Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Зубаков, Дмитрий Юрьевич

• Зубаков, Дмитрий Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зубаков, Дмитрий Юрьевич

I. ВВЕДЕНИЕ.

II. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

III.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сбор материала.

2.2 Выделение, амплификация и секвенирование

2.3 Филогенетический анализ.

IV. ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Последовательности фрагмента гена COI у исследуемых моллюсков.

3.2 Нуклеотидный состав и варабельность полученных последовательностей ДНК.

3.3 Анализ филогенетических взаимоотношений видов семейства Baicaliidae.

3.4 Анализ филогенетических взаимоотношений видов сем. Benedictiidae.

3.5 Оценка временной шкалы эволюции байкальских моллюсков.

3.6 Модель эволюции семейств Baicaliidae и Benedictiidae в контексте геоклиматической истории оз. Байкал.

V. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia)»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Предмет молекулярной филогении как научной дисциплины состоит в изучении эволюционных взаимоотношений генов или организмов при помощи комбинации методов молекулярной биологии и статистической обработки информации. Несмотря на то, что идея использования молекулярного подхода в эволюционных исследованиях возникла очень давно, его широкое применение стало возможным благодаря методологической революции в молекулярной биологии в 1985 году в связи с открытием полимеразной цепной реакции.

В последние годы в мире наблюдается беспрецедентно высокий уровень молекулярно-филогенетических исследований. Предполагается, что в будущем большинство проблем филогении будет разрешаться с помощью анализа молекулярных данных и, что именно таким образом, будет воплощена мечта Дарвина о построении "совершенно достоверного генеалогического древа каждого великого царства Природы" (Li, 1997).

Молекулярно-филогенетический подход оказался полезен как для решения задач систематики отдельных групп организмов, так и для изучения общих вопросов эволюции. Оба этих аспекта оказываются взаимосвязанными при исследовании таких объектов как эндемичные "букеты видов", т. е. монофилетичные группы близкородственных видов. Такие букеты видов являются очень характерным компонентом фаун древних озер (Байкал, Танганьика, Охрид и др.). Мировую известность получили молекулярно-филогенетические исследования цихлидовых рыб и моллюсков Великих Африканских озер (Martens, 1997). Между тем фауна озера Байкал, которая по видовому разнообразию почти вдвое превосходит танганьикскую (Тимошкин,

1995), практически, не была изучена с позиций молекулярной филогении. Лишь в недавнее время появились работы, посвященные вопросам эволюции байкальских коттоидных рыб (Slobodyanyuk et al., 1994), планарий (Kuznedelov et al., 1997), моллюсков (Зубаков и др., 1997), амфипод (Огарков и др., 1997) и олигохет (Кайгородова и др., 1997/ Остальные группы байкальских организмов также представляют несомненный интерес и начало их изучения - лишь вопрос времени.

К настоящему времени, в Байкале описано около 180 видов моллюсков (Ситникова, 1994) среди которых наиболее примечательны целиком эндемичные семейства Baicaliidae (более 40 видов) и Benedictiidae (14 видов) являющиеся примерами типичных букетов видов. Представители этих групп моллюсков отличаются большим морфологическим разнообразием, они освоили, практически, все бентосные биотопы озера. В отличие от подавляющего большинства остальных байкальских организмов для моллюсков существует палеонтологическая летопись. Согласно существующим представлениям, оба рассматриваемых семейства обитали в Байкале еще на ранних этапах его существования (Попова, 1981). Однако, им свойственны некоторые черты обычно характерные для эволюционно молодых групп животных (высокая морфологическая изменчивость, наличие переходных форм между видами и т. д.). Эти особенности затрудняют выделение диагностических признаков, пригодных для видовой классификации. В целом, следует признать, что задача построения филогенетически обоснованной системы исследуемых семейств моллюсков далека от завершения.

