Молекулярно-генетическое разнообразие и филогения пород и типов пушных зверей семейства Canidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.09, кандидат биологических наук Легкобит, Анна Павловна

• Легкобит, Анна Павловна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Легкобит, Анна Павловна

Оглавление

Стр.

Введение

ГЛАВА 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Пушное звероводство - как самостоятельная отрасль животноводства

1.2. Проблемы систематики семейства псовых (Сашёае)

1.3. Молекулярно-генетическое разнообразие и филогения

пушных зверей

1.4. Исследование генома животных с помощью молекулярных

маркеров

1.4.1. ЯБЬР и УШП-методы

1.4.2. Методы, основанные на РСЯ-реакции

1.4.2.1. ЯАРО анализ

1.4.2.2. БТЯи ЗТЭ-маркирование

1.4.2.3. маркеры

1.5. Картирование генома и полиморфизм структурных

генов сельскохозяйственных животных

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор материала и создание коллекции образцов

2.2. Выделение ДНК

2.3. Амплификация ДНК и детекция продуктов реакции

2.4. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ОПТИМИЗАЦИЯ ЭТАПОВ ДНК-ТИПИРОВАНИЯ

3.1. Подбор методов выделения ДНК

3.2. Критерии выбора ДНК-методов для молекулярно-филогенетического анализа

ГЛАВА 4. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ МАРКИРОВАНИЕ ПОРОД ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ СЕМЕЙСТВА САЫГОАЕ

4.1. Молекулярное маркирование пород пушных зверей семейства Сапісіае методом ИАРО-анализа

4.2. Молекулярное маркирование пород пушных зверей семейства Сапісіае методом 188Я-анализа

4.3. Обсуждение

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ ПОРОД ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ СЕМЕЙСТВА САЫГОАЕ

5.1. Определение филогенетического сходства пород и типов пушных зверей семейства Сапісіае по данным КАРЭ- и ^БЯ-анализов

5.2. Обсуждение

Заключение

Выводы

Предложения производству

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическое разнообразие и филогения пород и типов пушных зверей семейства Canidae»

ВВЕДЕНИЕ

Эффективное звероводство базируется на максимальном использовании потенциала пород животных, полученных в процессе селекции. В настоящее время активное внедрение в животноводство высокопродуктивных пород и гибридов приводит к постепенному вытеснению их менее перспективных аналогов. Как крайний случай, можно привести пример, когда руководствуясь временной конъюнктурой рынка, некоторые зверохозяйства в 2008-2009 гг. полностью избавлялись от разведения песцов. При очевидных временных экономических преимуществах подобных процессов в целом происходит обеднение генофондов популяций сельскохозяйственных животных. И это при том, что местные породы являются источником уникальных генетических свойств, обладают устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, повышенной выносливостью и высокой резистентностью к заболеваниям.

В связи с этим представляет интерес проблема молекулярно-генетической систематики и оценки биоразнообразия существующих и исчезающих пород пушных зверей.

Очень важно, что при использовании ДНК маркеров отпадает необходимость ожидания определенной стадии онтогенеза для отбора толерантных генотипов животных, при этом достаточно небольшого количества генетического материала.

В настоящее время полиморфные последовательности ДНК применяют для маркирования генов и отдельных участков хромосом. Широкое распространение ДНК-маркеры получили также в области молекулярно-генетического картирования геномов различных животных, оценки уровня генетического полиморфизма, при генотипировании особей, линий, популяций, видов. Использование ДНК-технологий во многом позволило преодолеть недостатки метода белковых маркеров в решении ряда таксономических вопросов и отдельных задач селекции. Прежде всего, это связано с тем, что ДНК-маркеры не подвержены эндогенному влиянию и могут быть идентифицированы на любой стадии развития живого организма.

В результате точечных мутаций, вставок, делеций или инверсий гомологичные последовательности ДНК у разных индивидов могут различаться по одному или нескольким основаниям. Такие последовательности ДНК называются полиморфными, а само явление гетерогенности нуклеотидного состава — полиморфизмом ДНК.

Всего в геноме биологических организмов выделяют три типа последовательностей ДНК: 1.) уникальные, представленные всего лишь одной или несколькими копиями на геном; 2.) умеренно повторяющиеся последовательности, насчитывающие от нескольких десятков до нескольких сотен копий, среди которых имеются как кодирующие, так и некодирующие последовательности; 3.) частые повторы, представленные многими сотнями или даже тысячами копий. При этом размер генома может варьировать у разных видов в достаточно широких пределах (Гриф, 1999).

Благодаря развитию исследований повторяющихся последовательностей стало очевидно, что геном представляет собой сложную иерархию различных структурно-функциональных элементов. Полиморфизм отдельных таких элементов имеет отличные друг от друга механизмы и разные фенотипические и микроэволюционные последствия. То есть, анализ полиморфизма ДНК последовательностей к настоящему времени принципиально изменил положение в популяционной генетике и систематике животных.

Тем не менее, несмотря на активное развитие ДНК-технологий они еще не получили широкого распространения в селекции и разведении пушных зверей. В лучшем случае ДНК-методы используются в ветеринарии для диагностики инфекционных заболеваний, например, алеутской болезни норок.

