Морфология органов пищеварения у бычков в норме и при использовании пробиотика "Бацелл" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Гагарина, Марина Николаевна

• Гагарина, Марина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гагарина, Марина Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Характеристика пробиотиков и их воздействие на организм животных

1.1.1. Морфология двенадцатиперстной кишки крупного

21

рогатого скота

1.1.2. Морфология и функция печени крупного рогатого скота

1.1.3. Морфофункциональные особенности поджелудочной

ЯР

железы крупного рогатого скота

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Характеристика пробиотика «Бацелл» и его воздействие на двенадцатиперстную кишку, печень и поджелудочную железу в

49

возрастном аспекте

2.2.1. Характеристика пробиотика «Бацелл»

2.2.2. Морфология двенадцатиперстной кишки бычков на откорме при использовании пробиотика «Бацелл»

2.2.3. Влияние пробиотика «Бацелл» на морфо-функциональные показатели печени бычков на откорме

2.2.4. Морфологические показатели поджелудочной железы бычков при введении в рацион пробиотика «Бацелл

2.2.5. Сравнительные биохимические показатели крови бычков опытной и контрольной групп при использовании пробиотика «Бацелл»

2.2.6. Сравнительные показатели массы тела бычков и биохимические исследования мяса бычков опытной и контрольной групп при использовании

пробиотика «Бацелл»

3. Обсуждения полученных результатов исследования

4. Выводы

5. Практические предложения

6. Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология органов пищеварения у бычков в норме и при использовании пробиотика "Бацелл"»

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы. Нормальная функция кишечника у животных и человека, несмотря на непрерывное поступление в организм патогенных бактерий, может сохраняться лишь при условии равновесия естественного микробиоценоза желудочно-кишечного тракта (Е.А. Беюп, 1986).

Влияние ряда внешних и внутренних факторов: несоблюдение санитарно-гигиенических норм, бессистемное и необоснованное применение антибиотиков и других антибактериальных препаратов, воздействие физических факторов (лучевой энергии, низких температур, атмосферного давления и др.), истощение организма в связи со снижением иммунологической реактивности организма приводит к нарушению динамического равновесия микробных ассоциаций в здоровом организме, то есть к развитию дисбактериоза (Г.И. Азимов, 1971).

При дисбактериозе нарушаются не только нормальное соотношение различных физиологических групп микроорганизмов, но и возникают функциональные расстройства. Нарушение нормального состава микрофлоры желудочно-кишечного тракта, обеднение ее полезными бактериями снижает защитные функции, естественную сопротивляемость, приводит к возникновению различных заболеваний и отрицательно сказывается на пищеварении и обмене веществ у животных, следовательно, к снижению продуктивности и качества продукции (Е.А. Беюп, 1986).

Современная медикаментозная терапия кишечного дисбиоза предусматривает восстановление эубиоза кишечника, нормализацию процессов пищеварения и всасывания в кишечнике, нарушений его моторно-двигательной функции, коррекцию иммунной реактивности макроорганизма и метаболических нарушений. При использовании антибиотиков нарушается состав симбиотической флоры кишечника, полости рта, кожи и других органов макроорганизма. В результате этого, происходит интенсивное

развитие факультативных представителей бактериальной флоры и условно-патогенных микроорганизмов (стафилококков, протея, гемолитических Е. Coli, грибов рода Candida и др.). Поэтому, необходимо вести поиск средств, обладающих антагонистической и метаболических нарушений. При использовании антибиотиков нарушается состав симбиотической флоры кишечника, полости рта, кожи и других органов макроорганизма. В результате происходит интенсивное развитие факультативных

представителей бактериальной флоры и условно-патогенных микроорганизмов (стафилококков, протея, гемолитичесеких Е. Coli, грибов рода Candida и др.). Поэтому, необходимо вести поиск средств, обладающих антагонистической активностью в отношении патогенных и условно-патогенных штаммов, противостоящих развитию устойчивости у микроорганизмов и не нарушающих состав полезной микрофлоры. Уже давно внимание ученых стали привлекать препараты бактериального происхождения (В.М. Бондаренко, 2003).

Важнейшая роль в восстановлении нормального микробиоценоза кишечника принадлежит бактерийным препаратам на основе живых микроорганизмов, представителей нормальной микрофлоры, пробиотикам.

Новым этапом осмысления наработок по вопросам применения пробиотиков явился Всемирный конгресс по гастроэнтерологии в Монреале, состоявшийся в 2005 году. В одном из докладов было дано определение пробиотиков как препаратов на основе кишечных комменсалов, способных осуществлять биологический контроль в организме и обладающих регуляторными, триггерными (пусковыми) свойствами

(И.А. Аршавский, 1986) .

Такой многочисленный потенциал объясняется многочисленными метаболическими эффектами нормальной микрофлоры, прежде всего кишечника, включая синтез витаминов В и К, короткоцепочечных жирных кислот, инактивацию пищевых канцерогенов, бактериальную ферментацию

некоторых лекарственных препаратов, синтез сигнальных молекул и др. (Е.А. Белоусова, 2005).

В последнее десятилетие на основе ряда штаммов Вас. Subtilis разработаны, испытаны и утверждены на ветфармсовете ряд оригинальных пробиотических препаратов: «Ветом 1.1», «Ветом 3», «Ветоцил», «Биосептин» и др. (Е.А. Белоусова, 2005).

Одной из уникальных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды макроорганизма, является кишечная микрофлора. Наличие в кишечнике сбалансированного соотношения и оптимального количества аэробных и анаэробных микроорганизмов обеспечивает неспецифическую защиту организма животных от бактерий, вызывающих кишечные инфекции, обеспечивает выработку факторов иммунной защиты (О.Н. Аргунеева, 2006). Чрезвычайно важной функцией нормальной кишечной микрофлоры является участие в активации защитных местных и общих иммунных реакций, а также создание иммунологической толерантности макроорганизма. Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта относится к одному из независимых компонентов иммунной системы и обладает собственной лимфоидной тканью, известной как ассоциированная с желудочно-кишечным трактом лимфоидная ткань (gut - associated lymphoid tissue - GALT). GALT является одной из самых значимых компонентов иммунной системы макроорганизма. В этой связи, исследования, посвященные дальнейшему, более глубокому изучению пробиотических препаратов является актуальным.

Цель работы: Выявление влияния пробиотика «Бацелл» на организм

бычков на откорме.

Задачи исследования:

1. Изучить морфологию двенадцатиперстной кишки бычков на откорме при

использовании пробиотика «Бацелл».

2. Выявить влияние пробиотика «Бацелл» на морфо-функциональные показатели печени бычков на откорме.

3. Исследовать морфологические показатели поджелудочной железы бычков при введении в рацион пробиотика «Бацелл».

4. Сравнить биохимические показатели крови бычков опытной и контрольной групп при использовании пробиотика «Бацелл».

5. Сравнить показатели массы тела и биохимические показатели качества мяса бычков опытной и контрольной групп при использовании пробиотика «Бацелл».

Научная новизна работы: Заключается в проведении комплексного биохимического, гистологического и зоотехнического исследований при воздействии пробиотика «Бацелл» на организм бычков на откорме.

Впервые дана морфологическая оценка действия пробиотика «Бацелл» на двенадцатиперстную кишку, печень и поджелудочную железу бычков на откорме.

Проведен обобщающий сравнительный анализ изменений, происходящих в органах пищеварительной системы опытной и контрольной групп бычков на откорме при использовании в рационе

пробиотика «Бацелл».

Изучены некоторые биохимические показатели крови бычков при использовании пробиотика «Бацелл», приведены изменения массы тела, а также результаты биохимических исследований мяса экспериментальных животных, которые характеризует его как продукт высокого качества.

Теоретическая и практическая значимость работы: Полученные нами данные биохимических, гистологических исследований и изменения массы тела бычков на откорме, расширяют познания в области физиологии, биохимии и морфологии животных, при использовании в рационе

пробиотика «Бацелл».

На основании проведенных исследований, для широкого применения в хозяйствах с не сбалансированным рационом и с нарушением технологии

л

содержания, предложено введение в рацион бычков пробиотика «Бацелл» для повышения их продуктивности и улучшения качества мяса.

Пробиотик «Бацелл» используется бычкам на откорме в ООО «Агрофирма «Черданская» (акт внедрения от 7 февраля 2012), где были проведены наши исследования.

Полученные нами результаты исследований могут быть использованы на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах и внедрены в учебный процесс Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, Уральской государственной сельскохозяйственной академии, Башкирского государственного аграрного университета, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Института ветеринарной медицины Омского аграрного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс сравнительных гистологических изменений в двенадцатиперстной кишке, печени и поджелудочной железе бычков в норме и при введении в рацион пробиотика «Бацелл».

2. Влияние пробиотика «Бацелл» на некоторые биохимические

показатели крови бычков.

3. Характеристика живой массы тела бычков и качества мяса при введении в рацион исследуемых животных пробиотика «Бацелл».

Апробация работы: Материалы работы доложены на научной конференции студентов и аспирантов «Молодежь и наука» (14 апреля 2009 г., УрГСХА, г. Екатеринбург); на научной конференции студентов и аспирантов «Молодежь и наука» (15 апреля 2010 г., УрГСХА, г. Екатеринбург); на региональной конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК в Северном Зауралье (21 апреля 2010 г., Тюменской ГСХА, г. Тюмень); на научно - практической конференции аспирантов и молодых ученых, посвященной 70- летию УрГСХА, (г. Екатеринбург); на научно -практической конференции «Вклад молодых ученых в инновационное

развитие АПК Уральского Федерального Округа» посвященной 55-летию ГНУ УрНИИСХ Россельхозакадемии (17-18 марта 2011 года, г. Екатеринбург).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 в журнале, рекомендованном

перечнем ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 132 Страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, список литературы. Работа иллюстрирована 14 таблицами и 58 рисунками. Список литературы включает 138 источников, из них 31 работ зарубежных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика пробиотиков и их воздействие на организм животных

Пробиотик - средство восстанавливающие микробиоценозы. Согласно определению ВОЗ/FAQ, пробиотики - это живые микроорганизмы, примененные в адекватных количествах, оказывающие оздоровительный эффект на организм животных (А.П. Васильев, 2009) .

.X

Пробиотики:

Должны быть фено- и генотипически классифицируемыми Не должны обладать патогенностью

• Должны сохраняться живыми

. Должны быть кислотоустойчивыми или заключены в

кислотоустойчивую капсулу

Способны к адгезии к кишечному эпителию . Способны к колонизации кишечника

• Должны быть безопасными

Только доказавшие свою клиническую эффективность в плацебо-контролируемых исследованиях штаммы могут быть использованы для производства пробиотиков.

Указанные микроорганизмы можно классифицировать также по происхождению:

** 1 группа: Кисломолочные штаммы [L acidophilus, L. plantarum, L. bulgaricum, L. casei, L. fermentum, Str. thermophylus, Enterococci L-3, B. lactis)

2 группа: Донорские штаммы [Bifidobacteriae bifidum, В. longum, В. infantis, В. adolescents, L. rhamnosus GG, L. gassed, Enterococci faecium, salivarius)

3 группа: Антагонисты [В. subtilis, S. boulardii]

Более того, целым рядом работ было показано, что минимально достаточной дозой, способной осуществлять значимое действие, может считаться доза не менее 107 КОЕ (А.П. Васильев, 2009) . Для большинства пробиотиков, особенно для жидких лекарственных форм, требуются особые условия хранения, например, температура. Следует учитывать разрушительное действие желудочного сока на незащищенную флору. Доказано, что лишь небольшое число штаммов лактобактерий (L. reuteri, L. plantarum NCIB8826, S. boulardii, L. acidophilus, L. casei Shirota) и бифидобактерий обладает кислотоустойчивостью, большинство микробов погибает в желудке. Поэтому предпочтительны пробиотики, заключенные в кислотоустойчивую капсулу. По данным (A. Bezkorovainy, 2001), лишь 20— 40% селективных штаммов выживает в желудке. (P. Pochart, 1990) продемонстрировал, что из 108 микр. тел лактобактерий, принятых в кислотоустойчивой капсуле, в кишечнике обнаруживается 10 , после приема такого же количества в йогурте — 104 микр. тел, а после приема той же дозы в открытом виде в виде порошка микробы в кишечнике не обнаруживаются вовсе. Так, согласно (К. Kailasapathy, 2000) многие штаммы, например, лактобацилл из кисломолочных продуктов либо не достигают кишечника, либо выживают в нем только несколько дней. Эти данные ставят под сомнение эффективность незащищенных и не обладающих кислотоустойчивостью пробиотиков.

Механизм действия пробиотиков и возможности их применения.

Действие пробиотиков не сводится к простому заселению кишечника, как это зачастую представляется. Их влияние более сложно и многопланово. Это:

конкуренция с патогенной и условно-патогенной микрофлорой; адгезия к слизистой оболочке кишечника и взаимодействие с эпителиоцитами; иммуномодулирующий эффект. Конкурентное действие пробиотиков осуществляется благодаря: способности синтезировать бактерицидные вещества (молочная кислота и КЦЖК, перекись водорода, сероводород); конкуренции за питательные вещества и факторы роста; снижению внутриполостной рН (молочная кислота); предотвращению адгезии и инвазии в слизистую оболочку патогенных микробов. Пробиотики оказывают защитное действие по отношению к чужеродной патогенной и условно-патогенной микрофлоре за счет нескольких механизмов. Они прямо конкурируют с ней за питательные вещества и сайты адгезии, вырабатывают метаболиты, подавляющие ее рост (короткоцепочечные жирные кислоты, молочную кислоту, перекись водорода, пироглютамат). Многие штаммы вырабатывают бактериоцины — антибиктериальные субстанции, которые также ингибируют рост других микробов. Этой способностью в высокой степени обладают энтерококки и лактобактерии. Многие пробиотики обладают прямым антитоксическим действием. Они способны нейтрализовать цито- и энтеротоксины вирусов и бактерий: энтеропатогенных и энтеротоксигенных эшерихий, клостридий, холеры. Так, в исследовании Czerucka D. было показано снижение секреции натрия и воды и образования цАМф в кишечнике больных острой инфекционной диареей на фоне назначения S. boulardii. (S. Resta-Lenert, К. Barrett, 2003) показали, что L. acidophilus и Sir. thermophilus не действуют на кишечную секрецию сами по себе, но снижают ее после стимуляции энтеротоксином. Этим объясняется быстрое устранение физиологических дисфункций кишечника на фоне назначения пробиотиков, например, при инфекционной диарее. Наиболее сильное прямое антимикробное и антитоксическое действие было доказано у конкурентных пробиотиков S. boulardii и В. subtilis. Антитоксический эффект доказан у L. acidophilus (по отношению к rotavirus, CI. difficile, Е col,), у L.

rhamnosus GG (к rotavirus, Cl. difficile, E. coli), y Ent. faecium SF-68 (к Cl. difficile; E. coli), y St. thermophilus (к E. coli), y L. plantarum (к E. coli). Бифидобактерии имеют профилактическое действие в отношении кишечных инфекций и некротического энтероколита новорожденных (Д.В. Жирдяев, 2009, A.M. Угол ев, 1977), лечебный эффект доказан для некоторых штаммов, в частности В. longum ВВ536 (A.M. Уголев, 1985). При этом важным требованием к пробиотикам является антибиотикорезистентность. В то же время антибиотикорезистентность пробиотического штамма может противоречить требованиям лекарственной безопасности. Необходимо помнить, что у больных с выраженными иммунодефицитными состояниями пробиотические штаммы лактобацилл могут вызвать бактериемию (Г.Ф. Коротько, 1987).

