Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Огарков, Олег Борисович

• Огарков, Олег Борисович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Огарков, Олег Борисович

I. ВВЕДЕНИЕ

II. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

III.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

IV. ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Сравнительный анализ фрагментов генов первой и третьей субъединиц митохондриальной цитохром с оксидазы (гп1С01, тйСОШ) по нуклеотидным и аминокислотным последовательностям

3.2 Филогения байкальских амфипод, эволюционные взаимоотношения с небайкальскими гаммаридами

3.3 Молекулярная эволюция т1:С01 и пйСОШ байкальских амфипод, оценка неравномерности накопления нуклеотидных и аминокислотных замен

3.4 Возраст исследуемых видов

3.5 Модель развития амфиподной фауны в озере, гипотеза полифилетического происхождения байкальских амфипод

V ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

VI ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda)»

Появление и сохранение различий между организмами на всех уровнях организации животного и растительного мира является неотъемлемым свойством живой материи. Использование новых, всё более углублённых методов для познания механизмов существования и развития биосферы, созданных на базе слияния различных научных дисциплин, позволяет оценивать ранее недоступные стороны эволюционного процесса, моделировать события, происходившие задолго до появления самих исследователей.

Развитие молекулярной биологии, как самостоятельной дисциплины, возникшей из синтеза биологии, физики и химии, привело к появлению различных разделов внутри этого научного направления. Накопление данных о различиях между гомологичными генами, лежащих в основе существующего биоразнообразия, привело к необходимости познания закономерностей этого процесса.

Изучение механизмов молекулярной эволюции генов позволило использовать эти результаты для моделирования взаимоотношений между различными таксонами в контексте их эволюционного развития. В настоящее время, это одно из активно развивающихся направлений биологических исследований, стимулирующее, в свою очередь, развитие специфического математического аппарата.

Процесс реконструкции филогенетических отношений между живыми организмами по молекулярным данным, в отличие от иных подходов, 5 характеризуется рядом особенностей. В основе исследований систематики живых организмов лежат, по большей части, морфологические признаки в различной степени подверженные влиянию мутационного процесса, естественного отбора и дрейфа генов. При этом, в молекулярно-филогенетических исследованиях используются более простые признаки, не зависящие или слабо зависящие друг от друга, в меньшей степени подверженные давлению отбора. Для них более характерно влияние мутационного процесса и дрейфа генов (Кнпига. 1968; 1л, 1997). С другой стороны, количество молекулярных признаков, используемых в филогенетических исследованиях, в десятки раз больше, чем при построении схем на основе морфологических данных (1л, 1997).

Байкал - древнейшее из пресноводных озер мира с высоким эндемизмом фауны и флоры, является уникальным объектом для изучения эволюционных процессов и сравнения полученных результатов с известными геологическими и палеоклиматическими событиями. Одним из важных элементов фауны озера, который представлен практически во всех биотопах, являются амфиподы Байкала. Эта группа беспозвоночных получила в озере широчайшее развитие и в таксономическом плане, сохраняя при этом глубокий эндемизм не только на уровне видов, но и на уровне таксонов более высокого ранга (Базикалова, 1945).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования явилось изучение на основании нуклеотидных последовательностей эволюции митохондриальных генов т^СОШ и т1;С01, построение филогенетических схем взаимоотношений ряда байкальских видов и подвидов амфипод, опираясь на результаты данных исследований, оценить вероятное время колонизации озера предками современных амфипод, 6 сравнить филогенетические взаимоотношения между байкальскими и некоторыми небайкальскими амфиподами по митохондриальному mtCOI гену и ядерному 18S рРНК гену для демонстрации взаимного влияния байкальской и европейской амфиподных фаун друг на друга. Были поставлены следующие задачи:

1) выделение тотальной ДНК из определенных до вида особей байкальских и небайкальских амфипод;

2) амплификация в ГТЦР с использованием известных олигонуклеотидных праймеров фрагментов митохондриальных генов первой и третьей субъединиц цитохром с оксидазы (mtCOI и mtCOIII);

3) проведение сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей mtCOI и mtCOIII (смещение частот нуклеотидов, соотношение и распределение синонимичных и несинонимичных замен), описание мутационного процесса и обоснование филогенетических моделей, лежащих в основе филогенетических реконструкций;