Исследование вопросов происхождения, развития и современной структуры разнообразия байкальских моллюсков в контексте геоклиматической истории озера представляет большой интерес не только с позиции изучения путей эволюции собственно байкальской фауны, но и может помочь в понимании общих факторов и механизмов внутриозерного видообразования.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Цель настоящей работы состояла в исследовании эволюционной истории байкальских моллюсков эндемичных семейств Baicaliidae и Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) с помощью методов молекулярной филогении и выработке обобщенного сценария видообразования данных моллюсков в контексте геоклиматической истории оз. Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) сбор материала и выделение тотальной ДНК из отдельных особей, представляющих достаточно широкий спектр видов изучаемых групп байкальских моллюсков;

2) выбор филогенетического ДНК-маркера наиболее полно отвечающему целям исследования;

3) подбор оптимальных условий ПЦР, амплификация и определение последовательности нуклеотидов выбранного участка ДНК;

4) определение статистических параметров полученных нуклеотидных последовательностей и выбор тех или иных алгоритмов филогенетических реконструкций;

5) построение филогенетических схем на основе попарного сравнения нуклеотидных последовательностей;

6) оценка характера и установление временных рамок эволюционного процесса;

7) сопоставление полученных данных с существующими представлениями о геоклиматической истории оз. Байкал.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые для изучения эволюционных взаимоотношений байкальских моллюсков использован молекулярно-филогенетический подход. Использованный в данной работе в качестве филогенетического маркера фрагмент гена СО I ранее не применялся в подобного рода исследованиях байкальских организмов. Впервые в явном виде предложена схема филогенетических взаимоотношений видов моллюсков семейства ВшсаШёае (для семейства ВепейкШйае такая схемы была построена ранее на основе анализа морфологических признаков). С помощью молекулярных часов выдвинуты независимые от полученных ранее палеонтологических оценок предположения о временной шкале видообразовательного процесса в обеих группах исследуемых моллюсков. На основании этого показана возможность связи их эволюции с конкретными геологическими и климатическими событиями в истории Байкала. Сделаны предположения относительно характера и механизмов адаптивной радиации букетов видов исследованных моллюсков.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Любое биологическое исследование невозможно без знания систематики объектов изучения. Создание же естественной классификации организмов требует понимания их филогенетических взаимоотношений.

Для научно обоснованного сохранения и рационального использования природных ресурсов оз. Байкал необходимо прогнозирование характера и степени изменений его экосистемы под действием тех или иных факторов, что требует знания истории формирования современного биоразнообразия озера. Изучение эволюционной истории моллюсков, составляющих один из основных компонентов фауны Байкала, может пролить свет на факторы и механизмы вымирания или, напротив, процветания отдельных видов. 8

Помимо всего сказанного, использованный в данной работе молекулярно-филогенетический подход дает знание последовательностей ДНК изучаемых организмов. Это может помочь в создании видовых ДНК-маркеров, которые могут быть использованы в экологическом мониторинге для идентификации видов в случаях, когда другими способами это сделать затруднительно или вовсе невозможно (на ранних стадиях развития организмов, при наличии только части тела животного и т. д.). АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Результаты работы представлялись: на международном симпозиуме в Улан-Уде: "Экологические эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира." 2-4 сентября 1997 г.; а также на XIV Мировом Малакологическом Конгрессе состоявшемся в июне 1998 года в США, г. Вашингтон и на международном конгрессе SIL'98 (Societas Internationalis Limnologie) проходившем 8-14 августа, 1998 в Ирландии, г. Дублин, стендовый доклад был представлен на конференции «Байкал как участок мирового наследия: опыт и результаты международного сотрудничества» 9-12 сентября, 1998 г., г. Улан-Уде.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам диссертации опубликовано ¿'работ, в том числе одна статья, две статьи направлены в редакции журналов.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Зубаков, Дмитрий Юрьевич

выводы

1. Определены 36 последовательностей нуклеотидов фрагмента гена первой субъединицы митохондриальной цитохром с оксидазы длиной 618 п.н. для 29 видов и подвидов эндемичных байкальских моллюсков из сем. ВакаШёае и для 3 видов из сем. ВепейШийае\