Влияние иробиотиков на состояние кишечного эпителия.

Важнейшим свойством пробиотиков является их способность адгезироваться к кишечному эпителию. Они присоединяются к эпителию посредством гликоконъюгированных рецепторов, обеспечивая тем самым колонизационную резистентность и препятствуя адгезии и инвазии патогенов. На культуре колоноцитов Са-со-2 (Ю.М. Гальперин, 1986), было показано, что живые штаммы пробиотиков адгезируются к эпителию и вызывают тем самым: укрепление цитоскелета клеток кишечного эпителия (усиливается экспрессия тропомиозина ТМ-5, синтез актина и окклюзина); снижение проницаемости (повышается фосфорилирование белка межклеточных соединений); повышение синтеза муцина (стимуляция гена MUC-3); стимуляцию синтеза и активацию рецептора эпителиального фактора роста (EGF); увеличение синтеза полиаминов, являющихся гормоноподобными веществами, усиливающими процессы регенерации эпителия. Все эти механизмы в конечном итоге способствуют повышению резистентности эпителия, усиливая его барьерные функции и защиту.

Способность к адгезии in vitro отличается у разных представителей пробиотиков, она доказана у L. acidophilus и Bifidobacteriae (А.П. Васильев, 2009) . По данным (М. Juntunen, 2001) она максимальна у LGG (34%), высока у В. bifidum (31%) и существенно ниже у L. acidophylus LA5 (4%), L. casei Shirota (1%), L. paracasei F-19 (3%). Способность к адгезии увеличивается при сочетании штаммов, в частности, при совместном применении LGG и В. bifidum адгезия нарастала до 39—44%. Адгезия пробиотиков к кишечному эпителию обеспечивает их взаимодействие с иммунной системой кишечника. (S. Cunningham - Rundles, 2000). К сожалению, пробиотические штаммы, несмотря на многочисленные благоприятные эффекты, не эквивалентны собственной индигенной микрофлоре и не способны размножаться в кишечнике. Одной из причин этого может быть бионесовместимость с резидентными бактериями хозяина (Н.А. Глушанова, 2005). Даже наиболее эффективные пробиотики действуют только во время курса лечения и обнаруживаются в кале лишь в течение 3 7 дней после его окончания (А.И. Петренко, 2006) . Поэтому для достижения устойчивого терапевтического эффекта, во-первых, необходим длительный или даже постоянный их прием, что практически невозможно. Во - вторых, желательно, чтобы пробиотический препарат представлял собой штаммы нормобиоты, максимально совместимые с резидентными штаммами и

местной иммунной системой.

Микрофлора пищеварительного тракта представляет собой сложную экологическую систему, включающую наряду с кишечными бактериями, слизистые оболочки хозяина, компоненты пищи, вирусы, грибы. Основная масса микрофлоры фиксирована к специфическим рецепторам энтероцитов слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, образуя микроколонии (мукозная микрофлора), и лишь незначительная часть ее находится в свободном состоянии в просвете кишки (внутрипросветная микрофлора).

Состав кишечных бактерий каждого биотипа пищеварительного тракта является постоянным, что связано со способностью микроорганизмов фиксироваться к строго определенным рецепторам эпителиальных клеток слизистой оболочки. У здорового человека в проксимальных отделах тонкой кишки содержится относительно небольшое количество грамположительных аэробов и факультативных анаэробов, таких как лактобактерии или энтерококки в концентрации до 104 колониеобразующих единиц на 1 г (КОЕ/г) тонкокишечного содержимого. В данном биотипе транзиторно могут присутствовать колиформные бактерии, количество, которых редко достигает 103 КОЕ/г содержимого. Основным местом обитания нормальной кишечной флоры, является толстая кишка. Общая биомасса микробных клеток толстой кишки составляет около 1,5 кг, что соответствует 1011-12 КОЕ/г кишечного содержимого и приблизительно 1/3 сухой массы фекалий (А.Н. Панин, 1999). Именно толстая кишка в силу такой высокой микробной контаминации несет самую большую функциональную нагрузку по сравнению с другими биотипами (И.А. Поберий, 2009).

К постоянным видам толстокишечных бактерий относят неспорообразующие анаэробы (до 1012), такие как бактероиды, бифидобактерии, эубактерии, а также аэробы и факультативные анаэробы -стрептококки, лактобактерии, энтеробактерии (эшрихии), грибы.

Наличие в кишечнике сбалансированного соотношения и оптимального количества аэробных и анаэробных микроорганизмов обеспечивает неспецифическую защиту организма животных от бактерий, вызывающих кишечные инфекции, обеспечивает выработку факторов иммунной защиты. Некоторые виды бактерий участвуют в синтезе витаминов и незаменимых аминокислот. Именно кишечной микрофлоре принадлежит важная роль в нормальной кишечной перистальтике, а также в расщеплении и всасывании продуктов обмена липоидов, белков и углеводов (В.В. Клименко, 2002). Конечные компоненты гидролиза оказывают

-X

различное действие на функцию толстой кишки: стимулируют моторику, способствуют задержке жидкости в просвете кишки. Короткоцепочные жирные кислоты улучшают трофику слизистой оболочки кишки и печени, усиливают их клеточную регенерацию. Органические кислоты, всасываясь в толстой кишке, увеличивают энергетический потенциал макроорганизма. В то же время продукты микробного гидролиза белка (аммиак, амины, индол, скатол) усиливает эндогенную интоксикацию. Микрофлора разрушает пищеварительные ферменты, различные стиролы и стероиды, включая холестерин, андрогены и эстрогены, а также деконьюгирует желчные кислоты.

Нормальная функция кишечника у человека и животных, несмотря на непрерывное поступление в организм патогенных бактерий, может сохраняться лишь при условии равновесия естественного микробиоценоза желудочно-кишечного тракта (Д.В. Жирдяев, 2009).

Влияние ряда внешних факторов и внутренних факторов: несоблюдение санитарно-гигиенических норм, бессистемное и необоснованное применение антибиотиков и других антибактериальных препаратов, воздействие физических факторов (лучевой энергии, низких температур, атмосферного давления и др.), истощение организма в связи с изменением иммунологической реактивности организма - приводит к нарушению динамического равновесия микробных ассоциаций в здоровом организме, то есть развитию дисбактериоза (И.А. Поберий, 2009).

При дисбактериозе нарушаются не только нормальное соотношение различных физиологических групп микроорганизмов, но и возникают функциональные расстройства. Нарушение нормального состава микрофлоры желудочно-кишечного тракта, обеднение ее полезными бактериями снижает защитные функции, естественную, сопротивляемость, приводит к возникновению различных заболеваний и отрицательно

сказывается на пищеварении и обмене веществ у животных, следовательно, к снижению продуктивности и качества продукции (Д.В. Жирдяев, 2009).

Современная медикаментозная терапия кишечного дисбиоза предусматривает восстановление эубиоза кишечника, нормализацию процессов пищеварения и всасывания в кишечнике, нарушений его моторно-двигательной функции, коррекцию иммунной реактивности макроорганизма и метаболических нарушений. При использовании антибиотиков нарушается состав симбиотической флоры кишечника, полости рта, кожи и других органов макроорганизма. В результате этого происходит интенсивное развитие факультативных представителей бактериальной флоры и условно-патогенных микроорганизмов (стафилококков, протея, гемолитических Е. Coli, грибов рода Candida и др.) Поэтому необходимо вести поиск средств, обладающих антагонистической активностью в отношении патогенных и условно-патогенных штаммов, противостоящих развитию устойчивости у микроорганизмов и не нарушающих состав полезной микрофлоры. Уже давно внимание ученых стали привлекать препараты бактериального происхождения. (И.В. Ситников, 2007).

Очень перспективно применение пробиотиков, изготовленных на основе различных штаммов сенной палочки, содержащих споры этих бактерий - «Споробактерин», «Биоспорин», «Ветом 3», «Ветоцил», «Биосептин», «Ветомгин» и их рекомбинантные вариации - «Ветом 1.1», «Ноздрин» и «Субалин». Эти препараты подавляют рост и размножение сальмоннел, шигелл, микробов рода протея, стафилококков, грибов рода кандида, кампилобактера и энтеропатогенных кишечных палочек. Параллельно проводится коррекция моторной функции кишечника, противовоспалительная терапия, стимулирование реактивности организма (Е.А. Белоусова, 2005).

Особенно эффективны препараты прямого действия, в состав которых входят микроорганизмы - представители облигатной микрофлоры

пищеварительного тракта. К ним относятся молочно-кислые, целлюлозолитические, лакто-ферментирующие бактерии, Е. coli и др. Что касается препаратов косвенного действия (убитые микробы, продукты микробного синтеза), то они могут активизировать и нежелательную микрофлору (Р.Т. Еникеев, 2007). Таким образом, пробиотики являются эффективными лечебно-профилактическими средствами. Их применяют для нормализации экологических систем животных. Эти препараты имеют ряд преимуществ по сравнению с антимикробными средствами других групп. Они физиологичны, имеют выраженную антимикробную активность в отношении патогенных и условно-патогенных бактерий, оказывают иммуностимулирующее и противовоспалительное действие, осуществляет коррекцию моторной функции кишечника. К ним в меньшей степени формируются устойчивые штаммы микроорганизмов. Пробиотические препараты весьма эффективны для обеспечения постоянства микробиологических экосистем (Р.Т. Еникеев, 2007).

Само слово «пробиотик» выбрано не случайно, оно является антиподом слова «антибиотик». Антибиотики, уничтожая патогенные микроорганизмы, подавляют рост и развитие нормальной микрофлоры, само слово «антибиотик» обозначает «против жизни». Буквальный перевод слова «пробиотик» - «для жизни» (И.В. Ситников, 2007).

Все существующие пробиотики делятся на две большие группы -жидкие и сухие. Сухие пробиотики получают путем лиофильной сушки микробной массы. Клетки микроорганизмов в этом случае находятся в глубоком анабиозе и могут длительно хранится. (JI.B. Драчева, 2006)

Влияние (пробиотиков) пробиотика «Бацелл» на продуктивность,

биохимические и морфологические показатели животных Применение пробиотиков - продуцентов биологически активных веществ, способных стимулировать развитие и поддержание нормофлоры

желудочно-кишечного тракта, открывает принципиально новые пути обеспечения ими организма животных.

По данным Кощаева А.Г. (2007), динамика массы тела цыплят-бройлеров показала, что при использовании пробиотика моноспорина с бацеллом составила в конце опыта 2024 г, а при введении в рацион только Бацелла - 1925 г. По данным Горохова В.В, Москвина A.C. Гороховой Е.В. (2006), синергизм действия препаратов «Бацелл » и «Моноспорин» приводит к улучшению ряда как зоотехнических, так и экономических показателей в хозяйствах. Прирост на 1 голову на конец опыта в опытной группе составил 2198 г, а в контрольной 1961 г.

Исследователи в опыте доказывают повышение продуктивности телят при использовании биокорма «Пионер» и «Итестивит». Валовой прирост за три месяца в опытной группе был 12,3%, а в контрольной группе 9,5% (Елфимова И.А., Ясников C.B., Перов А.Н. (2006 год). По данным Еникеева Р.Т, Хазипова Р.Б, Яхина Ф.Ф (2007 г.) положительные сдвиги в пищеварительных физиологических процессах и внутренней среде под влиянием препарата «Ветом 1,1» существенно отразились на интенсивности увеличения живой массы молодняка крупного рогатого скота. В опытной группе среднесуточный прирост составил 480,3, а в контрольной группе -396,0 г.

Сохранность молодняка повысилась по данным Еникеева Р.Т, Хазипова Р.Б, Яхина Ф.Ф. (2007) до 95%. Эффект от использования «Бацелла» в составе комбикорма для кур-несушек составил более 27 тыс руб. на 1000 гол (в ценах марта 2005). Продуктивность и сохранность цыплят-бройлеров определила высокий экономический эффект от использования добавки «Бацелл» (13,4 тыс. руб. на 1000 гол) и повысила рентабельность в 1,8-2,2 раза в сравнении с контролем (в ценах декабря 2004 г.).

По данным результатов исследовании Черненок Ю.Н. (2009 г.) периодическое комплексное скармливание (3 дня в неделю) пробиотиков

Ситексфлор №1 и Ситексфлор №5 в дозе 15+15 и 20+20 мл/гол молодняку свиней на откорме способствовало повышению среднесуточных приростов соответственно на 26,1 и 14,5 % (Р<0.001) относительно контрольных животных.

Анализ морфологического состава крови кур- несушек (Кощаев А.Г., 2008 г.) показал, что содержание в крови форменных элементов соответствует норме. Однако введение в корм «Бацелла» достоверно (Р < 0,05) повышает уровень эритроцитов (на 6,2-8,4%) и гемоглобина (до 9,1%) в крови кур- несушек опытных групп. В эксперименте на цыплятах-бройлерах установлено, что введение в корм «Бацелла» достоверно (Р < 0,05) увеличивало на 16,6-20,4% в сравнении с контролем содержание гемоглобина в крови цыплят. Установлено, что применение «Бацелла» на курах-несушках приводит к снижению концентрации холестерина в сыворотке крови на 8,5-10,9%, увеличивает концентрацию кальция на 5,27,3%, железа - на 8,0-16,1% в сравнении с контролем.

По данным результатов Черненок Ю.Н. (2009 г.) длительное скармливание исследуемых пробиотиков при откорме молодняка свиней не оказало существенных изменений морфобиохимических показателей крови. Следует отметить увеличение общего белка - на 10,96% (Р<0,05), кальция - на 11,0% (Р<0,05), гемоглобина -на 3,92%, фосфора - на 5,58 и глюкозы - на 12,5% в крови опытных животных, которые получали периодически по 15 мл/гол пробиотиков №1 и №5. Увеличение дозы препарата до 20 мл/гол обуславливает устойчивую тенденцию к повышению данных показателей крови.

Результаты исследований данного автора показали, что применение пробиотиков Ситексфлор №1 и Ситексфлор №5 отражается на строении стенки тонкого кишечника увеличением высоты ворсинок слизистой оболочки в двенадцатиперстной кишке на 55,6 - 68,6%; в тощей кишке на 10,4 - 23,3% и подвздошной кишке на 5,3 - 19,2 %.

Им установлено, что в мышечной ткани 9,5-месячных свиней, содержащихся в условиях Брянской области, высокий уровень тяжелых металлов, в частности меди (0,53 ммоль/кг), цинка (2,56 ммоль/кг), свинца (8,24 ммоль/кг), что превышает ПДК в 6,6, 2,4, 2,4 раза соответственно. Введение в рацион разных доз (15 и 20 мл на голову в сутки) пробиотиков Ситексфлор № 1 и Ситексфлор № 5 способствовало изменению содержания тяжелых металлов в печени и мышечной ткани, в наибольшей степени в печени. Так, в печени свиней II группы (ОР+15 мл/гол) повышался уровень цинка на 30,39 и (Р<0,01), никеля на 5,8 и 5,9%, свинца на 25,56% (Р<0,05) при одновременном снижении концентрации меди на 4,69% (Р<0,05), марганца на 10,0% (Р<0,05), железа на 3,1%. В мышечной ткани этих же животных прослеживалась тенденция к снижению исследуемых минеральных элементов, при этом уровень железа уменьшился достоверно на 4,1% (Черненок Ю.Н. 2009) .

