Молекулярное маркирование генома перца тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Николаевна

• Рыжова, Наталья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1.Обзор литературы

1.1. Род Capsicum L.: морфологическая, таксономическая и генетическая характеристика.

1.1.1. Общая морфологическая характеристика рода Capsicum L.

1.1.2. Систематика рода Capsicum L.

1.1.3. Эволюционно-филогенетические исследования культурных и дикорастущих видов рода Capsicum. Гипотезы происхождения культурных видов перца.

1.1.4. Происхождение и филогения культурных видов рода Capsicum L.

1.1.5. Внутривидовой полиморфизм представителей рода Capsicum L.

1.2. Уникальные последовательности генома растений

1.3. Характеристика основных семейств генов растительного генома.

1.3.1. Семейство генов устойчивости растений.

1.3.1.1. Общая характеристика семейства генов резистентности.

1.3.1.2. Эволюция генов резистентности.

1.3.2. Семейство MADS-box генов.

1.3.2.1. Общая характеристика семейства MADS-box генов.

1.3.2.2. « ABC модель» и семейство MADS-box генов.

1.3.3. Семейство генов протеинкиназ растений.

1.3.3.1. Общая характеристика генов протеинкиназ и их функции.

1.3.3.2. Классификация протеинкиназ

1.4. Повторяющиеся последовательности генома растений.

1.4.1. Фракция высокоповторяющейся ДНК.

1.4.1.1. Микросателлитные повторы.

1.4.1.2. Хлоропластные микросателлиты

1.4.2. Фракцияумеренноповторяющейся ДНК: гены рРНК и их спейсерные участки

1.4.2.1. Общая структурно-функциональная характеристика рДНК.

1.4.2.2. Согласованная эволюция повторов рДНК. 45 1.4.3. Фракция умеренно-повторяющейся ДНК: мобильные элементы генома растений 47 1.5. Молекулярные методы анализа растительного генома.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Использование молекулярных систем AFLP-, RAPD- и ISSR-маркирования для исследования генома рода Capsicum.

3.1.1. Анализ генома видов и сортов рода Capsicum методом AFLP.

3.1.1.1. AFLP-анализ межвидового полиморфизма рода Capsicum

3.1.1.2. AFLP-анализ внутривидового полиморфизма рода Capsicum

3.1.1.3. Использование метода AFLP для определения филогении видов рода Capsicum.

3.1.2. Анализ генома представителей рода Capsicum RAPD-методом. 3.1.2.1. RAPD-анализ межвидового и внутривидового полиморфизма и определение филогении видов рода Capsicum.

3.1.3. Анализ генома видов и сортов рода Capsicum методом ISSR-маркирования межмикросателлитных последовательностей. 86 3.1.3.1. ISSR-анализ межвидового и внутривидового полиморфизма и определение филогении видов рода Capsicum

3.1.4. Комплексный анализ генетического разнообразия видов Capsicum chinense и Capsicum frutescens с использованием AFLP-, RAPD-, ISSR-систем молекулярного маркирования.

3.1.5. Комплексный анализ генома рода Capsicum с использованием

AFLP-, RAPD-, ISSR-систем молекулярного маркирования.

3.1.6. Сравнительный молекулярный RAPD- и ISSR-анализ генетического разнообразия родов Capsicum и Lycopersicon. Мб

3.2. Молекулярный анализ основных адаптивно значимых семейств генов (генов резистентности, MADS-box генов и генов, кодирующих протеинкиназы) у представителей рода Capsicum. НО

3.2.1. Молекулярный анализ семейства генов резистентности у представителей рода Capsicum

3.2.1.1. Общая характеристика полиморфизма RGA-фрагментов видов перца, выявленного при использовании метода NBS-маркирования.

3.2.1.2. Использование метода NBS-маркирования для определения филогении RGA-семейства у Capsicum.

3.2.1.3. Анализ нуклеотидных последовательностей полиморфных RGA-фрагментов.

3.2.2. Молекулярный анализ семейства MADS-box генов и их аналогов у представителей рода Capsicum

3.2.2.1. Общая характеристика полиморфизма MADS-box содержащих последовательностей генома перца, выявленных при использовании метода MADS-маркирования.

3.2.2.2. Использование метода MADS -маркирования для определения филогении семейства MADS-содержащих последовательностей у Capsicum.

3.2.3. Молекулярный анализ семейства генов протеинкиназ у представителей рода Capsicum

3.2.3.1. Общая характеристика полиморфизма последовательностей генома перца, содержащих киназный домен и выявленных при использовании метода РК-маркирования.

3.2.3.2. Использование метода РК-маркирования для определения филогении семейства генов протеинкиназ перца.

3.2.3.3. Анализ нуклеотидных последовательностей полиморфных

РК- фрагментов.

3.3. Молекулярный анализ микросателлитных локусов генома перца.

3.3.1. Общая характеристика полиморфизма SSR-локусов хлоропластной ДНК.

3.3.2. Детекция полиморфизма ядерных микросателлитных локусов.

3.4. Исследование нуклеотидного полиморфизма последовательности гена 5.8S и транскрибируемых спейсерныхучастков (ITS1, ITS2) рибосомной ДНК видов рода Capsicum.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярное маркирование генома перца»

Перец (род Capsicum, сем. Solanaceae), наряду с томатом и картофелем, является одной из основных овощных культур, однако, в отличие от последних представляет собой один из наименее исследованных родов этого семейства. Несмотря на то, что 5 из 27, выделяемых на сегодняшний день, видов перца широко культивируются (Pickersgill, 1997), представители рода Capsicum изучены весьма скудно как в генетическом, так и молекулярном плане.

Данные по систематике рода Capsicum весьма противоречивы (Eshbaugh, 1980; Walsh, Hoot, 2001). Со времен появления перца в Европе и до последнего времени систематики не имели единого мнения по поводу критериев, определяющих границы рода и отдельных его видов. Некоторые описывали свыше 100 видов, в то время как другие выделяли лишь несколько видов, составляющих этот род (Eshbaugh, 1980). Огромное число видовых синонимичных названий возникало из-за того, что многие систематики использовали в своих классификационных описаниях признаки, связанные с морфологией плода (форма, цвет, размер, острота), большое разнообразие которых, в особенности у культивируемых образцов, является результатом отбора из дикорастущих и полукультурных популяций мутантных форм перца (Eshbaugh, 1980; Bosland, Votava, 2000).

При отмечаемом фенотипическом полиморфизме рода Capsicum многие виды, тем не менее, имеют перекрывающуюся морфологию, что в первую очередь относится к таким близкородственным таксонам перца как С. аппиит, С. frutescens и С. chinense; С. baccatum и С. praetermissum; С. eximium и С. cardenasii. Часто идентификация, основывающаяся лишь на отдельных данных, как, например, морфологическом анализе, бывает весьма затруднительна. Кроме того, так как г барьеры видовой изоляции у Capsicum не строги (Smith, Heiser, 1957; Lippert et al., 1966; Pickersgil, 1966; Eshbaugh, 1980; Walsh, Hoot, 2001; Бухаров, 2001), в результате межвидовой гибридизации особенно близкородственных видов может наблюдаться все разнообразие фенотипически промежуточных форм, что сильно запутывает видовую идентификацию (Eshbaugh, 1980). Исследование запасных белков семян (Panda et al., 1986) и анализ полиморфизма изозимных локусов у представителей таких видов Capsicum (Jensen et al., 1979) зачастую показывает невозможность четко выделить отдельные таксоны. Схожие трудности в идентификации возникают и при использовании цитологического анализа (Pickersgill, 1979). Все это указывает на необходимость использования дополнительных диагностических методов, в том числе и высокоразрешающих систем молекулярного маркирования.

Помимо изучения филогении рода Capsicum, актуальны вопросы, связанные с анализом внутривидового геномного полиморфизма перца. Генетическое разнообразие внутри таксона имеет, как известно, важное значение, как для генетиков, систематиков, так и для селекционеров. Эволюционные исследования, таксономические классификации и селекционные схемы базируются на использовании информации о генетической вариабельности таксонов (Prince et al., 1992). Однако, что касается Capsicum, эта тема остается мало изученной. Большая часть биохимических и молекулярных исследований была сфокусирована в основном на анализе одного из культивируемых видов перца - С. аппиит (Paran et al, 1998; Prince et al, 1992; Rodriguez et al, 1999), в то время как потенциал биоразнообразия остальных культивируемых видов упускался из виду. Между тем не исключено, что именно они могут стать полезными донорами агрономически важных свойств, в том числе устойчивости к фитопатогенам и вредителям. Так, например, по данным Pickersgill (1980) среди культурных видов перца С. frutescens, С. chínense, С. baccatum ряд образцов характеризуется устойчивостью к фитофторе, вилту, бактериальной листовой пятнистости, вирусу мозаики огурца и картофельному вирусу Y, а также к другим патогенам. В связи с нестрогими барьерами межвидовой изоляции у Capsicum (Pickersgill, 1980), исследование генетических ресурсов дикорастущих видов перца для целей селекции при создании новых улучшенных сортов также может быть весьма актуальным (Тимина, Балашова, 1983; Мамедов, Пивоваров, 2002).

