (Вискпег, 1966, 1969; МШеЬеп, 1966; БЫИЦо, 1963; Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1992). Работы проводились в Западной Европе, на Европейском Севере и в Среднеенисейской тайге, где условия обитания существенно отличаются от нашей умеренной зоны. Основная масса работ посвящена обыкновенной бурозубке. Исследования поведения бурозубок в основном фрагментарны, сделаны на небольшом материале и явно недостаточны для обобщений (Сгошсгой, 1955; Е1зепЬег§, 1964; Зкагеп, 1979, 1982; Богешоп, 1962; Погудкина, Лукьянова, 1992).

В настоящей работе нами впервые на массовом материале исследованы особенности использования пространства и поведения четырех видов землероек-бурозубок по единым оригинальным методикам. Такое обширное исследование различных сторон популяционной экологии всех четырех видов впервые проведено в умеренной зоне Европейской части России. В представляемой к защите работе анализируются многолетние (за 5 лет) данные по пространственно-этологической структуре популяций землероек-бурозубок.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования было получить данные о пространственном распределении и поведенческих взаимодействиях у 4 видов землероек-бурозубок в различных лесных биотопах умеренной зоны Европейской части России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику, позволяющую получить массовый первичный материал по всем видам.

2. Провести многолетние наблюдения за индивидуально мечеными бурозубками 4 видов в местообитаниях различного типа.

3. Проанализировать общую динамику численности и ее многолетние изменения в различных местообитаниях.

4. Проанализировать пространственную структуру популяций различных видов и ее динамику в зависимости от уровня численности и типа местообитания.

5. Изучить поведение рассматриваемых видов землероек.

6. Сравнить популяционные стратегии изучаемых видов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Изучение популяций животных является одним из основных направлений исследований в современной экологии. Знания о составе популяций, территориальности зверьков, их подвижности необходимы для понимания процессов динамики численности, систематики и эволюции. Структуру популяций животных можно рассматривать в различных аспектах: говорить о половой, возрастной, пространственной, генетической и др. структурах (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Пианка, 1981; Яблоков, 1987; Бигон, Харпер, 1991). Среди этих аспектов существенное значение имеет пространственно-этологическая структура, под которой понимается закономерное распределение особей в пространстве и система взаимоотношений между ними (Шилов 1972, 1977, 1985, 1997).

Распределение особей в пространстве имеет большое значение для существования вида (Наумов 1963, 1971, 1972; Шварц 1967; Шилов, 1977, 1997; Флинт, 1977; Панов, 1983; Wynne-Edwards, 1962, 1986) и, в конечном счете, становится мощным фактором влияющим на характер динамики численности и жизнеспособность отдельных популяций (Шварц, 1960; Флинт, 1977; Гилпин, 1989).

Этот аспект биологии до сих пор мало изучен у землероек-бурозубок. Вместе с тем, эта группа обладает рядом специфических черт, что в первую очередь касается обмена веществ.

Как известно, уровень обмена веществ у представителей семейства Soricidae наиболее высокий среди млекопитающих (Пантелеев, 1983; Churchfield, 1990). В отличие от белозубок, у бурозубок практически отсутствует явление торпора (Taylor, 1998). Нам известна только одна работа, в которой у S.ornatus описано явление, сходное с торпором у белозубок (Newman, Rood, 1978). Таким образом, землеройки-бурозубки нуждаются в постоянном приеме пищи. Хорошо известно, что без пищи они могут просуществовать не более 1-3 ч (Туликова, 1949; Благосклонов, 1957).

Вследствие таких физиологических особенностей землеройки-бурозубки обладают полифазной активностью. При содержании в неволе промежуток между двумя фазами составляет в среднем 1-3 часа. Этот интервал варьирует у особей разного пола и возраста. Наиболее характерны 1,5 часовые ритмы активности (Сергеев, 1972, 1974; Ердаков и др., 1976; Сергеев, Лучникова, 1999; Crowcroft, 1954; Sorenson, 1962; Dickman, 1991). У Sorex araneus, S.minutus и S.vagrans соотношение дневной и ночной активности практически одинаково, имеются лишь небольшие пики активности в утренние и вечерние часы (Crowcroft, 1954; Ingles, 1960; Loxton et al, 1975); y S. sinuosus и S. trowbridgii отмечено значительное увеличение активности в ночное время (Rust, 1978).

Наблюдения за зверьками в природе подтверждают данные, полученные в лаборатории. Это, например, наблюдения за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом (Карулин и др., 1974; Хляп, 1980; Хляп и др., 1977), отлов зверьков в конуса (Докучаев, 1992) или в живоловки (Shillito, 1963а; Yalden et al., 1973; Churchfield, 1984).

Основу питания практически всех видов бурозубок составляют различные беспозвоночные, спектры питания бурозубок очень широки и в значительной степени перекрываются (Межжерин, 1958; Юдин, 19626; Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс и др., 1968; Сергеев, 1973; Pernetta, 1976) Известно, что при некоторых условиях, в частности зимой, в питании зверьков существенное место занимают семена растений (Заблоцкая, 1955; 1957; Лукьянова, 1974; Жиряков, 1977; Докучаев, 1981а,б, 1988, 1990). Вместе с тем, некоторые авторы считают, что различные по размеру виды землероек-бурозубок используют в пищу беспозвоночных, принадлежащих к разным размерным классам. Это, по мнению авторов, определяется особенностями строения ротового аппарата и помогаем избегать конкуренции у симпатрично живущих видов (Шварц и др., 1992а,б; Шварц, Демин, 1992). Анализ диеты некоторых видов, также показывает различие в спектрах их питания (Жежерин, Петрусенко, 1989; Макаров, Коросов, 1992, 1996).