1.1.1 Морфология двенадцатиперстной кишки крупного рогатого

скота

Различают тонкий кишечник (тонкая кишка), в который входят двенадцатиперстная, тощая, подвздошная, а также толстый кишечник (толстая кишка), в состав которого входят слепая, ободочная, прямая кишка. Прямая кишка переходит в анальный канал с наружным отверстием - анусом (H.A. Юрина, 1995).

Двенадцатиперстная кишка у крупного рогатого скота - является непосредственным продолжением пилорической части сычуга и достигает 1,2 м. длины, 7 см в диаметре (Г.И. Азимов, 1971). В тонком кишечнике происходит основное переваривание пищевой массы и всасывание питательных веществ. Стенка тонкого кишечника построена по типу трубчатого органа, отличается сильным развитием пищеварительных желез и кишечных ворсинок, всасывающих питательные вещества. Их стенка

образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий, выстилающий просвет кишок, однослойный цилиндрический. В состав его входит несколько разновидностей клеток. Наиболее распространенными являются каемчатые (всасывающие) и бокаловидные (вырабатывающие слизь) (И.В. Хрусталева, 1986).

Каемчатые (энтероциты с исчерченной каемкой) - цилиндрической формы, плотно присоединены друг к другу замыкающими (плотными) контактами, чем изолируется внутренняя среда организма от полости кишки. Удлиненное ядро сдвинуто к базальному полюсу. На апикальном полюсе имеется несколько сотен микроворсинок, которые в совокупности с надмебранным комплексом клетки (гликокаликсом) формируют исчерченную (щеточную) каемку. Она почти в 30 раз увеличивает всасывающую поверхность клетки. Кроме того, в ней обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы, глюкозидазы и др.), благодаря чему эти процессы наиболее активно идут на микроворсинках исчерченной каемки. Такое пищеварение называется пристеночным, в отличие от полостного, протекающего в просвете кишки. В каемчатых энтероцитах хорошо выражен субмембранный комплекс из микрофиламентов и микрофибрилл. Он, видимо способствует транспортировке веществ, всосавшихся вглубь клетки. В более глубоких частях цитоплазмы хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, много лизосом. Митохондрии локализуются в основном в базальной части клетки (В.И. Соколов, 2004).

Бокаловидные экзокринные энтероциты двух типов представляют собой, по сути, одноклеточные железы, вырабатывающие секрет, за счет которого формируется примембранный слой слизи, обеспечивающий

пищеварение. В состав слизи входят сульфатированные углеводно-белковые вещества, которые способны адсорбировать бактерии, инактивировать яды, нейтрализовать соляную кислоту. У дифференцированных клеток на апикальном полюсе цитоплазмы находятся многочисленные гранулы с мукоидным содержимым и глобулы овоидной формы, наполненные слизью. Такие клетки встречаются между каемчатыми энтероцитами. Количество их зависит от функционального состояния. У клеток второго типа, которые встречаются редко, в слизи глобул обнаруживают плотные гранулы. Число бокаловидных клеток нарастает в каудальном направлении. Бокаловидные клетки имеют типичное строение (железистый эпителий). Они вырабатывают слизь, которая, скапливаясь в полости кишки в непосредственной близости от эпителия, увлажняет, защищает внутреннюю поверхность кишечника, способствует структуризации полостного пищеварения и продвижению пищевых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке (Е.М. Федий, 1967).

Эндокринные (аргентафинные) клетки распределены неравномерно. Встречаются по всему эпителиальному пласту слизистой оболочки. Они бывают нескольких типов: секретирующие серотонин, энтерогастрин, холецистокинин и другие биологические активные вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы паракринно, то есть регулируют работу окружающих клеток (В .И. Соколов, 2004).

Рельеф слизистой оболочки негладкий. Она собирается в складки в результате сокращения мышечной пластинки и мышечной оболочки, которые расправляются при прохождения пищи. Имеются и не расправляющиеся складки, а также многочисленные пальцевидные или лентовидные выпячивания - ворсинки и трубкообразные углубления (крипты), во много раз увеличивающие поверхность слизистой, что очень важно для интенсификации процессов переваривания и всасывания. Строение оболочек тонкой кишки имеет ряд особенностей. В слизистой оболочке и в

подслизистой основе расположены многочисленные скопления лимфоидной ткани - одиночные (свыше 15 ООО) и сгруппированные лимфоидные узелки, особенно характерны для подвздошной кишки (от 30 до 100 групп) (В.Ф. Вракин, 1987).

Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки отличается от всех остальных кишок тонкого кишечника более сильным развитием кишечных ворсинок и тем, что в ее стенке есть трубчатые и сложнотрубчатые железы. Сложнотрубчатые железы (бруннеровы) свойственны только слизистой двенадцатиперстной кишки; трубчатые (либеркюновы) железы находятся во всех кишках тонкого кишечника и называются еще общекишечными железами (В.И. Соколов, 2004).

Основные структуры, обеспечивающие процессы, химической обработки пищи и ее всасывание, ворсинки и крипты (Г.Ф. Коротько, 1987).

Кишечные ворсинки представляют собой пальцеобразные выпячивания слизистой оболочки. Каждая ворсинка выполняет функцию всасывающего и нагнетающего насоса, имеющего микроскопическую величину. Ворсинки покрыты призматическим каемчатым эпителием с одноклеточными бокаловидными железами. Каемка призматического эпителия состоит из тончайших выростов цитоплазмы - микроворсинок. Они характеризуются наличием на апикальном конце клетки исчерченной каймы толщиной 1...2 мкм. Кайма состоит из множества субмикроворсинок, покрытых тонким слоем гликокаликса. Кроме того, щеточная кайма содержит ряд связанных с гликокаликсом ферментов, обеспечивающих пристеночное пищеварение. Количество микроворсинок варьирует и на одной клетке может составлять от 650 до 3000. Цитоплазма указанных клеток хорошо развита и в ней находится большое количество митохондрий, овальное ядро смещено к базальному полюсу. Клетки плотно соединены друг с другом посредством десмосом и интердигидраций. Малодифференцированные энтероциты перемещаются из крипт к основанию ворсинки и далее к ее верхушке со

скоростью 5... 10 мкм/ч, где слущиваются в просвет кишечника. Они увеличивают всасывающую поверхность каждой клетки до 14 раз. Под эпителием лежит соединительная ткань с густой сетью кровеносных капилляров. В центре ворсинок есть лимфатические полости, представляющие собой начало лимфатических сосудов кишечника. По ним отводится до 80% составных веществ жира, всосавшихся в кишечнике. В стенках ворсинок проходят гладкие мускульные волокна, которые, сокращаясь, укорачивают и сжимают ворсинки. При сокращении ворсинки выжимают из сосудов кровь и лимфу и всасывают растворенную в химусе вещества. Поэтому многие жидкости, в том числе вода, всасывается из кишки в 100 раз быстрее, чем это может обеспечить осмос. Клапаны лимфатических сосудов ворсинок обеспечивают отток лимфы только в одном направлении. Каждая ворсинка совершает в минуту до шести сокращений. (Ю.М. Гальперин, 1986).

У крупного рогатого скота ворсинки листовидной формы. Ворсинки -пальцевидные выросты слизистой оболочки, число которых на 1 мм2 варьирует от 20 до 40, их высота достигает 05-1,5 мм. С возрастом количество ворсинок увеличивается в несколько десятков раз: плотность их расположения наименьшая в двенадцатиперстном отделе, а наибольшая - в средних отделах. У жвачных ворсинки самые короткие. В двенадцатиперстном отделе у всех животных ворсинки короче и толще, чем в остальных отделах тонкой кишки (О.В. Александровская, 1987). Каждая ворсинка покрыта однослойным призматическим эпителием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды, куда поступают всасывающиеся вещества, а также гладкие миоциты, сокращение которых способствует всасыванию. Эпителий ворсинки отделен от подлежащей стромы базальной мембраной. Строма ворсинки образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканями. Под эпителием находится

сосудистая сеть, в капилляры которой поступают вещества из каемчатых энтероцитов. В строме ворсинки вдоль проходят пучки гладкомышечных клеток, а в ее середине проходит лимфатический капилляр - синус. При сокращении мышечных клеток ворсинка меняет свою форму, в результате чего перемешивается пищевая масса, и новые ее пропорции вступают в контакт с исчерченной каемкой, а также проталкивается в капиллярах кровь и лимфа, вынося поступившие в них питательные вещества за пределы ворсинки (A.M. Уголев, 1977).

Кишечные крипты (общекишечные железы) - углубления эпителия слизистой оболочки в виде простых трубчатых, иногда разветвленных желез. Вокруг одной ворсинки может располагаться несколько крипт. Общее число их в тонком кишечнике превышает 100 млн, длина каждой из них около 0,20,5 мм. Эпителиальный слой слизистой оболочки единый для ворсинок и крипт. В криптах встречаются те же виды клеток, что и в ворсинках. В верхних участках крипт преобладают каемчатые и встречаются бокаловидные клетки. Глубже расположены недифференцированные бескаемчатые клетки, среди которых часты митозы. Эти клетки являются камбиальными для клеток ворсинок и крипт, та как жизненный цикл кишечного эпителия не превышает 2-3 дней. На дне крипт залегают эндокринные (аргентаффинные), апикальнозернистые, клетки с ацидофильной зернистостью (Панета) а также малодифференцированные (камбиальные), пролиферирующие и стволовые клетки. В эпителии встречаются мигрирующие лимфоциты (Т - лимфоциты) (A.M. Уголев, 1972).

Среди эпителиоцитов крипт преобладают недифференцированные столбчатые энтероциты со слабо развитой цитоплазмой, обладающие интенсивной митотической активностью и замещающие энтероциты других видов (A.M. Уголев, 1972). Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокаликсом, который образует на

апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до ОД мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение (A.M. Уголев, 1985). Экзокриноциты с ацидофильными гранулами располагаются на дне крипт.

Эндокриноциты - аргирофильные и аргентаффинные клетки крипт секретируют серотонин и мотилин (ЕС-клетки), энтероглюкагон (А-клетки), секретин (S-клетки), холецестокинин и панозимин (I-клетки), оказывающие стимулирующее влияние на деятельность кишечных клеток, а также на функции поджелудочной железы и печени. Среди них выделяют: А-, S-,I-, G-D-, D1-, и ЕС -клетки. Толщина слизистого слоя слизистой оболочки составляет около 50 мкм. Его гладкомышечные пучки направлены циркулярно и продольно, но соединительной тканью не разделены. Этот слой тесно связан с межжелезистой и внутриворсиночной гладкомышечной тканью слизистой оболочки и его клетки участвуют в регуляции кровоснабжения (Д.И. Воеводина, 2006).

Секреты всех этих клеток участвуют в регуляции процессов полостного и пристеночного пищеварения.

Функции тонкой кишки находят свое отражение в специфике ее гистологического строения. В кишечной стенке различают слизистую, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. В начале двенадцатиперстного отдела, сразу за пилорическим сфинктером, слизистая оболочка формирует циркулярные, или спиральные, складки, выступающие на 05... 1 см. в просвет кишки и, которые, постепенно уменьшаясь по высоте, располагаются вплоть до подвздошного отдела. Складки представляют собой постоянные структуры, при заполнении просвета пищевой массой они не расправляются и не исчезают (A.M. Уголев, 1986). Здесь происходит

дальнейшая химическая обработка всех компонентов пищи - белков (ферменты, трипсин, энтерокиназа, киназоген, эрепсин и др.), углеводов (ферменты амилаза, мальтаза, сахараза), жиров (липаза), всасывание продуктов их расщепление в кровеносные сосуды и лимфатические сосуды, а также выработка гормональных факторов и биологически активных веществ, регулирующих эти процессы (секретин, энтероглюкагон, холецистокинин, панкреозимин, серотонин, гистамин и др.). Длина тонкой кишки заметно превосходит длину других отделов желудочно-кишечного тракта. Например, у крупного рогатого скота ее длина составляет 56 м. (Н.Д. Лихоносова, 1953).

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся железы, выделяющие ферменты (дипептидазы) слизь и гормональные факторы.

В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки часто встречаются диффузно расположенные лимфоциты, весьма многочисленные плазматические клетки и эозинофилы. Кроме того, обнаруживают одиночные лимфоидные узелки (А.Н. Панин, 1999).

Крупные узелки и сгруппированные лимфоидные узелки из собственной пластинки проникают через мышечную пластинку в подслизистую основу. Крупные сгруппированные лимфоидные узелки (пейеровы бляшки) состоят из 200...400 лимфоидных узелков. Особенно многочисленные лимфоидные образования на антимезентериальной стороне кишки, но изредка они встречаются и вблизи брыжеечного края. В каудальной трети тощего и на всем протяжении подвздошного отделов тонкой кишки на антимезентериальной стороне тянется сплошная полоса сгруппированных вторичных узелков (преимущественно В-зона), направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями (Т-зона). В эпителии над куполом узелков расположено небольшое количество особых микроскладчатых М- клеток, в складках которых находятся лимфоциты. М - клетки приписывают функцию

захвата макромолекул из просвета кишечника и передачу их лимфоцитам, которые затем мигрируют в лимфатические узлы (И.П. Павлов, 1951).

Рыхлая соединительная ткань подслизистой основы обильно снабжена кровеносными сосудами и нервами. В ней от пилоруса в дистальном направлении простираются мукоидные трубчато-альвеолярные дуоденальные железы. Группы их разветвленных концевых отделов открываются одним или несколькими протоками на межворсинчатую поверхность слизистой оболочки или в кишечные крипты. По морфологии и особенностям окраски они сходны с пилорическими железами желудка. Предполагают, что щелочная природа слизистого секрета обеспечивает защитную функцию в отношении желудочной кислоты и создает оптимальные условия панкреатических пищеварительных ферментов.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована волокнистой соединительной и ретикулярной тканями с большим количеством разнообразных клеток. В ней распространены как клетки фибробластического ряда (фибробласты, гистиоциты), так и клетки крови (лимфоциты и другие лейкоциты). В ней разветвляется большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, образующих сети, и нервных волокон, а также расположены общекишечные железы (крипты). В собственной пластинке много лимфоцитов и лимфатических фолликулов, одиночные или солитарные, фолликулы микроскопических размеров. Скопления лимфатических фолликулов - лимфатические (пейеровы) бляшки - выпуклые макроскопические образования, имеющие в длину от нескольких сантиметров до нескольких метров. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой наряду с коллагеновыми встречаются и ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть. В подслизистой основе много сосудов, развито под слизистое нервное сплетение. В подслизистой основе начального участка

тонкого кишечника залегают железы двенадцатиперстной кишки -дуоденальные (подслизистые) железы.

Дуоденальные (подслизистые) железы у крупного рогатого скота развиты на протяжении 4-5 м, то есть находятся в стенках двенадцатиперстной и в начале тощей кишки. Это сложные трубчатые (у жвачных альвеолярно-трубчатые) железы, вырабатывающий смешанный секрет. У жвачных железы расположены отдельными пакетами (Л.П. Тельцов, 1993).