С учетом такой малой исследованности рода, целью данной работы явился комплексный молекулярный анализ генома Capsicum, который позволил бы, во-первых, оценить потенциал меж- и внутривидового генетического разнообразия рода, а так же сравнить его с генетическим разнообразием наиболее близкого ему рода Lycopersicon. И, во-вторых, позволил бы подтвердить таксономический статус каждого образца, а так же определить филогению взятых в анализ культурных и дикорастущих видов перца Для достижения поставленных целей сформулированы следующие задачи:

1. Используя методы молекулярного мультилокусного анализа, маркирующие как уникальные, так и повторяющиеся участки генома (AFLP, RAPD, ISSR) определить уровни межвидовой вариабельности у представителей рода Capsicum. С помощью AFLP-системы молекулярного маркирования исследовать внутривидовой полиморфизм основных культивируемых видов С. аппиит, С. frutescens, С. chinense.

2. С помощью метода домен-направленного маркирования (DDP-profiling) охарактеризовать полиморфизм последовательностей основных адаптивно-значимых семейств генов рода Capsicum: семейства RGA-генов, MADS-box генов и генов протеинкиназ, а также исследовать нуклеотидный полиморфизм полученных маркерных фрагментов.

3. Охарактеризовать последовательности внутренних транскрибируемых спейсерных участков (ITS 1, ITS2) и гена 5.8S рРНК рибосомного оперона у видов рода Capsicum.

4. Изучить возможность использования праймеров, разработанных к ядерным микросателлитным локусам генома картофеля и томата, для маркирования генома перца и определить уровни полиморфизма этих локусов у представителей рода Capsicum.

5. Используя метод cpSSR-анализа провести исследования полиморфизма хлоропластного генома перца. Описать межвидовой и внутривидовой полиморфизм данного типа маркеров у представителей рода Capsicum.

6. На основе комплексного молекулярного маркирования генома перца установить филогенетические связи между видами рода Capsicum.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Рыжова, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. На основе AFLP-, RAPD-, ISSR-маркирования 142 представителей И видов перца было идентифицировано 1856 полиморфных ДНК-фрагментов и определены уровни межвидового и внутривидового полиморфизма генома перца. Показано, что уровень межвидовых различий исследованных представителей рода Capsicum варьирует в пределах 0.14-0.31. Анализ внутривидовой вариабельности (С. аппиит, С. frutescens, С. chínense) показал, что культивируемые формы вида С. аппиит характеризуются наименьшим уровнем геномного полиморфизма (0.074±0.002), в то время как полиморфизм представителей видов С. frutescens и С. chínense был более высоким и составил 0.128±0.009 и 0.131±0.002, соответственно.

2. В результате DDP-маркирования определены уровни полиморфизма семейств генов устойчивости к фитопатогенам (RGA), гомеозисных MADS-box генов и генов, кодирующих протеинкиназы (РК) перца. Идентифицированы RGA-и РК-фрагменты, гомологичные известным последовательностям геномов различных видов растений. Среди 15 RGA- фрагментов генома Capsicum, выявлены последовательности, гомологичные гену Bs2, определяющему устойчивость к бактериальной пятнистости у L. esculentum и гену Mi, обусловливающему устойчивость к корневой нематоде томата. Также идентифицировано 15 РК-фрагментов перца, гомологичных генам протеинкиназ томата LePK2, LePK3, LePK5 и картофеля StPKl.

3. На основе данных анализа нуклеотидного полиморфизма внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) генов рибосомных РНК перца, показано одновременное присутствие в геномах индивидуальных растений видов С. galapagoense, С. chacoense, С. praetermissum, С. baccatum, С. аппиит двух дивергентных типов рДНК- ITSL и ITSS, различающихся наличием 43-нуклеотидной делеции.

4. Установлена ограниченная возможность использования праймеров, разработанных к ядерным микросателлитным локусам генома картофеля и томата, для маркирования генома перца. Из 26 исследованных SSR-локусов только 4 могли быть амплифицированы у представителей рода Capsicum. При этом всего было выявлено 26 аллельных вариантов данных локусов. Для таких видов, как С. galapagoense, С. eximium, С. pubes cens, С. chacoense, С. praetermissum идентифицированы видоспецифичные аллельные варианты.

5. Микросателлитный анализ пластома представителей рода Capsicum позволил идентифицировать для каждого вида перца индивидуальный гаплотип хлоропластной ДНК и выявить видоспецифичные аллельные варианты cpSSR-локусов видов С. galapagoense, С. cardenasii, С. pubescens, С. eximium и С. chacoense.

6. На основе данных о генетической вариабельности молекулярных маркеров подтверждены видовые статусы близкородственных таксонов С. аппиит, С. frutescens, С. chínense; С. baccatum, С. praetermissum и установлены филогенетические связи между 11 видами перца. Подтверждена и дополнена классификация рода Capsicum, подразделяющая его на комплексы близкородственных видов: комплекс аппиит, который включает дикорастущие и культурные формы С. аппиит, С. frutescens, С. chínense, а так же вид С. galapagoense; комплекс baccatum, который включает дикорастущие виды С. tovarii, С. praetermissum, С. baccatum var. baccatum и культивируемую разновидность С. baccatum var. pendulum; комплекс pubescens, который включает дикорастущие виды С. eximium, С. cardenasii и культивируемый вид С. pubescens; комплекс chacoense, который включает дикорастущий вид С. chacoense.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые с использованием различных систем молекулярного маркирования проведен комплексный анализ генома рода Capsicum. По результатам AFLP-, RAPD-, ISSR-маркирования были определены уровни внутривидового (С. аппиит, С. frutescens, С. chinense) и межвидового генетического разнообразия рода. На основании данных о генетической вариабельности были установлены

142 филогенетические связи между исследовавшимися видами рода Capsicum и построены дендрограммы. В целом все полученные дендрограммы были конгруэнтны. Каждый из видов, в том числе и близкородственные, образовывали отдельные компактные группы, подтверждая свой видовой статус.

По результатам кластерного анализа были выявлены ряд промежуточных форм видов перца С. аппиит, С. frutescens, С. chínense, по всей видимости, имеющих гибридное происхождение, а так же ряд неправильно классифицированных образцов этих и других видов. Показано, что близкородственные виды на дендрограммах формируют отдельные мегакластеры комплексов видов. Было определено внутриродовое положение некоторых мало исследованных видов Capsicum с ранее неизвестной (С. galapagoense) или неясной (С. tovarii, С. praetermissum) филогенией. На основании этих данных, а так же совокупности данных цитологического (McLeod et al., 1979; Pickersgill, 1979), гибридологического (Eshbaugh 1976; Lippert et al, 1966; Tong, Bosland, 1999; Бухаров, 2001), изоферментного анализов (Jensen et al., 1979; McLeod et al., 1983) и анализа нуклеотидного полиморфизма отдельных генов (Walsh, Hoot, 2001) нами предложена неформальная классификация видов рода Capsicum. В этой классификации мы выделяем четыре комплекса близкородственных видов перца: а) комплекс аппиит - включающий дикорастущие и культурные формы С. аппиит, С. frutescens, С. chínense, а так же вид С galapagoense, б) комплекс baccatum — включающий дикорастущие виды С. tovarii, С. praetermissum, С. baccatum var. baccatum и культурную разновидность С. baccatum var. pendulum, в) комплекс pubescens — включающий дикорастущие виды С. eximum, С. cardenasii и культурный вид С. pubescens, г) комплекс chacoense - включающий дикорастущий вид С. chacoense.

Кроме того, был проведен сравнительный молекулярный RAPD-, ISSR-анализ генетического разнообразия двух близкородственных родов (сем. Solanaceae): рода Capsicum и рода Lycopersicon. В результате были определены уровни межвидового и внутривидового полиморфизма рода Lycopersicon и показано, что генетическая вариабельность томата превышает полиморфизм, выявленный у перца

Анализ повторяющихся последовательностей генома Capsicum, с помощью метода SSR (STMS) показал ограниченную возможность использования праймеров, разработанных к ядерным микросателлитным локусам генома картофеля и томата, для маркирования генома перца. Из 26 праймерных пар только четыре позволили амплифицировать последовательности микросателлитных локусов перца. Всего у 10 видов Capsicum было выявлено 26 аллельных вариантов. Для видов С. galapagoense, С. eximum, С. pubescens, C.chacoense, С. praetermissum были идентифицированы видоспецифичные аллельные фенотипы.

