Молекулярная филогения и систематика пресноводных губок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Ицкович, Валерия Борисовна

• Ицкович, Валерия Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ицкович, Валерия Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая характеристика оз. Байкал

1.2. История изучения таксономии байкальских губок ю

1.3. История изучения происхождения пресноводной спонгиофауны

1.4. Современная систематика и характеристика губок Байкала

1.5. Молекулярно-генетические исследования губок

1.6. Функции и особенности эволюции исследованных генов

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов гена 18S рРНК

3.2. Анализ нуклеотидных последовательностей ITS1 и ITS2 районов рибосомной РНК

3.3. Разработка способа видовой идентификации губок с неопределенными морфологическими признаками

3.4. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов гена бета-тубулина

3.5. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов гена гена первой субъединицы митохондриальной цитохром . 53 соксидазы

3.6. Оценка времени дивергенции байкальских губок <59 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 74 ВЫВОДЫ 77 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогения и систематика пресноводных губок»

Актуальность проблемы. Байкал является древнейшим и самым глубоким пресноводным озером Земли. По видовому разнообразию и уровню эндемизма Байкал занимает первое место среди всех озер и является уникальной моделью для изучения процессов видообразования и эволюции (Тимошкин, 1995).

Байкальские губки (семейства Lubomirskiidae и Spongillidae) являются одним из главных компонентов литоральных экосистем озера. Семейство Lubomirskiidae является эндемиком озера Байкал. Распределение, таксономия и филогенетические связи этого семейства с другими не ясны (Ефремова, 2001 а, б). Нерешенным является вопрос и о происхождении губок Байкала наряду с другими семействами пресноводных губок, обитающими в древних озерах (Танганьика и Охрид). Проблема полифилетического или монофилетического происхождения мировой пресноводной фауны губок неоднократно привлекала внимание исследователей (Marshall, 1885; Brien, 1970; Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa, 1978) и остается актуальной и в настоящее время.

Губки обладают низким уровнем целостности организма и исключительной морфологической пластичностью (Колтун, 1988). Морфологическая пластичность губок отражается в широкой внутривидовой вариабельности и межвидовом сходстве. Поэтому применение методов морфологии для систематики и филогении губок в ряде случаев ограничено отсутствием четких морфологических критериев. Для уточнения классификации и филогении губок актуальным является применение методов молекулярной биологии. Так, анализ ряда генов у морских семейств губок позволил прояснить их филогенетические взаимоотношения (Kelly-Borges, Pomponi, 1994; Shombard et al., 1997;

Borchiellini e t a 1., 2004). Поэтому необходимо было провести подобные исследования и на пресноводных губках Байкала. Развитие методов, основанных на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК организмов, привело в последнее время к большому прогрессу в области систематики и эволюции. Использование в качестве анализируемых признаков последовательностей ДНК обладает важными преимуществами перед использованием морфологических признаков. На основе гипотезы молекулярных часов (Zuckerkandel, Pauling, 1962), анализ последовательностей ДНК позволяет не только установить филогенетические связи между видами, но и определить примерное время дивергенции видов от общего предка.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение эволюционных взаимоотношений и происхождения эндемичных байкальских и космополитных пресноводных семейств губок на основе сравнения нескольких генов. Задачи исследования:

1. Определить нуклеотидные последовательности фрагментов генов 18S рРНК, цитохром с оксидазы субъединицы I, бета-тубулина, а также ITS 1 и ITS2 районов рибосомной РНК исследуемых видов губок.

2. Провести анализ полученных нуклеотидных последовательностей и построение филогенетических схем, отражающих эволюционные взаимоотношения между видами.

3. Сопоставить полученные результаты с имеющимися схемами и классификациями, а также данными палеонтологических исследований.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые для анализа филогении пресноводных губок были применены молекулярные методы исследования. Проведена оценка филогенетических отношений между видами семейств Lubomirskiidae и Spongillidae, а также их эволюционных связей с морской спонгиофауной на основе анализа фрагментов нескольких генов: 18S рРНК, цитохром с оксидазы субъединицы I, бета-тубулина и ITS района рибосомной РНК. Проведенный анализ нитронов генов является новым подходом в изучении молекулярной филогении эндемичных организмов Байкала. Анализ митохондриального гена был проведен впервые не только для пресноводных губок, но и для всей фауны Porifera.

