Эффективность селекции при искусственном осеменении песцов и лисиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, кандидат сельскохозяйственных наук Кудрявцев, Владимир Борисович

• Кудрявцев, Владимир Борисович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Кудрявцев, Владимир Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литератур.

1.1. Открытие и усовершенствование методов искусственного осеменения в России и за рубежом.

1.1.1. История открытия искусственного осеменения.

1.1.2. История промышленное разведение пушных зверей и попытки искусственного осеменения серебристо-черных лисиц и вуалевых песцов.

1.1.3. Метод искусственного осеменения серебристо-черных лисиц и песцов, разработанный И.Д.Старковым.

1.1.4. Разработка промышленного метода искусственного осеменения лисиц и песцов в России и в Скандинавских странах.

1.2. Генетические маркеры и контроль происхождения сельскохозяйственных животных.

1.2.1. История открытия генетических маркеров.

1.2.2. Контроль происхождения при разведении сельскохозяйственных животных.

1.2.3. Изучение генетических маркеров у пушных зверей и их применение при селекции в звероводстве.

2. Материалы и методы.

2.1. Общая характеристика материала.

2.2. Применяемая техника осеменения, современное оборудование, разбавители спермы.

2.3. Определение генетических маркеров, современные методы электрофореза, биохимическое окрашивание.

3. Собственные исследования и обсуяедение их результатов.

3.1. Сравнительный анализ результатов размножения песца при искусственном осеменении и естественном покрытии.

3.2. Использование искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента пушнины и повышения рентабельности производства. ^

3.2.1.Сравнительные результаты размножения самок вуалевого песца и песца тень при искусственном осеменении.

3.2.2.Результаты размножения вуалевого песца и песца тень, искусственно осемененных спермой серебристо-черной лисицы.

3.2.3.Сравнительные результаты размножения серебристо-черной лисицы с применением искусственного осеменения и естественного покрытия. ^

3.3. Эффективность селекции при естественном и искусственном осеменении, сроки отбора по конкретным количественным признакам.

3.4.Описание генофонда и определение набора маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз».

3.5.Статистическое определение отцовства при искусственном осеменении в разведении песцов. Ю

З.б.Экономическое обоснование необходимости внедрения искусственного осеменения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эффективность селекции при искусственном осеменении песцов и лисиц»

Актуальность темы.

В последнее десятилетие производители шкурок песцов и лисиц на внутреннем российском рынке столкнулись с жесткой конкуренцией со стороны скандинавских фермеров. Показатели импортной пушнины превосходят российские по размеру и качеству волосяного покрова (однородности цвета, густоте, плотности и выравненное™ волоса).

Резкого улучшения качества и размера пушнины финским и норвежским фермерам удалось добиться за счет высоких темпов селекции по количественным признакам, что является результатом перехода на искусственное осеменение и максимального использования только высокоценных производителей.

Селекция в российских зверохозяйствах в последние десятилетия в основном была направлена на увеличение выхода щенков, что дало очень хорошие результаты: в лучших зверохозяйствах получают более 9 щенков на покрытую самку песца, но по размеру зверей в основном производился стабилизирующий отбор. Внедрение искусственного осеменения позволяет мультитиражировать высокоценных и уникальных производителей, что кардинально изменит сложившуюся ситуацию.

При использовании искусственного осеменения в 5-6 раз уменьшается количество производителей в стадах и, соответственно, возрастает роль их оценки по качеству потомства, для достоверности которой необходимо точно знать происхождение животных. Поэтому при широком применении искусственного осеменения генетическая экспертиза в звероводстве является необходимым элементом племенной работы.

Цель и задачи исследования.

Цель исследований - разработка и внедрение новых биотехнологических методов для интенсификации воспроизведения лисиц и песцов и использования генетических маркеров при контроле происхождения в условиях промышленной зверофермы.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- сравнить результаты размножения песца с применением искусственного осеменения и при естественном спаривании по проценту благополучно ощенившихся самок, их плодовитости и выходу щенков;

- определить эффективность селекции при искусственном осеменении, а также время отбора по конкретным количественным признакам - размер и живая масса, окрас и качество опушения;

- оценить возможность использования искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента получаемой пушнины;

-дать обоснование экономического эффекта внедрения искусственного осеменения, учитывая улучшение качества пушнины, увеличение полигамии, уменьшение обслуживающего персонала;

- определить набор маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», описать генофонд стада песца: набор аллелей, частоты генов;

- оценить возможность определения отцовства при искусственном осеменении песцов.

Научная новизна.

Впервые в Российской Федерации изучена эффективность использования в селекции внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов в условиях промышленного звероводства. Это позволило мультитиражировать высокоценных производителей и резко ускорить селекционный процесс.

Разработана методика генетической паспортизации при искусственном осеменении песцов.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствована и внедрена технология внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов и на основе предложенной технологии созданы уникальные стада лисиц и песцов «ЗАО Гагаринский звероплемхоз».

Разработанная технология дает возможность при изменении спроса на мировом рынке быстро изменять цветовой и видовой ассортимент получаемой пушнины на лисопесцовых фермах.