По-видимому, наиболее значимым для питания землероек являются особенности фуражирования. На основании присутствия в составе кормов различных видов беспозвоночных животных можно судить о более «наземном» или «подземном» фуражировании у разных видов бурозубок (Inoue, Maekawa, 1990; Churchfield, Sheftel, 1994; Churchfield et al., 1997). В частности, экспериментально было показано, что обыкновенная бурозубка является более «подземным» видом, чем малая (Ellenbroek, 1980; Ellenbroek, Hamburger, 1991).

Биотопическое распределение землероек рассматривалось огромным числом авторов. Эти работы хорошо известны и мы не будем подробно останавливаться на них в нашем обзоре. Заметим лишь, что для многих, особенно симпатрично обитающих видов бурозубок, были выявлены различия в предпочтении биотопов (Штильмарк, 1971; Охотина, 1973; Пучковский, 1973; Куприянова, 1976, 1978, 1994; Равкин, Лукьянова, 1976; Шефтель, 1983,1990; Попов, 1992; Шварц и др., 1992).

Не смотря на такие явные различия между видами, популяционные особенности бурозубок часто рассматриваются для всего рода в целом, а не применительно к конкретным видам. Это особенно касается пространственной структуры популяции и поведения, которые были изучены для модельного вида Sorex araneus, и до сих пор экстраполируются на всю группу. Считается, что бурозубки высокоагрессивные, территориальные животные, и именно эта особенность освоения пространства позволяет им успешно существовать (Churchfield, 1990; Rycnlik, 1998).

Однако заметим, что S.araneus сам по себе не является однородным видом. Для него в настоящее время выделено не менее 52 хромосомных рас (Иваницкая, 1992; Searl, Wojcik, 1998). При этом, по крайне мере для двух рас - vaud и valais найдены отличия в использовании пространства и поведении (Sheftel, Moraleva, 1996; Moraleva, Sheftel, 1996). Род Sorex вообще значительно хромосомно-дифференциирован, число хромосом у представителей этого рода колеблется от 20 до 66 (Иваницкая, 1992; Zima et. al, 1998).

Таким образом, нам кажется недопустимым переносить полученные для S.araneus результаты на все остальные виды рода. Ниже мы рассматриваем особенности пространственной структуры и поведения у некоторых изученных видов землероек-бурозубок.

Молодые бурозубки, в возрасте примерно до 1 месяца, отличаются миролюбивым поведением. У них наблюдаются реакции коллективного обогревания и совместное использование несколькими особями одного убежища. Такое поведение описано для молодых зверьков S.tundrensis (Моралева, Павлова, 1983), S.minutos, S.caecutiens (Сергеев, 1974), S.vagrans (Eisenberg, 1964) и S.cinereus (Goodwin, 1979). Для S.cinereus и S.araneus описана такая редкая для бурозубок форма поведения как образование «караванчиков» (Goodwin, 1979; Harper, 1977).

Считается, что большинство землероек-бурозубок созревает только на следующий год после рождения (Гуреев, 1971; Долгов, 1985). Однако показано, что часть самок созревает и в год рождения (Снигиревская, 1947, Карасева, Ильенко, 1960; Шварц, 1962; Лапинь, 1963; Ивантер, 1975; Новиков и др., 1979; Докучаев, 1979, 1990; Куприянова, Наумов, 1983,, 1986), причем доля созревающих самок сеголеток в среднем составляет 1020% (Буйдалина, 1992; Вольперт, 1992; Панов, 1992, 1999). Самцы сеголетки созревают гораздо реже и их доля бывает невелика (Вольперт, 1986; Лямкин и др., 1985; Долгов и др., 1968). Данные о пространственном распределении и поведении сеголеток, участвующих в размножении, в литературе отсутствуют.

После выхода молодых из гнезда начинается их расселение и занятие индивидуальных участков. Степень привязанности к территории и ее динамика достаточно подробно описаны только у обыкновенной бурозубки.

У сеголеток этого вида связь с территорией меняется в различные годы. Подвижность сеголеток возрастает в годы с низкой плотностью (Buckner, 1969; Юдин, 1962а; Моралева, 19836, 1992). Доля подвижных зверьков в популяции меняется и в течение года. Летом она наивысшая, что вероятно связано с выходом молодых зверьков из гнезда и поиском участков обитания. К осени в популяции S.araneus наблюдаются в основном оседлые особи, которые остаются на своих участках до начала размножения следующей весной (Моралева, 1988; Churchfield, 1980, 1984; Pemetta, 1977). Оседлые зверьки достаточно прочно связаны с территорией и имеют постоянный участок обитания (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а,б; Ивантер и др., 1992; Buckner, 1969; Dickman, 1980; Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963b). В среднем оседлые сеголетки обыкновенной бурозубки живут на одном месте в течении 3-4 месяцев, но отдельные особи остаются дольше, до 6-9 месяцев (Churchfield, 1984).

Перекрывание участков сеголеток обыкновенной бурозубки также варьирует в разные годы и по сезонам. Большинство авторов отмечает наличие достаточно изолированных участков (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а,б; Ивантер и др., 1992; Моралева, 1992; Croin Michielsen, 1966; Pernetta, 1977; Shillito, 1963b) или участки перекрываются только на периферии, а их центры разобщены (Churchfield, 1984). При росте популяционной плотности размеры участков уменьшаются (Моралева, 1992; Yalden, 1974). Изолированность участков увеличивается от лета к и осени, наиболее изолированы они в течение зимних месяцев (Моралева, 1983а, 1992; Buckner, 1969; Pernetta, 1977).