В настоящей работе впервые показано, что семейства Lubomirskiidae и Spongillidae являются монофилетичными и имеют общее происхождение с третьим семейством пресноводных губок - Potamolepidae. Определены участки генов, которые являются генетическими маркерами видов и могут использоваться для целей геносистематики губок.

Практическая значимость работы. Губки, являющиеся биофильтраторами и играющие большую роль в процессах естественной очистки байкальской воды, являются важным объектом экологических исследований. Проведенные исследования филогении байкальских губок на основе анализа ряда генов важны для получения наиболее полной информации о видовом составе данной группы организмов, распределении по Байкалу, а также путях ее эволюции и ходе видообразования. Полученные данные помогут спланировать мероприятия по охране и рациональному использованию природных ресурсов Байкала. Учитывая, что губки являются продуцентами биологически активных веществ, большое практическое значение имеет также разработка методов геносистематики губок.

Внедрение в практику. Полученные нуклеотидные последовательности генов депонированы в международный компьютерный банк данных GenBank.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. Семейства пресноводных губок Lubomirskiidae и Spongillidae являются монофилетичными.

2. Пресноводные семейства губок Lubomirskiidae, Spongillidae и Potamolepidae имеют общее происхождение.

3. Приблизительная оценка времени дивергенции семейства Lubomirskiidae не превышает геологического возраста озера Байкал.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на V международном симпозиуме по губкам ("5th International Sponge Symposium", Сидней, 1998); на VI международной конференции по губкам ("VI International Sponge Conference", Генуя, 2002); на Конференции по древним озерам ("Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (ICAL)", Иркутск, 1997); на Международном симпозиуме по озеру Байкал ("Joint International Symposium on Lake Baikal", Иркутск, 1998); на III международном симпозиуме "Видообразование в древних озерах (Third International Symposium "Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History", Иркутск, 2002); на Международной конференции "Живые клетки диатомей" ("The living diatom cells", Иркутск, 2004).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 18 работ, из них четыре статьи в реферируемых журналах. Одна статья находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложений. Работа изложена на 112 страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 4 таблицами. Список литературы содержит 129 наименований, в том числе 96 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ицкович, Валерия Борисовна

ВЫВОДЫ

1. На основании сравнительного филогенетического анализа генов 18S рРНК, COXI, бета-тубулина и ITS района рРНК доказано, что семейства Lubomirskiidae и Spongillidae являются монофилетичными, а мировая пресноводная фауна губок имеет общее происхождение.

2. Оценка времени дивергенции семейства Lubomirskiidae, проведенная на основе анализа последовательностей COXI гена, составляет 1,3-3,8 млн. лет, что не превышает геологического возраста озера Байкал и указывает на автохтонную эволюцию данного семейства.

3. Впервые показано, что накопление нуклеотидных замен у близкородственных видов губок происходит за счет вставок и делеций в области интронов ядерной ДНК, тогда как точечные замены в кодирующих областях ядерного и митохондриального генома накапливаются с меньшей скоростью. Эволюция митохондриального генома у губок является замедленной по сравнению с большинством других многоклеточных, и составляет 0,1-0,4 % нуклеотидных замен в 1 млн. лет.

4. Об относительной молодости сем. Lubomirskiidae свидетельствуют чрезвычайно малые генетические дистанции между видами этого семейства, по сравнению с дистанциями между видами внутри Spongillidae.

5. Внутри Lubomirskiidae вид Swartschewskia papyracea вероятно дивергировал раньше остальных видов.

6. Последовательности спейсеров рибосомной РНК (ITS 1, ITS2) и интрона гена бета-тубулина могут быть использованы для идентификации видов у губок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последнее время таксономия губок активно пересматривается с применением молекулярно-генетических методов исследований. Однако до начала настоящей работы пресноводные семейства губок не изучались. Так, данные о последовательностях генов пресноводных губок долгое время отсутствовали в генном банке. Поэтому анализ филогении пресноводных губок на основе молекулярных данных, наряду с эндемичным байкальским сем. Lubomirskiidae, представлял большой интерес. Целью работы являлось изучение филогенетических взаимоотношений и таксономии байкальских и космополитных пресноводных семейств губок на основе сравнения нескольких генов.