Разработана методика генетической идентификации по набору маркеров, что дает возможность более рационального использования молодняка в селекционном процессе.

Основные положения, выносимые на защиту: сравнительный анализ результатов воспроизводства при внутриматочном искусственном осеменении и естественном покрытии; технология искусственного осеменения для получения редких цветовых типов песца и лисопесцовых гибридов; генетическая экспертиза происхождения при искусственном осеменении песцов; сравнительная оценка эффективности селекции по количественным признакам при искусственном осеменении и естественном покрытии по ежегодному селекционному эффекту (Бе) и количеству лет, необходимому для того, чтобы ответ на отбор, превысил селекционный дифференциал (Бс!); экономическая эффективность селекции при внедрении новых биотехнологических методов.

Апробаиия работы.

Основные материалы диссертации представлены и обсуждены: на совещании специалистов звероводческих хозяйств, Калининград, июль 2003 г., семинар на смотре-конкурсе пушнины звероводческих хозяйств России и Белоруссии, Москва, ВВЦ, март 2004 г., научно-практической конференции в ГНУ НИИПЗК, п. Родники, июнь 2004 г.

Публикации.

1.Кудрявцев В.Б. Ускорение селекционного процесса с помощью искусственного осеменения / Кудрявцев В.Б., Николаев O.A. // Кролиководство и звероводство.- 2002.- №6,- С.8-9.

2.Кудрявцев В.Б. Искусственное осеменение песцов и лисиц в «Гагаринском звероплемхозе» / Кудрявцев В.Б., Николаев O.A. // Кролиководство и звероводство.- 2004.- № 4,- С. 7-8.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований и обсуждение, выводы, предложения производству, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 26 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 102 источник, в том числе 41 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Кудрявцев, Владимир Борисович

6. Выводы

1. Внутривидовое разведение песцов и лисиц при внутриматочном способе искусственного осеменения по сравнению с цервикальным методом обеспечивает более высокие плодовитость и выход щенков по песцам соответственно на 74% и 63%, по лисицам 19% и 34%. Разница достоверна во всех случаях Р<0,01.

2. При сравнении двух типов спаривания вуалевого песца в чистоте и вуалевого песца с песцом тень не выявлено достоверной разницы по основным показателям воспроизводства (процент благополучно щенившихся самок, плодовитость и выход щенков на одну самку).

3. Выход щенков в среднем на одну самку был выше при внутривидовом разведении песца, по сравнению с межвидовой гибридизацией лисицы и песца: по однолетним самкам на 0,85 щенка, а по взрослым на 0,46 щенка. Разница достоверна Р<0,05.

4. Эффективность селекции по размеру зверей при искусственном осеменение в 2,67 раза выше, чем при естественном покрытии. Ежегодный селекционный эффект (8е) по живой массе молодняка выше при искусственном осеменении в 3,9 раза по самкам и 3,1 раза по самцам, по качеству опушения и размеру шкурок в 4,74 раза. Это достигается за счет увеличения полигамии и использования производителей более крупного размера с лучшими пушно-меховыми качествами.

5. Исследование генетического разнообразия по полиморфным локусам (ТГ А, Ра1-2 А и Ср А), контролирующим синтез белков крови, показывает, что это разнообразие позволяет провести генетическую паспортизацию производителей и использовать ее при определении происхождения в конкретном стаде песцов.

6. Стадо вуалевых песцов ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», несмотря на снижение количества производителей (снижение генетического разнообразия) по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию, выявленную у вуалевых песцов других хозяйств.

7. При внедрении искусственного осеменения лисиц и песцов в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» увеличение рентабельности и прибыли происходило в 4 раза быстрее, чем при естественном покрытии.

8. При искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей.

7. Предложения производству

1. Для увеличения рентабельности производства на лисопесцовых фермах за счет размера шкурок и улучшения их качества, рекомендуется замена классической технологии размножения - естественным покрытием на технологию внутриматочного искусственного осеменения.

2. С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы использовать генетический контроль происхождения племенных животных по полиморфным генам.

4. Заключение

Целью наших исследований было оценить эффективность практического применения внутриматочного метода искусственного осеменения вуалевого песца и использования генетических маркеров для контроля происхождения в условиях промышленной зверофермы.

Исследования проводились в 2001-2004 годах на лисопесцовой ферме племенного завода «Гагаринский звероплемхоз» Смоленской области. За время проведения опытов было искусственно осеменено 3052 самки вуалевого песца и песца тень и 284 самки лисицы.

Для искусственного осеменения использовались производители, завезенные из Финляндии, что должно было позволить увеличить темпы селекционного прогресса стада по размеру и живой массе. Вторая цель завоза -это расширение цветового ассортимента получаемого молодняка: песцы тень, лисо-песцовые гибриды и серебристо-черная лисица.

Искусственное осеменение лисиц и песцов проводилось двукратно внутриматочным методом в пункте искусственного осеменения. Для взятия спермы и искусственного осеменения использовали специальные инструменты, разработанные норвежскими учеными и изготовленные в Финляндии.

Эффективность искусственного осеменения определялась на основе анализа показателей воспроизводства и данных бонитировки. Зоотехническая информация о всех зверях обрабатывалась при помощи компьютерной программы по селекции пушных зверей «Пушнина - 2».