Актуальность и новизна исследования Анализ научных публикаций показывает малую изученность полиморфизма ДНК промышленных популяций пушных зверей семейства Canidae. До сих пор за редким исключением в основном исследовали лишь дикие формы пушных зверей семейства псовых Alopex lagopus L.,Vulpes vulpes L. и Nyctereutes procyonoides Gray (Stepniak et al., 2002; Dalen et al., 2004; Джикия

и др., 2007; Плошница и др., 2007; Chunshan, Xiujuan, 2008). При этом отсутствуют какие-либо работы, устанавливающие филогенетические связи и уровень генетического разнообразия пород и типов лисиц, песцов и енотовидных собак между собой. Для сравнения аналогичные исследования на породах собак в количественном выражении измеряются десятками.

Цель исследования

Целью настоящей работы является исследование генетического разнообразия пушных зверей семейства Canidae, разводимых в зверохозяйствах, и установление межвидовой и межпородной степени родства с применением мультилокусных маркеров (RAPD - random amplified polimorphic DNA и ISSR -inter simple sequence repeats).

Задачи исследования

1. Провести сравнительный анализ полиморфных фрагментов, выявляемых с использованием RAPD- и ISSR-праймеров.

2. Оценить информативность спектров ампликонов ДНК, получаемых при использовании RAPD- и ISSR-маркеров.

3. Выявить получаемые в результате RAPD- и ISSR-анализа фрагменты, определяющие межвидовую и межпородную генетическую дифференциацию и связи.

4. Оптимизировать этап выделения ДНК из тканей мышц при использовании готовых наборов, путем сравнения метода высаливания с аналогичным методом, дополненным колоночной сорбцией.

5. По результатам RAPD- и ISSR-исследований установить филогенетические отношения на уровне вид, пород-тип лисиц, песцов и енотовидных собак, разводимых в зверохозяйствах Российской Федерации.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Легкобит, Анна Павловна

Выводы

1. Впервые на объектах пушного звероводства (породы и типы пушных зверей семейства Canidae) проведен молекулярно-филогенетический анализ. По результатам исследования установлено, что RAPD- и ISSR-маркеры проявляют различную разрешающую способность. В частности, общий уровень полиморфизма, обнаруживаемый с использованием11АРО-праймеров составил 88,8% и ISSR-праймеров - 100,0%.

2. С учетом внутривидовой и внутрипородной (типовой) оценки информативности ампликонов RAPD-анализ предпочтителен для изучения таксономических связей на уровне вид, порода-тип, в то время как ISSR-метод целесообразно применять, для проведения популяционных исследований пушных зверей семейства Canidae.

3. По данным RAPD-анализа специфичными для всех рассматриваемых видов пушных зверей являются фрагменты: OPG-07 (312, 439 и 1250 н.п.), М-9 (500, 815 н.п.) и OPG-17 (500 н.п.), для лисиц и песцов: OPG-07 (500 H.n.),OPG-04 (312, 340 и 406 н.п.).

Уникальными RAPD-фрагментами для лисиц являются: ОРЕ-4 (406 н.п.), песцов: OPG-07 (300 н.п.) и М-9 (1700 н.п.), енотовидной собаки: OPG-07 (1750 н.п.), М-9 (680 н.п.), ОРЕ-4 (680 н п.), OPG-17 (421 н.п.).

Уникальными ISSR-фрагментамидля песцов являются (AG)9C (610 н.п.), енотовидной собаки - (AG)çC (710 н.п., 850 н.п.), жемчужной лисицы- (AG)9C (520 н.п., 720 н.п., 1000 н.п., 1200 н.п.).

4. Филогения видов (Vulpes vw/pes L., Alopex /agopus Ь.и Nyctereutes procyonoides Gray), установленная по результатам мультилокусного анализа (RAPD и ISSR-метод) в целом согласуется с данными морфологической и молекулярной систематики, а кластеризация пород и типов пушных зверей семейства Canidae, проведенная по данным RAPD-анализа, преимущественно совпадает с их генетической классификацией.

5. В ходе оптимизации этапа выделения ДНК установлено, что дополнительное использование экстракционной колонки в методе высаливаниясорбции не влияет на концентрацию и степень очистки ДНК, однако снижает степень ее деградации.

Предложения производству

Использование предлагаемого набора КАРБ-праймеров: ОРв-04, ОРО-07, ОРО-17, М-9, М-15, ОРЕ-4 позволит в дальнейшем идентифицировать отдельные породы и типы пушных зверей семейства Сашс1ае и прогнозировать их некоторые хозяйственно-полезные признаки; применение 188Я-праймеров: (Ав^С и (ОА)дС применение рекомендуется для проведения популяционно-генетических исследований. Полученный в работе материал может быть использован в учебном процессе для характеристики представителей семейства Сашёае.

Заключение

Молекулярная филогения и систематика в последние годы претерпевает новый этап развития и становится все более активно развивающейся областью современной биологии. Это определяется разработкой новых разнообразных методов анализа молекулярных маркеров ДНК, что позволяет оценивать генетическое родство таксонов на более высоком уровне, а также получать новую информацию об их филогенезе и биоразнообразии. Очевидно, что применение молекулярных маркеров к все более широкому кругу видов и других таксонов, ранее не изученных, свидетельствует об актуальности и важности подобных исследований.