Такая изолированность участков S.araneus обеспечивается высокой агрессивностью этого вида (Crowcroft, 1955). Все авторы, изучавшие его поведение в эксперименте, отмечали высокую частоту агрессивных контактов (Моралева, 1992; Погудкина, Лукьянова, 1992; Moraleva, 1989). Во время ссаживаний на нейтральной территории большинство встреч между особями обыкновенной бурозубки были случайными (Погудкина, Лукьянова, 1992; Crowcroft, 1955; Moraleva, 1989). Схватки между зверьками часто приводят к гибели одного из участников (Crowcroft, 1955).

Среди других изученных видов, сходная пространственная структура была обнаружена у сеголеток S.minutus (Croin Michielsen, 1966; Ellenbroek, 1980; Pernetta, 1977), S.coronatus (Cantoni, 1993), S.cinereus (Buckner, 1966), S.gracillimus (Ohdachi, 1992), S.isodon (Макаров, 1990a; Ивантер, Макаров, 1994) и S.monticolus (Hawes, 1977). Так же как и у обыкновенной бурозубки, с ростом численности для некоторых из этих видов описано уменьшение размера участка (Buckner, 1966).

Из всех перечисленных видов, поведение изучалось только у S.minutus, причем было выявлено, что в отличие от S.araneus, доля агрессивных контактов у этого вида невелика (Погудкина, Лукьянова, 1992). Единственным видом, для которого описан высокий уровень агрессивности, сходный с обыкновенной бурозубкой, был S.palustris (Sorenson, 1962).

Однако высокая агрессивность взаимодействий не является общей чертой поведения для всех землероек рода Sorex. Миролюбивые взаимодействия при ссаясиваниях на нейтральной территории описаны у S.caecutiens (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992), S.arcticus и S.isodon (Сергеев, 1983). Поведение некоторых видов землероек-бурозубок в группах также характеризуется достаточно высокой миролюбивостью.

Так, для S. vagrans агонистические взаимодействия в группе составляли всего 4-5% от общего числа контактов (Eisenberg, 1964). Сходные данные получены для группировок S. ornatus и S. sinuosus (Rudd, 1953).

Так же как и высокая агрессивность, территориальность не является непременной характеристикой рода в целом. Для S .unguiculatus (Ohdachi,1992), S.vagrans (Ingles, 1961) и S.arcticus (Buckner, 1966) было обнаружено широкое перекрывание участков сеголеток. Причем, у S.arcticus перекрывание участков увеличивалось с ростом плотности и достигало 74%.

Зимой сеголетки у большинства видов землероек-бурозубок веду г оседлый образ жизни (Ильенко, Зубчанинова, 1961; Зонов, Машковский, 1972; Croin Michielsen, 1966), размеры и расположение их участков сохраняются постоянными до весны. Весной происходит резкое увеличение размеров участков обитания. Участки самцов увеличиваются больше, чем участки самок.

У обыкновенной бурозубки перезимовавшие самки имеют определенный участок обитания и редко выходят за его пределы. Участки взрослых самок обычно не перекрываются между собой (Ивантер, Макаров, 1994а,б; Моралева, 1992; Ходашова, Елисеева, 1992; Юдиь, 1962а,б; Buckner, 1969; Croin Michielsen, 1966; Moraleva, 1989; Shillito, 1963b). Лишь в единичных случаях было описано некоторое перекрывание участков (Stockley, 1992). Часть самок может изменять место расположения своего участка после первого выводка (Shillito, 1963b). После окончания размножения, в конце лета и начале осени перезимовавшие самки становятся более подвижными и покидают свои участки (Ивантер, Макаров, 1994; Moraleva, 1989).

Сходное отношение к территории перезимовавших самок отмечено у S.minutus (Croin Michieisen, 1966), S.coronatus (Cantoni, 1993) и S.tundrensis (Моралева, 1987).

Перезимовавшие самцы у обыкновенной бурозубки в несколько раз увеличивают свою территорию. Многие авторы полагают, что часть из них не имеет постоянной территории, и передвигаются хаотически, а другая часть живет на очень большом участке и посещают обитающих на этой территории самок (Юдин, 1962а,б; Ходашова, Елисеева, 1992; БЫНко, 1963Ь, 81:оск1еу е! а1., 1994). Участки самцов перекрываются между собой и с участками нескольких самок. Сходная структура описана у Б.уа^аш и Б.топйсоГиз (НалуеБ, 1977).

Однако, такой вариант взаимного расположения участков у размножающихся особей не единственный. Для обыкновенной бурозубки описан случай, когда при очень низкой плотности популяции участок самца был небольшим и охватывал участок только одной или двух самок (Вискпег, 1969).

Очень интересные данные получены для БхогопаШБ (Сагйош, 1993) методом радиослежения. Самцы и самки этого вида образуют пары. Самцы живут в период размножения на определенном участке, причем в участок самца входит участок одной самки, которую этот самец интенсивно посещает. Самец остается на территории самки на время беременности и лактации, но в заботе о потомстве участия не принимает. Кроме того, иногда самец посещает участок соседней самки.