В свою очередь анализ шести микросателлитных локусов хлоропластной ДНК у тех же 10 видов перца выявил 33 аллельных варианта. При этом для каждого вида был идентифицирован свой специфический гаплотип хлоропластной ДНК. Наибольшей внутривидовой вариабельностью отличался пластом вида С. baccatum. Крайне низкая степень полиморфизма хлДНК была показана для сортов С. аппиит, что подтвердило генетическую консервативность культурных форм этого вида. В целом маркеры на основе локусов cpSSR могут быть с успехом использованы для анализа как меж-, так и внутривидового разнообразия у перца.

Новейший метод домен-направленного маркирования (DDP-profiling) впервые был использован для характеристики генетического разнообразия семейства генов устойчивости и их аналогов (RGA) у Capsicum. В результате этой работы каждый вид перца был охарактеризован определенным набором RGA-фрагментов, по всей видимости, отражающим специфичность устойчивости отдельных видов перца к патогенам. При высоком межвидовом полиморфизме RGA-фрагментов и среднем уровне их полиморфизма внутри большинства видов перца показана относительно низкая изменчивость этих последовательностей у сортов С. аппиит. Интересное исключение составили дикорастущие представители С. аппиит и, по всей видимости, ряд образцов имеющих гибридное происхождение, которые показали крайне высокий полиморфизм RGA-последовательностей. Это, с одной стороны, может отражать ограниченность пула генов устойчивости» вовлекаемых в селекцию при создании сортов, а с другой стороны выявлять тот генетический потенциал дикорастущих С. аппиит, который мог бы быть использован в будущих селекционно-генетических работах.

Секвенирование набора полиморфных RGA-фрагментов спектра NBS5A/MseI показало, что около 43% из них гомологичны последовательностям уже известных генов устойчивости или RGAs. Однако это не означает, что оставшиеся фрагменты не являются RGAs. Мы предполагаем, что такие фрагменты могут представлять собой последовательности неизвестных на сегодняшний день генов резистентности (возможно генов не представленных в базе данных в виде полноразмерных копий, включая интроны) или же являющихся сильно измененными RGA-псевдогенами. Исследование сцепленного наследования полученных RGA-фрагментов с признаками устойчивости к фитопатогенам и вредителям, открывает возможность разработки специфических SCAR-маркеров к конкретным локусам устойчивости у перца, а так же насыщения генетической и молекулярной карт Capsicum.

Аналогично, метод DDP-маркирования был впервые использован для характеристики разнообразия последовательностей семейства гомеозисных MADS-Ьох генов и генов, кодирующих протеинкиназы перца. В результате был показан значительный полиморфизм этих последовательностей у исследовавшихся видов Capsicum.

Установленное филогенетическое родство отдельных семейств генов (RGA, MADS, РК) у видов рода Capsicum оказалось в целом сходно с общей филогенией этого рода, основанной на данных морфологии этих видов, а также изоферментного и молекулярного анализов ДНК-последовательностей различной природы.

Также впервые у представителей рода Capsicum был проведен анализ нуклеотидных последовательностей ITS1-5.8S-ITS2 района рДНК. При этом была выявлена высокая внутригеномная вариабельность ITS-фрагментов Capsicum и одновременное присутствие в геномах индивидуальных образцов как минимум двух дивергентных типов рДНК - ITSL» и ITSS, последний из которых отличается 43 нуклеотидной делецией в высоко полиморфном участке спейсера ITS1. Как мы предполагаем, обе копии поддерживаются и эволюционируют в геноме Capsicum независимо. Косвенным подтверждением этого может служить присутствие в геномах представителей рода Capsicum нескольких локусов генов рДНК (от 2 до 14). Очевидно, что выяснение молекулярных основ существования дивергировавших копий ITS-фрагментов требует дополнительных исследований. В любом случае использование данных о нуклеотидном полиморфизме ITS-последовательностей перца, как для исследования генетического разнообразия рода, так и для филогенетического анализа, должно проводиться весьма аккуратно, с предварительным выявлением возможных типов паралогов оперона рДНК, существующих в геномах у представителей этого рода.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рыжова, Наталья Николаевна, 2004 год

1. Букасов С. Огородные пасленовые./Возделываемые растения Мексики, Гватемалы, Колумбии. Л.1930. С.261-278.

2. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: методические подходы и перспективные направления. Автореф. дис.д-ра с.-х. наук. / Всеросс. НИИ овощеводства. М.: 2001.

3. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца.// Сб. науч. тр. Всеросс. НИИ селекции и семеноводства овощных культур. 1998. Вып.35.

4. Вавилов Н.И. Мексика и центральная Америка, как основной центр происхождения культурных растений Нового Света./Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т.26. Вып.З. С.135-178.

5. Газенбуш В.Л. Овощные пасленовые. / Культурная флора СССР. М.: 1958. Т. XX. С. 289-393.

6. Гикало Г.С. Перец Capsicum Tourn. Автореф. дис. на соиск. уч. степени д-ра с.-х. наук. Л. 1974.

7. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений.// Генетика. 1999. Т. 35. № 11. С. 15381549.

8. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD-анализа растительных геномов.// Генетика. 1997. Т.ЗЗ. С.476-483.

9. Ежова Т.А. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Как модельный объект для изучения генетического контроля морфогенеза.// Генетика. 1999. Т.35. С.1522-1537.

10. Ю.Жуковский П.М. Перец овощной (Capsicum L.). / Культурные растения и их сородичи. Ленинград. 1971. С.639-642.

11. П.Ковеза О.В., Кокаева З.Г., Гостимский С.А., Петрова Т.В., Осипова Е.С. Создание SCAR-маркера у гороха (Pisum sativum L.) на основании RAPD-анализа.// Генетика. 2001. Т. 37. № 4. Р. 574-581.

12. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Вальехо-Роман K.M., Гостимский С.А., Троицкий A.B. RAPD-анализ самоклональной и межсортовой изменчивости гороха.// ДАН. 1997. Т.355. № 1. С. 134-136.

13. Кочиева Е.З., Супрунова Т.П. Идентификация видового и сортового полиморфизма у томатов. // Генетика. 1999, Т.35, №10, с. 1386-1389.

14. Кочиева Е.З., Супрунова Т.В., Семенова С.К. Использование RAPD-анализа для идентификации баклажанов (Solanum melongena L.). II Генетика. 1999. Т.35. № 8. С. 1165-1168.

15. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф. и др. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность./ Всеросс. НИИ селекции и семеноводства овощ, культур. М.: 2002.

16. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.:1999. С.

17. Сидоренко А.П., Муха Д.Б. Выявление внутривидового внутреннего полиморфизма внутренних спейсеров рибосомной ДНК кукурузы.//Молекулярная биология.2000.Т.34. С.308-310.

18. Тимина О.О., Балашова H.H. Доноры устойчивости к болезням в генофонде рода Capsicum Ь.//Изв. АН МССР. Биол. и хим. науки. 1985. Т.2. С. 27-32.

19. Троицкий A.B. Исследование по молекулярной филогенетике расстений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики. Автореф. дисс.д-ра биол. наук М.: МГУ. 1999. 64с.

20. Филов А.И. Перцы и баклажаны. M.-JI. Сельхозгиз. 1956.С.234.

21. Шамрай С.Н. Гены устойчивости растений: молекулярная и генетическая организация, функция и эволюция.//Журнал Общей Биологии. 2003. Т.64 (3).С.195-214.

22. Ainouche M.L., Bayer R.J. On the origins of the tetraploid Bromus species (section Bromus, Poaceae): Insights from the internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA. // Genome. 1997. V.40. P.730 -743.

23. Alvarez I.A and Wendel J.F. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference.//Molec Phyl Evol. 2003. V.29(3).P.417-434.

24. Angenent G.C., Colombo L. Molecular control of ovule development.//Trends Plant Sci. 1996. V.l P.228-232.

25. Arabidopsis Genome Initiative, Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature, 2000 V. 408, P.796-815.

26. Arnheim N. 1983. Concerted evolution of multigene families, pp. 38-61 in Evolution genes and proteins, edited by M.Nei and Koehn R.K. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

27. Arumuganathan K., Earle E.D. Nuclear DNA Content of Some Important Plant Species. // Plant Molecular Biology Reporter. 1991. V. 9(3). P. 211-215.

28. Ashkenazi V., Chani E., Lavi U., Levy D., Hillel J., Veilleux R.E. Development of microsatellite markers in potato and their use in phylogenetic and fingerprinting analyses. // Genome. 2001. V.44. P.50-62.