Мышечная оболочка, состоящая из гладкой мышечной ткани образует кольцевой и продольные слои, разделенные соединительнотканной прослойкой с межмышечными нервным сплетением. Мышечная оболочка состоит из двух слоев - внутреннего циркулярного (более толстого) и наружного продольного. Между ними в прослойке соединительной ткани залегает межмышечное (ауэрбахово) нервное сплетение. Функция мышечной оболочки и иннервирующего ее нервного сплетения заключается в регуляции перистальтических сокращений тонкой кишки. Импульсы, предающиеся по симпатическим нервам, усиливают перистальтику, а нервные волокна блуждающего нерва вызывают релаксацию. В серозной оболочке особенностей не обнаружено (Л.П. Тельцов, 1993).

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, переходит в брыжейки и связки кишок (Н.Д. Лихоносова, 1953).

В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное переваривание пищевых масс, поступающих из желудка. Расщепление белков, жиров и углеводов осуществляется под действием трех пищеварительных соков: поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Выводные протоки печени и поджелудочной железы впадают в двенадцатиперстную кишку.

Морфогенез и развитие пищеварительных функций у жвачных животных, особенно во внутриутробный период, изучены недостаточно (Ю.М. Гальперин, 1986).

Ранняя дифференциация пищеварительных органов у крупного рогатого скота происходит в начале третьей декады внутриутробного развития. Некоторым органам пищеварительной системы присуща наибольшая скорость эмбрионального роста. К таким органам относятся кишечник и поджелудочная железа (И.П. Павлов, 1951).

По данным кишечник крупного рогато скота растет усиленно до 4-месячного возраста плода и от рождения до 3 месяцев постнатальной жизни. Кишечник в целом особенно его толстый отдел энергичнее растут во внутриутробный период. (И.П. Павлов, 1951)

У 3- месячного плода тонкий кишечник развит лучше, чем толстый. С возрастом относительный вес тонкого кишечника уменьшается, а толстого -увеличивается. Если у 3- месячного плода вес толстого отдела составляет 17,2% к весу всего кишечника, то у новорожденного теленка на его долю приходится 22,1% (Г.И. Азимов, 1971).

Развитие кишечника и, в частности, его железистого аппарата во внутриутробный период пока исследовано незначительно.

С возрастом телят кишечная секреция увеличивается в 1,5-2,5 раза. В пересчете на 1 кг веса животного и на единицу сухого вещества съеденного корма сокоотделение с возрастом снижается. В молочный, переходный и в ростовой периоды прием пищи и воды в часы раздачи корма вызывает 1-2 -часовое торможение кишечной секреции. Грубые корма способствуют усилению сокоотделения. Ориентированные подсчеты показывает, что у 6 -месячных телят в течение суток весь тонкий кишечник выделяет 9-13 л. сока. В кишечном соке содержится 2,2-3,4% сухого вещества, золы 0,75-0,88%, органического вещества 1,2- 2,5%(А.М. Уголев, 1985).

Реакция кишечного сока у месячных телят слабокислая (рН 6,8), а с возрастом она постепенно сдвигается в щелочную (Е.М. Федий, 1967). В просвет двенадцатиперстной кишки выделяют пищеварительные соки железы четырех видов: пристенные железы -1) общекишечные,

расположенные в криптах слизистой оболочке между основанием ворсинок; 2) железы, расположенные в подслизистом слое. Их нет в других кишках или они есть в начальной части тощей кишки, и поэтому их называют железами двенадцатиперстной кишки; застенные железы - 3) поджелудочная железа, 4) печень. Проток поджелудочной железы у крупного рогатого скота открывается на расстоянии 30-40 см. от пил ору са, желчный проток печени -в просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 50-70 см. от пилоруса(Е.М. Федий, 1967).

1.1.2 Морфология и функция печени крупного рогатого скота Печень - это самая крупная многофункциональная, экзокринная пищеварительная железа, участвующая в образовании желчи (необходимой для эмульгации жиров и стимуляции перистальтики кишечника); в обменных процессах белков, жиров, и углеводов, в защитных реакциях, в инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов и обезвреживания многих продуктов обмена, в частности азотистого (Г.И. Азимов, 1971).

Печень - hepar - крупный паренхиматозный орган. Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. Совершаются сложные процессы обмена веществ азотистых соединений, углеводов, жиров, нейтрализуются токсические продукты обмена веществ, синтезируется желчь. В эмбриональный период в печени происходят основные процессы кроветворения. Удаление ее приводит к гибели (H.A. Юрина, 1995).

На висцеральной поверхности печени, ближе к тупому краю, находятся ворота печени - porta hepatis. В области ворот в печень входят: воротная вена - v. portae, печеночная артерия - a. hepatis - ветвь от чревной артерии, нервы. Из ворот печени выходят общий печеночный проток - ductus hepaticus communis: лимфатические сосуды, идущие в лимфатический узел, расположенный в воротах печени. Печень у крупного рогатого скота гладкая,

буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1.1-1.4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля - lobus hepatis dexter; 2) слева от круглой связки - левая доля-lobus hepatis sinister; над павой долей лежит хвостатая доля - lobus caudatus выступает над правой долей печени (на нем имеется почечное вдавление -impressio renalis); 4) между желчным пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля - lobus quadratus, расположенная вентральнее ворот печени.

Выводной проток - ductus pancreaticus чаще один выходит из правой доли и открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 80100 см. от пилоруса в участке, лежащем на уровне 4- го поясничного позвонка. Добавочный проток - ductus pancreaticus accessories, существующий не у всех животных, открывается вместе с желчным протоком (И.А. Поберий, 2009).

На печени животных всех видов различают выпуклую диафрагмальную поверхность - facies diaphagmatica и плоскую или несколько вогнутую висцеральную поверхность- facies visceralis обращенную к внутренним органам. Дорсальный край печени - margo dorsalis притуплён, вентральный край - margo ventralis утонченный. Снаружи печень покрыта гладкой, блестящей, слегка увлажненной серозной оболочкой (висцеральным листком брюшины), сращенной с оболочкой из соединительной ткани, от которой отходят прослойки соединительной ткани внутри печени. Печень компактный орган. Состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы, образованной эпителием энтодермального происхождения. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени, кроме желчевыделения, выполняются в тесном контакте с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки (И.П. Павлов, 1951).

Печень разделена на доли - 1оЫб ЬерайБ. Внутрии долей находятся дольки печени - 1оЫН Ьерайз из печеночных клеток - гепатоцитов. Дольки имеют диаметр у крупного скота - 1,3 мм (В.И. Соколов, 2004).

Существует разные представления о строении печеночных долек. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму пяти-шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. Междольковая соединительная ткань образует строму органа (И.В. Хрусталевой, 1986).

Особенности строения печеночной дольки во многом определяются особенностями кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия, которые, разветвляясь, образуют долевые, затем сегментарные артерии и вены, дающие начало вокругдольковым артериям и венам. От вокругдольковых артерий и вен отходят капилляры, которые, сливаясь на периферии дольки, образуют синусоидные сосуды (капилляры). Синусоидные сосуды идут к центру дольки и впадают в центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые, которые, сливаясь, формируют печеночные вены, а последние впадают в нижнюю полую вену (Ю.М. Гальперин, 1986).

Междольковые вены представляют собой ветви воротной вены, артерии отходят от печеночной артерии. Междольковые вены и артерии разделяются на более мелкие - септальные вены и артерии, охватывающие дольку со всех сторон (И.А. Поберий, 2009).

Особенности строения синусоидного капилляра чрезвычайно важны для функции печени. Между эндотелиоцитами имеются щели, Базальный слой практически отсутствует. Вместе него имеются перисинусоидальное пространство, в котором проходят отдельные пучки коллагеновых фибрилл. Плазма, крови, таким образом, свободно омывает гепатоциты, обеспечивая непосредственный контакт между плазмой крови и паренхимой органа. Благодаря этим особенностям обеспечиваются обезвреживающая и обменные

функции печени. Между эндотелиоцитами синусоидных капилляров включены звездчатые макрофаги, фагоцитирующие микроорганизмы, поврежденные эритроциты и другие частицы, которые могут попадать в кровь. В перисинусоидальном пространстве располагаются перисинусоидальные липоциты, участвующие в липидном обмене (И.А. Поберий, 2009). Стенки синусоидных капилляров выстланы эндотелием с многочисленными фенестрами (диаметром до 100 нм), лежащим на прерывистой базальной мембране. Кроме эндотолиоцитов, купферовские клетки - моноцитарного происхождения, принадлежащие к макрофагальной системе. От эндотелиоцитов купферовские клетки отличаются более крупными размерами, наличием микроворсинок и включений в виде плотных телец в цитоплазме. Между выстилкой синусоидных капилляров и гепатоцитами расположено щелевидное пространство (пространство Диссе), в котором, при импрегнции нитратом серебра, можно выявить аргирофильные волокна, выполняющие поддерживающую функцию для выстилки синусоидов (Н.Д. Лихоносова, 1953). В состав эндотелия синусоидных капилляров, кроме обычных эндотелиальных клеток, входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферофские клетки) -видоизмененные макрофаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени и прежде всего контактируют с микробами, токсинами, чужеродными веществами, попавшими в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации или использования в процессах обмена. В спокойном состоянии звездчатые клетки удлиненной формы, с вытянутым темным ядром. Активизируясь, они увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, ядра их становятся светлыми, овальными, а отростки глубоко проникают в просвет капилляра и пространство Диссе. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных ее

прослеживают благодаря своеобразному закономерному расположению междольковых сосудов: междольковые артерия, вена и желчный проток лежат рядом, образуя триаду располагаются триады на границе между дольками. Внутридольковая соединительная ткань отсутствует. В дольках при специальной обработке заметна лишь тончайшая сеть ретикулярных волокон.

Дольки образованы печеночными пластинками, состоящими из клеток печени - гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами - синусоидами, образованными в результате слияния артериальных и венозных капилляров. В центре дольки находится центральная вена дольки, куда стекает кровь из синусоидных капилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное направление. На своем протяжении от периферии дольки к ее центру печеночные пластинки анастомизируют, образуя сеть, но при этом каждый гепатоцит контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной. На поперечном срезе дольки пластинки выглядят как тяжи из расположенных друг за другом гепатоцитов, называемые печеночными балками.(И.В. Хрусталевой, 1986) Боковыми поверхностями клетки связаны друг с другом десмосомами и плотными контактами, а также интердигитациями (И.П. Поберий, 2009). Между соседними гепатоцитами в пластинке образуются желчные канальцы, диаметром 0,5.. 1 мкм, представляющиеся собой расширение межклеточного промежутка между гепатоцитами. Никакой специальной стенки у капилляров нет, их пространство ограничено плазматической мембраной двух-трех соседних гепатоцитов. Часть поверхности гепатоцита контактирует с другими гепатоцитами, часть - с синусоидными капиллярами. В желчные канальцы секретируются желчь, а в синусоидные капилляры - углеводы, белки мочевина, и другие синтезируемые или депонируемые гепатоцитами вещества. С функцией синтеза белков плазмы связано значительное развитие

гранулярной эндоплазмотической сети в цитоплазме гепатоцита, с участием гепатоцитов в углеводном и липидном обмене, а также с обезвреживающей функцией - наличие развитой агранулярной эндоплазматической сети (Н.А. Юрина, 1995). В центе дольки находится центральная вена, в которую впадают концевые ветви сиусоидных кровеносных капилляров, располагающихся между печеночными балками паренхимы дольки. Центральные вены соседних долек сливаются в поддольковые вены, лежащие, как триады, междольковой ткани. Вены сопровождаются только лимфатическим сосудом и нервными стволиками. Кровоток в печени уникален наличием «чудесной венозной сети» капилляров: последние располагаются между междольковой и центральной венами. По ним смешанная артериальная и венозная кровь течет от перифирии к центру, а желчь по желчным капиллярам движется в противоположном направлении (И.П. Поберий, 2009). Междольковые артерию и вену, сопровождает междольковый желчный проток. Вместе эти три структуры образуют печеночную триаду (Г.И. Азимов, 1971).

Паренхима печени развивается из энтодермы среднего отдела пищеварительной трубки, соединительнотканная строма и сосуды - из мезенхимы. Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток -гепатоцитов, различных размеров и полигональной формы, располагающихся в виде печеночных пластинок (Г.И. Азимов, 1971). У взрослых животных обнаруживают незначительное количество двуядерных гепатоцитов или клеток с полиплоидным ядрами. Цитоплазма гепатоцитов изобилует органеллами и включениями различных видов. В ней насчитывается огромное количество митохондрий, хорошо развито Гр и ГлЭПС лизосомальный аппарат. Между гепатоцитами в балках долек встречаются липоциты, прижатые к стенке синусоидов. В их цитоплазме и отростках накапливаются липиды, содержащие витамин А (И.П. Поберий, 2009).

Гепатоциты - полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим в центре. У рогатого скота их количество невелико (8%). С возрастом количество двуядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%. В цитоплазме развиты все органеллы общего значения. Особенно многочисленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, свободные и связанные рибосомы, цистерны эндоплазматической сети. В цитоплазмах накапливаются различные включения: гликоген, жир, витамины и др. В гепатоцитах различают 2 функциональных полюса: желчный - обращенный к желчному капилляру, и сосудистый - контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки. Существует определенный цикл функциональной активности и направленности: днем преобладает выделение желчи, ночью синтез гликогена; гликоген откладывается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир - наоборот (Н.Д. Лихоносова, 1953).

Желчь - поступает в двенадцатиперстную кишку. Большинство функций печени связано с ее положением на пути тока крови от пищеварительной трубки в общий кровоток (И.П. Проберий, 2009). Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У них нет собственных стенок. Ими являются желобки, образованные плазмолеммами соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки желчного капилляра, отграничены зоной слипания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки объединяются и образуют печеночный проток (В.И. Соколов, 2004).

Междольковые желчные протоки собирают желчь из желчных канальцев.

Желчные капилляры начинаются в виде слепых канальцев внутри печеночных балок, вблизи центральных вен долек анастомозируют друг с другом. По капиллярам желчь поступает в желчные протоки, находящиеся в составе «триад». Стенки желчных протоков «триад» образованы специализированными клетками - низким кубическим эпителием, а в более крупных - высоким кубическим или столбчатым эпителием. В области ворот из печени выходит самый крупный печеночный проток, в стенке которого кроме эпителия содержится соединительная ткань и мышечные элементы. От печеночного протока отходит боковая ветвь (пузырный проток) и направляется к желчному пузырю (И.П. Павлов, 1951).

1.1.3 Морфофункциональные особенности поджелудочной железы

крупного рогатого скота

Поджелудочная железа представляет собой железу смешанного типа, состоящую из эндокринной и экзокринной частей (В.Ф. Вракин, 1990) .

С поверхности она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Тонкие соединительнотканные прослойки отходят от капсулы и делят железу на дольки.

Паренхима поджелудочной железы развивается из энтодермы среднего отдела пищеварительной трубки в области будущей двенадцатиперстной кишки, а строма - из мезенхимы (И.П. Поберий, 2009).

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой разветвленную трубчатоальвеолярную железу. Ее структурно-

функциональной единицей является панкреатический ацинус, состоящий из секреторного отдела и вставочного протока. Экзокринная паренхима образована эпителием энтодермального происхождения и состоит из концевых отделов и выводных протоков (И.В. Хрусталевой, 1986).