Для оценки экономической эффективности производства пушнины проводился анализ расхода корма, динамики показателей качества шкурок, себестоимости, прибыли и рентабельности производства.

В эритроцитах и плазме крови методом электрофореза на полиакриламидном и крахмальном гелях с последующим гистохимическим окрашиванием выявляли полиморфные белки. При помощи семейного анализа определяли, как наследуются исследуемые аллели локусов. Данные экспериментов обрабатывали методами вариационной статистики.

Показатели воспроизводства естественно покрытых самок вуалевых песцов почти по всем составляющим были достоверно выше, чем у искусственно осемененных. В 2004 году показатели воспроизводства, в частности выход щенков, были значительно ниже показателей за предыдущие годы по ветеринарным причинам. В то же время, благополучно щенившиеся самки имели хорошую плодовитость (11,9 щенка), и этот показатель у искусственно осемененных самок в 2004 году был самым высоким за 4 года опытов.

Сравнение результатов использования цервикального способа осеменения и наших данных показало, что процент нормально щенившихся самок при обоих способах осеменения примерно одинаков, но плодовитость при внутриматочном осеменении почти на 5 щенков или на 74 % больше, чем при влагалищном способе. В итоге, выход щенков также больше при внутриматочном осеменении на 2,6 щенка или на 63 %. При этом выход щенков на нашей ферме был сопоставим с таковым на зарубежных фермах, использующих метод внутриматочного искусственного осеменения (по Финляндии - 5,4 щенка, а на лучшей ферме - 7,7 щенка).

При разведении вуалевого песца одной из серьезных экономических проблем является изменение спроса на шкурки в зависимости от мировой моды и, соответственно, резкие колебания цены на международных аукционах и внутри России. В такой ситуации необходимо искать новые способы повышения рентабельности производства.

Одним из таких способов является изменение цветового ассортимента получаемой пушнины. Первая возможность - это покрытие вуалевых самок самцами тень. В результате за счет того, что мутация тень является доминантной, уже в первом поколении получается половина щенков вуалевых, а вторая половина - тень.

Сравнение результатов размножения самок вуалевых песцов при разных типах скрещивания показало, что достоверной разницы по проценту благополучно щенившихся самок, плодовитости и выходу щенков на одну самку между типом скрещивания вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов с песцами тень не существует.

Вторая возможность повышения рентабельности - это получение шкурок лисо-песцовых гибридов при скрещивании самок песца с самцами лисицы, так как в этом случае выход щенков значительно выше, чем при реципрокном скрещивании. Такие гибриды приближаются к вуалевому песцу по массе тела и, соответственно, размеру шкурок. При скрещивании песца тень с серебристо-черной лисицей в потомстве наблюдается расщепление на обычных гибридов и гибридов, сходных по окраске с платиновой лисицей, и такой гибрид называют на международных аукционах шедоу блю фрост.

Сравнительный анализ данных, полученных в 2003 году, при скрещивании вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов с серебристо-черной лисицей показал, что процент благополучно щенившихся самок больше при втором варианте скрещивания. Это объясняется тем, что такой тип скрещивания можно использовать только в начале гона, а среди самок, покрытых в этот период, всегда меньше пустых. Плодовитость при межвидовом скрещивании, также как и выход щенков, меньше, чем при внутривидовом.

В 2004 году общая тенденция различий основных показателей воспроизводства при двух видах скрещивания сохранилась, но выход щенков был выше у самок песца покрытых серебристо-черной лисицей из-за разного процента молодых и взрослых самок в сравниваемых группах зверей (при внутривидовом скрещивании - 48% молодых самок, а при межвидовом - 11%).

Третья возможность повышения рентабельности - замена производства шкурок вуалевого песца на производство шкурок серебристо-черной лисицы.

В 2002 году при разведении серебристо-черной лисицы использовалось только естественное покрытие. В 2003 и 2004 годах наряду с естественным осеменением были проведены опыты по внутриматочному искусственному осеменению. Основные показатели воспроизводства при естественном покрытии были выше, чем при искусственном осеменении.

Показатели воспроизводства при внутриматочном осеменении самок лисицы, также как и самок песца, оказались выше, чем при цервикальном способе. Результаты наших опытов примерно соответствуют показателям воспроизводства серебристо-черных лисиц финских фермеров (по Финляндии средний выход на покрытую самку - 2,8 щенка, а на лучшей ферме -3,7 щенка).

Таким образом, при использовании искусственного осеменения перестроить цветовой ассортимент получаемой пушнины можно всего за один год. При естественном осеменении на это может уйти несколько лет, а получение гибридов песца и лисицы при естественном покрытии вообще очень проблематично.

Сравнивая изменение размера и живой массы молодняка и основного стада по годам можно оценить эффективность селекции, заключающейся в определенном ответе на отбор по данным признакам и величине ежегодного селекционного эффекта (8е).

В 1994 году селекционный дифференциал (разница между показателями местных и финских зверей основного стада) по размеру составлял по самцам -2,7 см и по самкам - 2,2 см. Ответ на отбор перекрыл селекционный дифференциал при применении естественного осеменения за 7 лет.