29. Ashkenazi V., Chani E., Lavi U., Levy D., Hillel J., Veilleux R.E. Development of microsatellite markers in potato and their use in phylogenetic and fingerprinting analyses. // Genome. 2001. V.44. P.50-62. '"

30. Avramova Z., Tikhonov A., SanMiguel P., Jin Y.-K., Liu C., Woo S.-S., Wing R. A. and Bennetzen J. L. Gene identification in a complex chromosomal continuum by local genomic cross-referencing.//Plant J. 1996. V.10. P.1163-1168.

31. Baker B., Zambryski P., Staskawicz B., Dinesh-Kumar S.P. Signaling in plant-microbe interactions.//Science. 1997. V. 276. P. 726-733.

32. Ballard R.E., McClure J.W., Eshbaugh W.H., Wilson K.G. A chemosystematic study of selected taxa of Capsicum.!/Am J Bot. 1970.V.57.P.225-233.

33. Barkman T.J., Simpson B.B. Hybrid origin and parentage of Dendrochilum acuiferum (Orchidaceae)inferred in a phylogenetic context using nuclear and plastid DNA sequence data.// Syst.Bot. 2002. V.27. P. 209 -220.

34. Baumel A., Ainouche M.L., Levasseur J.E. Molecular investigations in populations of Spartina anglica C.E.Hubbard (Poaceae) invading coastal Brittany (France).// Mol.Ecol. 2001. V.10. P. 1689 -1701.

35. Belfiore N.M., Hoffman F.G., Baker R. J. and Dewoody J. A. The use of nuclear and mitochondrial single nucleotide polymorphisms to identify cryptic species.// Molecular Ecology. 2003. V.12. P. 2011-2017.

36. Bennetzen J.L. Transposable elements contributions to plant gene and genome evolution.//Plant Mol. Biol. 2000. V.42.P.351-369.

37. Bennetzen J.L. Comparative sequence analysis of plant nuclear genomes: microcolinearity and its many exceptions.//Plant Cell. 2000. V.12. P. 1021-1029.

38. Binelli G., Bucci G. A genetic linkage map of Picea abies Karst., based on RAPD markers, as a tool in population genetics.// Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 283288.

39. Blanco A., Bellomo M.P., Cenci A., De Goiovanni C., D'Ovidio R., Iacono E., Laddomada B., Pagnotta M.A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O.A. A genetic linkage map of durum wheat.// Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.721-728.

40. Bosland P.W. and Votava E.J. Vegetable and spice Capsicums.// Crop production science in horticulture series. CABI Publishing, CAB International. 2000.

41. Botella M.A., Parker J.E., Frost L.N., Bittner-Eddy P.D., Beynon J.L. Three genes of the Arabidopsis RPP1 complex resistance locus recognize dis-tinct Peronospora parasitica avirulence determinants. // Plant Cell. 1998. V.10. P. 1847-1860.

42. Braun D.M., Garcia X.U., Stone J.M. Protein phosphorylation: examining the plant CPU.// Trends Plant Sci. 1996. V.l.P.289-291.

43. Brochmann C., Nilsson T., Gabrielsen T.M. A classic example of postglacial allopolyploid speciation reexamined using RAPD markers and nucleotide sequences: Saxifraga osloensis (Saxifragaceae).//Symb.Bot.Ups. 1996. V.31. P.75-89.

44. Bryan G.J., McNicoll J., Ramsay G., Meyer R.C., De Jong W.S. Polymorphic simple sequence repeat markers in chloroplast genomes of Solanaceous plants. // Theor Appl Genet. 1999. V.99. P.859-867.

45. Buckler E.S., Ippolito A. and Holtsford T.P. The evolution of riobosomal DNA: divergent paralogues and phylogenetic implication. // Genetics. 1997. V.145. P.826-832.

46. Buckler E.S., Holtsford T.P. Zea ribosomal repeat evolution and substitution patterns.// Mol.Biol.Evol. 1996a. V.13. P. 623-632.

47. Buckler E.S., Holtsford T.P. Zea systematics: Ribosomal ITS evidence.// Mol.Biol.Evol. 1996b. V.13. P.612-622.

48. Caicedo A.L., Schaal B.A., Kunkel B.N. Diversity and molecular evolution of the RPS2 resistance gene in Arabidopsis thaliana. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 302-306.

49. Casacuberta E., Casacuberta J.M., Puigdomenech P., Monfort, A. Presence of miniature inverted-repeat transposable elements (MITEs) in the genome of Arabidopsis thaliana: characterisation of the Emigrant family of elements. Plant J., 1998, V.16,P.79-85.

50. Charmet G., Ravel C., Balfourier F. Phylogenetic analysis in the Festuca-Lolium complex using molecular markers and ITS rDNA.// Theor. Appl. Genet. 1997.V.94(8).P.1038- 1046.

51. Chavanne F, Zhang DX, Liaud MF, Cerff R (1998). Structure and evolution of Ty3/Gypsy family highly amplified in pea and other legume species. Plant. Mol. Biol. 37:363-.375.

52. Chen M., SanMiguel P. and Bennetzen J.L. Sequence organization and conservation in Sh2/Al-homologous regions of sorghum and rice.//Genetics. 1998. V.148. P.435-443.

53. Clark S.E.,Williams R.W.,Meyerowitz E.M. The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis.//Cell. 1997. V.89.P.575-585.

54. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development.//Nature. 1991.V.353.P.31-37.

55. Cooley M.B., Pathirana S., Wu H.J., Kach-roo P., Klessig D.F. 2000. Members of the Arabidopsis HRT/RPP8 family of resis-tance genes confer resistance to both vi-ral and oomycete pathogens .//Plant Cell. V. 12. P.663-676.

56. D'Arcy W.G., Eshbaugh W.H. New World peppers (Capsicum— Solanaceae) north of Colombia: a resume.//Baileya. 1974.V.19.P.93-105.

57. Davenport W.A. Progress report on the domestication of Capsicum (chili peppers).// Proc Assoc Am Geogr. 1970.V.2.P.46-47.

58. Davies B., Motte P., Keck E., Saedler H., Sommer H. & Schwarz-Sommer Z. PLENA and FARINELLI: Reduncancy and regulatory interactions between two Antir-rhinum MADS-box factors controlling flower development.//EMBO J. 1999. V.18. P. 40234034.

59. De Bodt S., Raes J., Florquin K., Rombauts S., Rouze P., Theissen G. & Van de Peer Y. Genomewide structural annotation and evolutionary analysis of the type I MADSbox genes in plants.//J. Mol. Evol. 2003. V.56. P. 573-586.

60. Dubouzet J. G., Shinoda K.ITS DNA sequence relationships between Lilium concolor Salisb., L. dauricum Ker-Gawl. and their putative hybrid, L. maculatum Thunb.// Theor. Appl. Genet. 1999.V.98(2).P.213 218.

61. Daunay M.C., Maggioni L., Lipman E. Solanaceae genetic resources in Europe. Report of two meetings 21 September 2001, Nijmegen, The Netherlands / 22 may 2003, Skierniewice, Poland. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy, 2003.

62. Dubcovsky J., Ramakrishna W., SanMiguel P.J., Busso C.S., Yan L.L., Shiloff B.A., Bennetzen J.L. Comparative sequence analysis of colinear barley and rice bacterial artificial chromosomes.//Plant Physiol. 2001. V.125. P. 1342-1353.

63. Edwards S.K., Johonstone C., Thompson C. A simple arid rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analyses. // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19(6). P. 1349.

64. Egea-Cortines M., Saedler H. & Sommer H. Ternary complex formation between the MADS-box proteins SQUAMOSA, DEFICIENS and GLOBOSA is involved in the control of floral architecture in Antirrhinum majus.//EMBO J. 1999. V.18. P. 53705379.

65. Eickbush TH, Malik HS (2002). Origins and evolution of retrotransposons. In: Craig et al. (eds) Mobile DNA II. ASM Press, USA, pp 1111-1144.

66. Elder J.F. and Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes.//Quart. Rev. Biol. 1995. V.70. P. 297-320.

67. Ellis J.G., Lawrence G.J., Luck J.E., Dodds P.N. Identification of regions in alleles of the flax rust resistanse gene L that determine differences in gene-for-gene specificity.// Plant Cell. 1999. V. 11(3). P. 495-506.

68. Emboden W.A. Jr. A preliminary study of the crossing relationships of Capsicum baccatum.llBvX\er Univ Bot Stud. 1961 .V. 14.P. 1-5.

69. Eshbaugh W.H. The taxonomy of the genus Capsicum (Solanaceae).//Phytologia. 1980. V.47.P. 153-166.

70. Eshbaugh W.H. A biosystematic and evolutionary study of Capsicum baccatum (Solanaceae).//Brittonia. 1970.V.22.P.31-43.