Концевые отделы имеют форму альвеол, образованы однослойным призматическим эпителием. Обычно в самый мелкий выводной проток,

который называется вставочным протоком, открывается несколько альвеол. Такая структура называется ацинусом. Экзокринная часть железы, состоящая из ацинусов, носит название ацинозной паренихимы, а клетки, ее составляющие, ацинозные (ацинарные) (Г.И. Азимов, 1971).

Ацинус состоит из панкреатических экзокриноцитов (ациноцитов) и центроацинозных эпителиоцитов. В ациноците различают гомогенную базофильную зону, в которой локализована гранулярная эндоплазматическая сеть, и апикальную зимогеную зону, содержащую ацидофильные гранулы проферментов (неактивных ферментов). Ацинозная клетка имеем четко выраженную апико-базальную дифференцировку. Ее базальная, более расширенная часть заполнена массой плоских мешочков гранулярной эндоплазматической сети, воспринимает основные красители, за что называется базофильной, или гомогенной зоной. Круглое ядро сдвинуто к базальной части клетки. Над ним расположен комплекс Гольджи. В апикальном полюсе клетки накаливаются крупные округлые секрета зимоген, в которой входят разнообразные ферменты в неактивной форме. Гранулы окрашиваются кислыми красителями, за что эта часть клетки названа оксифильной, или зимогенной, зоной. Секрет выделяется через апикальный полюс мерокринным способом и попадает в систему выводных протоков (М.М. Серых, 1961).

Вставочный проток является началом системы протоков. Центроацинозные эпителиоциты представляют собой клетки вставочного протока. Это уплощенные клетки с прозрачной цитоплазмой. Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, впадающие во внутридольковые протоки. Эпителий межацинозных и внутридольковых протоков кубический. Внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые в свою очередь впадают в главный проток железы. Эпителий междольковых и главного протоков призматический. Стенка протоков состоит из однослойного (на всем протяжении) эпителия и собственной

пластинки слизистой оболочки. Главный проток в области устья имеет, кроме того, сфинктер, состоящий из неисчерченных миоцитов (В.И. Соколов, 2004).

Выводной проток наименьшего диаметра назван вставочным, так как вдавливается на разную глубину в альвеолы. В результате клетки его стенки оказываются как бы вставленными в центр ацинуса, и поэтому называются цетроацинозными. На срезах их удлиненные светлые ядра можно видеть лежащими внутри альвеол. Диаметр вставочных протоков меньше альвеол. Их стенка образована уплощенными клетками со светлой цитоплазмой, бедной органеллами. Вставочные протоки объединяются сначала в мелкие внутридольковые выводные протоки, затем в более крупные протоки и, наконец - в междольковые выводные протоки. Последние образуют общий выводной проток поджелудочной железы, идущий к двенадцатиперстной кишке. По мере увеличения диаметра протока высота его эпителия увеличивается, а окружающая соединительная ткань утолщается и уплотняется. Клетки протоков поджелудочной железы являются источником гидрокарбоната (Л.Е. Энтиген, 2004) .

Экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты: трипсин, липазу, амилазу и др. Панкреатический сок поступает по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где участвует в расщеплении белков, жиров и углеводов (А.М.Уголев,1985).

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена островками поджелудочной железы, а также отдельными эндокринными клетками, разбросанными среди эпителиоцитов выводных протоков: РР - клетками и эндокриноцитами, вырабатывающими холецистокинин и панкреозимин (гормоны, стимулирующие секреторную активность ациноцитов и секрецию желчи печенью) (М.М. Серых, 1961). Они выделяют гормоны инсулин и глюкагон (А.М.Уголев,1972).

Эндокринная часть синтезирует и секретирует ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид и панкреатический полипептид), принимающих участие в регуляции углеводов, жирового и белкового обмена, а также функцией пищеварительного тракта, циркулярно раположенных гладких миоцитов. Клетки островков - панкреатические эндокриноциты - бывают нескольких видов, различающихся на препаратах, окрашенных азаном по Гейнденгайну, а также по ультраструктуре. Наиболее многочисленные из них бета-эндокриноциты (В-клетки), выделяющие инсулин - гормон, снижающий уровень сахара в крови. В-клетки имеют кубическую форму, темное ядро и гранулы в цитоплазме, окрашивающиеся в оранжево-коричневый цвет. С помощью электронного микроскопа в этих гранулах обнаруживается центральный кристалл. Альфа-эндокриноциты (А-клетки) - клетки округлой формы, содержат розовую зернистость. В их гранулах при электронной микроскопии выявляется темная сердцевина и прозрачный ободок. А -клетки выделяют глюкагон - гормон, повышающий уровень сахара в крови. Дельта - клетки (Д - клетки) имеют мелкую голубоватую зернистость. Гранулы умеренной электронной плотности и не содержат прозрачного ободка. Д-клетки выделяют соматостатин - гормон, тормозящий синтез белка и, следовательно, секрецию как эндокринной, так и экзокринной частей поджелудочной железы. Гормон, секретируемый Д1-клетками, вазоактивный интестинальный полипептид (ВИЛ), обладает обратным действием, т.е. стимулирует секрецию обеих главных частей поджелудочной железы. Он также снижает артериальное давление АД. РР - клетки локализуются в островках поджелудочной железы. А также среди ацинусов и протоков. Это полигональные клетки с очень мелкими гранулами (не более 140 нм). Они вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий секрецию желудочного и панкреатического сока (В.И. Соколов, 2004).

Эндокринная паренхима составляет около 3% массы поджелудочной железы и представлена панкреатическими островками (Лангерганса). В островке обычно можно видеть несколько капилляров. Состоят островки из клеток нескольких типов, вырабатывающих разные гормоны. Друг от друга отличаются только при специальной обработке. Островковые клетки мельче ацинозных и светлее. Все они содержат мелкие митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы, характерные для каждого вида клеток (Н.Д. Лихоносова, 1953) .

Самые многочисленные (до 70-75%) - В- или в -клетки. Специальными красителями эти клетки окрашиваются базофильно. Их зернистость растворима в спирте и нерастворима в воде. Вырабатываемый ими инсулин способствует утилизации и депонированию глюкозы тканями, и превращению ее в гликоген, чем снижает уровень глюкозы в крови. А-или а-клетки составляют 20-25%. Их гранулы при специальной окраске окрашиваются оксифильно, растворимы в воде и нерастворимы в спирте. Эти клетки вырабатывают глюкагон - гормон, противоположный по действию инсулину. Он способствует расщеплению гликогена до глюкозы и выведению ее в кровь. Среди остальных клеток различают еще несколько типов (D- D1 - РР- клетки), вырабатывающих гормоны, по-видимому, регулирующие белковый и липидный обмены организма и деятельность экзокринных и эндокринных клеток поджелудочной железы. Предполагают, что среди этих клеток находятся и камбиальные элементы (A.M. Уголев, 1977).

Вместе с тем на границе островков найдены переходные формы клеток - островково- ацинозные. В них есть как зимогенные гранулы, так гранулы характерные для эндокринных клеток. Возможно, эти клетки также являются источником пополнения клеток островков. У островков нет оболочек, отделяющих их от экзокринной паренхимы (Н.Д. Лихоносова, 1953).

Поджелудочная железа у телят секретирует непрерывно. В опытах на телятах 5-6 месячного возраста, у которых был введен проток поджелудочной железы, установлено наличие рефлекторной фазы поджелудочной секреции. Деятельность поджелудочной железы меняется в зависимости от количества и свойств поступающей пищи (АЛ. 2001) .

В соке обнаружены ферменты - трипсин, амилаза и липаза. Заметно выражена приспособительная реакция поджелудочной железы к характеру кормления: при скармливании отрубей протеолитическая сила сока выше, чем при скармливании овсянки; при замене сена силосом активность трипсина снижается. Количество поджелудочного сока, выделяемого в течение 1 часа, колеблется от 0 до 200 мл. выяснено, что регуляция деятельности поджелудочной железы осуществляется нейрогуморальным путем; рН сока колеблется от 7,6 до 8,4. Активность ферментов находится в следующих пределах: белкового (по Гроссу) 2,0-0,01; углеводного (по Вольгемуту) 0,350,05 и жирового 2,5-0,5 единицы титра (Г.И. Азимов, 1971).

Для переваривания молока затрачивается значительно меньше ферментов, чем для переваривания растительных кормов. У телят в 6-месячном возрасте ферментативная активность сока поджелудочной железы снижается, что, по-видимому, связанно с повышением в этом периоде пищеварительной деятельности преджелудков (Н.Д. Лихоносова, 1953).

Протеолитическая активность поджелудочного сока, по Метту, у телят 30-дневного возраста не обнаруживается; она может быть обнаружена у них в возрасте 1,5-3 месяцев и старше. Включение в рацион телят раннего кормов растительного происхождения способствует увеличению ферментативной активности поджелудочного сока. Поджелудочное сокоотделение зависит от физиологического состояния животных. Под влиянием акта приема корма у телят 5-6 - месячного возраста усиливается поджелудочное сокоотделение. При низком уровне секреции сока поджелудочной железы прием кормов в большинстве случаев усиливает

сокоотделение, при высоком уровне иногда снижает. У телят молочного периода выражена нейро-гуморальная фаза поджелудочной секреции. Влияния жвачки и положения тела животного (стоячее или лежачее) на секрецию поджелудочной железы у телят до 6-ти месячного возраста не установлено (H.A. Юрина, 1995).

Поджелудочная железа - pancreas выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического пищеварительного секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры.

Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых веществ, а—амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотрипсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В — в виде проферментов. Трипсиноген активируется ферментом двенадцатиперстной кишки энтерокиназой и превращается в трипсин.

Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида потребляемой пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция амилазы, при приеме белков — трипсина и химотрипсина, при приеме жирной пищи отмечается секреция сока с повышенной липолитической активностью. При длительном поддержании определенного пищевого рациона секреторный процесс в поджелудочной железе претерпевает устойчивые адаптивные сдвиги, проявляющиеся в изменениях количества сока и соотношения секретируемых ацинарными клетками ферментов.

Хлориды, также представляющие важный компонент секреции электролитов, выделяются, по—видимому, ацинарными клетками вместе с ферментами. В составе сока поджелудочной железы кроме бикарбоната и хлоридов имеются ионы Na+, К+, Са2+ Mg2+ Zn2+(M.M. Серых, 1961).

Резюме по обзору литературы

Анализ имеющихся в литературе данных показал, что пробиотики разных видов широко используются в животноводстве. При этом улучшаются показатели крови, выхода живой массы и экономические показатели. Что касается пробиотика «Бацелл», он так же нашел широкое применение особенно в птицеводстве и свиноводстве. Имеются единичные работы по его использованию на молодняке крупного рогатого скота, но глубоких исследований, касающихся морфологии органов пищеварения нами

в доступной литературе не обнаружено.

В этой связи в рамках кафедральной тематики нами были сформулированы цель и задачи исследования по дальнейшему использованию данного пробиотика для бычков на откорме.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИСЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Наши исследования проведены на кафедре анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия» и в ООО «Агрофирма «Черданская» в соответствии с государственной научно- исследовательской тематикой кафедры анатомии и гистологии: «Морфология гистогематических барьеров в норме и при разных видах воздействия на организм животных в экологических условиях Урала», № государственной регистрации 01.200.208.408. Работа является

самостоятельным разделом комплексных исследований по изучению гистогематических барьеров различных органов и тканей. Нами исследованы гистогематические барьеры печени, поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки бычков на откорме в норме и при введении в их

рацион пробиотика «Бацелл».

Опыт по влиянию пробиотика «Бацелл» на органы пищеварительной системы у бычков на откорме проведен в ООО «Агрофирма «Черданская» в период с декабря 2008 года по октябрь 2009 года. Было сформировано две группы телят черно-пестрой породы с месячного возраста, с живой массой

67 кг, по 9 голов в каждой.

Телятам опытной группы добавляли в основной рацион пробиотик-«Бацелл» в дозе 20 г на голову в сутки до 2-х месячного возраста, и 40 г в сутки с 2-х месячного возраста до конца опыта. Контрольная группа животных получала рацион, предусмотренный в хозяйстве, состоящий из концентратов, силоса и сена.

До начала скармливания пробиотика провели фоновое биохимическое исследование крови, далее исследовали кровь в 90 и 150 дней. Взятие крови из яремной вены осуществляли утром перед кормлением. Исследование крови проводили в ветеринарной клинике УрГСХА. В крови определяли: 1. Количество хлоридов по видоизмененному методу Мора

2. Содержание кальция комплексометрическим методом

3. Уровень фосфора в безбелковом фильтрате крови с Ванадат -молибдатным реактивом

4. Количество резервной щелочности - диффузионным методом с помощью свободных колб

5. Содержание магния - по цветной реакции с титановым желтым

6. Количество общего белка - по Году и Маккарти в модификации Кариока

7. Уровень гемоглобина - гемоглобин - цианидным методом

8. Количество глюкозы в безбелковом фильтрате крови - по цветной реакции с ортотолуидином

В ходе опыта ежемесячно определяли живую массу телят путем индивидуального взвешивания, клиническое состояние бычков в течение всего периода выращивания в рамках опыта.

Для проведения гистологических исследований органов и биохимических исследований мышц, первый убой животных провели в 90 дней (по - одному бычку из опытной и контрольной группы), в 150 дней (по - одному бычку из опытной и контрольной группы), в 210 дней (по -одному бычку из опытной и контрольной группы), и в 270 дней (шесть бычков опытной и шесть бычков контрольной группы). Отбор проб печени, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы, производили при каждом убое бычков. Кусочки органов фиксировали в 10% - ном растворе нейтрального формалина. Обработку, заливку в парафин, приготовление гистологических срезов и окрашивание (гематоксилином и эозином) проводили на кафедре анатомии и гистологии. Просмотр и фотографирование гистологических срезов осуществляли на кафедре анатомии и гистологии УрГСХА с использованием микроскопа Micros Austria. При каждом убое бычков отбирали кусочки двуглавой и трехглавой мышцы для биохимического исследования мяса. Биологическую

полноценность мяса определяли в биохимической лаборатории УРАЛНИИСхоза по качественно-белковому показателю и коэффициенту биологической ценности белка мяса, представляющему собой отношение аминокислот триптофана к оксипролину.

Морфометрию структурных компонентов изучаемых образцов проводили с помощью прикладной программы Micro Vision.

Полученный в результате проведенных экспериментов цифровой материал обработан статистическими методами на ПЭВМ Pentium с использованием стандартных прикладных программ Mikrosoft Word и Excel, включая подсчет средних величин (М), средней ошибки (ш) среднеквадратичных отклонений выборки, определение критерия достоверности Стьюдента (t). Достоверность разницы между группами, а также помесячно, в сравнении с предыдущим значением, вычислялась по каждому показателю.

2.2 Характеристика пробиотика «Бацелл» и его

воздействие на двенадцатиперстную кишку, печень и поджелудочную железу в возрастном аспекте

2.2.1 Характеристика пробиотика «Бацелл»

Пробиотик «Бацелл» применяется в качестве добавки в рационах сельскохозяйственных животных и птицы с целью повышения перевариваемости и усвояемости корма, снижения затрат корма на единицу продукции, а также с целью формирования полезной микрофлоры желудочно- кишечного тракта (О.Н. Аргунеева, 2006).