Таким образом, из рассматриваемых нами видов, в отношении пространственно-этологической структуры популяции достаточно полно в литературе освещен только Б-агапеш. Данные по пространственной структуре З.ттиигБ получены лишь в Западной Европе. По поведению этого вида нам известна только одна публикация (Погудкина, Лукьянова, 1992). Использование пространства Б.саесийепБ описано лишь в единичных работах (Моралева, Шефтель, 1982; Моралева, 1983; 01к1асЫ, 1992), причем на очень небольшом материале, что не позволяет охарактеризовать пространственную структуру популяций у этого вида.

Для Б^оскт нам известно всего несколько работ (Макаров, 1990а, Ивантер, Макаров, 1994а,б). То же самое можно сказать и о поведении этих двух видов (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992).

Вместе с тем, даже отрывочные данные по поведению и использованию пространства у этих видов позволяют предполагать существование различия в пространственно-эгологических структурах и:-популяций.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Демидова, Татьяна Борисовна

выводы

1. Наиболее эвритопными видами являются З.ттиШБ и Б.агапеиз; З.саеаШепБ тяготеет к местообитаням таежного типа; ЭлБоскт обитает лишь на приручьевых участках леса с достаточно богатой и влажной почвой.

2. Существенные годовые колебания численности отмечены только у З.агапеиз; численность З.саесииеш была постоянной и высокой; численность БлшпиШз изменялась незначительно и держалась на среднем уровне; численность Б^оскт была постоянной и низкой.

3. Размеры участков обитания у сеголеток убывали в ряду ЭлшпиШБ, Б.саесийепБ, З.агапеш, ЗлБОскт. Значительно большие участки взрослых самок этих видов сходны по размерам. Перезимовавшие самцы Б-штиШБ, З.саесийепБ и З.агапеиБ перемещались по обширным, сильно перекрывающимся территориям. Перезимовашие самцы Блвоскт имели участки, сопоставимые по размерам с участками перезимовавших самок этого вида.

4. Индивидуальные участки у сеголеток ЭлБОскт были строго изолированы. Перекрывание индивидуальных участков у З.агапеиБ зависело от уровня численности, при ее росте степень перекрывания участков возрастала; участки З.ттиШБ в основном были распределены дисперсно, однако в некоторых случаях отмечено их сильное перекрывание. Сеголетки З.саесийепБ использовали пространство совместно, для этого вида характерно значительное перекрывание участков.

5. Вклад самок сеголеток в размножение у Б.агапеиз существенно различен в разные годы: в год пика самки сеголетки не размножались, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок. У Б.саесийепз участие сеголеток в размножении так же было существенным. В отличие от 8.агапеш блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально, при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У Б.ттиШз самки сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У БЛзоскт самки сеголетки в размножении не участвовали.

6. Среди рассмотренных видов наименее социальным и наиболее агрессивным видом, стремящимся к избеганию прямого контакта, является Б.агапеиз. Сравнительно малосоциальным и малоагрессивным видом является З.тишйДБ. Агрессивным и относительно высоко социальным видом является ЗлбосЬп. Наиболее социальным видом, активно идущим на контакт и наиболее терпимым во взаимодействиях с партнером, является З.саесийеш.

7. Особенности пространственно-этологических структур в популяциях Б.саесииепз. и Б^оскт позволяют поддерживать постоянную численность в благоприятных местообитаниях; у З.агапеиБ и Э-штиШБ способствуют широкому заселению всех доступных биотопов, и создают предпосылки для возникновения периодических колебаний численности у Б.агапеиз.

Благодарности

Работа выполнялась на базе ИПЭЭ РАН и я благодарна А.А.Калинину, В.Ю.Олейниченко. и О.Б.Гончаровой за помощь в сборе и оформлении материала. Я глубоко признательна сотрудникам группы популяционной экологии Л.Е.Савинецкой, О.Н.Шекаровой, С.И.Исаеву, Д.Ю.Александрову, К.А.Роговину Б.И.Шефтелю, О.В.Бурскому за поддержку и помощь. Хочу отдельно поблагодарить М.В. Щипанову за бесконечное терпение и помощь в организации работы. Особенную благодарность автор выражает С.А.Шиловой и своему руководителю Н.А.Щипанову за постоянное внимание и заботу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За весь период наблюдений наиболее высокая и примерно равная численность была отмечена у обыкновенной и средней бурозубок. Однако, если у З.агапеиэ отмечены значительные колебания численности в разные годы, то у Б.саесийепз численность в период наблюдений была стабильной.

Численность З.ттиШэ держалась на среднем уровне. Некоторый ее подъем наблюдался в годы с низкой численностью З.агапеиБ.

Наиболее низкой была численность 5л80с1оп. В течение 4 лет она держалась на одном уровне. Лишь в 1999 г. наблюдалась глубокая депрессия этого вида.

Эвритопными видами с некоторой склонностью к обитанию в нарушенных лесах, которые в наших условиях характеризуются большей неморальностью и богатством почв, являлись обыкновенная и малая бурозубки. Средняя бурозубкя демонстрировала явную склонность к биотопам таежного типа, а равнозубая бурозубка - к заселению лесных приручьевых участков с хорошей влажной почвой.

Поддержание устойчивого существования этих видов основано на различных пространственно-этологических структурах их популяций.

Пространственно-этологическая структура популяции Б.агапеш позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность взаимоотношений между особями возрастает по всей популяции и размножение сеголеток блокируется. В результате, после пикового подъема депрессия численности наблюдается во всей популяции. Таким образом, пространственно-этологическая структура популяции

З.агапещ создает предпосылки для возникновения периодических колебаний численности этого вида.