71. Eshbaugh W.H., Smith P.G. & Nickrent D.L. Capsicum tovarii (Solanaceae), a new species of pepper from Peru.//Brittonia. 1983. V.35(l).P.55-60.

72. Eshbaugh W.H., Smith P.G., Nickrent D.L. Capsicum tovarii (Solanaceae), a new species of pepper from Peru.//Brittonia. 1983.V.35.P.55-60.

73. Eshbaugh, W.H. Peppers: history and exploitation of a serendipitous new crop discovery. In: Janick, J. & J.E. Simon (Eds), New Crops, pp. 132-139. John Wiley and Sons, Inc., New York. 1993.

74. Fang D.Q., Roose M.L. Identification of closely related citrus cultivars with intersimple sequence repeats markers. //Theor Appl Genet.1997, V.95, P.408-417.

75. Faris J.D., Haen K.M. and Gill B.S. Saturation mapping of a gene-rich recombination hot spot region in wheat.//Genetics. 2000. V.154. P.823-835.

76. Fedoroff N. Transposones and genome evolution in plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 2000,97:7002-7007

77. Feiler H.S., JacobsT.W. Cell division in higher plants: a cdc2 gene, its 34 kDa product, and histone HI kinase activity in pea.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87.P.5397-5401.

78. Feng Q., Zhang Y., Hao, P., et al. Sequence and analysis of rice chromosome 4. // Nature. 2002. V.420. P. 316-320.

79. Feschotte C., Jiang N., Wessler S.R. Plant transposable elements: where genetics meets genomics.// Nat. Rev. Genet. 2002. V. 3. P.329-341.

80. Fischer A., Baum N., Saedler H., Theissen G. Chromosomal mapping of the MADSbox multigene family in Zea mays reveals dispersed distribution of allelic genes as well as transposed copies. //Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 1901-1911

81. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept.//Annu. Rev. Phytopathol. 1971. V. 9. P. 275-296.

82. Foolad M.R., Chen F.Q. RAPD markers associated with salt tolerance in an interspecific cross of tomato (Lycopersicon esculentum x L. pennellii)J/F\ant Cell Reports. 1998. V.17. P.306-312.

83. Fuertes Aguilar J., Rosselloo J.A., Nieto Feliner G. Nuclear ribosomal DNA (nrDNA) concerted evolution in natural and articial hybrids of Armeria (Plumbaginaceae).// Mol. Ecol. 1999. V.8. P. 1341-1346.

84. Germano J. and Klein A.S. Species-specific nuclear and chloroplast single nuclotide polymorphisms to distinguish Picea glauca, P. mariana and P. rubens.// Theot. Appl. Genet. 1999. V.99. P. 37-99.

85. Gianfranceschi L., Seglias N., Tarchini R., Komjanc M., Gessler C. Simple sequence repeats for genetic analysis of apple. // Theor Appl Genet. 1998. V.96. P.1069-1076.

86. Gilbert J.E., Lewis R.V., Wilkinnson M.J., Caligari P.D.S. Developing an appropriate strategy to assess genetic variability in plant germplasm collections.//Theor. Appl. Genet. 1999. V.98. P.l 125-1131.

87. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R., Taylor T. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 1 of wheat.//Genetics. 1996. V.144. P. 18831891.

88. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R. and Boyko E. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 5 of wheat.//Genetics. 1996. V.143. P.1001-1012.

89. Goto. K. and Meyerowitz E.M. Function and regulation of the Arabidopsis floral homeotic gene PISTILLATA.//Genes and Dev. 1994. V.8. P. 1548-1560.

90. Grandbastien M.A., Spielmann A., Caboche M. Tntl, a mobile retroviral-like transposable element of tobacco isolated by plant cell genetics. Nature, 1989, V. 337, P.376-380.

91. Grant M.R., Godiard L., Straube E., Ashfield T., Lewald J., Sattler A., Innes R.W., Dangl J.L. Structure of the Arabidopsis RPM1 gene enabling dual specificity disease resistance.// Science. 1995. V.269.P.843-846.

92. Grube R.C., Radwanski E.R., Jahn M. Comperative genetics of disease resistance within the Solanacae // Genetics, 2000, 155: 873-887

93. Hancock J.M. The contribution of slippage-like processes to genome evolution. //J. Mol. Evol. 1995. V.41. P. 1038-1047.

94. Hardie D.G., Carling D., Carlson M. The AMP-activated/SNFl protein kinase subfamily: metabolic sensors of the eukaryotic cell?//Annu. Rev. Biochem. 1998. V.67.P.821-855.

95. Harmon A.C., Putnam-Evans C., Cormier M.J. A calcium-dependent but calmodulin-independent protein kinase from soybean.//Plant Physiol. 1987. V.83.P.830-837.

96. Hartmann S., Nason J.D., Bhattacharya D. Extensive ribosomal DNA genie variation in the columnar cactus Lophocereus. // J Mol Evol. 2001. V.53. P. 124-134.

97. Hauge B.M., Hanley S.M., Cartinhor S., Cherry J.M., Goodman H.M. An integrated genetic/RFLP map of Arabidopsis thaliana genome.//The Plant J. 1993. V. 3(5). P. 745-754.

98. Heiser C.B. Jr., Smith P.G. New species of Capsicum from South America.//Brittonia 1958.V.10.P.194-201.

99. Hemerly A., Engler J.D., Bergounioux C., Vanmontagu M., Engler G., et al. Dominant negative mutants of the cdc2 kinase uncouple cell division from iterative plant development.// EMBO J. 1995. V.14.P.3925-3936.

100. Heslop-Harrison J.S. Comparative genome organization in plants: from sequence and markers to chromatin and chromosomes.//Plant Cell. 2000.V.12.P.617-635.

101. Hsiao C., Chatterton N.J., Asay K.H. and Jensen K.B. Phylogenetic relationships of the monogenomic species of the wheat tribe, Triticeae (Poaceae), inferred from nuclear rDNA (internal transcribed spacer) sequences.// Genome. 1995. V.38. P.211-223.

102. Hughes C.E., Bailey C.D., Harris S.A. Divergent and reticulate species relationships in Leucaena (Fabaceae) inferred from multiple data sources:insights into polyploid origins and nrDNA polymorphism.//Am.J.Bot. 2002. V.89. P. 1057-1073.

103. Immink R.G. Analysis of MADS box protein-protein interactions in living plant cells. //Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2002. V.99. P.2416-2421.

104. Jaccard P. Nouvelles recherches sur la distribution florale.//Bull Soc Vaud Sci Nat. 1908.V.44.P.223-270.

105. Jensen R.J., McLeod M.J., Eshbaugh W.H., Guttman S.I. Numerical taxonomic analyses of allozymic variation in Capsicum (Solanaceae).//Taxon. 1979.V.28.P.315-327.

106. Jones J.D.G. Putting knowledge of plant disease resistance genes to work.//Curr. Opin. Plant Biol. 2001. V.4.P.281-287.

107. Joseph J. L., Sentry J. W. and Smyth D. R. Interspecies distribution of abundant DNA sequences in Lilium.//J. Mol. Evol. 1990.V.30.P. 146-154.

108. Joshi S.P., Gupta V.S., Aggarwal R.K., Ranjekar P.K., Brar D.S. Genetic diversity and phylogenetic relationship as revealed by inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism in the genus Oryza. //Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P. 1311-1320.

109. Kajikawa ML, Okada N. LINEs mobilize SINEs in the eel through a shared 30 sequence. Cell, 2002, V. 111, P.43 3^144.

110. Karp A., Edvards K. Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity. Molecular genetic techniques for plant genetic resourse. Report of an IPGRI Workshop, oktober 1995. Rome, Italy. 1997. P. 11-22.

111. Katti M.V., Ranjekar P.K. and Gupta V.S. Differential distribution of simple sequence repeats in eukaryotic genome sequences. // Mol. Biol. Evol. 2001. V.18 (7). P. 1161-1167.

112. Ko K.S., Jung H.S. Three nonorthologous ITS1 types are present in a polypore fungus Trichaptum abietinum.//Mol.Phylogenet.Evol. 2002. V.23. P.l 12-122.

113. Kobe B., Deisenhofer J. Crystal glutaryl-CoA reductase kinase. Eur. J. Biochem. 1993 .V.209.P.923-931.

114. Kollipara K. P., Singh R. J. and Hymowitz T. Phylogenetic and genomic relationship in the genus Glycine wild, based on sequences from the ITS region of nuclear rDNA.//Genome. 1997. V.40.P.57-68.

115. Koopman W.J.M., Zevenbergen M.J.,van den Berg R.G. Species relationship in Lactuca s.l. (Lactuceae, Asteraceae) inferred from AFLP fingerprints. //American Journal of Botany. 1998. V.85.P. 1517-1530.