2. Определен характер молекулярной эволюции данного участка митохондриальной ДНК у исследуемых групп животных. На основе попарного сравнения полученных нуклеотидных последовательностей оценены внутри- и межсемейственные эволюционные дистанции. Проведен анализ филогенетических отношений видов внутри сем. ВтсаШёае и сем. ВепейШийае;

3. На основе анализа топологии полученных филогенетических деревьев, обнаружено, что в сем. ВакаШйае имело место взрывное видообразование. Виды внутри данного семейства формируют два основных, кластера, что, вероятно, отражает дивергенцию видов на начальных этапах эволюции по пищевому поведению, в свою очередь, связанному с различными субстарными предпочтениями;

4. На основе сопоставления внутри- и межсемейственных дистанций, сделан вывод о том, что в эволюционной истории обоих исследуемых семейств не позже неогенового периода был этап значительного, но не тотального вымирания. Следовательно, конхиологическое сходство между палеоген-неогеновыми и современными видами ВакаШйае следует рассматривать как явление параллелизма;

5. Наиболее правдоподобная датировка начала дивергенции семейств ВакаШйае и ВепесИсШс1ае приходится на границу эоцена и олигоцена. Расхождение видов внутри обоих семейств произошло почти в одно и то же время,

85 соответствующее периоду середины - конца плиоцена. 6. При сопоставлении полученных датировок с геоклиматической историей оз. Байкал обнаружено, что эволюция исследуемых животных могла быть связана с переломными этапами формирования озера. Время расхождения исследуемых семейств совпадает с активизацией тектонических процессов в начальной фазе образования байкальского рифта на фоне сильного климатического похолодания при переходе от эоцена к олигоцену. Начало радиации видов внутри обоих семейств приходится на период резкого усиления орогенных процессов в связи с началом тектонически активной необайкальской стадии формирования байкальского разлома.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зубаков, Дмитрий Юрьевич, 1998 год

1. Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя Восточной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сибирское отд. 1985. - 160 с.

2. Берг JI. С. Очерки по физической географии. М.: Изд-во. АН СССР 1949. -339 с.

3. Бухаров А. А. Кайнозойское развитие Байкала по результатам глубоководных и сейсмографических исследований. // Геология и геофизика 1996 - Т. 37. - № 12 - с. 98-108.

4. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

5. Давиташвили JI. Ш. Изменчивость организмов в геологическом прошлом. -Тбилиси: Мецниереба, 1970. 255 с.

6. Дзубан Т. А., Матекин П. В. Систематическое .положение некоторых форм рода Benedictia озера Байкал. // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - № 8. - С. 12521267.

7. Ю.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир., 1985.- 398 с.

8. П.Кирильчик С. В., Слободянюк С. Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменыциковых рыб. // Молкуляр. биология . 1997 - Т.31 - С. 168-175.

9. Кожов М. М. Моллюски озера Байкал. М.; Л.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР, 1936. - Т. 8. - 350 с.

10. Кожов М. М. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал. 1. ВепесИсШае. // Зоол. журн. 1945. - т. 24. - С. 277-290.

11. Кожов М. М. К морфологии и истории байкальских эндемичных моллюсков сем. ВтсаШйае. М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР, 1951. - Т. 13. - С. 93-119.

12. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

13. Логачев Н. А. Кайнозойские континентальные отложения впадин байкальского типа. // Изв. АН СССР, Серия геологическая. 1958. - № 4. - С. 18-29.

14. Мартинсон Г. Г. Третичная фауна моллюсков Восточног Прибайкалья. М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимнол. ст. АН СССР, 1951. - Т. 13. - С. 5-92.

15. Мартинсон Г. Г. Разнотипные комплексы пресноводных моллюсков в третичных отложениях Синцзяня. // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 102. - № 3. -С. 591-593.

16. Мартинсон Г. Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, 332 с.

17. Мартинсон Г. Г. Проблема происхождения фауны Байкала// Зоол. журн. -1967. Т. 46. - С. 1594-1597.;

18. Мартинсон Г. Г., Попова С. М. Некоторые третичные моллюски байкальского типа из озерных отложений юга Западной Сибири. // Палеонтол. журн. 1959. - № 4.

19. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. Новосибирск.: Наука, 1990. - 192 с.

20. Побережный Е. С., Ситникова Т. Я. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia baicalensis (Gastropoda, Prosobranchia). // Зоол. журн. 1978, Т. 8. - С. 1270-1272.

21. Побережный Е. С. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мониторинга. Автореферат канд. дисс. - Иркутск -1989. - 190 с.

22. Попова С. М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981. - 185 с.

23. Попова С. М., Мац В. Д., Черняева Г. П. и др. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона. -Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1989. 111 С.

24. Раммельмейер Е. С. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. -М.: Изд-во АН CCQP, Труды Байк. лимнол. ст. АН СССР 1940. - Т. 10. - С. 399-423.

25. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. -JL: Наука, Ленинградское отд-е, 1970, -371 с.

26. Старобогато в Я. И., Ситникова Т. Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общей биологии, Т. 51, №4, 1990, -С.499-512.

27. Ситникова Т. Я. К систематике байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1987. - Т. 66. - Вып. 10. - С. 1463-1476.

28. Ситникова Т. Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicatiiclae (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) // В кн.: Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1991, С. 281-295.

29. Ситникова Т. Я., Старобогатов Я. И. Половая система и радула каспийских Pyrgulidae (подсемейства Turricaspiinae и Caspiinae, Gastropoda, Pectinibranchia). и Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 12. - С. 1357-1367.

30. Тимошкин О. А.(ред.) Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. -Новосибирск.: Наука, 1995. 693 с.

31. Шерстянкин П. П., Куимова Л. Н., Шимараев М. Н. О палеотермохалинном режиме озера Байкал. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.: Иркутск. 510 октября 1995 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. - С.230.

32. Флоренсов Н. А. Байкальская рифтовая зона и некоторые проблемы ее изучения. // В кн.: Байкальский рифт. М.: Наука, 1968. - С.40-56

33. Ясаманов Н. А. Древние климаты Земли Л.: Гидрометеоиздат. - 1985. - ^3 с

34. Adachi J., Hasegawa M. Improved dating of the human/chimpanzee separatio^.n inthe mitochondrial DNA tree: heterogeneity among amino acid sites. // J. Mol ^ 1995 - V.40. - P.622-628.

35. Adkins R.M., Honeycutt R.L. Evolution of Primate Cytochrome c Oxidase fcbl^ite

36. Gene. // J. Mol. Evol. -1994. -V. 38. P. 215-231.

37. Arnason U., Gullberg A., Janke A., Xu X. Pattern and timing of evolutions^ divergences among hominoids based on analyses of complete mtDNA. // Jlvtoj

38. Evol. 1996. - V. 43. - P. 650-661.

39. Bandelt H. J., Dress F. Reconstructing the shape of a tree from observed dissimilarity data. // Adv. Apple. Math. 1986. -V. 7. - P. 309-343.

40. Barrio E., Lattore A., Moya, A. Phylogeny of the Drosophila obscura speC; "* deduced from mitochondrial DNA se4uehces. // J. Mol\ Evol. 1994. v39.-P478.488.

41. Bieler R. Gastropod phyogeny and systematics. // Annu. Rev. Ecol. Sys*• 19921. V. 23. P. 311-338.

42. Black M. B., Halanych K. M., Maas P. A. Y., Hoeh W.R., Hashimoto j Desbruyeres D., Lutz R. A., Vrijenhoek R. C. Molecular systematics of vestimentiferan tubeeworns from hydrothermal vents and cold-water seeps Biology 1997. - V.130. - P.141-149. e

43. Britten R. J. Rates of DNA sequence evolution differ between taxon0nV1. Cgr°üps //

44. Science. 1986. - V. 231. - P. 1393-1398. "

45. Brown W. M., Prager E. M., Wang A, Wilson A. C. Mitochondrial qtu1. Seqüencesof primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol. 1982 y,l8- *225

46. Caterino M. S., Sperling F. A H. Papilio phytogeny based on mitochondrial cytochrome oxidase I and II genes. // Mol. Phyl. Evol. 1999. - V. 11. - P. 122-137.