«Бацелл» сочетает в себе: свойства мощного фермента пробиотика, способствует усвоению рационов с повышенным содержанием ячменя, ржи, пшеницы, отрубей, подсолнечного жмыха и шрота и т.п. Позволяет уменьшить применение лекарственных ветеринарных препаратов (И.А. Евдокимов, 2004).

«Бацелл» содержит живые штаммы микроорганизмов Bacillus subtilis 945 КОЕ/г- титр не менее 10*8 КОЕ/ г , Ruminococcus albus 37- титр не менее 10* 8 КОЕ/ г, Lactobacillus acidofilus штамм 917 - титр не менее 10*8 КОЕ/ г. Вспомогательные вещества: шрот подсолнечниковый, воду, рубцовую жидкость, мясо-пептонный бульон, агар микробиологический меласса, глютен, спирт, калий фосфорнокислый 2-замещеный, аммоний, магний, кальций, натрий (Д.В. Жирдяев, 2009).

«Бацелл» разработан учеными Кубанского государственного аграрного университета, Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева и Федерального государственного учреждения «Краснодарский биоцентр» (В.А. Лукьяненко, 2007).

«Бацелл» - это результат многолетних научных исследований в области микробиологии и биотехнологии. Он полностью соответствует требованиям экологии, не оказывает негативного влияния на качество животноводческой продукции. Актуальное использование «Бацелла» как комплексного ферментативного препарата следующее:

1. Приготовление комбикормов в большинстве регионов страны из зерна с повышенным содержанием клетчатки: ячменя, пшеницы, овса, проса, ржи и т.п.

2. Удешевление комбикормов с вышеназванной зерновой основой за счет

ввода таких отходов перерабатывающих предприятий как отрубей и муки всех видов, жмыхов и шротов подсолнечных.

3. Отсутствие в пищеварительном тракте у птицы, свиней, и молодняка крупного рогатого скота ферментов, расщепляющих сложные некрахмалистые полисахариды типа целлюлоз, гемицеллюлоз, пентозанов, бета-глюканов.

Введение «Бацелла» в комбикорма позволяет:

- разрушать стенки растительных клеток для освобождения из них ценных высококалорийных углеводов, протеина и жира;

- устранять влияние антипитательных (ингибирующих) факторов кормов и таким образом повышать их перевариваемость и усвояемость на всем протяжении желудочно-кишечного тракта животных и птицы;

- стимулировать переваривание питательных веществ, когда выработка ферментов в организме животных и птицы ограничена.

Использование пробиотика в современных условиях актуально по следующим соображениям:

1. Увеличилось число заболеваний, когда применение антибиотиков не всегда является эффективным, так как антибиотики нарушают микробиоценозы желудочного-кишечного тракта. Что отрицательно сказывается на качестве продукции животноводства (экологическая безопасность).

2. При применении антибиотиков за счет адаптации к ним формируется вредная микрофлора, что не дает возможности длительное время пользоваться одним препаратом.

3. Антибиотики в связи с накоплением в организме ухудшают товарные

качества продукции.

Пробиотик «Бацелл» в этой связи предназначен: для предупреждения многих болезней вызываемых патогенной микрофлорой, для формирования нормальной, полезной микрофлоры кишечника после применения антибиотиков, для повышения иммунного статуса и как стимулятор продуктивности за счет улучшения усвояемости из кормов таких факторов роста как аминокислоты, легкодоступные сахара, витамины, микроэлементы и др. (А.Г. Кощаев, 2007).

Применение «Бацелла» как микробной ферментативно- пробиотичекой композиции позволяет в наиболее естественном варианте мобилизовать синтез полезных биологически активных компонентов в организме (ферменты, антибиотики, витамины), и, в этой связи, повысить продуктивность животных и птицы, снизить расход и стоимость корма на

единицу продукции, улучшить показатели воспроизводства, повысить сохранность поголовья, снизить затраты на лечебные препараты и таким образом улучшить экономические показатели в животноводстве (Е.А. Белоусова, 2006).

Препарат «Бацелл» не снижает эффективности продуцирования внутренних ферментов организма, что всегда характерно для очищенных ферментных препаратов. Обладая ферментативными, пробиотическими и пребиотическими свойствами «Бацелл» в тоже время является самым дешевым в сравнении с рыночными аналогами (И.В. Ситников, 2007).

«Бацелл» - сухой сыпучий продукт коричневого цвета со слабым специфическим запахом, с массовой долей влаги не более 12%, КОЕ на грамм не менее 108. Его хранят в упаковке завода-изготовителя в чистых сухих помещениях, исключающих попадание прямых солнечных лучей при температуре от -ЮС до + 40С. Непременным условием эффективности применения «Бацелла» является равномерное и тщательное смешивание мелкоразмолотого препарата с кормом. При применении «Бацелла» следует избегать термической обработки кормов свыше +85 градусов по Цельсию. Не следует применять химические средства обработки корма для стерилизации микрофлоры, когда в корма введен «Бацелл». Срок годности препарата - 6 месяцев (И.В. Ситников, 2007).

2.2.2 Морфология двенадцатиперстной кишки бычков на откорме при использовании пробиотика «Бацелл»

Нами проведено сравнительное гистологическое исследование состояния слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки бычков опытной группы в 90, 150, 210, и 270 дней, получавших с кормом пробиотик «Бацелл» и контрольных животных в те же возрастные периоды.

При исследовании двенадцатиперстной кишки контрольных животных трех - месячного возраста (90 дней) нами выявлены признаки катарального воспаления слизистой оболочки, которое было представлено альтерацией эпителия, экссудацией в виде выраженной инфильтрации лейкоцитами ворсинок двенадцатиперстной кишки и пролиферацией клеток эндотелия и адвентиции сосудов. При этом наблюдалось слущивание клеток эпителия в просвет кишечника и оголение некоторых ворсинок (Рис.1).

Рис. 1. Двенадцатиперстная кишка. (Контроль). Лейкоцитарная инфильтрация ворсинок, слущивание клеток эпителия и гиперсекреция слизи. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10x20.

Архитектоника кишечника была полностью сохранена. На всем протяжении двенадцатиперстной кишки, как в эпителии ворсинок, так и в

более глубоких слоях слизистой оболочки наблюдалась активная гиперсекреция желез. Просветы желез были расширены и заполнены секретом (Рис.2).

Рис. 2. Двенадцатиперстная кишка. (Контроль). Гиперсекреция желез двенадцатиперстной кишки. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10x20.

Обнаруженные нами процессы можно отнести к слизистому катару. Лимфоидные образования при этом были активизированы, их центры просветлены, очертания четко контурированны (Рис.3).

У опытных животных этого возраста контуры ворсинок были четко очерчены, хотя в некоторых случаях наблюдалось нарушение эпителиальной выстилки и инфильтрация стромы ворсинок полиморфными клеточными элементами, но инфильтрат был очаговым и не выходил за пределы эпителия. В железах также отмечается гиперсекреция слизи, что характерно для слизистого катара, что подтверждено нахождением слизи в просвете кишечника.

Рис. 3. Двенадцатиперстная кишка. (Контроль). Активизированный лимфоидный фолликул слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10Х20

Рис. 4. Двенадцатиперстная кишка. (Опыт). Полиморфно-клеточная инфильтрация стромы ворсинок двенадцатиперстной кишки. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10><20

Четко выраженных и очерченных фолликулов в исследованной нами двенадцатиперстной кишке не обнаружено, но имели место участки

скопления лимфоидных элементов диффузно расположенных вдоль мышечного слоя слизистой оболочки.

Рис. 5. Двенадцатиперстная кишка. (Опыт). Скопление лимфоидных элементов вдоль мышечного слоя слизистой оболочки. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10х 20 .

Таким образом, анализируя комплекс процессов в двенадцатиперстной кишке у контрольного и опытного бычков мы не выявили существенной разницы. В обоих случаях обнаружено катаральное воспаление по типу слизистого катара.

У животных убитых через 150 дней при гистологическом исследовании двенадцатиперстной кишки и сравнении процессов у контрольного и опытного бычка были выявлены следующие изменения.

У бычка из контрольной группы в двенадцатиперстной кишке продолжали нарастать процессы катарального воспаления, наряду с этим было отмечено присоединение к катаральному экссудату форменных элементов крови. При исследовании сосудов кишечника, выявлена ярко выраженная гиперемия сосудов артериального и венозного русла и периваскулярная полиморфно-клеточная инфильтрация. Обнаруженный нами

процесс можно характеризовать как катаралыю-геморрагическии дуоденит (Рис.6, 7).

к \ \ У Ч 7ч' Л/ч м-у •••

% жжмюж-

и ■ ^ . :■ V ,<\ . ■

^.Д,- 'Л 4: '[

южр&Ш/Ш!* [ЦП ур^ ж

Г кШ^ЖЖ Ч I- и (л I V»- V. . «»'£ ;

мйЛдет да ' д К 4 Ш

. I { ■ ■ ; Л, Г УЛ И - Н Щ ^л '.'ч. .. ■ 1г - до \ у '

УАIX Р: 4 /У 1; I Н ШйР \

ТШШт! -:ШШЖ Ш Ил. * Ь Щ&

ШзтШ

Рис. 6. Двенадцатиперстная кишка. (Контроль). Катарально геморрагический дуоденит. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10x20.

_ ж т , ^ „

«■ ! Г>»\ V*

к

Ч

.4 V}

( О '6*

* ? у

/

С I >

>»

■ >: Л-*

Л / « л С

Рис. 7. Двенадцатиперстная кишка. (Контроль). Гиперемия сосудов и периваскулярная полиморфно-клеточная инфильтрация. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение 10><20.

Железы двенадцатиперстной кишки были в состоянии гиперсекреции. И между ними среди клеточного инфильтрата обнаружено значительное количество эозинофилов (Рис. 8: 9).

• >. » '. Г I ■ /

Н-1

' 51

Я Я

! • . ."С ? *

Л •

■ , I » 4 « / г> »

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Гагарина, Марина Николаевна

4 ВЫВОДЫ

1. Сравнительное комплексное исследование морфологии органов пищеварения, биохимии крови и мышц, показателей живой массы бычков при введении в рацион животных опытной группы пробиотика «Бацелл» на протяжении 270 дней показало положительное его воздействие на организм бычков.

2. Применение пробиотика «Бацелл» животным опытной группы оказало положительное влияние на морфологическую реакцию двенадцатиперстной кишки. У опытных животных, начиная со 150 дня, в отличие от бычков контрольной группы, не выявлено процессов воспалительного характера. У животных обеих групп отмечена иммуноморфологическая реакция, в виде активизации лимфоидных фолликулов в 90,150 дней, которая нормализовалось у опытных животных к 270 дню и усилилась у животных контрольной группой в связи с воспалительными процессами в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки.

3. При включении в рацион пробиотика «Бацелл» установлено, что морфологическая реакция печени была идентичной у бычков контрольной и опытной групп. Начиная со 150 дня и до конца опыта (270 дней) в печени бычков контрольной группы наблюдались процессы дистрофии гепатоцитов, нарушения микроциркуляции и разрастание соединительной ткани, чего не было отмечено в печени у животных опытной группы.

4. Сравнительная морфологическая реакция поджелудочной железы животных опытной и контрольной групп выявило постепенное увеличение количества островков Лангерганса у животных опытной группы, получавших пробиотик в течение 270 дней, что способствовало улучшению процессов пищеварения и снижению содержания сахара в крови.

5. При использовании пробиотика «Бацелл» отмечено его положительное воздействие на показатели крови. Выявлено увеличение показателя общего белка на 6,9%, кальция - на 3,8% и уменьшение количества глюкозы на 2,5%. Достоверное увеличение среднесуточного прироста на 301 г у бычков опытной группы и повышение количества протеина в мясе свидетельствует о положительном воздействии пробиотика «Бацелл» на организм бычков в целом.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты по гистологии двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы, по биохимии крови и мяса при использовании пробиотика «Бацелл» в рационе бычков на откорме рекомендуем использовать;

- в хозяйствах с не сбалансированным рационом в кормлении бычков и с нарушением технологии содержания;

- в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах;

- при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по сравнительной морфологии и гистологии животных; г

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гагарина, Марина Николаевна, 2012 год

6 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азимов, Г.И., Елисеев, А.П., Бойко В.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных [текст]/ Г.И Азимов, А.П. Елисеев, В.И. Бойко; - М.: Колос 2-е изд, 1971. - 408с.

2. Анатомия домашних животных: Учебник [текст]/ под ред. И.В. Хрусталевой; - М.: Колос, 1986. - 405с.

3. Аршавский, И. А. Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных [текст] / И.А. Аршавский; - М.: Изд. АН СССР, 1983.-235с.

4. Аргунеева, О.Н., Пустотина Г.Ф. Совершенствование биологических средств производства в скотоводстве [текст]/ О.Н Аргунеева // Достижение науки и техники АПК. -2006.-№ 11. - С.40.

5. Белоусова, Е.А., Никитина, Н.В., Мишуровская, Т.С., Златкина, А.Р Возможности препаратов на основе микробных метаболитов для восстановления кишечной микробиоты [текст] / Е.А Белоусова, Н.В Никитина, Т.С Мишуровская, А.Р Златкина, // Consilium medicum. - 2005. -№1. - С.9 - 13.

7. Беюп Е.А., Куваева И.Б. Дисбактериозы кишечника и их клиническое значениеЖлин. мед. - 1986. - Г П. - С.37-44

6. Всемирный конгресс по гастроэнтерологии (Монреаль, 2005) [текст] / Е.А. Белоусова // Фарматека. - 2006. - №1. - С.17-21.

8. Бондаренко В.М., Грачева Н.М. Пробиотики, пребиотики и синбиотики [текст] //Фарматека. - 2003. - №7. - С.56 - 63.

9. Васильев А.П., Шапошникова М.Ю., Щелгачев В.В., Васильев П.Г., Грачев А.Ю. Перспективы применения пробиотиков в медицине и ветеринарии [текст]. - В кн.: - Актуальные проблемы биологической защиты войск и населения. - Екатеринбург, 2009- С. 134-139

10. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных [текст] /

В.Ф. Вракин., M.B. Сидорова., В.П. Панов., А.Э. Семак; М.: Колос, - 1984. -360с.

11. Волков, М.Ю., Ткаченко, Е.И., Воробейчиков, Е.В., Синица, A.B. метаболиты BACILIS SUBTILIS как новые перспективные пробиотические препараты [текст] / М.Ю. Волков, Е.И. Ткаченко, Е.В. Воробейчиков, A.B. Синица // Микробиология. - 2007.-№2. - С. 75-80.

12. Волков, М.Ю. Комбинированный пробиотический препарат Бактистатин - продукт безотходной технологии [текст] / М.Ю. Волков // Хранение и переработка сельхозсырья. - 2006.-№11. - С.53-54.

13. Воронин, Е.С., Петров, А.М., Серых, М.М., Девришов, Д.А, Иммуногенетика/Под. Ред. Е.С. Воронина.- М.: Колос - Пресс,2002 - 408с.