В 2001 году селекционный дифференциал по размеру и живой массе самцов составляли - 2,4 см и 4,4 кг, соответственно. При искусственном осеменении ответ на отбор почти равный селекционному дифференциалу по самцам был получен уже за 3 года.

По молодняку с 1994 по 2001 г. по живой массе в возрасте 5 мес. ответ на отбор составил по самцам - 0,99 кг, по самкам - 0,70 кг, а с 2001 по 2004 г. по самцам - 1,19 кг, по самкам - 1,16 кг. Соответственно ежегодный селекционный эффект (8е) по массе самок в 5-ти месячном возрасте при естественном осеменении составил 100 г. ((8330-7630 г)/7 лет), а при искусственном 387 г. ((9490-8330 г.) / 3 года), а по самцам соответственно -141 г. (8897-7910 г.) / 7 лет) и 398 г. ((10090-8897 г.) / 3 года).

Частоту аллелей полиморфных локусов, контролирующих синтез белков крови, в популяции вуалевого песца исследовали методом электрофореза и провели сравнительный анализ полученных данных с ранее известными.

Частоты аллелей трансферрина А и постальбумина-1 А у песцов исследуемой популяции являются самыми высокими среди ранее изученных пяти стад вуалевой породы. Частота аллеля постальбумина-2 А располагается практически на нижнем уровне, в наибольшей степени отличаясь от стад серебристой породы. Частота аллеля церулоплазмина А отличается наиболее низким уровнем как от вуалевых, так и от серебристых песцов.

Фактическое распределение генотипов в изученных локусах было близко к ожидаемому, как и в большинстве стад обеих пород, и даже по локусу церулоплазмина, по которому наблюдается нарушение равновесия в большинстве популяций песцов.

В целом, анализ приведенного выше материала показывает, что исследуемое стадо по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию, выявленную у вуалевых песцов других хозяйств, но по частотам аллелей трансферрина, постальбумина-2 и церулоплазмина наиболее резко отличается от животных серебристой породы.

Изучаемое стадо вуалевых песцов отличается от других стад этой породы наименьшей гетерозиготностью при суммарной оценке по 4 локусам. В целом, показатель генетического разнообразия в этом стаде наиболее низкий среди песцов вуалевой породы. По-видимому, это связано с применением искусственного осеменения в изучаемой популяции. В результате, высокое полигамное соотношение и жесткий направленный отбор привели к быстрому снижению генетического разнообразия по полиморфным локусам.

Для наиболее полиморфных локусов постальбумина-2 и церулоплазмина относительная гетерозиготность имела отрицательное значение, указывая на недостаток гетерозигот, также как и в большинстве других стад.

Нехватку гетерозигот в стадах, сравниваемых по данным локусам, можно объяснить длительным относительно изолированным разведением песцов в бригадах и отделениях. Еще более выражен этот эффект при искусственном осеменении, когда полигамия составляет 1:12.

Контроль происхождения племенных животных является одним из важнейших элементов селекционно-племенной работы. При применении искусственного осеменения в разведении песцов полигамное соотношение резко увеличивается и, следовательно, ошибка в происхождении производителя недопустима.

Достаточно высокий уровень полиморфизма в изучаемой популяции песца позволяет исключить ложное отцовство до 16 % случаев по каждому из локусов.

Высокая плодовитость песца, продолжительность использования производителей (до 5лет), высокая полигамия при искусственном осеменении приводят к тому, что для ремонта стада используется менее 1% от самцов, родившихся в текущем году. Это позволяет отбирать самцов с уникальным сочетанием генотипов по полиморфным локусам для племенной работы, при прочих равных данных по основным признакам бонитировки. Такой подход позволяет значительно повысить информационную ценность используемых полиморфных локусов, так как в данном случае аллели полиморфных локусов становятся генетическими маркерами линий и семейств.

Для сопоставления изменений экономических показателей при использовании естественного и искусственного осеменения были проанализированы данные по двум периодам: 1994 -2001 годы и 2001 - 2003 годы, соответственно.

Сравнение этих двух периодов показало, что при естественном и искусственном осеменении рентабельность производства шкурок и, соответственно, прибыль на лисопесцовой ферме увеличивалась примерно одинаково, но при естественном осеменении на это потребовалось 8 лет, а при искусственном - 2 года. Таким образом, при искусственном осеменении увеличение рентабельности и прибыли произошло в 4 раза быстрее.

Анализ экономических показателей в среднем по одному отделению показал, что при искусственном осеменении по сравнению с естественным покрытием, деловой выход щенков от одной самки уменьшается, но количество выращенных щенков увеличивается, за счет увеличения количества основных самок. При этом количество самцов уменьшается за счет повышения полигамии, которая в среднем за 8 лет естественного осеменения равнялась 1 к 5, а за 2 года искусственного осеменения 1 к 12.

В общем, при искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей. Такой эффект достигался как за счет более интенсивного увеличения размера получаемой при искусственном осеменении пушнины, так и изменения цветового и видового состава шкурок.