Тем не менее, приходится констатировать, что к настоящему времени из сотен тысяч таксонов мира растений ДНК исследованиями затронуты порядка тысяч (Антонов, 1999), а из десятков тысяч таксонов животных всего лишь около сотен. При этом только половина работ по молекулярным маркерам животных посвящена изучению двух-трех десятков наиболее доступных видов, остальные лишь эпизодически исследуемы (Avise, 1994; Elder, Turner, 1995).

Наряду с этим, набор методов молекулярно-биологического изучения разнообразия и филогении не так обширен, как хотелось бы. Некоторые из ранее предложенных подходов подвергаются в настоящее время критике и не могут рассматриваться как всеобъемлющие. Стало очевидно, что использование молекулярных технологий в этой области общей биологии должно сопровождаться сопоставлением результатов, полученных с помощью разных маркеров, в том числе имеющих разные диапазоны применения (Гречко, 2000).

Ответ на вопрос, какие именно филогении, полученные разными методами и с помощью разных молекулярных маркеров, следует считать истинными, довольно сложен. Тем не менее, в целом считается, что молекулярные данные имеют преимущество над немолекулярными в восстановлении истинных генеалогий, в то время как морфологические - при изучении направлений адаптивной радиации.

Основное преимущество молекулярных методов изучения изменчивости заключается в том, что они генерируют огромные наборы дискретных признаков, причем не только тех, которые находятся под давлением отбора, но и селективно нейтральных.

Несомненно, и то, что молекулярные подходы позволяют сопоставлять очень далеко отстоящие организмы. Там, где морфология бессильна найти синапоморфии, обнаруживаются гомологичные макромолекулы.

В этой связи наиболее достоверными, по-видимому, следует считать филогенетические гипотезы, совпадающие при использовании разных молекулярных маркеров. Кроме того, не вызывает сомнения преимущество комбинированной последовательности.

Потенциальные возможности больших наборов данных в решении противоречивых вопросов систематики выше, чем разрешающая способность одного или нескольких генов.

В частности, перспективным является углубленный анализ морфологических признаков в поисках особенностей, объединяющих выделяемые молекулярной филогенетикой новые группировки млекопитающих. Один из возможных подходов заключается также в методе супердеревьев, который базируется на матричном представлении всех опубликованных филогений независимо от признаков и методологий, использованных при их построении (Банникова, 2004).

Понятно, что сама техника анализа генома, так же как и методы филогенетической обработки данных будут развиваться и совершенствоваться по пути все большей автоматизации экспериментальной части и усложнения математического аппарата филогенетических алгоритмов. Однако основным фактором дальнейших успехов станет все же не техническая и не методологическая сторона молекулярно-филогенетических изысканий, а накопление знаний о закономерностях эволюции генома (Антонов, 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Легкобит, Анна Павловна, 2013 год

Список литературы

1. Аристов, A.A. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие / A.A. Аристов, Г.Ф. Барышников // СПб: Зоологический институт РАН. - 2001. - 560 с.

2. Банникова, A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / A.A. Банникова // Общая биология. - 2004. - Т. 65. - №4. - С. 278-305.

3. Багиров, В.А. Сохранение и рациональное использование генофонда животных / В.А. Багиров, Ш.Н. Насибов, П.М. Кленовицкий, С.А. Лесин, В.А. Воеводин, H.A. Зиновьева, Л.К. Эрнст, В.В. Калашников, В.А. Солошенко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 2. - С. 37-40.

4. Боголюбский, С.Н. Происхождение и эволюция домашних животных / С.Н. Боголюбский. - М: Сельхозгиз, 1940. - 167 с.

5. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. // СПб.: Наука, 2003.-Т. 2.-671 с.

6. Горбунова, В.Н. Введение в молекулярную диагностику и генотерапию наследственных заболеваний / В.Н. Горбунова, B.C. Баранов // СПб.: Специальная Литература. - 1997. - 287 с

7. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, Л.А. Калашникова // М.: Роинформагротех. - 2001. - 436 с.

8. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, В.К. Боброва // Генетика. - 1999. - Т. 35. -№ 11. - С. 1538-1549.

9. Гречко, В.В. Молекулярные маркеры в проблеме партеногенеза и филогении ящериц семейства Lacertidae: автореф. дис. ... док. биол. наук:03.00.03/ Гречко Верната Викторовна. - М., 2000. - 48 с.

10. Гриф, В.Г. Значение количества ДНК в биосистематике растений / В.Г. Гриф // Цитология. - 1999. - Т. 41. - № 12. - С. 1059-1060.

11. Денискова, Т.Е. Сравнительный анализ ISSR-маркеров и ДНК-маркеров, основанных на полиморфизме длин амплифицированных фрагментов (AFLP) / Т.Е. Денискова, Т.И. Логвинова // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2012. - № 04 (39). - С. 27-29.

12. Джикия, Е.Л. Генетический мономорфизм в популяции песцов острова Медный / Е.Л. Джикия, А.И. Плошница, A.A. Колесников, М.Е. Гольцман // Материалы межд. конф.: «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». Черноголовка. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2007. - С.57-60

13. Дэвидсон, Дж. Биохимия нуклеиновых кислот / Дж. Дэвидсон // М: Мир, 1976. -412 с.

10. Иванов, П.Л. Геномная дактилоскопия; гипервариабельные локусы и генетическое маркирование / П.Л. Иванов // Молекулярная биология. - 1989. -Т.23. - С.341-347.