14. Вахитов, Т.Я., Петров, JI.H., Бондаренко, В.М., Концепция пробиотического препарата, содержащего оригинальные микробные метаболиты/ Т.Я. Вахитов, JI.H. Петров, В.М. Бондаренко// Микробиология. -2005. - №5. - С. 108-114.

15. Воеводина, Д.А., Розанова, Г.Н., Филогенетическая концепция адаптации/ Д.А. Воеводина, Г.Н. Розанова // Клиническая физиология кровообращения.-2006. - №2.-С. 52-61.

16. Воеводин, Д.А., Розанова, Г.Н., Стенина, М.А., Роль имуннологичесих реакций в адаптивном процессе у детей с сахарным диабетом 1 типа, филогенетическая концепция антистрессорной адаптации / Д.А. Воеводин, Т.Н. Розанова, М.А. Стенина //Иммунологии. - 2003. - №2. - С. 103 - 107.

17. Гальперин, Ю.М. Пищеварение и гомеостаз [текст] / Ю.М. Гальперин, П. И Лазарев//- М.: Колос, - 1986.-267с.

18. Гамко, Л.Н., Талызина, Т.Л., Черненок, В.В., Черненок, Ю.Н., Сидоров, И.И., Влияние пробиотиков Ситексфлор №1 и №5 на сохранность и интенсивность роста поросят-сосунов/ Л.Н. Гамко, Т.Л. Талызина, В.В.

Черненок, Ю.Н. Черненок, И.И. Сидоров // Ветеринария. - 2010. - №10. -С.48-50.

19. Галин, Х.Х., Хабиров, А.Ф. Влияние пробиотиков на функциональную морфологию органов цыплят / Х.Х. Галин, А.Ф. Хабиров // Вестник БГАУ. -2010.- № 3. - С.23-29.

20. Герасимчук, Е. Микрофлора красоты [текст] / Е. Герасимчук// Будь здоров. - 2005. - №4. - С.20-23.

21. Гинцбург, А.Л., Ильина, Т.С., Романова, Ю.М., "Quorum sensing" или социальное поведение бактерий [текст] /, А.Л. Гинцбург, Т.С. Ильина, Ю.М. Романова // Микробиология. - 2003.-№5. - С. 86-93.

22. Герасименко, В.В. Обмен веществ и продуктивные качества гусей при использовании пробиотиков: Автореф.дис... док. вет. наук, [текст] Боровск, - 2008. -43 с.

23. Глушанова, H.A., Блинов, А.И., Биосовместимость пробиотических и г резидентных лактобацилл/ H.A. Глушанова, А.И. Блинов// Гастроэнтерология

Санкт-Петербурга: Мат. 7-го Славяно - Балтийского научного форума Гастро.- Санкт-Петербург, 2005. - 105.

24. Драчева, Л.В. Антиоксидантные свойства пробиотиков [текст] / Л.В. Драчева // Молочная промышленность.- 2006.-№12. - С. 62-63.

25. Данилевская, Н.В. Фармакологические аспекты применения пробиотиков [текст] / Н.В. Данилевская // Ветеринария.-2005.- №11.- С. 6-10.

26. Елфимова, И.А. Интестевит и биокорм «Пионер» для повышения сохранности молодняка [текст] / И.А. Елфимова, C.B. Ясников, А.Н. Перов // Ветеринария. - 2006.-№7. - С. 16-17.

27. Евдокимов, И.А. Синбиотические молочные продукты [текст] / И.А. Евдокимов // Молочная промышленность. - 2004.-№4. - С.41-42.

28. Еникеев, Р.Т. Пробиотическая терапия препаратом «Ветом 1,1» для

ранней терапии желудочно-кишечных заболеваний молодняка крупного рогатого скота [текст] / Р.Т. Еникеев // Достижения науки и техники.- 2007. -№4. - С.48.

29. Жирдяев Д.В. Экспериментальная оценка биологических рисков интродукции генетически модифицированного микроорганизма (ГММ) В. Subtilius ВКПМ -В7092 в окружающую среду [текст] / Д.В. Жирдяев // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2009.- №1. - С. 3540.

30. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика. — 1. —■ Новосибирск: Издательство Новосибирского университета, 2002. — 459 с. — 2000 экз. — ISBN 5761505096

31. Ивановский, A.A., Белорыбкина, О.В. Применение руменофита при желудочно-кишечных заболеваниях телят [текст] / A.A. Ивановский, О.В. Белорыбкина // Достижение науки и техники АПК. - 2006. -№11. - С. 39.

32. Клименко В.В. Применение пробиотиков в ветеринарии [текст] / В.В. Клименко //Биотехнология, экология, медицина.- Киров: Экспресс.- 2002.- С. 32-34.

33. Скотоводство: Учебник, [текст] /под ред. Н.М. Костомахин, - С-Пб.: Издательство «Лань», 2007. - 432с.

34. Коротько, Г. Ф. Введение в физиологию желудочно—кишечного тракта. Ташкент, 1987.-368с.

35. Кощаев, А.Г. Эффективность кормовых добавок Бацелл и моноспорин при выращивании цыплят - бройлеров [текст] / А.Г. Кощаев, // Ветеринария. - 2007.- №1. - С. 16-17.

36. Куликова, Т.В. Бифидобактерии ВВ-12 ТМ - пробиотик №1 в мире [текст] / Т.В Куликова,. // Молочная промышленность. - 2006.-№11. - С. 4445.

37. Кощаев, А.Г. Биотехнология производства и применение функциональных кормовых добавок для птиц. Автореф. д.б.н. [текст] / А.Г. Кощаев - Краснодар, 2008. -45с.

38. Кощаев А.Г Кормовая добавка на основе ассоциативной микрофлоры: технология получения и использование [текст] /А.Г. Кощаев, А.И. Петренко//Биотехнология. - 2007. - №2. - С.57-62.

39. Коршунов, В.М., Володин, В.В., Ефимов, Б.А. Дисбактериозы кишечника [текст] / В.М. Коршунов, В.В. Володин, Б.А. Ефимов // Детская больница -2000.-№1.-С.66-74.

40. Красильникова, Е.И., Алмазов, В.А., Благосклонная, Я.В., Хроническая передозировка инсулина, гиперинсулинемия, атеросклероз [текст] / Е.И. Красильникова, В.А. Алмазов, Я.В. Благосклонная //Клиническая медицина.

- 1996. - №8.-С. 40-43.

41. Конев, Ю.В. Дисбиозы и их коррекция [текст] /Ю.В. Конев// Consilium ^ medicum. - 2005. - Т 7. - №6. - С.432 - 437.

42. Косолапов, В., Фицев, А., Гаганов, А., Качество и эффективность кормов/ В. Косолапов, А. Фицев, А. Гаганов// Ветеринария. - 1999. - №9. - С. 17.

43. Калмыкова, А.И., Пальчикова, Н.А., Бгатова, Н.П. Системная реакция организма экспериментальных животных на длительный прием пробиотика [текст] / А.И. Калмыкова, Н.А. Пальчикова, Н.П. Бгатова // Бюл. СО РАМН.

— 2005. —№3.—С. 97-101.

44. Лукьяненко, В.А. Эффективность кормовых добавок Бацелл и моноспорин при выращивании цыплят-бройлеров [текст] / В.А. Лукьяненко, // Ветеринария.- 2007.-№1. -С.16-17.

45. Лихоносова Н.Д. Физиология питания сельскохозяйственных животных [текст] /Н.Д. Лихоносова - М.: 1953 - 210с.

46. Лиходед, В.Г., Мартынова, В.Р. Роль Chlamydia pneumoniae в этиологии атеросклероза [текст] / В.Г. Лиходед, В.Р. Мартынова // Микробиология. -2000. - №4-С. 117-121.

47. Морозов, Д.А., Свистунов, A.A., Морозова О. Л. Применение пробиотиков в комплексном лечении хронического обструктивного пиелонефрита у детей [текст]/ Д.А. Морозов, A.A. Свистунов, О.Л. Морозова//Лечаший врач. - №1. - 2010. - С.89-92.

48. Моторыгин A.B. Количественно-качественная характеристика энтеробактерий при желудочно-кишечных болезнях телят [текст] / A.B. Моторыгин //Ветеринария. - 20Ю.-№ 11. - С. 29-33.

49. Новик, Г.И., Михалюк, А.Н., Самарцев, A.A. Астапович, Н.И., Каврус, М.А. Получение новых пробиотиков и изучение их влияния на белковый обмен и формирование нормальной микрофлоры у поросят [текст] / Г.И. Новик, А.Н. Михалюк, A.A. Самарцев, Н.И. Астапович, М.А. Каврус // Биотехнология. - 2006.- №6. - С. 63-71.

50. Новик, Г.И. Продукция гидролаз и антибиотикорезистентность молочнокислых и бифидобактерий [текст] / Г.И. Новик // Прикладная биохимия и мокробиология.-2007.-№2. - С. 184-192.

51. Неустроев, М.П., Парабухина, Н.П. Пробиотик хонгуринобакт для молодняка северных оленей [текст] / М.П. Неустроев, Н.П. Парабухина // Ветеринария. - 2007. - №6. - С.8-10.

52. Ноздрин, Г.А., Шевченко, А.И., Прирост живой массы мясных гусей, бройлерных индеек и цыплят при скармливании пробиотика Ветом 1.1 [текст] / Г.А. Ноздрин, А.И. Шевченко// Достижения науки и техники АПК. - 2009. - №4. - С. 48-50.

53. Ноздрин Г.А., Иванова А.Б., Ноздрин А.Г., Ноздрин E.H., Демина E.H., Леляк А.И., Малярчук A.A. Разработка и применение пробиотических препаратов для ветеринарии [текст] / Г.А. Ноздрин, А.Б. Иванова, А.Г.

Ноздрин, E.H. Ноздрин, E.H. Демина, А.И. Леляк, A.A. Малярчук// Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана: материалы 10-й междунар. конф. По науч. обеспечению азиат, территорий. - Улан - Батор, 2007.-С. 359-360.

54. Ноздрин, Г.А. Фармакологическая коррекция иммунодефицитов у телят в ранний постнатальный период жизни: автореф. дис... докт. вет. наук [текст] / Г.А. Ноздрин - СПб., 1996. - 590с.

55. Нетребенко, O.K. Пробиотики и пребиотики в питании детей грудного возраста [текст] / О. К. Нетребенко // Педиатрия. - 2007. - №1. - Т.86. - С.80-87.

56. Олейник, A.B. Защита здоровья телят в хозяйствах с высокопродуктивным молочным скотом [текст] / A.B. Олейник // Ветеринария. - №7. - С.6-10.

57. Обухова, Л.А., Дружинина, Ю.Г.,Пальчикова, H.A., Калмыкова, А.И., Селятицкая, В.Г., Влияние длительного приема пробиотика на морфофункциональное состояние эндокринной части поджелудочной железы у экспериментальных животных с аллоксановым диабетом [текст] /Л.А. Обухова, Ю. Г. Дружинина, H.A. Пальчикова, А.И. Калмыкова, В.Г. Селятицкая// Бюллетень СО РАМН. - №2. - 2006. - С.171-175.

58. Поберий, И.А. Стяжкин, К.К. Ильязов, A.A. Микробная наследственно-антигенная информация как общий фактор в механизме действия разнородных пробиотиков на системы гомеостаза человека и животных [текст]. - В кн.: Актуальные проблемы биологической защиты войск и населения. - Екатеринбург, 2009 - С. 74-75.

59. Панин, А.Н., Малик, Н.И., Принципы и перспективы применение пробиотиков в животноводстве и ветеринарии [текст] // Матер. Всерос. Конф. «Пробиотики и пробиотические продукты в профилактике и лечении наиболее распространенных заболеваний человека».- М.: 1999.- С. 22-23.

60. Петренко, А.И., Ярошенко, В.А., Кощаев, А.Г., Карганян, А.К. Обеспечение биологической безопасности кормов [текст] / А.И. Петренко,

B.А. Ярошенко, А.Г. Кощаев, А.К. Карганян // Ветеринария. - 2006.-№7. -

C.7-11.

61. Павлов, И. П. Лекции о работе главных пищеварительных желез [текст] /И. П. Павлов//Полн. сб. соч. Т. 2. Кн. 2. - М.:Л., 1951. - С.19—174.

62. Пушкарев, A.M., Туйгунов, В.Г., Зайнуллин, P.P., Кузнецова, Т.Н., Габидуллин, Ю.З. Использование антагонистических свойств бактерий BACILLUS SUBTILIS в терапии госпитальной инфекции мочевых путей [текст] / A.M. Пушкарев, В.Г. Туйгунов, P.P. Зайнуллин, Т.Н. Кузнецова, Ю.З. Габидуллин // Микробиология.- 2007.- №2. - С. 90-93.

63. Петрович, Е.В. Эффективность пробиотиков и байкокса при криптоспоридозе телят [текст] / Е.В. Петрович // Ветеринария. - 2010. - №9. -С. 32-37.

64. Панин, А.Н Пробиотики - неотъемлемый компонент рационального кормления животных [текст] / А.Н. Панин, Н.И. Малик // Ветеринария.-2006.- №7. - С.3-6.

65. Поливанова, Т.М. Оценка мясных качеств сельскохозяйственной птицы [текст] / Т.М. Поливанова // Методики по определению и оценке отдельных признаков у сельскохозяйственного молодняка мясных пород. - М.: Россельхозиздат .- 1967. - 37 с.

66. Цитология, гистология и эмбриология: Учебник [текст] / В.И. Соколов,-М.: Колос, 2004. -290с.

67. Серых, М. М. Секреция поджелудочного сока у телят в связи с возрастом и рационом [текст] / М. М. Серых// Доклады ТСХА, вып. 51.- 1961 :С. 100

68. Ситников, И.В. Пробиотичекая терапия препаратом «Ветом 1.1» для ранней терапии желудочно-кишечных заболеваний молодняка КРС [текст] /

И.В. Ситников// Журнал Достижения науки и техники АПК.- 2007,- №4. -С.48.

69. Стегний, Б.Т., Гужвинская, С.А. Перспективы использования пробиотиков в животноводестве [текст] / Б.Т. Стегний, С.А. Гужвинская // Ветеринария.-2005.- №11. - С. 10-11.

70. Ставский, Е.А., Гришаева, О.Н., Леляк, А.И., Серебров, В.В., Нетесов, C.B., Выживание В. SUBTILIS ВКПМ В-7092 в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота [текст] / Е.А. Ставский, О.Н. Гришаева, А.И. Леляк, В.В. Серебров, C.B. Нетесов // Ветеринария.- 2006. - №12. - С. 18-22.

71. Садуахасова, С.А., Кушугулова, А.Р., Рахимова, С.Е., Оралбаева, С.С., Бисенова, Н.М., Алмагамбетов, К.Х. Характеристика антагонистической и кослотообразующих свойств LACTOBACILLUS CASEI [текст] / С.А. Садуахасова, А.Р. Кушугулова , С.Е. Рахимова, С.С. Оралбаева, Н.М. Бисенова, К.Х. Алмагамбетов // Микробиология. - 2007.- №2. - С.84-87.

72. Самохина Н. Синдром раздраженного кишечника [текст] / Самохина Н. // Будь здоров. - 2006.-№10. - С.23-26.

73. Ставский, Е.А., Лелляк, А.И., Ларина, Н.М. Экспериментальная оценка биологических рисков интродукции генетически модифицированного микроорганизма (ГММ) В. SUBTLIS ВКПМ В-7092 в окружающую среду [текст] / Е.А. Ставский, А.И. Лелляк, Н.М. Ларина // Ветеринария. - 2007. -№1. - С. 37-40.