47. Cavalli-Sforza L. L., Edwards A W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures. // Evolution. 1967. - V. 32. - P. 550-570.

48. Chambers S. M. Chromosomal evidence for parallel evolution of shell sculpture pattern in Goniobasis. // Evolution 1982. - V. 36. - P. 113-120.

49. Clary D. O., Wolstenholme D. R. The mitochondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code. //J. Mol. Evol. -1985 V.22. - P.252-271.

50. Collins T.M., Frazer K., Palmer A R., Vermeij J., Brown W.M. (1996). Evolutionary history of Nothern Hemisphere Nucelia (Gastropoda, Muricidae) Molecular, Morphological, Ecological, and Paleontological Evidence. Evolution (Dec.): 2287-2304.

51. Comeron J. M. A method for estimating the number of synonymous and nonsynonymous substitutions per site // J. Mol. Evol. 1995 - V.41. - P.1152-1159.

52. Cunningham C. W., Blackstone N. W., Buss L. W. Evolution of king crab from hermit crab ancestor // Nature 1992 - V.355. - P.539-542.

53. Czeluzniak J., Goodman M., Hewett D., Weiss M. L., Venta P. J., Tashian R. E. Phylogenetic origins and adaptive evolution of avian and mammalian haemoglobin genes. // Nature 1982. - V. 298. - P. 297-301.

54. Doyle J. J., Dickson E. Preservation of plant samples for DNA restriction endonuclease analysis // Taxon. 1987. V.36. - P.715-722.

55. Enay R. Paleontology of Invertebrates. Springer-Verland Berlin Heidelberg., 1993. -287 P.

56. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. // Evolution. 1985. - V. 39. - P. 787-791.

57. Felsenstein J. Phylogenies from molecular sequences: Inference and reliability. // Annu. Rev. Genet. 1988. - V. 22. - P. 521-565.

58. Fitch W. M. & Margoliash E. Construction of phylogenetic trees // Science. 1967. - V. 155. - P. 279-284.

59. Harasewych M. G., Adamkewicz S. L., Blake J. A., Saudek D., Spriggs T., Bult C. J. Phylogeny and relationships of pleurotomariid gastropods (Mollusca: Gastropoda): an assessment based on partial 18S rDNA and cytochrome c oxidase I sequences. //

60. Mol.;Mar.'Biol. Biotech. 1997. '- V. 6. - P. 1-21; *

61. Hoeh W. R., Stewart D. T., Sutherland B. W., Zouros E. Cytochrome c oxidase sequence suggest an unusually high rate of mitochondrial DNA evolution in Mytilus (Molusca: Bivalvia). // Mol. biol. evol. 1996. - V.13. - P.418-421.

62. Irwin D. M., Kocher T. D., Wilson A. C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. // J. Mol. Evol. 1991. - V.32. - P.128-144.

63. Juan C., Oromi P., Hewitt G. M. Phylogeny of the genus Hegeter (Tenebrionidae, Coleoptera) and its colonization of the Canary Islands deduced from cytochrom oxidase I mitochondrial DNA sequences. // Heredity 1996. - V. 76. - P. 392-403.

64. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level. // Nature. 1968 - V. 217. - P. 624-626.

65. Kimura, M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. J. Mol. Evol. 16: 111-120.

66. Knowlton N., Weight L. A., Solorzano L. A., Mills D. K., Bermingham E. Divergence in proteins, mitochondrial DNA, and reproductive compartibility across the Isthmus of Panama. // Science 1993. - V. 260. - P. 1629-1632.

67. Kozhova O. M. & Izmest'eva L. R. Lake Baikal: evolution and biodiversity. -Backhuys Publishers, Leiden, 1998. 447 p.

68. Kraus F., Myamoto M. M. Rapid cladogenesis among Pecoran ruminants: evidence from mitochondrial DNA sequences. // Syst. Zool. 1991. - V. 40. - P. 117-130.

69. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA: Molecular Evolution Genetic Analysis, version 1.0 The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, 1993.

70. Kuznedelov K. D., Timoshkin O. A. Phylogenetic analysis of Baikalian representatives of Lecitoepitheliata (Plathelmintes, Turbellaria) by comparison of. partial 18S rRNA gene sequences'. // Mol. Biol. 1997. - V. 31. - P. 542-548.

71. Lanave C., Preparata G., Saccone C., Serio G. A new method for calculating evolutionary substitution rates. // J. Mol. Evol. 1984. - V. 20. - P. 86-93.

72. Laird C. D. McConaughy B. L., and McCarthy B. J. Rate of fixation of nucleotide substitution in evolution. // Nature. 1969. - V.224. - P. 149-154.

73. Li W.-H. Molecular Evolution. USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., Publishers, 1997. - 487 p.

74. Lockhart P. J., Steel M. A., Hendy M. D., Penny D. Recovering evolutionary trees under more realistic model of sequence evolution. // Mol. Biol. Evol. 1994. - V. 11. - P. 605-612.

75. Lunt D. H., Zhang D.-X., Szymura J. M., and Hewitt G. M. The insect cytochrome oxidase I gene: evolutionary patterns and conserved primers for phylogenetic studies.

76. Insect Molecular Biology. 1996. - V.5. - P. 153-165.

77. Lynch M., Jarrell P. E. A method for calibrating molecular clocks and its application to animal mitochondrial DNA. // Genetics 1993. - V.135. - P. 1197-1208.

78. Martens K. Speciation in ancient lakes. // Tree 1997. - V.12., №. 5. - P. 177-182.

79. Martin A. P. & Palumbi S. R. Body size, metabolic rate, generation time, and molecular clock. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1993. - V.90. - P. 4087-4091.

80. Mats V. D. The structure and development of the Baikal rift depression. // Earth-Science Reviews. 1993. - V.34. - P. 81-118.

81. Meng J., McKenna M. C. Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau. // Nature 1998. - V. 394. - P. 364-367.

82. Michel E., Kohen A. S., West K., Johnston M. R., Kat P. W. Large African lakes as natural laboratories for evolution: examples from the endemic gastropod fauna of Lake Tanganyika. // Mitt. Internat. Verein. Limnol. 1992. - V. 23. - P. 85-99.

83. Michel E. Why snails radiate: A review of gastropod evolution in long-lived lakes," * * • •both recent and fossil. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - V. 44. -P. 285-317

84. Moryama E. N., Powell J. R. Synonymous substitution rates in Drosophila: mitochondrial versus nuclear genes. // J. Mol. Evol. 1997. - V. 45. - P. 378-391;

85. Natl. Acad. Sci. USA. 1993 - V.90. - P. 10676-10680. 90. Page R. D. M. TreeView. version 1.0b. 1996. Division of Environmental and Evolutionary Biology Institute of Biomedical and Life Sciences University of

86. Glasgow, Glasgow G12 8QQ, UK.

87. Pamilo P., M. Nei. Relationships between gene trees and species trees. // Mol. Biol. Evol. 1988. - V. 5. - P. 568-583.

88. Purvis A, Bromham L. Estimating the transition/transversion ratio from independent pairwise comparisons with an assumed phylogeny. // J. Mol. Evol. -1997. V. 44. - P. 112-119;

89. Russo С., Takezaki N., Nei, М. Molecular phytogeny and divergence time of drosophilid species. // Mol. Biol. Evol. 1995. - V.12. - P.391 - 404.

90. Rzhetsky А. & M. Nei. 1992. A simple method for estimating and testing minimum-evolution trees. Mol. Biol. Evol. 9:945-967.

91. Sarich V. M., Wilson А. C. Immunological time scale for hominid evolution. // Science 1967. - V.158. - P. 1200-1203.

92. Schubart D. S., Diesel R., Hedges S. B. Rapid evolution to terrestial life in Jamaican crabs. // Nature 1998. - V.393. - P.363-365.