11. Илларионова, H.A. RAPD-полиморфизм некоторых представителей семейства псовых (Canidae) / H.A. Илларионова, В.А. Васильев, A.B. Шубкина, В.М. Малыгин, С.К. Семенова / сборник: Материалы научной конференции «Памяти Грегора Менделя». - Москва, 2001 г. - С. 42-43.

12. Ильина, Е.Д. Основы генетики и селекции пушных зверей / Е.Д. Ильина, Г.А. Кузнецов // М.: Колос, 1983. - 280 с.

13. Ильина, Е.Д. Звероводство / Е.Д. Ильина, А.Д. Соболев // М.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.

14. Кимура, М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / М. Кимура // М.: Мир, 1985. - 398 с.

15. Колдаева, Е.М. Пушные звери клеточного разведения / Е.М. Колдаева // Генетика и селекция (книга первая). - М: ФГУП Издательство «Известия», 2004. - 296 с.

16. Лапа, С. Оценка генетической дистанции между енотовидной собакой (Nyc ter eûtes procionoides) и другими представителями семейства Canidae / С.

Лапа, В. Лапински, Б. Сливяк // Вестник ВОГиС. - 2009. - Т. 13. - № 3. - С. 647654.

17. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений / Т.В. Матвеева, O.A. Павлова, Д.И. Богомаз, А.Е. Демкович, Л.А. Лутова //Экологическая генетика. - 2011. - Т. 9. - № 1. - С. 32-43.

18. Орлов, A.C. Простая методика количественного определения дезоксирибонуклеиновой кислоты в животных тканях / A.C. Орлов, Е. И. Орлова // Биохимия. - 1961. - Т. 26. - № 5. - С. 834.

19. Спирин, А. С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот / А. С. Спирин // Биохимия. - 1958. - Т. 23. - № 4. - С. 656662.

20. Огнев, С.И. Звери восточной Европы и северной Азии / С.И. Огнев // Том II. Хищные млекопитающие. - М.: Государственное издательство, 1931. - 802 с.

21. Плошница, А.И. Анализ контрольного региона исторической мтДНК в изолированной популяции песцов до прохождения через "бутылочное горлышко" / А.И. Плошница, Е.Л. Джикия, М.Е. Гольцман // Материалы межд. конф.: «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». Черноголовка. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2007.. - С. 191-195.

22. Рябинина, О.М. Митохондриальная ДНК в исследованиях филогении и генетического разнообразия отечественных пород собак / О.М. Рябинина // Материалы межд. конф.: «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». Черноголовка. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2007. - С. 235-242.

23. Рысков, А.П. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы Bovini / А.П. Рысков, И.В. Кудрявцев, В.А. Васильев, С.Т. Потапов, П.И. Кудрявцев, Т.П. Сипко // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73.-№ 11.-С. 115-123.

24. Семенова, С.К. Генетический анализ и оценка генетического разнообразия восточноевропейских пород борзых собак (Canis familiaris L.) по данным RAPD-

маркирования генома / С.К. Семенова, Н.А. Илларионова, В.А. Васильев, А.В. Шубкина, А.П. Рысков // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 6. - С. 842-852.

25. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский - М.: Наука, 1940. - 342 с.

26. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. - 1997. - № 5. - С. 3-21.

27. Харченко, П.Н. ДНК-технологии в развитии агробиологии / П.Н. Харченко, В.И. Глазко. - М.: Воскресенье, 2006. - 480 с.

28. Хлебович, В.В. Пока еще не домашние / В.В. Хлебович, М.: Агропромиздат, 1987. - 160 с.

29. Чемерис, А.В. Секвенирование ДНК / А.В. Чемерис, Э.Д. Ахунов, В.А. Вахитов, М.: Наука, 1999. - 428 с.

30. Adams, M.D. Complementary DNA sequencing: Expressed sequence tags and human genome project / M.D. Adams, J.M. Kelley, J.D. Gocayne, M. Dubnick, M.H. Polymeropoulos, H. Xiao, C.R. Merril, A. Wu, B. Olde, R.F. Moreno, A.R. Kerlavage, W.R. Mccombie, J.C. Venter// Science. - 1991. - Vol. 252. - P. 1651-1656.

31. Aggarwal, R.K. Ancient origin and evolution of the Indian wolf: evidence from mitochondrial DNA typing of wolves from Trans-Himalayan region and Pennisular India / R.K. Aggarwal, J. Ramadevi, L. Singh // Genome Biology. - 2003. - P. 1-30.

32. Agnarsson, I. Dogs, cats, and kin: a molecular species-level phylogeny of Carnivora / I. Agnarsson, M. Kuntner, L.J. May-Collado // Mol. Phylogenet. Evol. - 2010. -V. 54.-№3.- P. 726-745.

33. Agusti, J. Mammoths, sabertooths and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe / J. Agusti, M. Anton //Colambia. - New York: University Press. -2002.

34. Amos, B. Long-term preservation of whale skin for DNA analysis / B. Amos, R. Hoezel // Rep. Int. Whal. Comm. Special. - 1991. - Issue 13. - P. 99-103.

35. Anderson, T.D. A validation study for the extraction and analysis of DNA from human nail material and its application to forensic casework / T.D. Anderson, J.P.

Ross, R.K. Roby, D.A. Lee, M.M. Holland // J. Forensic Sei. - 1999. - V. 44. - № 5. -P. 1053 - 1056.