Пресноводные губки подразделяются на 3 семейства: космополитное семейство Spongillidae и 2 эндемичных семейства: Lubomirskiidae (Байкал) и Potamolepidae (Танганьика). Многие авторы (Marshall, 1885; Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa, 1978) предполагали многократное вселение морских губок в пресные воды, и, следовательно, полифилетическое происхождение пресноводных губок. Некоторые исследователи байкальских губок также считали, что предками Lubomirskiidae могут быть морские семейства (Miklucho-Maclay, 1870; Dybowsky, 1882; Annandale, 1913; Резвой, 1936). Поэтому первой задачей работы было установить, связаны ли в своем происхождении космополитное и эндемичные семейства губок, а также в какой последовательности произошла их дивергенция от морских предков. Полученные нами данные анализа гена 18S рРНК однозначно показали, что представители трех исследованных семейств пресноводных губок имеют общего предка. Наши результаты представляют несомненный интерес, поскольку опровергают гипотезу о полифилетическом происхождении пресноводных губок. Мнение о происхождении эндемичных губок Байкала от космополитных высказывалось ранее (Гуреева, 1969; Ефремова, 1982, 1986). Полученные нами результаты полностью подтвердили выводы Ефремовой (1982, 1986) о происхождении любомирскиид от спонгиллид, полученные на основе данных цитологических и эмбриологических исследований. Поскольку 18S рРНК слишком консервативна для анализа филогенетических взаимоотношений внутри семейств губок, для этих целей был проведен анализ гена COXI и интронов генов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ицкович, Валерия Борисовна, 2005 год

1. Алексеева Н. П. Анатомо-цитологическая организация байкальской губки Swartschewskia раругасеа (Dyb.) // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. JT., Наука, 1976. С. 74-80.

2. Берг JT. С. Рыбы Байкала // Ежегодн. Зоол. Муз. Акад. Наук. 1900. Т. 5. С. 326-372.

3. Верещагин Г. Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. 1935. Т.6. С. 199212.

4. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. 1940. Т. 10. С.73-239.

5. Гуреева М. А. О половом размножении байкальских губок // Докл. АН СССР. 1968. Т. 80, №5. С. 1253-1254.

6. Гуреева М. А. Размножение и развитие байкальских губок сем. Lubomirskiidae. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Л., 1969. 24с.

7. Ефремова С.М., Папковская М.В. Сперматогенез байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas). Ультраструктурное исследование // Арх. Анат. Гист. Эмбриол. 1980. Т. 79, вып. 12. С. 88-95.

8. Ефремова С.М. Морфология и развитие байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) и филогенетические связи Lubomirskiidae с другими губками // Морфогенезы у губок. Тр. БиНИИ ЛГУ. 1981. № 33. С. 93-107.

9. Ефремова С.М. Проблемы и перспективы изучения байкальских губок // Новое о фауне Байкала. Н.: Наука. Сиб. Отд-ние, 1982. С. 38-43.

10. Ефремова С.М. Эмбриология губок семейства Lubomirskiidae и вопросы происхождения спонгиофауны Байкала // Онтогенез. 1986. Т. 17, №14. С. 427-428.

11. Ефремова С. М. Губки (Porifera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том 1. Озеро Байкал. Книга 1 // Н.: Наука, 2001а. С. 179-192.

12. Ефремова С. М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Том 1. Озеро Байкал. Книга 2 // Н.: Наука, 20016. С. 208.

13. Кирильчик С. В., Слободянюк С. Я.Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Мол. Биол. 1997. Т. 31(1). С. 168— 175.

14. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Ирк.: Огиз, 1947. 300 с.

15. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению. Ирк.: Огиз, 1972. 252 с.

16. Колтун В. М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Губки и Книдарии: современное состояние и перспектива исследований. JL: Наука, 1988. 123с.

17. Кумарев В. П., Баранова JI. В., Кобзев В. Ф., Кузнеделов К. Д., Середин Ю. Г. Быстрый автоматический синтез полидезоксинуклеотидов// Биоорганическая химия. 1988. Т. 14(2). С. 276-278.

18. Макушок М. Е. К вопросу происхождения спонгиофауны озера Байкал // Русск. Зоол. Журн. 1925. Т. 5, вып.4. С. 50-73.

19. Макушок М. Е. К систематике байкальских губок. I. Роды Lubomirskia Dyb. и Swartschewskia п. nov. // Русск. Зоол. Журн. 1927а. Т. 7. вып.З. С. 124-128.