5. Сведения о практическом использовании полученных результатов

В 2002-2006 гг. в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» на лисопесцовой ферме использовалось только технология внутриматочного искусственного осеменения и в 2006 г. были получены следующие результаты воспроизводства:

Песец вуалевый и тень - 9,1 щенка на основную самку (600 самок);

Лисица серебристо-черная - 4,3 щенка на основную самку (200 самок).

Эти результаты доказывают, что при искусственном внутриматочном осеменении можно получать выход щенков воспроизводства у зверей не меньше, чем при естественном покрытии.

Публикация результатов разведения песца и лисицы в 2002-2004 гг. с использованием метода внутриматочного искусственного осеменения вызвало большой интерес у специалистов звероводческих хозяйств РФ. За 2002-2005 гг. нами были обучены технологии внутриматочного искусственного осеменения специалисты 5 звероводческих хозяйств:

Племзверосовхоз «Салтыковский» Московской обл., Племзверо-хозяйство «Вятка» Кировской обл., «Северная пушнина» Ленинградской обл., Зверохозяйства «Гурьевское» и «Прозоровское» Калининградской обл. Во всех вышеперечисленных хозяйствах успешно используется технология внутриматочного искусственного осеменения.

Более 10 зверохозяйств приобрели для племенного использования молодняк, полученный путем внутриматочного искусственного осеменения от финских производителей.

На выставках смотрах шкурок пушных зверей, проводимых на ВВЦ в 2002-2006 гг. шкурки вуалевого песца, песца тень, серебристо-черной лисицы и лисопесцовых гибридов, полученных в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» методом внутриматочного искусственного осеменения получили 9 чемпионских званий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Кудрявцев, Владимир Борисович, 2007 год

1. Абрамов А.Ф. Определение времени плодотворного спаривания серебристо-черных лисиц /Абрамов А.Ф.// Труды Якут.НИИСХ.- 1964.- вып. VI,- С. 109-114.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов.- М.: Наука, 1983.- С. 276.

3. Баранов O.K. Иммуноэлектрофоретические спектры белков крови лисиц и норок / Баранов O.K., Савина М.А., Юришина H.A.// Биология и патология пушных зверей.-Петрозаводск, 1974.- С. 54-57.

4. Баутина Е.П. Исследование некоторых показателей качества спермы и искусственное осеменение серебристо-черных лисиц / Баутина Е.П., ПомыткоВ.Н. //НаучныетрудыНИИПЗК.-М., 1973.-Т.ХИ.-С. 157-161.

5. Баутина Е.П. Оценка методов получения спермы и ее использование при искусственном осеменении серебристо-черных лисиц / Баутина Е.П.// В сб: Разведение пушных зверей и кроликов.- М., 1974.- С. 96-108.

6. Баутина Е.П. Искусственное осеменение лисицы: Автореферат дис. . канд. биол. наук./Е.П. Баутина; ВИЖ.- Дубровицы, 1978 г.- 18с

7. Баутина Е.П. Оплодотворяемость лисиц при искусственном осеменении в зависимости от дозы и способа введения семени / Баутина Е.П., Помытко В.Н., Позднякова Л.Э.// Сб. научные труды. НИИПЗК. Родники, 1983.- Т. 29.- С. 109-114.

8. Владимиров A.B. Повышение воспроизводительной функции у пушных зверей и кроликов/ Владимиров A.B.// Бюлл. ВИЭВ, 1984. С. 68-70

9. Ю.Владимиров A.B. Научно-практические основы искусственного осеменения песцов и регулирование их репродуктивной функции: Дис . докт. биол. наук/ A.B. Владимиров; ВИЖ. Дубровицы , 1999. - 350 с

10. Вязов А.Е. Руководство по иммунологии / Вязов А.Е. М.: Медицина, 1973.320 с.

11. Гинтовт В. Е. Попытка использования иммунологических реакций в селекционной работе с курами / Гинтовт В. Е., Новик И.Е. // Труды Института генетики, 1964. т.31.- С. 3-8.

12. З.Жебровского J1.C. Использование полиморфных белковых систем в селекции. /Жебровского Л.С., Митютько В.Е.// Д.: Колос, 1979,- С. 182.

13. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных. / Зиновьева H.A., Гладырь Е.А., Эрнст Л.К., Брем Г. // Дубровицы: ВИЖ. - 2002.

14. П.Зиновьева H.A. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных. /Зиновьева H.A., Эрнст JI.K.- Москва, 2004.- 315с.

15. Иванов И.И. Искусственное оплодотворение млекопитающих / И.И. Иванов.- СПБ.: Типография Академии наук, 1907 г.

16. Иванов И.И. Применение искусственного осеменения в деле разведения серебристых и черно-бурых лисиц / Иванов И.И.-1922

17. Ильина И.Д. Основы генетики и селекции пушных зверей / И.Д. Ильина, Г.А. Кузнецов. -М., Колос, 1974.- 280 с.

18. Каштанов С.Н. Генетические аспекты филогении пород голубого песца / Каштанов С.Н., Машуров А.М.// Дан СССР, 1984.- т. 274.- №6.- С. 14761480.

19. Каштанов С.Н. Изучение полиморфизма белков и ферментов крови голубых песцов в связи с селекцией: Дис. . канд.биол.наук./ С.Н. Каштанов;- М., 1986.- 120 с.