36. Avise, J.C. Mitochondrial DNA clones and matriarchal phylogeny within and among geographic populations of the pocket gopher / J.C. Avise, G. Giblin-Davidson, J. Laerm, J.C. Patton, R.A. Lansman // Geomys pinetis Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1979. - V. 76. - № 12. - P. 6694 - 6698.

37. Avise, J.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics / J.C. Avise, J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J.E. Neigel, C.A. Reeb, N.C. Saunders // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1987.-V. 18.-P. 489-522.

38. Ayala, F.J. Phylogenies and Macromolecules. In Dobzhansky, T. / F.J. Ayala, G.L. Stebbins, J.W. Valentine, eds. // Evolution: San Francisco, W.H. Freeman & Co. -1977. - P. 262-313.

39. Bardeleben, C. A molecular phylogeny of the Canidae based on six nuclear loci / C. Bardeleben , R.L. Moore, R.K. Wayne // Mol. Phylogenet. Evol. - 2005. - V. 37. - №3. -P. 815-831.

40. Jucheng, Y. Biometrics. / Y. Jucheng. - Publisher: InTech, 2011. - 266 p.

41. Brookes, A.J. The essence of SNPs / A.J. Brookes // Gene. - 1999. - T. 8. - V. 234. -№2. - P. 177-186.

42. Butler, J.M. Fundamentals of Forensic DNA Typing / J.M. Butler. - San Diego: Elsevier Academic Press, 2010. - 520 p.

43. Brito, P.H. Multilocus phylogeography and phylogenetics using sequence-based markers / P.H. Brito, S.V. Edwards // Genetica. -2009.- V. 135 - №3 _ p. 439-455.

44. Charles worth, B. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes / B. Charlesworth, P. Sniegowski, W. Stephan//Nature. - 1994. - Vol. 371. - P.215-220.

45. Coppinger, R. What, if anything, is a Wolf? / R. Coppinger, L. Spector, L. Miller, In M. Musiani, L. Boitani, P. Paquet // The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour and Management. - Calgary: The University of Calgary Press, 2009. - P. 58-102.

46. Dalen, L. DNA analysis on fox faeces and competition induced niche shifts / L. Dalen, B. Elmhagen, A. Angerbjorn // Mol. Ecol. - 2004. - V. 13. - № 8. - P. 2389-2392.

47. Davison, A. Mitochondrial phylogeography and population history of pine martens Martes martes compared with polecats Mustela putorius / A. Davison, J.D. Birks, R.C. Brookes, J.E. Messenger, H.I. Griffiths // Molecular Ecology. - 2001. - V10. - №10. -P. 2479-88.

48. Dawson, M.N. Field preservation of marine invertebrate tissue for DNA analisys / M.N. Dawson, K.A .Raskoff, D.K. Jacobs // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. - 1998. - V. 7,-№2.-P. 145-152.

49. Decorte, R. Forensic medicine and the polymerase chain reaction technique / R. Decorte, J.J. Cassiman // J. Med. Genet. - 1993. - Vol.30. - P.625-633.

50. Dalen, L. DNA analysis on fox faeces and competition induced niche shifts / L. Dalen, B. Elmhagen, A. Angerbjorn // Molecular Ecology. - 2004. - № 13.- P. 2389-2392.

51. DeSalle, R. Isolation and characterization of animal mitochondrial DNA / R. DeSalle, A.K. Williams, M. George // Methods Enzymol. - 1993. - V. 224. - P. 176-204.

52. DiatomDNAPrep 200. Набор реагентов для выделения ДНК из различного биологического материала / М.: ООО «Лаборатория Изоген», 2009. 4 с.

53. Edwards A., DNA typing and genetic mapping with trimeric and tetrameric tandem repeats / A. Edwards, A. Civitello, H.A. Hammond, C.T. Caskey //Amer. J. Hum. Genet. - 1991. - Vol.49. - P. 746-756.

54. Farrel, Y. Models for kasein micelle formation / Y. Farrel. - J. Dairy Sci., 1973. - V. 56. - P. 1195-1204.

55. Flynn, J.J. Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships / J.J. Flynn, J.A. Finarelli, S. Zehr, J. Hsu, M.A. Nedbal // Syst. Biol. - 2005. - V. 54. - № 2. - P. 317-337.

56. Figuerido, E. Q. de. Shape at the cross-roads: homoplasy and histori in the evolution of the carnivoran skull towards herbivory / E.Q. de Figuerido, F.J. Serrano-Alarcon, G.J. Slater, P. Palmqvist // J. of Evolutionary Biology. - 2010. - V. 23. - P. 2579-2594.

57. Finarelli, J.A. The evolution of orbit orientation and encephalization in the Carnivora (Mammalia) / J.A. Finarelli, A. Goswami // Paleobiology. - 2009. - V. 34. - № 4. - P. 553-562.

58. Gachot-Neveu, H. Genetic detection of sex-biased and age-biased dispersal in a population of wild carnivore, the red fox, Vulpes vulpes / H. Gachot-Neveu, P. Lefevre, J.-J. Roeder, C. Henry, M.-L. Poulie // Zoological Science. - 2009. - V. 26. -Issue 2. - P. 145-152.