Пространственно-этологическая структура популяции Б.саесийепз, напротив, позволяет ему поддерживать устойчивую численность в оптимальных местообитаниях. Относительно высокая социальность и большая доля интеграционных контактов определяют формирование принципиально иных пространственных структур, чем у обыкновенной бурозубки. Зверьки живут на широко перекрывающихся участках. В оптимальных местообитаниях такая структура позволяет поддерживать высокую локальную плотность на протяжении ряда лет. В них размножение сеголеток блокируется. Такая пространственно-этологическая структура препятствует достижению пиковой плотности сразу во всей популяции. Соответственно, в наших условиях мы не наблюдали ни пиковых подъемов, ни краха популяции З.саесийепБ.

Так же как и у обыкновенной бурозубки, пространственная структура популяции З.пшпйш обеспечивает широкое заселение пространства. Однако связывать дисперсию молодежи и поведенческие взаимодействия у этого вида напрямую нельзя. Именно для малой бурозубки были обнаружены наименьшая социальность и наименьшая агрессивность. По-видимому, рассредоточение молодых по территории определяется другими особенностями их биологии, среди которых важное место может принадлежать фуражированию. Такое расселение позволяет малой бурозубке освоить различные по качеству местообитания.

У Блвоскт пространственно-этологическая структура популяции обеспечивает поддержание постоянной численности на локальных, благоприятных для жизни, но ограниченных по площади участках. Высокая социальность определяет сомкнутое расположение участков обитания, а высокая агрессивность приводит к их изоляции. Такая структура позволяет максимально плотно заселять подходящие для этого вида местообитания и поддерживать в них стабильную (низкую) плотность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демидова, Татьяна Борисовна, 2000 год

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсен К. Экология: особи, популяции и сообщества, 1989, М., Мир

2. Благосклонов К.Н. О питании и характере активности крошечной бурозубки (Sorex tscherskii Ognev)//Зоол. журн., 1957, т. 36, вьш. 3, с. 465-467

3. Буйдалина Ф.Р. Средняя и обыкновенная бурозубки Сосьвинского приобья //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 14-16

4. Вольперт Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Якутии // Охотничье и промысловые ресурсы Сибири., Новосибирск: Наука, 1986, с. 209-218

5. Вольперт Я.Л. Особенности флюктуации численности и воспроизводства бурозубок в Северной Якутии //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 29-31

6. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectívora, Mammalia) в Западном Предверхоянье. // Териол. исслед. в Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983, с. 57-73

7. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяций.// Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты, под ред. Сулей, М, Мир, 1989, с. 158-172.

8. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М.Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys optimns Licht.). //В сб.: Поведение млекопитающих. 1977 М.: Наука. С. 5-69

9. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., "Наука", Ленингр. отд,-ние, 1971,-254с.

10. П.Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981а, с. 3-22

11. Докучаев Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биолог, проблемы севера: IX симпоз. Тез. докл., 19816, ч. 2, Сыктывкар, с. 17

12. Докучаев Н.Е Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области // Динамика числ. грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах, Ш региональн. научн. конф. Тез. докл. Владивосток, 1988, с. 4243

13. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии, М., Наука, 1990.

14. Докучаев Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок// I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992М. с. 44-45

15. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М., Изд-во МГУ, 1985, -221 с.

16. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон K.M. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 6, с. 17-28

17. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов A.A., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1976, т. 3, с. 74-79

18. Жежерин И.В., Петрусенко A.A. Экологические аспекты особенности питания обыкновенной (Sorex araneus) и малой (Sorex minutus) бурозубок в среднем Приднепровье. Киев, 1989, 27с. Деп. В ВИНИТИ 27.02.89, № 1293 в 89

19. Иваницкая Е.Ю. Кладистический подход в интерпретации цитогенегических данных: анализ кариотипов бурозубок (Sorex: Insectivora) // Филогенетика млкопитающих, М., МГУ, 1992, с. 201-222

20. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР//1975, Л.: Наука

21. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии // Тр. гос. заповедника «Кивач». вып. 2, Петрозаводск, 1973, с. 148-163

22. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Макаров А.М. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки//! Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., 62-63

23. Ивантер Э.В., Макаров А.М. О территориальных отношениях в популяциях землероек-бурозубок.// Экология популяций: Тез.докл. Всесоюзного совещания, Новосибирск, 4-6 окт. 1988, М., 1988, ч. 2, с. 82-83

24. Ивантер Э.В., Макаров А.М. К изучению территориальной структуры популяций мелких насекомоядных млекопитающих.//Биология, экология, биотехнология и почвоведение, М., МГУ, 1994а, с. 106-123

25. Ивантер Э.В., Макаров АМ. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и ее связь с кормносгью биотопов // Зоол. журн., 19946, Т. 73. № 9. С. 124-138.

26. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. К изучению зимней экологии млекопитающих методом мечения // Экология популяций: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1961,ч. 2, с. 28-30

27. Карасева Е.В., Ильенко А.И. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане // Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР., т. 13, Алма-Ата, 1960, с. 78-92

28. Константинов А.И., МовчанВЛ. Звуки в жизни зверей. 1985, Л., ЛГУ, 304 с

29. Куприянова И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской обл. //

30. Фауна и экология позвоночных животных., 1978, М., с. 114-130

31. Куприянова И.Ф. Обыкновенная бурозубка. Тундряная бурозубка. Средняя бурозубка. Малая бурозубка. Крошечная бурозубка. Равнозубая бурозубка. // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб, Наука, 1994, Т. 2,ч. 1, с. 11-61.