74. Сидоров, М.А., Субботин, В.В., Данилевская, Н.В. Нормальная микрофлора и ее коррекция пробиотиками [текст] / М.А. Сидоров, В.В. Субботин, Н.В. Данилевская//Ветеринария. -2002.-№11. - С.17-19.

75. Стегний, Б.Т Перспективы использования пробиотиков в животноводстве [текст] / Б.Т. Стегний, С.А. Гужвинская // Ветеринария. - 2005. - №11. - С. 1011.

76. Сниткин, M. Перспективы развития гусеводства в России [текст]/ Сниткин, М. // Птицеводство. - 2005.- №10. - С.4-6.

77. Саидбаталов, Т., Асадуллин, Р., Мустафин, А., Фаррахов, А. Племенная работа в гусеводстве [текст] / Т. Саидбаталов, Р. Асадуллин, А. Мустафин, А. Фаррахов // Птицеводство. - 2004. - №5. - С. 22-23.

78. Суханова, С., Твердохлебов, А. Селеновые препараты в рационе гусей [текст] / С. Суханова, А. Твердохлебов // Птицеводство.- 2004.- №10. - С.9.

79. Цитология, гистология и эмбриология: Учебник [текст] / О.В. Александровская, Т.Н Радостина, - М.: Агропромиздат, 1987. - 448с.

80. Рыбальченко, О.В., Бондаренко, В.М., Вербицкая, Н.Б. Проявление антагонистического действия бактериоциногенных lactobacillus acidophilus на клетки klebsiella pneumoniae, Citrobacter freundii и proteus mirabilis [текст] / O.B. Рыбальченко, В.М. Бондаренко, Н.Б. Вербицкая, // Микробиология. -

2006.-№7. - С.8-11.

81. Розанова, Т.Н., Воеводин Д.А., Случай эффективного использования пробиотиков в комплексной терапии тяжелой формы сахарного диабета 1-го типа при кишечном дисбактериозе [текст] / Г.Н. Розанова, Д.А. Воеводин // Клиническая медицина.-2008.- №1. - С. 67 - 68.

82. Розанова, Г.Н., Воеводин, Д.А., Стенина, М.А., Кушнарева, М.В., Патогенетическая роль дисбактериоза в развитии осложнений сахарного диабета 1 типа у детей [текст] / Г.Н. Розанова, Д.А. Воеводин, М.А. Стенина, М.В. Кушнарева //Бюллетень экспериментальной биологии. - 2002,- № 2. -С. 196- 198.

83. Розанова, Г.Н., Воеводин, Д.А., Кушнарева, М.В. Целесообразность пробиотикотерапии у больных с заболеваниями щитовидной железы [текст] / Г.Н. Розанова, Д.А. Воеводин, М.В. Кушнарева //Педиатрия. - 2004. -№4. - С. 56-59.

84. Романова, Ю.М., Бошнаков, Р.Х., Баскакова, Т.В., Гинцбург, А.Л., Механизмы активации патогенных бактерий в организме хозяина / Микробиология.- 2000.- №4 - С. 7-11.

85. Ткаченко, А.Г. Плазмидный анализ бактерий рода ВасШш используемых в конструировании пробиотиков [текст] / А.Г. Ткаченко // Микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии.- 2007.- №5. - С. 77-79.

86. Тельцов, Л.П., Ильин, П.А., Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриногенезе [текст] / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин // Издательство Мордовского университета.- 1993. - 196 с.

87. Токаев Э.С., Свойства единой симбиотической системы бифидобактерий с пребиотиком НЫ^ит [текст] / Э.С. Токаев //Биотехнология.- 2006.-№6. -С. 51-62.

88. Тараканов, Б.В., Соловьев, А., Николичева, Т.А. Новый пробиотик [текст] / Б.В. Тараканов, А. Соловьев, Т.А. Николичева // Птицеводство. -1999. -№6.-С. 32-33.

89. Тараканов, Б., Никулин, В., Герасименко, В., Лукьянов, А. Использование пробиотиков при откорме гусят на мясо [текст] / Б. Тараканов, В. Никулин, В. Герасименко, А. Лукьянов, // Птицевод ство.-2004.-№5.-С. 24-25.

90. Физиология всасывания / Отв. ред. А. М. Уголев, - Л.: Руководство по физиологии, 1977 - 485с.

91 Уголев, А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма [текст] / А. М. Уголев //Л.: 1985. -387с.

92. Уголев, А. М. Мембранное пищеварение [текст] / А. М. Уголев //Л.: 1972.-250с.

93. Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы: Учебник [текст] / Под ред. А. М. Уголева, - Л.: 1986. - 410с.

94. Шендеров, Б.А. Медицинская микробная экология и функциональное питание [текст] / Б.А. Шендеров// Микрофлора человека и животных и её функции. - Т. 1. -М.: Грантъ. - 1998.-380 с.

95. Шендеров, Б. А. Медицинская микробная экология и функциональное питание [текст] / Б. А. Шендеров // Пробиотики и функциональное питание. — М.: ГРАНТЪ, 2001. - Т. 3. — 286 с.

96. Шевченко, А.И., Ноздрин, Г.А., Леляк, А.И. Влияние пробиотиков Ветома 1.1, Ветома 13.1, Селена и синбиотических комплексов на их основе на мясную продуктивность гусей [текст] / А.И. Шевченко, Г.А. Ноздрин., А.И., А.И. Леляк// Достижения науки и техники АПК.— 2009. - №4. - С. 48-50.

97. Шкуратова И.А., Н.В. Литусов, И.М. Донник Использование препаратов неспецифической защиты в птицеводстве / И.А. Шкуратова Н.В. Литусов, И.М. Донник// Методические рекомендации - Екатеринбург: Уральское издательство.- 2005. - 147с.

98. Федий, Е.М. Возрастная физиология животных [текст] / Федий, Е.М. // Л.: 1967. -280с.

99. Феклисова, Л.В., Шебекова, В.М. Эффективность «Пробифора» в комплексном лечении ОРВИ у детей [текст]/ Л.В. Феклисова, В.М. Шебекова //Новые лекарственные препараты. - 2004. - №1. - С. 29-34.

100. Федулина, Н., Солдатова, В., Барболя, М. Биологическая эффективность целлобактерина [текст]/Н. Федулина, В. Солдатова, М. Барболя // Птицеводство. - 1989.- №5. - С.34 - 35.

101. Фисинин, В.И. Интегрированное развитие яичного и мясного птицеводства России [текст] / В.И. Фисинин // Достижения науки и техники АПК. - 2008. - №10. - С. 9-12.

102. Цогоева, Ф., Кизинов, Ф., Темиряев, Р., Атарова, М. Селен и токоферол на фоне пробиотика [текст] / Ф. Цогоева, Ф. Кизинов, Р. Темиряев, М. Атарова // Птицеводство. - 2005. - №10. - С. 21-22.

103. Черненок, Ю.Н. Особенности обмена веществ и продуктивность у свиноматок и их потомства при скармливании пробиотиков: дис. канд. биол. наук, [текст] / Ю.Н. Черненок - Боровск, 2009. -22с.

104. Этинген, JI.E. Органы пищеварения [текст]/ Л.Е. Этинген // Человек. -2004.-№1.- С. 173-183.

105. Юрина, Н.А., Радостина, А.И. Гистология Учебная литература для учащихся медицинских училищ [текст] / Н.А. Юрина, А.И. Радостина // - М.: Медицина, 1995.- 290с.

106. Яковенко, Э.П., Агафонова, Н.А., Григорьева, В.П., Волошейникова, Т.В., Метаболические заболевания печени: неалкогольный стеатоз и стеатогепатит. Диагностика и лечение/ Э.П. Яковенко, Н.А. Агафонова, В.П. Григорьева, Т.В. Волошейникова // Качество жизни. Медицина. - 2004. - № 2 (5). - С.53 - 59.

107. Alam, N.H. Treatment of infectious diarrhea in children/ N.H. Alam, H. Ashraf// Peadiatr. Drugs. - 2003. - V.5. - S.3. - P.151 - 165.

108. Alberts, В., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. Molecular Biology of the Cell/ В., Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P. Walter// Garland Science, 2008. — 1392 c. — ISBN 0815341059

109. Alvares - Olmos, M.I Probiotic agents and infectious diseases: a modern perspective on a traditional therapy/ M.I. Alvares - Olmos, R.A. Oberhelman //Clin. Infect. Dis. - 2001. - V.l. - S 32 (11). - P. 1567 - 1576.

110. Arthur, J.R. The role of selenium in thyroid hormone metabolism and effects deficiency on thyroid hormone and iodine metabolism/ J. R. Arthur, F. Nikol, G.J. Beckett // Biological trace element research. - 1992. - №33. - P.37 - 42.

>

111. Bezkorovainy, A. Ptobiotics: determinats of survival and growth in the gut/ A. Bezkorovainy// Am. J. Clin.Nutr. - 2001. - V.73. - S.2. - P.399S - 405S.

112. Biancone, L Cytoskeletal proteins and resident flora/ L. Biancone// Dig. Liver Dis. - 2002. - V.34. - S.2. - P. S34-36.

113. Bock, T. Increased islet volume but unchanged islet number in ob/ob mice / T. Bock, B. Pakkenberg, K. Buschard // Diabetes. — 2003. — Vol. 52. — № 7. — P. 1716-1722.

114. Bonner-Weir, S. Perspective: Postnatal pancreatic (3 cell growth / S. Bonner-Weir // Endocrinology. — 2000. — Vol.141. — № 6. — P. 1926-1929

115. Bouvier, M. Effects of consumption of a milk fermented by the probiotic Bifidobacterium animals DN 173 010 on colonic transit time in healthy humans [text] / M.Bouvier// Bioscience and Microflora. -2001. - Vol 20 (2). - P. 43-48.

116. Bouwens, L. Regulation of pancreatic betacell mass / L. Bouwens, I. Rooman // Physoil. Rev. — 2005. — Vol. 85. — № 4. — P. 1255-1270

117. Cunningham - Rundles.S. Probijotics and immune response / S. Cunningham - Rundles // Am. J. Gastrjenteral. - 2000. - V.95. - S. 1. - P. S22 - 25.

118. D'Souza, A.L., Rajkumar, C., Cooke, J., Bulbitt, C.J. Probiotics in prevention of antibiotic associated diarrhoea: metaanalysis / D'Souza, A.L., Rajkumar, C., Cooke, J., Bulbitt, C.J. // Brit. Med. J. - 2002. - V.8. - S.324 (7350) - P. 1361

119. Gibson, G.R., Macbarlane, G.T. Human colonic bacteria: role in nutrition, physiolody and pathology [text] / G.R. Gibson, G.T. Macbarlane // Boca Ratoh.: CRC Press. - 1995.-250 p.

120. Gorbach, S.L. Proboitics and gastrointestinal health/ S.L. Gorbach // Am. J. Gastrointerol. - 2000. - V.I. - P.2. - 4.

121. Hall, M. A., Cole, C.B., Smith, S.L., Fuller, R., Rolles, C.J. Factors influencing the presence of faecal kactobacilli in early infancy/ Hall, M.A., C.B. Cole, S.L. Smith, R. Fuller, C.J. Rolles // Arch Dis Child, 1990. - 185c.

122. Jailasapathy. K. Survival and therapeutic potential of probiotic organisms with reference to Lactobacillus acidophilus and Bifidobacterium spp/ Jailasapathy. K. // Immunol. Cell Biol. - 2000. - V.78. - S. 1. - P. 80-88.

123. Juntunen, M. Adherence of probiotic bacteria to human intestinal mucus in healthy infants and during rotavirus infection/ M. Juntunen/ Clin. Diagn. Lab. Immunol. - 2001. - V.8, S. 2. -P. 293 - 296.

124. Kailasapathy, K. Survival and therapeutic potential ofprobiotic organisms with reference to Lactobacillus acidophilus and Bifidobacterium spp. / K. Kailasapathy, J. Chin // Immunol. Cell Biol. — 2000. — V. 78. — S. 1. — P. 80— 88.

125. Karr M. A. New therapeutic possibilities in inflammatory bow el disease/ M. A. KaTT // Eur. J. Surg. SuppL. — 2001. — V. 586. — P. 30—33.

k- 126. Madsen, K.I. The use of pribiotics in gastrointestinal disease/ K.I. Madsen // Can. J. Gastroenterol. - 2001. - V.15. - S.12. - P.817 - 22.

127. Marteau, P. Bifidobacterium animalis, souche DN173 010 shortens the colonic transit time in healthy women. A double blind randomised controlled study [text]/ P. Marteau// Aliment. Pharmacol. Ther. - 2002. - Vol. 16. - P. 587-593.

128. Meance S. Recent advance in the use of fucntionalis strain DN - 173 010 and yoghurt strains on gut transit in the elderly [text]/ S. Meance// Microb. Ecol. Health. Dis, - 2003. - Vol.15. - P. 15-22.

129. Mitsuoka T. The fecal flora of man. Communication: the composition of Bifidobacterium flora of different age groups [text]// Zentrabl. Bakteriol. - 1974. -Vol. 226. - P.269-478.

130. Pochapin, M. The effect of probiotics on Clostridium difficile diarrhea/ M. Pochapin//Am. J. Gastroenterol. - 2000.-V.95.-S.1.-P.11-13.

131. Pochart, P. Isolement des bifidobacteries dans les selles après ingestion prolongée de lait of bifidus/ P. Pochart// Med. Mai. Infect. - 1990. - Vol. 20. - P. 75-78.

132. Resta - Leneret, S. Live probiotics protect intestinal epithelial cells from the effects of infection/ S. Resta - Leneret, K.E. Barren// Gut. - 2003. - V. 52. - S. 7. - P.988 -977.

133. Rose, S. Gastrointestinal and Hepatobiliary pathophysiology / S. Rose // Fence Greek Publishing, LLC, Madison. - 1998. - 475 p.

134. Saavedra, J. M. Clinical applications ofprobiotic agents/ Saavedra, J. M. / Saavedra, J. M. // Am. J. Clin. Nutr.—2001.—V.73(6).—P.1147S—1151S.

135. Saaverda, J. Probiotics and infectious diarrhea/ S. Resta-Lenert, // Am. J. Gastroenterol. - 2000.-V. 95. - S.l. - P.16 - 18.

136. Sahai, A., Malladi, P., Melin - Aldana, H. Progress in understanding the pathogenesis of non-alcoholic fatty liver disease / A. Sahai, P. Malladi, H. Melin -

A Aldana // Hepatology. - 2005. - Vol. 41, N 1. - P.204 - 206.

137. Schaafsma G. State of the art concerning probiotic strains in milk products/ G. Schaafsma //IDF Nutr. Newslett. - 1996. - Vol. 5. - P. 23-24.

138. Wigg, A. J., Robert - Thompson, J.G., Dymock, R.B. The role small intestinal bacterial overgrowth, intestinal permeability, endotoxaemia and tumor necrosis factor - alfa in a pathogenesis of non-alcoholic steatohepatitis/ A. J. Wigg, J.G. Robert - Thompson, R.B. Dymock // Gut. - 2001. - Vol. 48. - P. 206 - 211.