20. Каштанов С.Н. Анализ селекционного процесса при разведении клеточных популяций песца (Alopex lagopus L.) Анализ гетерозиготности по пяти полиморфным локусам белков крови. / Каштанов С.Н. // Генетика, 1993. -T.29.-N 10. С. 1755-1757.

21. Каштанов С.Н., Казакова Т.И. Генетическая изменчивость соболя (Martes Zibellina L.) по генам белков крови / Каштанов С.Н., Казакова Т.И. // Генетика, 1995. т. 274. - №6. - С. 1476-1480.

22. Каштанов С.Н. Генетическая структура популяций пушных зверей по полиморфным генам Исследование популяций песца двух пород. / Каштанов С.Н. // Молекуляр.-генет.маркеры животных. -Киев, 1996. -С. 31

23. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / Кимура М. М.: Мир, 1985.- 398 с.

24. Колдаева Е.М. Породы пушных зверей и кроликов. / Е.М. Колдаева, JI.B. Милованов, О.В. Трапезов.- М.: «КолосС», 2003.-250 с.

25. Кононов В.П. Дезоксирибонуклеиновые кислоты и липиды живчиков в связи с хранением семени вне организма: Автореферат дис. . канд.биол.наук./ В.П. Кононов; ВИЖ.-Дубровицы, 1969.-24 с.

26. Кононов В.П. Значение слабодиссоциирующих катионов при охлаждении семени / Кононов В.П. // Доклады ВАСХНИЛ.- 1977.- N5.- С. 25-26.

27. Красов В.М. Электрофоретическое исследование белков крови животных. / В.М. Красов. Алма-Ата: Наука, 1969. 325 с.

28. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. /Левонтин Р. М.: Мир, 1978. -351 с.

29. Лянсберг Э.С. Синтетические среды для хранения семени барана: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.С. Лянсберг; Виж.- Дубровицы, 1970.- 18с.

30. Маркович Л.Г. Авторское свидетельство СССР № 951139, кл. А 01 К 67/00 / Л.Г.Маркович, В.Н. Помытко; 1982.

31. Машуров A.M. Генетические маркёры в селекции животных / A.M. Машуров.- М.: Наука, 1980.- 318 с.

32. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева.- М.: Колос, 1977.- 250с.

33. Милованов В.К. Разбавители для спермы сельскохозяйственных животных. / Милованов В.К., Селиванова O.A.// Проблемы животноводства.- № 2,- 1932,-С. 19-24.

34. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственного осеменения животных. / В.К. Милованов.- М.: 1962.- 781 с.

35. Милованов В.К. Пути интенсификации воспроизводства сельскохозяйственных животных / Милованов В.К. // Животноводство.-1984.-№7.- С.19-21.

36. Милованов В.К. Связь биологии воспроизведения, селекции и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. /Милованов В.К., Соколовская И.И., Кононов В.П., Субботин А.Д., Бронская A.B. // Проблемы интенсификации животноводства.-1989.- с. 73-81.

37. Милованов JI.B. Искусственное осеменение: российский приоритет История осеменения лисиц и песцов в России. / Милованов JI.B. // Кролиководство и звероводство.- 1999.- N 2,- С. 8-10.

38. Мороз Л.Г. Изменения активности лактатдегидрогеназы в сперме хряков после замораживания-оттаивания / Мороз Л.Г., Шапиев И.Ш., Шаробайко В.И. // Бюллетень ВНИИРГЖ.- 1974.- N3.-C.8-12.

39. Осташко Ф.И. Глубокое замораживание и длительное хранение спермы производителей / Ф.И. Осташко Киев: Урожай, 1978.- 256с.

40. Перельдик Н.Ш. Кормление пушных зверей /Перельдик Н.Ш., Милованов JI.B., Ерин А.Т.; М. ВО «Агропромиздат» 1987 г. 341 с.

41. Помытко В.Н. Проблемы искусственного осеменения песцов / Помытко В.Н., Владимиров A.B. // Научные труды НИИПЗК. М., 1972,- T.XI. - С. 171-175.

42. Помытко В.Н. Исследование некоторых показателей качества спермы и искусственное осеменение серебристо-черных лисиц / Помытко В.Н., Баутина Е.П. // Научные труды НИИПЗК. 1973.- T.XII. - С. 157 -161.

43. Помытко В.Н. Усовершенствование метода искусственного осеменения песцов / Помытко В.Н., Владимиров A.B. // Научные труды НИИПЗК. М., 1973.- T.XII.-C. 166-169.

44. Серов O.JI. Наследование изменений уровня активности второго изозима лактатдегидрогеназы в эритроцитах серебристо-черных лисиц / Серов О.Л., Хлебодаров Т.М. // Генетика.- 1973.- т. 9.- № 12.- С. 45-48.

45. Серов O.J1. Генетический контроль экспрессии гена А-лактатдегидрогеназы в эритроцитах овец / Серов O.JI. Глазко В.И., Корочкин Л.И. // Генетика.-1975.-т. П.-№9.- С. 27-31.

46. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе / Сороковой П.Ф. // Вопросы генетики и разведения с-х животных. Дубровицы, 1966. - С. 9-17.

47. Старков И.Д. Физиология размножения и искусственного осеменения лисиц и песцов / И.Д. Старков.- М.- Л.: 1937.- 283 с.

48. Сухова Н.О. Некоторые результаты исследований по совершенствованию иммунологических методов и эффективности их применения в свиноводстве / Сухова Н.О. // Бюлл. Научных работ ВНИИЖ.- 1972.- вып. 26.- С. 152.

49. Тинаева Е.А. Теоретические и практические основы использования естественной резистентности и биохимических маркеров при разведении пушных зверей и кроликов: Дис. . доктора биол. наук. / Е.А. Тинаева; М., 1999. 370 с.

50. Фомичева И.И. Полиморфизм сывороточных и эритроцитарных белков крови у норки / Фомичева И.И., Беляев Д.К., Евсиков В.И.// В кн.: Биология и патология пушных зверей.- Петрозаводск, 1974.- С. 48-50.

51. Харри М. О попытке улучшения функции воспроизводства у лис и песцов на фермах. / Мононен Я., Рекила Т., Ахола JL, Пииконен Т.// Пробл.экол.физиологии пушных зверей,- 2000.- Вып.2.- С. 140-151.

52. Хропонуло Н.П. Получение семени самцов лисиц методом электроэякуляции / Хропонуло Н.П. // Кролиководство и звероводство.-1959.-№6.- С.31.

53. Чекалова Т.М. Определение оптимальных сроков спаривания лисиц и песцов. Методические указания / Т.М. Чекалова.- М.: МВА, 1985. 42 с.

54. Чекалова Т.М. Характеристика эстрального цикла самок песца / Чекалова Т.М. // Кролиководство и звероводство.- 2003.- N 1,- С. 13-16.бО.Эйдригевич Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В.Эйдригевич, В.В. Раевская; М.: Колос, 1978.- 253 с.

55. Эрнст J1.K. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных / JI.K. Эрнст. М.: Россельхозакадемия, 1995. - 360 с.

56. Aamdal, J. Investigation of the reproduction of the male blue fox. In Riproduzione Animale e Fecondazione Artificiale, Scritti in onore di Telesforo Bonadonna / Aamdal, J. // Edizione Agricole, Bologna. 1972.- P. 16.

57. Aamdal, J. Insemination with frozen semen in the Blue Fox. / Aamdal, J., Andersen, K., Fougner, J.A. // 7 th. Int. Congr. on animal reproduction.- Munchen, 1972.- P. 1713-1716.

58. Aamdal, J. Inseminasion I blarevavlen /Aamdal, J., Andersen, K., Fougner, J.A., Nyberg, KM Norsk Vetr. Tidsskr.- 1974.- P. 545-548

59. Amigues J. Duplex amplification of six microsatellites for paternite testing in canine species / Amigues J., Mariat D., Gaudy V // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.46.

60. Aznar M.R. Evalution of microsatellites markers for parentage identification in dogs / Aznar M.R., Osta R.,Martin J. // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.46-47.

61. Bernstein F. Ergebnisse einer biostatischer zusammenfassenden Betrachtung über die erblichen Blutstrukturen des Menschen / Bernstein F. Klin. Wochenschr.-1924,- Bd.- 3, H. 33.- 1497c.

62. Cohen C. Occurrence of three red blood cell antigens in the rabbit as the result of interaction of two genes / Cohen C.- Science, 1956.- 936 p.

63. Christiansen I.J. Reproduktion hos raev. 5. Det optimale tidspunkt for Arsberetning / Christiansen I.J.; Lohi O. // Inst. Sterilitetsforskn.- Kobenhavn, 1985.-S.73-77.

64. Dungern E. Uber Vererbung Gruppenspezifischer strukturen des Blutes / Dungern E„ HirschfeldL. //-Immun. Forsch.-1910.-Bd. 6.-p. 284-292.

65. Einarsson E.J. Avlsarbeidet med rev ved bruk av kunstig saedlverforing / Einarsson EJ. // Norsk Pelsdyrbl.- 1984.- T. 58.- N 2.- S. 57-61.

66. Ferguson L. C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle / Ferguson L. // J. Immunol., 1941,-v.40.- P. 213-242.

67. Fougner, J.A. Intra uterine insemination with frozen semen in the bluefox / Fougner, J.A., Aamdal, J., Andersen, K. Nord.// Vet.-Med.- 1973,- № 25.- P. 144149.

68. Fougner J.A., Det Optimale tidspunkt for paring og inseminaering av rev (The optimal time for mating and insemination in the fox) / Fougner J.A. // Norsk Pelsdyrblad1983.-№ 57.- P. 32-37.

69. Fougner J.A., Artificial insemination of foxes. Four years of practical use in Norway. Intrauterine insemination with fresh diluted and frozen semen / Fougner J.A. // Proc. 3 rd Int. Conf. Fur Animal Production.- Versailles.- 1984.