59. Glasel, J. Validity of nucleic acid purities monitored by 260nm/280nm absorbance ratios / J. Glasel // BioTechniques, 1995. - V. 18. - № 1. - P. 62-63.

60. Graphodatsky, A.S. High-resolution GTG-banding patterns of dog and silver fox chromosomes: description and comparative analysis / A.S. Graphodatsky, V.R. Beklemisheva, G. Dolf// Cytogenet. Cell Genet. - 1995. - V. 69. - P. 226-231.

61. Graphodatsky, A.S. A comparative chromosome map of the Arctic fox, red fox and dog defined by chromosome painting and high resolution G-banding / A.S. Graphodatsky, F. Yang, P.C. M. O'Brien, N. Serdukova, B.S. Milne, V. Trifonov, M.A. Ferguson-Smith // Chromosome Research. - 2000. - № 8. - P. 253-263.

62. Gupta, P.K. Genetic mapping of 66 new microsatellite (SSR) loci in bread wheat / P.K. Gupta, H.S. Balyan, K.J. Edwards, P. Isaac // TAG. - 2002. - V. 105. - P. 413-422.

63. Hashiyada, M. Y-chromosomal STR haplotypes in Japanese / M. Hashiyada, T. Nagashima, Y. Itakura, J. Sakai, Y. Kanawaku, J. Kanetake, et al. 12 // Forensic Sci. Int. Genet. - 2006. - V. 158. - P. 204-212.

64. Hedman, J. A fast analysis system for forensic DNA reference samples / J. Hedman, L. Albinsson, C. Ansell, H. Tapper, O. Hansson, S. Holgersson, R. Ansell // Forensic Sci. Int. Genet. - 2008 - V. 2. - № 3. - P. 184-189.

65. Hossner, K.L. Cellular, molecular and physiological aspects of leptin: potential application in animal production / K.L. Hossner // Journal of animal Science. - 1998. -V. 78. - P. 463-472.

66. Hunt, R.M. Intercontinental Migration of Neogene Amphicyonids (Mammalia, Carnivora): Appearance of the Eurasian Beardog Ysengrinia in North America / R.M.

Hunt //American museum novitates. NY.: Published by the American museum of natural history, 2002. - № 3384. - 53 p.

67. Jeffreys, A.J. Individual -specific «fingerprints» of human DNA / A.J. Jeffreys, V. Wilson, S.L. Thein//Nature. London, 1985. -V. 316. -P. 76-79.

68. Karim, L. Convenient genotyping of six myostatin mutations causing double-muscling in cattle using a multiplex oligonuc-lotide ligation assay / L. Karim, W. Coppieters, L. Grobet, A. Valentini, M. Georges // Animal. Genetics. - 2000. - V. 31. - P. 396-399.

69. Koepfli, K.P. Type I STS markers are more informative than cytochrome B in phylogenetic reconstruction of the Mustelidae (Mammalia: Carnivora) / K.P. Koepfli, Wayne R.K. // Syst. Biol. - 2003. - V. 52. - № 5. - P. 571-593.

70. Kukekova, A.V. A meiotic linkage map of the silver fox, aligned and compared to the canine genome / A.V. Kukekova, L.N. Trut, I.N. Oskina, J.L. Johnson, S.V. Temnykh, A.V. Kharlamova, D.V. Shepeleva, R.G. Gulievich, S.G. Shikhevich, A.S. Graphodatsky, G.D. Aguirre, G.M. Acland // Genome Res. - 2007. - V. 17. - № 3. - P. 387-399.

71. Ladon, D. Zastosowanie technik molekularnych do mapowania genomow psa i lisa pospolitego / D. Ladon, A. Pienkowska, M. Zajac, M. Switonski // Prace Materialy zootechn. Zeszyt spec. - Warszawa, 1997. - № 7. - P. 73-74.

72. Llambi, S. Original analysis of two populations of the Uruguayan canine breed Cimarron (Canis familiaris) using RAPD markers / S. Llambi, R. Gagliardi, M. Martinez, J. Estevez, A. Gorozurreta, G. Costa, C. Bianco, R. Artigas, M.V. Arruga // Rev.MVZ Cordoba. - 2008. - V. 13 - № 3. P. 1464-1468

73. Larsen, G. Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography / G. Larsen, E. K. Karlsson, A. Perri, M.T. Webster, S.Y. W. Ho, J. Peters, P.W. Stahl, P.J. Piper, F. Lingaas, M. Fredholm, K. E. Comstock, J.F. Modiano, C. Schelling, A.I. Agoulnik, P.A. Leegwater, K. Dobney, J.-D. Vigne, C. Vila, L. Andersson, K. Lindblad-Toh// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2012. -V. 109. -Issue 23. -P. 8878-8883.

74. Lee, H. C. Preservation and collection of biological evidence / H.C. Lee, C. Ladd // Croat. Med. J. - 2001. - V. 42. - № 3. - P. 225-228.

75. Leonard, J. A. Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs / J. A. Leonard, R.K. Wayne, J. Wheeler, R.S. Valadez, Guillen, C. Vila // Science. - 2002. -V. 298 - № 5598 - P. 1613-1616.

76. Li, W.-H. Molecular Evolution / W.-H. Li // USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates. Inc. Publishers, 1997. - 487 p.