93. Saitou, N., M. Nei. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol. 4: 1406-425.

94. Sitnikova T.Ya. Recent views on the history and diversity of the Baikalian malacofauna. In: Martens, K, Goddeeris В., and Coulter, G. (eds.) Speciation inancient Lakes. Arch. Hydrobiol. Beith. Ergebn. Limnol., Stuttgart. - 1994. - V. 44.- P. 319-326.

95. Slobodyanyuk S. Ya., Pavlova M. E., Kirilchik S. V., and Novitskii A. V. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA. // J. Mol. Evol. 1994. - V. 40. - P. 392-399.

96. Stewart C-B. The power and pitfalls of parsimony. // Nature 1993. - V. 361. - P. 603-607.

97. Strimmer K.S. Maximum likelihood methods in Molecular Phylogenetics.

98. Dissertation der Fakultat fur Biologie der Ludwig-Maximilians-Universitat München,- 1997. 56 p.

99. Tajima F., Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences. // Molecular. Biology and Evolution. 1984. - V. 1. - P. 269-285.

100. Tamura K., M. Nei. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Mol. Biol. Evol. 10:512-526.

101. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees. // Molecular. Biology and Evolution. 1995. - V.12. - P.823-833.

102. Valverde J.R., Batuecas B., Moratilla C., Marco R., Garesse R. The complete mitochondrial DNA sequence of the Crustacean Artemia franciscana //J. Mol. Evol.97- 1994 V.39. - P.400-408.

103. Zharkikh A. Estimation of evolutionary distances between nucleotide sequences. // J. Mol. Evol. 1994. - V. 39. - P. 315-329.

104. Zuckerkandel E., Pauling L. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In: Horizons in Biochemistry. N.Y.: Academic Press, 1962. - P. 189225.981. БЛАГОДАРНОСТИ

105. ИЦиГ СО РАН); Л. В. Мамаеву (ЛИН СО РАН) за ценные методические указания. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов ШТАБ № 94-4465, РФФИ № 98-04-4927а и индивидуального гранта СО РАН для молодых ученых.

106. Последовательности нуклеотидов фрагмента гена С01 байкальских моллюсков сем. ВтсаШйае и сем. ВепейШис1ае

107. Pseudobaicaliacontabula ta #1

108. Pseudobaícaliacontabulata #23. Pseudobaicalíaelegantula4. Pseudobaicaliazachwatkini5. Eubaicalíavariesculpta

109. Eubaicaliaherderianaherderiana

110. Eubaicaliaherderianalaevis8. Bal calíadybowskiana9. Baicaliacarinato-costata10.Balcalia carina ta11. Baicaliaturriformis12.Godlewskiapulchella13. Godl ewski agodl ewski 114. Godlewsklawrzesniowski

111. Trichobaicalladuthíersií 16¡ Tríchobaicaliaciliata # 1 17 ) Trichobaicaliacíliata #218.Baícaliellanana19.Baicaliellahumerosa20.Liobalcaliastiedae 4121.Líobaicalíastiedae #2

112. Korotnewi akorotnewigracil i s #1

113. Korotnewiakorotnewigracilis #224. Korotnewíasemenkewí tschi25. Parabaicaliaelata

114. Parabai cal i aoví forml s27 ) Parabaicaliafloriiflorii #1

115. Parabaícaliafloríífloríí #2

116. Parabaicaliafloriíkobel tiana30.Teratobaícaliamacrostoma

117. Maackiabíthyniopsis 32 )Maackiacostata33.Microbaicaliapullapulla34. Benedictíabaícalensis35. Kobeltocochleamartensiana36.Benedictía maxíma

118. GGCATATGATCCGGCTTAGTTGGCACAGCACTAAGTTTACTAA

119. A. . A. . A. . A. . A. . T. . T. . G. . T. .1. T. . T. .1. G. . ???1. G. .