20. Макушок М. Е. К систематике байкальских губок. II. О новом роде байкальской фауны Baikalolepis fungiformis nov. sp. // Русск. Зоол. Жури. 19276. Т. 7, вып.З. С. 124-128.

21. Мартинсон Г. Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований // Докл. АН СССР. 1958. Т. 120, №5. С. 1155-1158.

22. Мартинсон Г. Г. Проблемы происхождения фауны Байкала // Зоол. Журнал. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1594-1598.

23. Резвой П. Д. Пресноводные губки (Сем. Spongillidae и Lubomirskiidae) // Фауна СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 2, вып. 2. 124с.

24. Сварчевский Б. А. Материалы по фауне губок Байкальского озера // Зап. Киевск. Об-ва естествоиспыт. 1902. Т. 17, вып. 2. С.329-352.

25. Сварчевский Б. А. Спонгиологические очерки // Труды Ирк. Отд. Об-ва естествоиспыт. СССР. 1923. Т. 1, вып. 1. С. 1-29.

26. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Том 2. Пер с англ. М.: Мир. 1998. С. 173-175.

27. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. Л.: Наука, 1970. 372с.

28. Сукачев Б. Несколько новых данных о губках оз. Байкала // Тр. СПб. Об-ва естествоиспыт. 1895. Т.25, вып.2. С. 1-19.

29. Тимошкин О. А., Мазепова Г.Ф, Мельник Н.Г. и др. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Н.: Наука, 1995. С. 14.

30. Тихонов А. Н. Молекулярные моторы. Часть 2. Молекулярные основы биологической подвижности // СОЖ. 1999. №6. С. 17-24.

31. Altschul S. F., Madden Т. L., Schaffer A. A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., Lipman D. J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25 (17): 389-402.

32. Alvarez de Glasby B. The phylogenetic relationships of the family Axinellidae, Porifera, Demospongiae // PhD thesis. The Australian national university. Canberra. 1998. P. 1-34.

33. Annandale N. Notes on some sponges from Lake Baikal in the collection of the Imperial Academy of Sciences, St. Petersburg // Annual Museum Zoology Academy Sciences of St. Peterburg. 1913. V. 18. P. 96-101.

34. Annandale N. Futher notes on the Sponges of Lake Baikal // Rec. Ind. Mus. 1914. V.10. P.137-148.

35. Arndt W. Ochridaspongia rotunda n.g., n.sp., ein neuer Siisswasserschwamm aus dem Ochridasee//Arch. Hydrobiol. 1937. V. 31. P. 636-677.

36. Borchiellini C., Boury-Esnault N., Vacelet J., Le Parco Y. Phylogenetic analysis of the Hsp70 sequences reveals the monophyly of metazoan and specific phylogenetic relationships between animals and fungi // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15:647-655.

37. Borchiellini C., Chombard C., Manuel M., Alivon E., Vacelet J., Boury-Esnault N. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 32. P. 823-837.

38. Boury-Esnault N., Sole-Cava A. M., Thorpe J. P. Genetic and cytological divergence between colour morphs of the Mediterranean sponge oscarella lobularis Schmidt porifera demospongiae oscarellidae // J. Nat. Hist. 1992. V. 26. P. 271-284.

39. Boute N., Exposito J. Y., Boury-Esnault N., Vacelet J., Noro N., Miyazaki K., Yoshigato Y., Garrone R. Type IV collagen in sponges, the missing link in basement membrane ubiquity // Biol. Cell. 1996. V.88. P. 37-44.

40. Braekman J. C., Daloze D., Stoller C., van Soest R.W.M. Chemotaxonomy of agelas porigera demospongiae // Biochem. Syst. Ecol. 1992 . V. 20. P. 417-431.

41. Brasier M., Green O., Shields G. Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern mongolia and the origins of the Cambrian fauna // Geology. 1997. V. 25, P. 303-306.

42. Brien P. 1970. Les Potamolepides africaines nouvelles du Luapula et du Lac Моего // Symposia of the Zoological Society of London. V. 25 P. 163186.

43. Capaldi R. A., Malatesta F., Darley-Usmar V. M. Structure of cytochrome с oxidase//Biochimica et biophysica acta. 1983. V. 726, P. 135-148.

44. Cavalier-Smith Т., Allisopp M. Т. E. P., Chao E.E., Boury-Esnault N., Vacelet J. Sponge phylogeny, animal and nervous system monophyly: 18S rRNA evidence // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 2031-2045.