116. Kumar A, Bennetzen JL (1999). Plant retrotransposons. Annu. Rev. Genet. 33:479-532.

117. Lanner C. Genetic relationships within the Brassica oleracea cytodeme. Comparison of molecular marker systems. Svalov: Swed. Univ. Of Agr. Sciences. 1997. 120p.

118. Lanza L.L.B. de Souza Jr. C.L., Ottoboni L.M.M., Vieira M.L.C., de Soza A.P. Genetic distance of inbred lines and prediction of maize single-cross performance using RAPD markers.// Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 1023-1030.

119. Lawrence G.J., Finnegan E.J., Ayliffe M.A., Ellis J.G. The L6 gene for flax rust resistance is related to the Arabidopsis bacterial resistance gene RPS2 and the tobacco viral resistance gene N.//Plant Cell. 1995. V.7.P.1195-1206.

120. Lawton M.A., Yamamoto R.T., Hanks S.K., Lamb C.J. Molecular cloning of plant transcripts encoding protein kinase homologs.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989.V.86.P.3140-3144.

121. Leeton P.J., Smyth D.R. An abundant LINE-like element amplied in the genome ofLilium speciosumJJMol Gen Genet. 1993.V.237.P.97-104.

122. Lindzen E., Choi J.H. AcarrotcDNA encoding an atypical protein kinase homologous to plant calcium-dependent protein kinases .//Plant Mol. Biol. 1995.V.28.P.785-797.

123. Lioi L., Lotti C., Galasso I. Isozyme diversity, RFLP of the rDNA and phylogenetic affinities among cultivated Lima beans, Phaseolus lunatus (Fabaceae).// Plant Syst. And Evol. 1998. V.213.P.153-164.

124. Lippert L.F., Smith P.G., Bergh B.O. Cytogenetics of the vegetable crops: garden pepper, Capsicum sp.//Bot Rev. 1966.V.32.P.25-55.

125. Livingstone K.D., Lackney V.K., Blauth J.R., van Wijk R. and Jahn M.K. Genome mapping in Capsicum and evolution of genome structure in the Solanaceae. //Genetics. 1999. V. 152.P. 1183-1202.

126. Loh Y. and Martin G.B. The Disease-Resistance Gene Pto and the Fenthion-Sensitivity Gene Fen Encode Closely Related Functional Protein Kinases.// Proc Natl Acad Sci USA. 1995.V.92(10).P.4181-4184.

127. Lopez-Dee Z.P., Wittich P., Pe E.M., Rigola D., Buono ID.,. Kater M.M., Colombo L. OsMADS13, a novel rice MADS box gene expressed during ovule development.//Dev Genet. 1999. P.237-244.

128. Lynch M. and Conery J.S. The evolutionary fate and consequences of duplicate genes.//Science. 2000. V.290. P.l 151-1155.

129. Maeda T., Wurglermurphy S.M., Saito H. A two-component system that regulates an osmosensing MAP kinase cascade in yeast.//Nature. 1994. V.369.P.242-245.

130. Manly B.F.J. The Statistics of Natural Selection. Chapman and Hall. 1985. London. 484 pp.

131. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. //Cancer Research. 1967. V.27. P.209-220.

132. Mayer M.S. and Soltis P.S. Intraspecific phylogeny analysis using ITS sequences: insights from studies of the Streptanthus glandulosus complex (cruciferae).// Syst Bot. 1999. V.24. P. 47-61.

133. Mayol M., Rosselloo J.A. Why nuclear ribosomal DNA spacers (ITS) tell dierent stories in gwercMi.//Mol.Phylogenet.Evol. 2001. V.19.P.167 -176.

134. McLeod M.J., Eshbaugh W.H., Guttman S.I. An electrophoretic study of Capsicum (Solanaceae): the purple flowered taxa.//Bull Torrey Bot Club. 1979a. V.106.P.326-333.

135. McLeod M.J., Guttman S.I., Eshbaugh W.H., Rayle R.E. An electrophoretic study of evolution in Capsicum (Solanaceae).//Evolution. 1983. V.37.P.562-574.

136. Melotto M., Afanador L., Kelly J.D. Development of a SCAR markers linked to the 1 gene in common bean.// Genome. 1996. V.39. P. 1216-1219.

137. Michelmore R.W. The impact zone: genomics and breeding for durable disease resistance.// Curr. Opin. Plant Biol. 2003. V.6 (4). P. 397-404.

138. Michelmore R.W., Meyers B.C. Clusters of resistance genes in plants evolve by divergent selection and a birth-and-death process. // Genome Res. 1998. V.8. P.l 1131130.

139. Milbourne D., Meyer RC., Collins A.J., Ramsay L.D., Gebhardt C., Waugh R. Isolation, characterisation and mapping of simple sequence repeat loci in potato // Mol. Gen. Genet. 1998. V. 259. P. 233-245.

140. Mishima M., Ohmido N., Fukui K.,Yahara T. Trends in site number change of rDNA loci during polyploid evolution in Sanguisorba (Rosaceae).//Chromosoma. 2002.V.110.P.550-558.

141. Moreno S., Martin J.P, Ortiz J.M. Inter-simple sequence repeats PCR for characterization of closely related grapevine germplasm.// Euphytica.1998, V.101, P.117-125.

142. Moscone E.A., Lambrou M., Hunziker A.T., Ehrendorfer F. Giemsa C-banded karyotypes in Capsicum (Solanaceae).//Plant Syst Evol. 1993. V.186.P.213-229.

143. Motte P., Saedler H. & Schwarz-Sommer Z. Stylosa and Fistulata: Regulatory com-ponents of the homeotic control of Antirh-hinum floral organogenesis.//Development. 1998 V.125. 71-84.

144. Murray B.G. Trees, maps and FISH: The application of genome based technologies to the analysis of chromosome evolution.//Curr.Genom. 2002. V.3.P.539 -550.

145. Myakishev M.V., Khripin Y., Hu S., Hamer D.H. High-throughput SNP genotyping by allele-specific PCR with universal energy-transfer-labeled primers.// Genome Research. 2001. V. 11. P. 163-169.

146. Nagaoka T. and Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers.//Theor. Appl. Genet. 1997. V.94. P.597-602.

147. Nebauer S.G., del Castillo-Agudo L., Segura J. RAPD variation within and among natural population of outcrossing willow-leaved foxglove (Digitalis obscura L.).// Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 985-994.

148. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases.// Proc Natl Acad Sci USA. 1979. V.76.P.5269- 5273.

149. Ng M. and Yanofsky M.F. Function and evolution of the plant MADS-box gene family. // Nat. Rev. Genet. 2001. V.2. P. 186-195.

150. Ogden R. and Thorpe R.S. The usefulness of amplified fragment length polymorphism markers for taxon discrimination across graduated fine evolutionary levels in Caribbean Anolis lizards. // Molecular Ecology. 2002. V. 11. P.437-445.

151. Panda R.C., Aniel Kumar O., Raja Rao K.G. The use of seed protein ^ electrophoresis in the study of phylogenetic relationships in Chilli pepper (Capsicum1.).//Theor Appl Genet. 1986. V.72.P.665-670.

152. Panstruga R., Buschges R., Piffanelli P. and Schulze-Lefert P. A contiguous 60 kb genomic stretch from barley reveals molecular evidence for gene islands in a monocot genome.//Nucl. Acids. Res. 1998. V.26. P.1056-1062.

153. Paran I., Aftergoot E., Shifriss C. Variation in Capsicum annuum revealed by RAPD and AFLP markers.//Euphitica. 1998. V.99.P.167-174.

154. M 167. Paran I., Michelmore R.W. Development of reliable PCR-based markers linked todown mildew resistance genes in lettuce.// Theor. Appl. Genet. 1993. V.85. P.985-993.

155. Parani M., Lakshmi M., Senthilkumar P., Nivedita Ram., Ajay Parida. Molecular phylogeny of mangroves V. Analysis of genome relationships in mangrove species using RAPD and RFLP markers.// Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 617-625.

156. Parniske M., Jones J.D.G. Recombination between diverged clusters of the tomato Cf-9 plant disease resistance gene familyJ/Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V.96. P.5850-5855.

157. Payne R.W., Lane P.W., Digby P.G.N. Genstat 5 Reference Manual. 1993. Release 3. Oxford University Press.

158. Pelaz S. B and C floral organ identity function require SEPALLATA MADS-box genes. //Nature. 2000. V.405. P. 200-203.

159. Pickersgil B. Genetic resourses and breeding of Capsicum spp.//Euphitica. 1997. V.96.P. 129-133.

160. Pickersgil B. Genetic resourses and breeding of Capsicum spp.//Euphitica.l997. V.96.P.129-133.

161. Pickersgill B. Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers (genus Capszcw/n).//Evolution.l971.V.25.P.683-691.