32. Куприянова И.Ф., Ануфриев В.М. Размещение бурозубок в естественных и антропогенных местообитаниях средней тайги Коми АССР. //I Всес.совещ.по биол.насек.млекошгг., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 89-91

33. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полевок (Clethrionomys).// Журн. общ. биол, 1983, т. 44, N3, с. 375-380.

34. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в Средней тайге Севера европ.части СССР/7 Бюлл.МОИП, отд.биол. 1986,91,5,17-28

35. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1963, 135 с.

36. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) //Териология, 1974, т. 2, Новосибирск, с. 281-283

37. Лукьянова И.В. Особенности распространения равнозубой бурозубки (Sorex isodon Tnrov) в Западной и Средней Сибири // I Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 103-105

38. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окт., 1999, Кемерово, 1999, с. 80-81.

39. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1985 с. 73-84.

40. Макаров А.М. О питании малой бурозубки (Sorex minutas L.) в бесснежный период^ Фауна и экология наземных позвоночных , 1988, Петрозаводск, с. 113-123

41. Макаров А.М. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon). //Акгуальн. пробл. биол. и рац. природопользования: Тез. докл. на респ. конф. молодых ученых, спец. и студ., Петрозаводск, 20-22 нояб., 990., -Петрозаводск,1990а, с. 62-64.

42. Макаров А.М.0 питании средней бурозубки (Sorex caecutiens) в бесснежный период. // Экология наземных позвоночных, Карельский научн. центр АН СССР, ин-т биол., Петрозаводск, 1991, с. 76-86

43. Макаров A.M., Антипина Ю.В. Избирательность питания обыкновенной бурозубки/7 Акгуальн. проб. биол. и рац. природопольз.: Тез. докл. нареспубл. конф. мол. ученых и спец. и студ., Петрозаводск, 20-22 ноябр., 19906 Петрозаводск

44. Макаров A.M., Коросов A.B. Организация трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги// Экология, 1996, т. 4, с. 275-281

45. Макаров А.М., Коросов A.B. Динамика трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги/1 Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992, М., с. 106-107

46. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и Sorex minutus L.) // Зоол. журн., 1958, Т. 37, вьпт. 6, с. 948953

47. Мовчан В.Н., Шибков A.A. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей //Вестник ЛГУ, 1987 3 1 Л. 57-64

48. Моралева Н.В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным инд.мечения).//Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, М., Наука, 1983а, с.215-230.

49. Моралева Н.В. Подвижность землероек-бурозубок в тайге и пойме Среднего Енисея // Биологич. проблемы Севера. Тез. X Всес. симпоз. Животный мир. Магадан., 19836, Ч. П. С. 40-41.

50. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок.//Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири под. ред. Е.Е. Сыроечковского, М., 1987, с.213-228

51. Моралева Н.В. Некоторые особенности пространственной структуры популяций бурозубок в годы высокой численносги.//В кн: Материалы V

52. Всесоюзн. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале", Вильнюс, 1988, с. 4849.

53. Моралева Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). // Автореф.дисс. канд. биол. наук, М, 1992.

54. Моралева Н.В., Павлова Е. О размножении в неволе тундряной бурозубки S.tundrensis и поведении детенышей в первый месяц жизни.//В кн: Механизмы поведения. Материалы Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных, М., Наука, 1983,128-130

55. Моралева Н.В., Шефгель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднеенисейской тайги.// Докл. МОИП, зоол. и бот., 1980, Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР, М., 1982, с.9-13.

56. Наумов Н.П. Экология животных, М., Высш. школа, 1963, -618с.

57. Наумов Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих. // Зоол. журн., 1971, т.50, в.7, с. 965-980.

58. Наумов Н.П. Проблема и задачи популяционной биологии.// Развитие концепции структурных уровней в биологии., М., Наука, 1972, с. 322-332.

59. Никитина H.A. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов // Зоол. журнал. 1965, Т.44. №4. С. 598 605.

60. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской обл. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970,360 с.

61. Охотна М.В. Бурозубки Insectívora, Sorex Анадырской низменности // Вестник зоологии. Киев, 1973, № 5, с. 30-34

62. Панов В.В. Размножение насекомоядных северной Барабы // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 131-132

63. Панов В.В. Участие сеголеток в размножении // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окг., 1999, Кемерово, 1999, с. 82

64. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М., Наука, 1983,424 с.

65. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. 1983 М.: Наука 272 с.

66. Пианка Э. Эволюционная экология, М., Мир, 1981, 399с

67. Погудкина JI.H., Лукьянова И.В. К изучению социального поведения землероек (Soricidae) в лабораторных условиях // Поведение и коммуникация млекопитающих. РАН Ин-т эволюц. морф, и экол. животных. 1992 М. с. 5-19

68. Попов И.Ю. Динамика населения млеких млекопитающих Ветлужского ботанико-географического района и некоторые влияющие на нее факторы. // Структура и динамика экосистистем южнотаежного Заволжья, М., 1989, с, 160-185

69. Попов И.Ю. Население бурозубок на участке соснового леса в Костромской области // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 142-144

70. Пучковский C.B. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок // Научн. тр. Свердловского гос. пед. ин-та., 1973, вып. 221, с. 109-125

71. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 360 с.

72. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963,191 с.

73. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А., Загородских Е.Е., Алина А.В. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов // Сб. по экологии и териологии. Вып. 3., Пермь, 1968, с. 35-99

74. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка поведения и активности куторы и обыкновенной бурозубки //В кн: Матер. I Всес. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных,1972, М., с. 228-230

75. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири //Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1973, № Наука, Сиб.огд. с. 8793

76. Сергеев В.Е. Экология землероек поймы р. Оби /У Автореф.дис.канд., 1974

77. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Матер. Ш Всес. конф. по поведению животных 1983 ч.2 М., Наука с. 291-292

78. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции. // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окт., 1999, Кемерово, 1999 С. 86-88

79. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике // Тр. Башкирского гос. залов., 1947, вып. 1, с. 49-68

80. Тимофеев-Ресовский Н.В, Яблоков Н.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции, М, Наука, 1973,277 с.

81. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР.// Зоол. журн., 1949, т.28, в. 6, с. 561-572.

82. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих, М, Наука, 1977.

83. Хляп Л.А. Землеройки // В кн: Итоги мечения млекопитающих, Вопросы териологии., 1980, М, Наука, с. 66-76

84. Хляп Л.А, Карулин Б.Е, Никитина Н.А. Суточный участок обыкновенных бурозубок//Бюлл.МОИП, отд.биол. 1977 т. 82№ 1 с. 41-49

85. Ходашова К.С., Елисеева В.И. Землеройка в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины/Л 992, М., Наука

86. Шварц Е.А., Демин Д.В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных //

87. Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с.168-170

88. Шварц Е.А., Демин Д.В., Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенной мезофауны // Докл. АН СССР, 1992, вып. 322, №2, с. 427-431

89. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса ( на примере Валдайской возвышенности) //1992, М., Наука, 127 с.

90. Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии.// Тр. ин-та биологии, Свердловск, 1960, вып. 21, с. 50

91. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1962, вып. 29, с. 45-51

92. У/.Шварц С.С. Популяционная структура вида.// Зоол. журн.,1967, т.46, в. 10, с. 1456-1469.

93. Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих Енисейской тайги и лесотундры // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, 1983а, М., Наука

94. Шефтель Б.И. Многолетняя динамика численности землероек -бурозубок в средне Енисейской тайге // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюзн. симпоз.: Жвотный мир, Магадан, ДВНЦ АН СССР, 19836, № 2, с. 57-58

95. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 1985,23 с.

96. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества, 1990, М., Наука

97. Шилов И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных.// В кн: Матер. I Всесоюзн. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных, М., 1972, с. 12-14.

98. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных., М., изд-во МГУ, 1977,261с.

99. Шилов И.А. Физиологичекая экология животных., М., Высшая школа, 1985

100. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997. 512 с

101. Штильмарк Ф.Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах Нижнего Приамурья // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1971, т. 76, вьш. 2, с. 76-85

102. Щипанов H.A. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens).// Зоол. журн., 1986, т. 65, вьш. 7, с. 1051-1061.

103. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens, S.minutus, S.isodon (Insectivora, Soricidae).// Зоол. журн., 1998, Т. 77. Вып.4. С. 444-458.

104. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками. // Зоол. журн., 2000, Т. 79. Вып.4. (в печати).

105. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая структура и функциональная структура популяции. 1993 М., Наука

106. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки).// Проблемы внутривидовых отношений организмов, Томск, 1962а, с. 164-167.

107. Юдин Б.С. Экология бурозубок Западной Сибири.// Труды биол. ин-та СО АН СССР, 19626, в.8, с. 33-134.

108. Яблоков А.В. Популяционная биология., М., Высшая школа,1987,303 с.

109. Alho C.J.R. Relative exclnsiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. 1979, V. 39. № 1. P. 275279.

110. Buckner C.H. Populations and ecological relationships of shrews in tamarick bogs of Southeastern Manitoba. // J.Mammal, 1966, v. 47,181-194.

111. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England.// J. Mammology, 1969, vol. 50, N 2, p. 326332.

112. Bulatova N., Searl J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Schipanov N., Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. // Folia zool, 2000 (in press)

113. Cantoni D. Social and spatial organization of free-ranging shrews, Sorex coronatus and Neomys fodiens (Insectívora, Mammalia). //Anim. Behav., 1993, N 45, p.975-995.

114. Churchfield S. Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain.//Acta theriol., 1980, v.25, n 34, p. 415-424

115. Churchfield S. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds.// J. Zool, 1984, v. 204, N 2,229-240.

116. Churchfield S. The natural history of shrews. Christopher Helm and A&C Black. 1990 London

117. Churchfield S., Sheftel B.I. Food niche overlap and ecological separation in multi-species community of shrews in the Siberian taiga. // J.Zool. Lond., 1994, v. 234 p. 105-124

118. Churchfíeld S., Sheftel B.I., Moraleva N.V., Svarts E.A. Habitat occurrence and prey distribution of a multi-species community of shrews in the Siberian taiga. J.Zool. Lond., 1997, v. 241, p. 55-71

119. Croin Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the Sorex araneus L. and S. minutus L.//Archi.neerl. zool., 1966, v. 17,73-174.

120. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews.// Proceed.Zool. Soc .London. 1954 v. 123 № 4 p.p.715-729

121. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews. //Behaviour 1955 v. 8 p.p.63-80

122. Dickman C.R. Estimation of population density in the common shrew, Sorex araneus, from a conifer plantation. // J.Zool., 1980, v. 192, n 4, 550-552.

123. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia, 1991, v. 85, n4,p. 464-471

124. Eisenberg J.F. Studies on the behavior of Sorex vagrans//Am.Midl.Nat., 1964, v. 72, n 2, p. 417-425

125. Ellenbroek FJ.M. Interspecific competition in hrews Sorex araneus and S.minutus (Soricidae, Insectívora): a population study of the Irish pygmy shrew.// J. Zool, London, 1980, v. 192, n 1,119-136.