45. Chombard C., Tillier S., Boury-Esnault N., Vacelet J. Polyphyly of 'sclerosponges' (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences//Biol. Bull. 1997. V. 193. P. 359-367.

46. Chombard C., Boury-Esnault N. and Tillier S. Reassessment of homology of morphological characters in tetractinellid sponges based on molecular data// Syst. Biol. 1998. V. 47 (3) P. 351-366.

47. Christen R., Ratto A., Baroin A., Perasso R., Grell K. G., Adoutte A. An analisys of the origin of metazoans, using comparisons of partialsequences of the 28S rRNA, reveals an early emergence of triploblasts // EMBOJ. 1991. V. 10. P. 499-503.

48. Collins A. G. Evaluation multiple alternative hypotheses for the origin of bilateria:an analysis of 18S rRNA molecular evidence // Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 1998. V. 95. P.15458-15463.

49. Degnan В. M., Degnan S. M., Naganuma Т., Morse D. The ETS multigene family is conserved throughout the metazoa // Nucl. Acids Res. 1993. V. 21 P. 3479-3484.

50. Draber P., Draberova E. Gamma-tubulins and their functions // Cyt. Gen. 2003. V. 37:2. P. 3-10.

51. Dybowsky W. Studien uber die Spongien des Russischen Reiches // Memoirs of the Academy of Imperial Sciences of St. Peterburg. 1882. V. 7:1. P. 71.

52. Efremova S. M. The evolutionary pathways of baikalian sponges // 'Baikal as a Natural Laboratory for Global Change' INTAS-RAS SB Workshop: Abstracts. Irkutsk, 1994. V. 5. P 15.

53. Erpenbeck D., Breeuwer J. A. J., van der Velde H. C., van Soest R. W. M. Unraveling host and symbiont phylogenies of halichondrid sponges (Demospongiae, Porifera) using a mitochondrial marker // Marine biology. 2002. V. 141. P. 377-386.

54. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package). Version 3.5c // Executables for 386/486/Pentium Windows systems. University of Washington: Washington, 1995.

55. Folmer О., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijcnhoek R. 1994. DNA primer for amplification of mitochondrial cytochrome с II Mol. Mar. Biol. Biotech. № 3. P. 294-299.

56. Fromont J. P., Bergquist P.R. Structural characters and their use in sponge taxomomy; when is a sigma not a sigma? // In Rutzler K. (ed.) New perspectives in sponge biology. Washington: Smithsonian institution press, 1990. P. 273-278.

57. Gething M. J., Sambrook J. P. Protein folding in the cell // Nature. 1992. V. 355. P. 33-45.

58. Gustincich S., Manfioletti G., Del Sal G., Schneider C., Carnincy P. A fast method for high-quality genomic DNA extraction from whole human blood// Biotechniques. 1991. V. 11 (3) P. 298-300.

59. Halanych K.M. 5S ribosomal RNA sequences inappropriate for phylogenetic reconstruction //Mol. Biol. Evol. 1991. V. 8. P. 249-253.

60. Harrison F.W., Warner B.G. Fossil freshwater sponges (Porifera Spongilllidae from Western Canada an overlooked group of Quaternary palaeoecological indicators//Trans. Am. Microsc. Soc., 1986. V. 105(2). P. 110-120.

61. Hooper J. N. A., van Soest R. W. M. Class Demospongiae Sollas, 1885 // In: Hooper J. N. A., van Soest R.W.M. (eds) Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges, vol. 1. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002. P. 15-18.

62. Hirabayashi J., Kasai К. I. Evolution of animal lectins // In: Muller W. E. G. (ed.) Molecular evolution evidence for monophyly of metazoan. Berlin: Springer, 1998. V. 19. Springer: Berlin. P. 45-88.

63. Huelsenbeck J. P. MrBayes: Bayesian Inferences of Phylogeny (software). 2000. University of Rochester: NY.

64. Kaygorodova I., Sherbakov D., Martin P., Verheyen E. Molecular phylogenetic study of endemic Lumbriculidae (Oligochaeta) from Lake Baikal (Russia)

65. Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology: Abstracts. Barcelona, Spain. 1999. V. 2. P. 156.