162. Pickersgill B. Some aspects of interspecific hybridization. In: Capsicum. Unpublished and preliminary report at the IVth Eucarpia Capsicum working group meetings in Wageningen. The Netherlands. 1980.

163. Porceddu A., Albertini E., Barcaccia G., Marconi G., Bertoli F.B., Veronesi F. Development of SSAP markers based on an LTR-like sequence from Medicago sativa L.// Mol.Genet Genomics. 2002. V.267. P. 107-114.

164. Powel W., Machray G.C., Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeats. // Trends in plant science. 1996. V. 1(7). P. 215-221.

165. Prevost A., Wilkinson M.J. A new system of comparing PCR primers applied to ISSR fingerprinting of potato cultivars //Theor Appl Genet., 1999, V.98, P.107-112.

166. Prince J.P., Lackney V.K., Angeles C., Blauth J.R., Kyle M.M. A survey of DNA polymorphism within the genus Capsicum and the fingerprinting of pepper cultivars.//Genome. 1995. V.3 8.P.224-231.

167. Prince J.P., Loaiza-Figueroa F. and Tanksley S.D. Restriction fragment length polymorphisms and genetic distance among Mexican accession of Capsicum.// Genome. 1992. V. 35. P. 726-732.

168. Prince J.P., Pochard E. and Tanksley S.D. Construction of a molecular linkage map of pepper and comparison of synteny with tomato. // Genome. 1992. V.36. P.404-417.

169. Procunier J.D., Knox R.E., Bernier A.M. DNA markers linked to T10 loose smut resistance gene in wheat (Triticum aestivum L.).// Genome. 1997.V.40.P. 176-179.

170. Purugganan M.D., Rounsley S.D., Schmidt R.J., Yanofsky M. Molecular evolution of flower development: diversification of the plant MADS-box regulatory gene family .//Genetics. 1995.V.140.P.345-356.

171. Raina R., Schlappi M., Karunanandaa B., Elhofy A., Fedoroff N. Concerted formation of macromoleculs Supressor-mutator transposition complex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1998, V.95, P. 8526-8531.

172. Reamon-Buttner SM, Schmidt T, Jung C. AFLP represents highly repetitive sequences in Asparagus officinalis L. // Chromosome Res. 1999. V.7. P.279-304.

173. Renganayaki K., Read J.C., Fritz A.K. Geenetic diversity among Texas bluegrass genotypes (Poa arachnifera Torr.) revealed by AFLP and RAPD markers.// Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 1037-1045.

174. Ribeiro M.M., Plomion C., Petit R., Vendramin G.G., Szmidt A.E. Variation in chloroplast single-sequence repeats in Portuguese maritime pine (Pinus pinaster Ait.). // Theor Appl Genet. 2001. V.102. P.97-103.

175. Riely B.K. and Martin G.B. Ancient origin of pathogen recognition specificity conferred by the tomato disease resistance gene Pto.ll Proc Natl Acad Sci USA. 2001. V.98(4). P.2059-2064.

176. Rodriguez J.M., Berke T., Engle L., Nienhuis J. Variation among and within Capsicum species revealed by RAPD markers. // Theor. Appl. Genet. 1999. V.99. P.147-156.

177. Rommens C.M., Kishore G.M. Exploiting the full potential of disease-resistance genes for agricultural use.//Curr. Opin. Biotechnol. 2000.V. 11. P. 120-125.

178. Ronald P.C. Resistance gene evolution. // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. V.l. P.294-298.

179. Rounsley S.D., Ditta G.S., Yanofsky M.F. Diverse roles for MADS box genes in Arabidopsis development.//Plant Cell. 1995.V.7.P.1259-1269.

180. Sablowski R.W.M., Meyerowitz E.M. A homolog of NO APICAL MERISTEM is an immediate target of the floral homeotic genes APETALA3/PISTILLATA.//Ce\l. 1998.V.92. P.93-103.

181. Salmeron J.M., Oldroyd G.E.D., Rommens C.M.T., Scofield S.R., Kim H.S., et al. Tomato Prf is a member of the leucinerich repeat class of plant disease resistance genes and lies embedded within the Pto kinase gene cluster.//Cell. 1996. V.86.P.123-133.

182. Sandhu D. and Gill K.S. Gene-Containing Regions of Wheat and the Other Grass Genomes.//Plant Physiology. 2002a. V.128(3). P.803-811.

183. Sandhu D. and Gill K.S. Structural and functional organization of'1 S0.8 gene-rich region' in Triticeae.//Plant Molecular Biology. 2002b. V.48(5). P.791-804.

184. Sang-Min Chung, Staub E.J. The development and evalution of consensus chloroplast primer pairs that possess highly variable sequense regions in a diverse array of plant taxa. // Theor Appl Genet. 2003. V. 107. P.757-767.

185. Satterlee J.S., Sussman M.R. Unusual membrane-associated protein kinases in higher plants.//J. Membr. Biol. 1998.V.164.P.205-213.

186. Schierholt A., Becker H.C., Ecke W. Mapping a high oleic acid mutation in winter oilseed rape (.Brassica napus L.).// Theor. Appl. Genet. 2000. V.101. P.897-901.

187. Schmidt R.J, Veit B., Mandel M.A., Mena M., Hake S., Yanofsky M.F. Identification and molecular characterization of ZAG1, the maize homolog of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS.//Plant Cell. 1993. V.5. P. 729-737.

188. Schwarz-Sommer Z., Huijser P., Nacken W., Saedler H., Sommer H. Genetic control of flower development by homeotic genes in Antirrhinum maj us.//Science. 1990. V.250.P.931-936.

189. Schwarz-Sommer Z., Shepherd N., Tacke E., Gierl A., Rohde W.Influence of transposable elements on the structure and function of the A1 gene of Zea mays.//The EMBO Journal. 1987.V.6.P.287-294.

190. Sharma T.R., Jana S. Species relationship in Fagopyrum reveald by PCR-based DNA fingerprinting.// Theor. Appl. Genet. 2002. V.105. P.306-312.

191. Shore P., Sharrocks A.D. The MADS-box family of transcription factors.//Eur J Biochem. 1995.V.229.P.1-13.

192. Simons G., Groenendijk J., Wijbrandi J., Reijans M., Groenen J. Dissection of the Fusarium 12 gene cluster in tomato reveals six homologs and one active gene copy. // Plant Cell 1998. V.10. P. 1055-1068.

193. Smith P.G., Heiser C.B. Jr. Taxonomy of Capsicum sinense Jacq. and the geographic distribution of the cultivated Capsicum species.//Bull Torrey Bot Club. 1957. V.84.P.413-420.

194. Sneath P.H., Sokal R.R. Numerical taxonomy. W.H. Freedman & Co. San Francisco. 1973. 573pp.

195. Soleimani V.D., Baum B.R., Johnson D.A. AFLP and pedigree-based genetic diversity estimates in modern cultivars of durum wheat Triticum turgidum L. subsp. Durum (Desf.) Husn..// Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 350-357.

196. Song W.-Y., Wang G.-L., Chen L.-L., Kim H.-S., Pi L.-Y. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene, Xa2\.//Science. 1995.V. 270. P. 1804-1806.

197. Stein J.C., Dixit R., Nasrallah M.E., Nasrallah J.B. SRK, the stigma-specific S-locus receptor kinase of Brassica, is targeted to the plasma membrane in transgenic tobacco.//Plant Cell. 1996.V.8.P.429-445.

198. Stratmann J.W., Ryan C.A. Myelin basic protein kinase activity in tomato leaves is induced systemically by wounding and increases in response to systemin and oligosaccharide elicitors.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94.P.1185-1189.

199. Straub J.E., Serquen F.C., Gupta M. Genetic markers, map construction and their application in plant breeding. //Hort Science .1996. V.31P.729-741.

200. Suoniemi A., Tanskanen J., Schulman A.H. Gypsy-like retrotransposons are widespread in the plant kingdom.//Plant J. 1998. V.13.P.699-705.

201. Tai T., Dahlbeck D., Stall R.E., Peleman J., Staskawicz B.J. High-resolution genetic and physical mapping of the region containing the Bs2 resistance gene of pepper.// Theor. Appl. Genet. 1999. V.99. P.1201-1206.

202. Tautz D. and Schlotterer C. Simple sequences. //Curr. Opin. Genet. Dev. 1994. V. 4. P. 832-837.

203. Tautz D., Trick M. and Dover G. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation. //Nature. 1986. V.322.P.652-656.

204. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the owering plant Arabidopsis thaliana.//Nature. 2000.V.408.P.796 -815.