70. Fougner J.A. Resultater og refleksjoner fra seminsesongen 1985. Kan vi fordedre KS-resultatene / Fougner J.A. // Norsk Pelsdyrbl.- 1986,- T. 60.- № 2. S. 45-49

71. Fougner J.A. Effekt of different sperm numbers on fertility after artificial insemination of foxes / Fougner J.A., Forsberg M. // Acta vet. Scand. 1987,28. p. 403-407.

72. Fougner J.A., Artificial insemination in fox breeding / Fougner J.A. // J. Reprod. Fert.- 1989.- Suppl. 39.- P. 317-323.

73. Grunder A. A. Genetic variation in red cell esterases of rabbits / Gründer A. A., Sartore G., Stormont C. // Genetics.- 1965.- № 52.- P. 1345-1353.

74. Jalkanen L. Sperm gualite in silver fox, variation and relation to the breeding results. Reproduction in Carnivorous fur bearing animals / Jalkanen L. // Nordiska Jordbruksforskares Forening.- Copengagen.- 1992.-P. 139-143.

75. Jannsky J. Haemotologicke, Studie u psychotiku (Etudes hemotologieques, dans ees maladies mentales) / Jannsky J. // Sborn. klin.- 1907.- v. 8.- P. 85

76. Juneja R.K. Studies on genetic polymorphism of plasma proteins in domestic animals / Juneja R.K. // Diss. Uppsala, Univ. of agr. schences, fac. of. agriculture, dep. of animal breeding and genetics (Sweden).- 1981.- P. 176.

77. Juneja R.K. Genetic polymorphism of an al protease inhibitor in mink plazma / Juneja R.K. Lungen L.G. // Herebitas.-1981.- № 94.- P. 249-252.

78. Kaminski M. Groups sanguins et sergues des renards. Proc. Xth Europ. / Kaminski M., Podliachouk L., Babierz H. // Conf. Anim. Blood Grps. Biochhem. Polymorph.- Paris, 1966.- P. 315-318.

79. Konnerup-Madsen H. Renavl er en forudsatning for fremgang i raevekvalitet / Konnerup-Madsen H. // Dansk Pelsdyravl.- 1986.- T. 49.- N 1.- P. 33, 35.

80. Landsteiner K. Zur Kenntnis der antifermentativen lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums / Landsteiner K. // Zbl. Bakteriol. Abt. I. Orig.- 1900.-P. 357-362.

81. Landsteiner K. Uber Agglutinationserscheinungen normalen menschlischen Blutes / Landsteiner K. // Wien. Klin. Woochenschr.-1901.- Bd. 14,- P. 1132-1134.

82. Moller O. Brunstmatning och ratt parningstidpunkt hos blarav / Moller O. // Finsk palstidskrift- 1984.- T. 18.- N 3. S. 139-142.

83. Nernesniemi V. Collection of semen for insemination / Nernesniemi V.; Lumme J.; Merilainen J.; Pasanen S // Scientifer.- 1984.- T. 8.- N 4. P. 319.

84. Pasanen S. New device (articop-instrument) for the artificial insemination of the fox / Pasanen S.; Lumme J.; Merilainen J.A. // Scientific.- 1984.- T. 8.- N 1. P. 49-55

85. Rendel J. A. Serological and biochemical mehods for diagnosis of zygosity in cattle twins / Rendel J. A, Gähne B. // Proc. E. A. A. R. Meetingen Stockholm.-1960.-№8.- P. 162-190.

86. Rendel J. A study of the variation and protein twins and pairs of single-born animals. Description of the material and diagnesis of Zygosity / Rendel J. // Z. Tierzucht. Und Zuchtungsbiol. 1963. - Bd.79 - S.85

87. Smithies 0. Variations in human serum ß-globulins / Smithies 0. Nature, 1957.-v. 180,- 5600.- 1483 p.

88. Storrmont C. An example of a recessive blood group in sheep / Storrmont C. // Genetics.-1951.- № 36.- P. 577-578.

89. Smithies O. Variations in human serum ß-globulins / Smithies O. // Nature.-1957.- v. 180.-P. 1482-1483.

90. Sukhova N.O. Erythrosyte antigenic factors and blood isoantibody in silver foxes / Sukhova N.O., Deeva V.S., Mashurov A.M. // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.50.

91. Todd C. H. Cellular individualité in the higner animals with special reference to the individualité of the red blood corpushle / Todd C. H. // Proc. Roy Soc. London.- 1930.- № 106.-P. 20-44.

92. Topplistan 2003, Finsk Palstidskrift №10 2003 P. 274-284.

93. Valtonen M. Ravspermans kvalitet och kvalitetens inverkan pa avelsresultatet / Valtonen M., Kayhko H. // Finsk Palstidskrift.- № 3.- 1985.- P. 141-143.

94. Wahlund S. Zusammensetzung von Populationen und Korrenlationseruscheinungen von Standpunkt der Vererbungslehre aus betrachtet / Wahlund S. // Hereditas.- 1928.- II.- P. 65-106.

95. Zaton M. A note on transferrin polymorphism in the blood serum of arctic (Alopex lagopus) and silver (Vulpes vulpes) fox / Zaton M.; Kuzmak J.; Bicka L.; Filistowicz A. // Anim.Sc.Papers Rep. -Warsaw, 2000.- Vol.18.- N 3. P. 217221.