66. Kelly-Borges M., Bergquist P. R., Bergquist P. L. Phylogenetic relationships within the order hadromerida porifera demospongiae tetractinomorpha as indicated by ribosomal RNA sequence comparisons // Biochem. Syst. Ecol. 1991. V. 19. P. 117-125.

67. Kelly-Borges M., Pomponi S. 1994. Phylogeny and classification of lithistid sponges (Porifera, Demospongiae): a preliminary assessment using ribosomal DNA sequence comparisons // Mol. Mar. Biol. Biotech. V. 3. P. 87-103.

68. Kobayashi M., Satoh N. Early evolution of the metazoa: An inference from the elongation factor-la // In: Miiller W. E. G. (ed.) Molecular evolution evidence for monophyly of metazoan. Berlin: Springer, 1998. V. 19. P. 177-185.

69. Kobayashi M., Takahashi M., Wada H., Satoh N. Molecular phylogeny inferred from sequences of small subunit ribosomal DNA, supports the monophyly of the metazoan // Zoological Science. 1993. V. 10(5). P. 827-833.

70. Komiya H., Hasegawa M., Takemura S. Nucleotide sequences of 5S rRNAs from sponge Halichondria japonica and tunicate Halocynthia roretzi and their phylogenetic position // Nucl. Acids. Res. 1983. V. 11. P. 19691974.

71. Koziol C. N., Kobayashi N., Miiller I. M., Miiller W. E. G. Cloning of sponge heat schock proteins: evolutionary relationships between the major kingdoms//J. Zool. Syst. Evol. Res. 1998. V. 36. P. 101-109.

72. W.-H. Molecular evolution // USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1997. 487 P.1.ng E. O., Dawid I. B. Repeated genes in eukaryotes // Ann. Rev. Biochem. 1980. V. 43. P. 727.

73. Marshall W. On some new siliceous sponges collected by M. Pechuel-Losche in the Kongo // Annals and Magazine of Natural History. 1885. V. 12. P. 391-412.

74. Masuda Y. A scanning electron microscopy study on spicules, gemmule coats, and micropyles of japanese freshwater sponges // In: Watanabe Y., Fusetani N. (eds). Sponge sciences. Multidisciplinary perspectives. Tokyo: springer, 1998. P. 295-310.

75. Mats V. D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Sci. Rev. 1993. V. 34. P. 81-118.

76. Medina M., Weil E., Szmant A. M. The Montastraea annularis species complex from a molecular approach // VIII International CoralReef SymposiumrAbstract. Balboa, Panama: Smithsonian Tropical Research Institute. 1996. P. 131.

77. Miklucho-Maclay N.N. Uber einige Schwamme des nordlichen stillen oceans und des Eismeeres // Mem. Acad. Sc. St. Petersbourg. 1870. Ser. 7, V. 15 (3). P. 1-24.

78. Olsen G. J., Lane D. J., Giovannoni S. J., Pace N. R. Microbial ecology and evolution: a ribosomal RNA approach // Ann. Rev. Microbiol. 1986. V. 40. P. 337-365.

79. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. SPb., 1771. T. 3(2). P. 710.

80. Pancer Z., Kruse M., Miiller I., Miiller W. E. G. On the origin of metazoan adhesion receptors: cloning of integrin a subunit from the sponge Geodia cydonium II Mol. Biol. Evol. 1977. V. 14. P. 391-398.

81. Pearson R. Climate and evolution. Academic Press: London, New York, San Francisco. 1978. 274P.

82. Penney J. Т., Racek A. A. Comprehensive revision of a worldwide collection of freshwater sponges (Porifera Spongillidae) // U.S. National Museum Bulletin. 1968. V. 272 . P. 1-173.

83. Peterson K. J., Addis J. S. Clypeatula cooperensis gen. п., sp. п., a new freshwater sponge (Porifera, Spongillidae) from the Rocky Mountains of Montana, USA // Zool Scr. 2000. V. 29(3). P. 265-274.

84. Saccone S., de Giorgi C., Gissi C., Pesole G., Reyes A. Evolutionary genomics in metazoan: the mitochondrial DNA as a model system // Gene. 1999. V. 238. P. 194-209.

85. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual.

86. Seimiya M., Naito M., Watanabe Y., Kurosawa Y. Homeobox genes in the freshwater sponge Ephydatia fluviatdis II In: Muller W. E. G. (ed.) Molecular evolution evidence for monophyly of metazoan. Berlin: Springer, 1998. V. 19. P. 133-155.