77. Liu, L. Coalescent methods for estimating phylogenetic trees / L. Liu , L. Yu, L. Kubatko, D.K. Pearl, S.V. Edwards // Mol. Phylogenet. Evol. - 2009. - V. 53. - № 1. -P. 320-328.

78. Macdonald, D.W. The Encyclopedia of Mammals / D.W. Macdonald // Oxford University Press, 2001. - Vol. 1. - 1000 p.

79. Meksem, K. Conversion of AFLP bands into high-throughput DNA markers / K. Meksem, E. Ruben, D. Hyten, K. Triwitayakorn, D.A. Lightfoot // Molecular Genetics and Genomics. - 2001. - V. 265. - P. 207-214.

80. Mullis, K.B. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalyzed chain reaction / K.B. Mullis, F. Faloona // Meth. Enzymol. - 1987. - V. 155. - H. 335-350.

81. Nash, W.G. The pattern of phylogenomic evolution of the Canidae / W.G. Nash , J.C. Menninger, J. Wienberg, H.M. Padilla-Nash, S.J. O'Brien // Cytogenet. Cell Genet. -2001. -V. 95. - P. 210-224.

82. Nevo, E. The evolutionary significance of genetic diversity: Ecological, demographic and life history correlates / E. Nevo, A. Beiles, R. Ben-Shlomo // In G. S. Mani (ed.) Lecture Notes in Biomathematics. W. Ger. Springer-Verlag. Berlin, 1984. - Vol. 53. -P.13-213.

83. Oldham, J.M. Molecular expression of myostatin and MyoD is greater in double-muscled than normal -muscled cattle fetuses / J.M. Oldham, J.A. Martyn, M. Sharma, F. Jeanplong, R. Kambadur, J. Bass // Am. J. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2001. -V. 280. -№5.-P. 1488-1493.

84. Olson, M. A common language for physical mapping of the human genome / M. Olson, L. Hood, C. Cantor, D. Botstein // Science. - 1989. - V. 245. - № 29. - P. 14341435.

85. Pang, J-F. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze river, less than 16 300 years ago, from numerous wolves / J-F. Pang, C. Kluetsch, X-J. Zou, Ai-bing Zhang, L-Y. Luo, H. Angleby, A. Ardalan, C. Ekstrom, A. Skollermo, J. Lundeberg, S. Matsumura, T. Leitner, Y-P. Zhang, P. Savolainen // Molecular Biology and Evolution. - 2009. - V. 26. - Issue 12. - P. 2849-2864.

86. Potapov, V.A. Comparative study of properties of highly repetitive DNA in the silver fox and polar fox (Carnivora, Canidae) / V.A. Potapov, S.V. Ivanov, A.S Grafodatsky, N.V. Kudriashova, A.G. Romashchenko // Genetika. - 1987 - V. 23. - № 6. - P. 11041112.

87. Rybczynski, N. A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia / N. Rybczynski, M.R. Dawson, R. H. Tedford // Nature. -2009. -V. 458. - P. 1021-1024.

88. Perelman, P.L. Comparative chromosome painting in Carnivora and Pholidota / P.L. Perelman, V.R. Beklemisheva, D.V. Yudkin, T.N. Petrina, V.V. Rozhnov, W. Nie, A.S. Graphodatsky // Cytogenet. Genome Res. - 2012. - V. 137. - № 2-4. - P. 174-193.

89. Ross, P. High level multiplex genotyhing by MALDI-TOF mass spectrometry / P. Ross, L. Holl, I. Smirnov // Nature Biotech. - 1998. - № 16. - P. 1347-1351.

90. Sambrook, J.F. Molecular Cloning: A Laboratory Manual / J.F. Sambrook, D.W. Russell, // Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2001. - Vols 1, 2, 3 ed.- 2100 p.

91. Savolainen, P. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs / P. Savolainen, Y. Zhang, J. Luo, J. Lundeberg, T. Leitner // 2002. - V. 298 - №. 5598. -P. 1610-1613.

92. Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Mol. Biol. Evol. - 1987. - № 4. - P. 1406-425.

93. Sokal, R.R. The principles of numerical taxonomy / R.R. Sokal, P. H.A. Sneath // San Francisco: Freeman, 1963. - 359 p.

94. Slaska, B. Analysis of the mitochondrial haplogroups of farm and wild-living raccoon dogs in Poland/B. Slaska, L. Grzybowska-Szatkowska//Mitochondrial DNA. - 2011. - V. 22-№4.-P. 105-110.

95. Studer, Th. Die praehistorischen Hunde in ihrer Beziehung zu den gegenwärtig lebenden Rassen / Th. Studer. - Zürich, 1901.

96. Ruitberg, C.M. STRBase: a short tandem repeat DNA database for the human identity testing community / C.M. Ruitberg, D.J. Reeder, J.M. Butler // Nucleic Acids Res. -

2001. - V. 29. - № 1. - P. 320-322.

97. Small, M.P. American marten (Martes americana) in the Pacific Northwest: population differentiation across a landscape fragmented in time and space / M.P. Small, K.D. Stone, J.A. Cook // Molecular Ecology. - 2003. - № 12. - P. 89-103.

98. Smith, D. Occurrence and inheritance of microsatellites in Pinus radiate / D. Smith, M.E. Devey // Genome. - 1994. - V. 37. - P. 977-983.