205. Theißen G. Development of floral organ identity: stories from the MADS house.//Curr. Opin. Plant Biol. 2001. V. 4. P. 75-85.

206. Theissen G., Becker A., Di Rosa A., Kanno A., Kim J.T., Münster T., Winter K.-U. & Saedler H. A short history of MADS-box genes in plants.//Plant. Mol. Biol. 2000. V.42. P.145-149.

207. Thomas H.M., Harper J.A., Morgan W.G. Gross chromosome rearrangements are occurring in an accession of the grass Lolium rigidum.//Chrom.Res. 2001.V.9.P.585 -590.

208. Tikhonov A.P., Sanmiguel P.J., Nakajima Y., Gorenstein N.M., Bennetzen J.L., And Avramova Z. Colinearity and its exceptions in orthologous adh regions of maize and sorghum.//Genetics. 1999. V.96. P. 7409-7414.

209. Tiwari K.R., Penner G.A., Warkentin T.D. Identification of coupling and repulsion phase RAPD markers for powdery mildew resistance gene er-1 in pea.//Genome. 1998.V.41. P.440-444.

210. Tong N. & Bosland P.W. Capsicum tovarii, a new member of the Capsicum baccatum complex.//Euphitica. 1999. V.109.P.71-77.

211. Torii K.U., Mitsukawa N., Oosumi Т., Matsuura Y., Yokoyama R., et al. The Arabidopsis erecta gene encodes a putative receptor protein kinase with extracellular leucine-rich repeats.//Plant Cell. 1996.V.8.P.735-746.

212. Toth G., Gaspari Z. and Jurka J. Microsatellites in different eukaryotic genomes: survey and analysis.//Genome Research. 2000. V. 10. P. 967-981.

213. Tsuchimoto S., van der Krol A.R., Chua N.-H. Ectopic expression of pMADS3 in transgenic petunia phenocopies the petunia blind mutant.//Plant Cell. 1993. V.5. P. 843-853.

214. Turcotte K, Srinivasan S, Bureau T. Survay of transposable elements from rice genomic sequences . Plant J, 2001, V.25 P. 169-179.

215. Turpeinen Т., Vanhala Т., Nevo E., Nissila. AFLP genetic polymorphism in wild barley (Hordeum spontaneum) population in Israel. // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 1333-1339.

216. Van der Berg R.G., Bryan G.J., del Rio A., Spooner D.M. Reduction of species of the wild potato Solanum section Petota series Longipedicellata: AFLP, RAPD and chloroplast SSR data.//Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 1109-114.

217. Van der Linden C.G., Wouters D.C.A.E., Mihalka V., Kochieva E.Z., Smulders M.J.M., Vosman B. Efficient targeting of plant disease resistance loci using NBS profiling.// Theor. Appl. Genet. (В печати)

218. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. // Comput. Applic. Biosci. 1994. V.10. P.569-570.

219. Van der Sande C.A.F.M., Kwa M., van Nues R.W., van Heerikhuizen H., Raue H.A., Planta RJ. Functional analysis of internal transcribed spacer 2 of Saccharomyces cerevisiae ribosomal DNA.// J.Mol.Biol. 1992. V.223.P.899-908.

220. Van Nues R.V., Venema J., Rientjes J.M.J., Dirksmulder A. and Raue H.A. Processing of eukaryotic pre-rRNA: the role of the transcribed spacers.//Biochem. Cell Biol. 1995. V.73. P.789-801.

221. Vargas P., McAllister H.A., Morton C., Jury S.L., Wilkinson M.J. Polyploid speciation in Hedera (Araliaceae): Phylogenetic and biogeographic insights based on chromosome counts and ITS sequences.//Plant SystEvol. 1999.V.219.P.165 -179.

222. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zebeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting.// Nucleic.-Acids. Res. 1995. V.23. P. 4407- 4414.

223. Walker J.C. Structure and function of the receptor-like protein kinases of higher plants .//Plant Mol. Biol. 1994. V.26.P. 1599-1609.

224. Walsh B.M. & Hoot S.B. Phylogenetic relationships of Capsicum (Solanaceae) using DNA sequences from two noncoding regions: the chloroplast atpB-rbcL spacer region and nuclear waxy introns.//Int J Plant Sci. 2001. V.162(6).P.1409-1418.

225. Wang D.G., Fan J.-B., Siao C.-J. Large-scale identification,mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome.// Science. 1998. V. 280. P. 1077-1082.

226. Wang G., Mahalingam R., Knap H.T. (C-A) and (G-A) anchored simple sequence repeats (ASSRs) generated polymorphism in soybean, Glycine max (L.) Merr. //Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P.1086-1096.

227. Weigel D. and Meyerowitz E.M. The ABCs of floral homeotic genes.//Cell. 1994. V. 78. P. 203-209.

228. Wendel J.F., Schnabel A., Seelanan T. Bidirectional inter locus concerted evolution following allopolyploid speciation in cotton (Gc?jj^/Mm).//Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 1995.V.92.P.280-284.

229. Wessler S.R. Transposable elements associated with normal plant genes. Physiol. Plant., 1998, V.103, P.581-586.

230. Whitham S., Dinesh-Kumar S.P., Choi D., Hehl R., Corr., Baker B. The product of the tobacco mosaic virus resistance gene N: similaryti to Toll and the interleukin-1 receptor .//Cell. 1994. V.78 (6).P. 1011-1015.

231. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers.// Nucleic Acids Res. 1990. V.18. P. 6531-6535.

232. Wissemann V. Molecular evidence for allopolyploid origin of the Rosa canina complex (Rosaceae, Rosoideae).//J.Appl.Bot. 2002.V.76.P.176 -178.

233. Wolfe A.D., Xiang Q-Y., Kephard SR. Assessing hybridizatoin in natural populations of Pestemon (Scrophulariaceae) using hypervariable inter-simple sequence repeat (ISSR) bands. //Mol. Ecol 1998 V.7 P. 1107-1125.

234. Wolff K. Morgan-Richards M. PCR markers distinguish Plantago majer subspecies.//Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P.282-286.

235. Wu K.-S., Jones R., Danneberger L., Scolnik P.A. Detection of microsatellite polymorphism without cloning // Nucl. Acids Res. 1994. V. 22. P. 3257-3258.

236. Wunsch A. and Hormaza J.I. Molecular characterisation of sweet cherry (Primus avium L.) genotypes using peach Primus persica (L.) Batsch. SSR sequences. // Heredity. 2002. V.89. P.56-63.

237. Xiong Y. and Eickbush T.H. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences.//EMBO J. 1990.V.9.P.33 53-3362.

238. Xu D.H., Abe J., Gai J.Y., Shimamoto Y. Diversity of chloroplast DNA SSRs in wild and cultivated soybeans: evidence for multiple origins of cultivated soybean. // Theor Appl Genet. 2002. V.105. P.645-653.

239. Yang G., Dong J., Chandrasekharan M.B., Hall T.C. Kiddo a new transposable element family closely associated with rice genes.// Mol. Genet. Genomics. 2001.V.266.P.417-424.

240. Yanofsky M.F., Ma H., Bowman J.L., Drews G.N., Feldmann K.A., Meyerowitz E.M The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors. //Nature. 1990. V.346. P.35-39.

241. Yoshimura S., Yamanouchi U., Katayose Y., Toki S., Wang Z.-X. Expression of Xa 1, a bacterial blightresistance gene in rice, is induced by bacterial inoculation.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 5. P.1663-1668.

242. Young N.D. The genetic architecture of resistance.//Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V.3. P. 285-290.

243. Youn-Kyu P., Kim B.-D., Kim B.-S., Armstrong K.C., Kim N.-S. Kariotyping of the chromosomes and physical mapping the 5S rRNA and 18S-26S gene families in five different species in Capsicum.//Genes Genet Syst. 1999. V.74. P.149-157.

244. Yuan L, Yang H. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica).U Science. 2002. V. 296(5565). P.79-92.

245. Zhang K., Letham D.S., John P.C.L. Cytokinin controls the cell cycle at mitosis by stimulating the tyrosine dephosphorylation and activation of p34(cdc2)-like hi histone kinase.// Planta. 1996.V.200.P.2-12.

246. Zhang Q., Arbuckle J., Wessler S.R. Recent, extensive, and preferential insertion of members of the miniature inverted-repeat transposable element family Heartbreaker into genie regions of maize. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2000, V. 97, P.l 160-1165.

247. Zhou J.M., Loh Y.T., Bressan RA., Martin G.B. The tomato gene Ptil encodes a serine/threonine kinase that is phosphorylated by Pto and is involved in the hypersensitive response.//Cell. 1995. V.83.P.925-935.

248. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genetics. 1994. V. 20. P. 176-183.