87. Shearer Т. M., van Open J. H., Romano S. L., Worheide G. Slow mitochondrial DNA sequence evolution in the Anthozoa (Cnidaria) // Molecular Ecology. 2002. V.l 1. P. 2475-2487.

88. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov J.В., Verheyen E. Patterns of evolutionary change in Baikalian Gammaridae inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda) // Molecular Phylogeny andЩ

89. Evolution. 1998. V. 10(2). P. 160-167.

90. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Vainola R., Vainio J.K., Verheyen E. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Crustaceana. 1999. V. 72(8). P. 911-919.

91. Soest R. W. M., van Toward a phylogenetic classification of sponges // In: Rutzler K. (ed.) New perspectives in Sponge Biology. Washington: * Smithsonian Institution Press, 1990. P. 344-350.

92. Soest R. W. M., van Demosponge higher taxa classification reexamined // In: Reitner J., Keupp H. (eds) Fossil and recent sponges. Berlin: Springer-Verlag, 1991. P. 54-71.

93. Sole-Cava A. M., Thorpe J. P. Genetic differentiation between morphotypes of the marine sponge Suberitus ficus, Demospondiae, Hadromerida // Mar. Biol. 1986. V. 93. P. 247-253.

94. Sole-Cava A. M., Clatau M., Boury-Esnault N., Borojevic R., Thorpe P. Genetic evidence for cryptic speciation in allopatric population of two * cosmopolitan species of the calcareous sponge genus Clathrina II Mar.

95. Biol. 1991. V. 111. P. 381-386.

96. Sole-Cava A. M., Boury-Esnault N. Patterns of intra and interspecific divergence in marine sponges // Mem. Queensland Mus. 1999. V. 44. P. 591-602.

97. Strimmer K., von Haeseler A. Likelihood-mapping: a simple method to visualize phylogenetic content of a sequence alignment // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 6815-6819.

98. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. Phylogenettic test of the molecular clock and linearized trees//Mol. Biol. Evol. 1995. V.12. P.823-833.

99. Volkmeir-Ribeiro C., De Rosa-Barbosa R. Neotropical freshwater sponges of the family Potamolepidae Brien, 1967 // In: Levi C., Boury Esnault N. (eds) Biologie des Spongiaires. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique, 1978. P. 503-511.

100. Volkmeir-Ribeiro C., Watanabe Y. Sanidastra yokotonensis, n.gen. and n. sp. of freshwater sponge from Japan // Bulletin of the National Science Museum ' Tokyo, Zoology. 1983. V. 9. P. 151-159.

101. Volkmeir-Ribeiro C. A new insight into the systematics, evolution and taxonomy of freshwater sponges // In: Rutzler K. (ed.) 'New perspectives in sponge biology' Washington: Smithsonian Institution Press, 1990. P. 323-331.

102. Weinberg E., Eckert C., Mehl D., Mueller J., Masuda Y., Efremova S. Extant and fossil spongiofauna from the underwater Academician ridge of Lake Baikal (Sibiria) // Memoirs of the Queensland Museum. 1999 6. V.44(8). P. 651-657.

103. Weinberg E. The sponge fauna of Lake Baikal in the Late Pliocene // Russian Geology and Geophysics. 2001. V. 1(2). P. 130-137.

104. West L., Powers D. Molecular phylogenetic position of hexactinellid sponges in relation to Protista and Demospongiae // Mol. Mar. Biol. Biotech. 1993. V. 2. P. 71-75.

105. Wolstenholme D. R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution // Int. Rev. Cyt. 1992. V. 141. P. 173-216.

106. Yoon H. S., Lee J. Y., Boo s. M., Bhattacharya D. Phylogeny of Alariaceae, Laminariaceae and Lessoniaceae (Phaeophyceae) based on plastid-encoded rubisco spacer and nuclear-encoded ITS sequence comparisons // Mol. Phylogenet. Evol. V. 21(2). P. 231-243.

107. Zrzavy J. P., Mihulka S., Kepka P., Bezdek A. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal RNA evidence // Cladistics. 1998.4 V. 14. P. 249-285.

108. Zuckerkandel E., Pauling L. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity // In: Kasha P., Pullman B. (eds) Horizons in Biochemistry. New York: Academic Press, 1962. P. 189-225.