99. Stepniak, E. Use of RAPD technique in evolution studies of four species in the family Canidae / E. Stepniak, M.M. Zagalska, M. Switonski // Journal of applied genetics. -

2002. - V. 43. - № 4.- P. 489-499.

100. Stone, K.D. Molecular evolution of the holarctic genus Martes / K.D. Stone, J. A. Cook // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2002. - № 24. - P. 169-179.

101. Stone, K.D. Post-glacial colonization of northwestern North America by the forest associated American marten (Martes americana) / K.D. Stone, R.W. Flynn, J.A. Cook // Molecular Ecology. - 2002. - № 11. - P. 2049-2063.

102. Switonski, M. Comparative genomics of 3 farm canids in relation to the dog / M. Switonski, I. Szczerbal, J. Nowacka-Woszuk // Cytogenet Genome Res. - 2009 -V.126. - № 1-2. - P. 86-96.

103. Swofford, D.L. Phylogeny inference. In: Molecular Systematics. 2nd ed. D.M. Hillis, C. Moritz and Mable K. eds. / D.L. Swofford, G.J. Olsen, P.G. Waddel, D.M. Hillis // Sinauer Associates. Massachusetts, 1996. - P. 411-501.

104. Tataurov, A.V. Predicting ultraviolet spectrum of single stranded and double stranded deoxyribonucleic acids / A.V. Tataurov, Y. You, R. Owczarzy // Biophys. Chem. - 2008. - V. 133 (1-3). - P. 66-70.

105. Taylor, W.E. Myostatin inhibits cell proliferation and protein synthesis in C2C12 muscle cells / W.E. Taylor, S. Bhasin, J. Artaza, F. Byhower, M. Azam, D.H. Willard,

F.C. Kull, N. Gonzalez-Cadavid // Am J. Physiol. Endocrinol. Metab. - 2001. - V. 280. - № 2. - P. 221-228.

106. Thomas, M. Myostatin, a negative regulator of muscle growth, function by inhibiting of myoblast proliferation / M. Thomas, B. Langley, C. Berry, M. Sharma, S. Kirk, J. Bass, R. Kambadur // J. Biol. Chem. - 2000. - V. 275. - № 51. - P. 4023540243.

107. Urban, T. A study of associations of the H-FABP genotypes with fat and meat production of pigs / T. Urban, R. Mikolasova, J. Kuciel, M. Ernst, I. Ingr // J. Appl. Genet. - 2002. - V. 43. - № 3. - P. 505-509.

108. Wandeler, P. Short microsatellite DNA markers for the red fox (Vulpes vulpes) / P. Wandeler, S. M. Funk // Molecular Ecology Notes. - 2006. - V. 6, Issue 1 - P. 98100.

109. Wallace, D.C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease, and aging / D.C. Wallace// Am. J. Hum. Genet. - 1995. - V. 57. - № 2. - P. 201-223.

110. Wayne, R.K. Molecular evolution of the dog family / R.K. Wayne // Trends in Genetics. - 1993. - V. 9. - № 6. - P. 218-224.

111. Wayne, R.K. Molecular systematics of the Canidae / R.K. Wayne, E. Geffen, D.J. Girman, K.P. Koepfli, L.M. Lau, C.R. Marshall // Syst. Biol. - 1997. - V. 46. - № 4. - P. 622-53.

112. Wayne, R.K. Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog / R.K. Wayne, E.A. Ostrander // BioEssays. - 1999. - V. 21. - P. 247-257.

113. Wayne, R. K. Out of the dog house: the emergence of the canine genome / R. K. Wayne, E. A. Ostrander // Heredity. 2004. V. 92. P. 273-274.

114. Wendt, M. Porcine stress syndrome and PSE meat: clinical symptoms, pathogenesis, etiology and animal rights aspects / M. Wendt, K. Bickhardt, A. Herzog, A. Fisher, H. Martens, T. Richter // Berl. Miinch. Tierartzl. Wochenschr, 2000. - V. 113.-№5.-P. 173-190.

115. Wilcox, A.S. Use of 3' untranslated sequences of human cDNAs for rapid chromosome assignment and conversion to STSs: implications for an expression map

of the genome / A.S. Wilcox, A.S. Khan, J.A. Hopkins, J.M. Sikela // Nucleic Acids Res. - 1991. - V 19. - №8. - P.1837-1843.

116. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by sequence repeat (SSR) - anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - V. 20. - P. 176-183.

117. Zwierzchowski, L. An association of growth hormone, K-casein, b-lactoglobulin, leptin and Pit-1 loci polymorphism with growth rate and carcass traits in beef cattle / L. Zwierzchowski, J. Oprzadek, E. Dymnicki, P. Dzierzbicki // Animal Science Papers and Reports. - 2001. - V. 19. - P. 65-78.

118. Viranta, S. Geographic and temporal ranges of Middle and Late Miocene carnivores / S. Viranta // J. Mammal. - 2003. - V. 84. - P. 1267-1278.

119. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J. Welsh, M. McClelland //Nucleic Acids Research. - 1990. - V. 18. - № 24. - P. 7213-7218.

120. Welsh, J. Genomic fingerprinting using of primers / J. Welsh, M. McClelland // Nucleic Acids Research. - 1991. - V. 19. - № 19. - P. 5275-5279.

121. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak, J.A. Rafalski, S.V. Tingey // Nucl. Acids Res. - 1990. -V. 18. -№22. - P. 6531-6535.