126. Ellenbroek F.J.M., Hamburger J. Interspecific interactions between the shrews Sorex araneus L. and S.minutus (Soricidae, Insectívora) and the use of habitat: a laboratory study//Neth.J.Zool., 1991, v. 41, p. 32-62

127. Goodwin M.K. Notes on caravan and play behavior in young captive Sorex cinereus.//J-Mammalogy, 1979, v. 60, p. 411413

128. Grant E.C., Makintosh J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour, 1963, v. 21, p. 246-259

129. Harper RJ. ''Caravanning1' in Sorex species. //J .Zool. Lond., 1977, v. 183, p. 541

130. Hawes M.L. Home range, territoriality, and ecological separation in sympatric shrews, Sorex vagrans and S.obscurus. //J.Mammal., 1977, vol. 58, N 3, p. 354-367

131. Ingles L.G. A quantitative study on the activity of the dusky shrew (Sorex vagrans obscurus).// Ecology. 1960 v. 41 p.p.656-660

132. Ingles L.G. Home range and habitat of the wandering shrew.// J. Mammal., 1961, vol. 42, N4, p. 455-462.

133. Inoue T., Maekawa K. Difference in diets between 2 species of Soricine shrews, Sorex unguiculatus and S.caecutiens. //Acta theriol., 1990, v. 35, n 3-4, p. 253-260

134. Loxton R.G., Raffaeli D., Begon M. Coprophagy the diurnal cycle of the common shrew, Sorex araneus//XZool. Lond. 1975, v. 177, p. 449453

135. Moraleva N.V. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia. // Ann. Zool. Fennici., 1989, v.26, n 4,425-432.

136. Moraleva N.V., Sheftel B.I. Etiological differentiation in the speciation process of Sorex araneus group// Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetic and molecular aspects. ISACC 4th Int.Meet., Norr Malma and Uppsala, Sweden. Aug. 22-26/27,1996

137. Newman J.R., Rudd R.L. Observation of torpor-like behaviour in the shrew, Sorex sinuosus//Acta theriol., 1978,23 (30), 446-448.

138. Ohdachi S. Home range of sympatric Soricinae shrews in Hokkaido, Japan. // Acta theriol., 1992, v. 37, n 1-2, p. 91-101

139. Grlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R, Searl J.B. Kariotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results.//Hereditas, 1996, v. 125, n 2-3, p. 117-121

140. Pernetta J.C. Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in Wytham grassland. ^J.Amm.Ecol. 1976, v. 45, p. 899-912

141. Pernetta J.C. Population ecology of British shrews in grassland.// Acta theriol., 1977, vol. 22, N 20/29, p. 279-296.

142. Rudd R.L. Notes on the maintenance and behavior of shrews in captivity. // J.Mammalogy, 1953, v. 34,nl,p. 118-120

143. Rust A.K. Activity rhythms in the shrews, Sorex sinuosus Grinell and Sorex trowbridgii Baird//Am.Midl.Nat., 1978, v. 99, n 2, p. 369-382

144. Rychlik L. Evolution of social systems in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 347-406

145. Searl J.B., Wojcik J.M. Choromosomal evolution: the case of Sorex araneus // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 219-268

146. Shillito J.F. Field observation on the growth, reproduction and activity of a woodland populations of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London, 1963a, v. 140, n 1, 99-114.

147. Shillito J.F. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. //Proc. Soc. London, 1963b, v. 140, n 3, 533546.

148. Shore R.F., Myhill D.G., Lhotsky R., Mackenzie S. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S.araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog// J. Zool., 1995, Y. 237. № 4. P. 657-662.

149. Skaren U. Mating behaviour of Sorex isodon Turov. // Ann. Zool. Fennici, 1979, v. 16, p. 291-293.

150. Skaren U. Intraspecific aggresion and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov. //Ann. Zool. Fennici, 1982, v. 19, n 2, p. 87-91.

151. Sokolov V.E., Shilova S.A., Shchipanov N.A. Peculiarities of small mammals populations as a criteria for estimating antropogenic impacts on tropical ecosystems // Int. J. of Ecology & Environmental Sciences., 1994, V. 20. P. 375-386.

152. Sorenson N.W. Some aspects of water shrew behaviour. //Am. Midi. Nat., 1962, v. 68, p. 445-462.

153. Stockley P. The mating system of the common shrew (Sorex araneus). Ph. diss., Oxford.

154. Stockley P., Searl J.B. Shrew mating systems. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 407-424

155. Stockley P., Searl J.B., Macdonald D.W., Jones C.S. Female multiple mating behaviour in the common shrew as a strategy to reduce inbreeding. .// ProceedZool.Soc.London 1993, v. 254, n 1341, p. 173-179

156. Taylor J.R.E. Evolution of energetic strategies in shrews.// Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 309-346

157. Vogel P. Energy consumption of European and African shrews. // Acta theriol., 1976, v. 21, p. 195-206

158. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburg. L, 1962,630 p.

159. Wynne-Edwards V.C. Evolution through group selection. Oxford, L.: Blackwell, 1986,386 p.

160. Yalden D.W., Morris P.A., Harper J. Studies on the comparative ecology of some French small mammals. //Mammal, 1973, v. 37, n 2, p. 257-276

161. Yalden D.W. Population density in the common shrew, Sorex araneus. //J.Zool. Lond. 1974, v. 173, n 2, p. 262-264

162. Zima J, Lukacova L, Macholan M. Chomosomal evolution in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M, Wolsan M, Mamm.Res.Inst, Bialowieza, 1998, p. 175-218