4) построение филогенетических схем на основании полученных результатов, сравнение полученных схем между собой и с результатами аналогичных исследований гена 18S РНК для оценки взаимного влияния байкальской и пресноводной европейской фаун амфипод друг на друга на примере исследуемых видов;

5) сравнение скоростей эволюции между видами для mtCOI и mtCOIII, определение возможного времени эволюции изучаемых видов в масштабе макрогеологических событий происходивших на Байкале;

6) сопоставление полученных результатов с известными гипотезами об эволюции байкальской амфиподной фауны. 7

НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые для изучения эволюционных взаимоотношений амфипод Байкала использован молекулярно-филогенетический подход на основе сравнения нуклеотидных последовательностей митохондр,цальных генов. Более того, исследование, посвященное изучению эволюции пйСОШ гена (Огарков и др., 1997), было первой молекулярно-филогенетической работой по эволюции митохондриального гена не только для байкальских амфипод, но и для всей мировой амфиподной фауны. Впервые для оценки соотношения возраста байкальских амфипод и представителей мировой амфиподной фауны используются последовательности митохондриальных генов, считающихся наиболее перспективной моделью исходя из гипотезы "молекулярных часов" (]У, 1997).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Полнота информации о структуре и функциях компонентов биоценоза на всех уровнях его организации (от числа видов в их естественных морфологических вариациях до сведений об организации геномов и нуклеотидных последовательностях отдельных генов у организмов, образующих изучаемый биоценоз) имеет огромное практическое значение для мониторинга изучаемой экосистемы, прогнозирования путей ее развития, разработки подходов по снижению антропогенного воздействия и разумного использования её ресурсов. Научный подход к использованию природных ресурсов любой экосистемы в целом, и тем более такой относительно замкнутой экосистемы, как озеро Байкал, подразумевает прогнозирование её изменений в контексте исторического развития. Применение молекулярно8 биологических подходов для изучения эволюции байкальских амфипод, как элемента фауны озера, соотнесение полученных результатов с известными геологическими событиями может пролить свет на многие вопросы в истории формирования биоразнообразия озера, а значит способствовать дальнейшему совершенствованию научного подхода к использованию природных ресурсов Байкальского региона. Полученная информация о структуре гпЮО! гена байкальских амфипод может быть использована как один из методов мониторинга. В настоящее время ведется разработка подходов видовой идентификации труднодифференцируемых амфипод Байкала (молодь, мелкие и переходные формы) с помощью методов молекулярного зондирования.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы представлялись: на международной "Второй Верещагинской Конференции", проходившей в Иркутске 5-10 октября 1995 г.; на международном симпозиуме в Улан-Уде: "Экологические эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира." 2-4 сентября 199? г.; на 4-м Международном конгрессе по ракообразным в Амстердаме 20-24 июля 1998 г.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам диссертации опубликовано две статьи и одна принята к печати.

9 II

Заключение диссертации по теме «Генетика», Огарков, Олег Борисович

ВЫВОДЫ

1. Определены нуклеотндные последовательности участка гена третьей субъединицы митохондриальной цитохром с оксидазы длиной 585 п.н. для 14-ти видов эндемичных байкальских амфипод и участка гена первой субъединицы митохондриальной цитохром с оксидазы длиной 540 п.н. для 29-ти видов байкальских амфипод, 2-х видов рода Gammarus и пресноводной P. quadrisinosa из Северной Скандинавии.

2. На основании анализа нуклеотидных последовательностей выбран метод "ближайших соседей" (Neighbour-joining) с использованием двухпараметрической модели Кимуры для нуклеотидных и р-дистанции для аминокислотных замен.

3. Получены филогенетические схемы показывающие, что результаты проведенного исследования не противоречат основным положениям систематики исследуемой группы, однако ряд данных свидетельствует о сборности некоторых современных байкальских эндемичных родов таких, как Acanthogammarus и Pallasea.

4. Полученные результаты не поддерживают гипотезу монофилетического происхождения всех байкальских амфипод, ряд таксонов происходит от общего предка с пресноводными гаммаридами, при этом большинство исследуемых видов объединены в единую монофилетическую кладу для которой характерен не дихотомический характер эволюционного процесса.

5. Возраст монофилетической клады, объединяющей большинство исследуемых видов эндемичных амфипод озера Байкал, оценивается не моложе,

98 VII

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Результаты представленного исследования свидетельствуют, что выбранные генетические системы т(;СОШ и шЮ01 имеют достаточное количество информативных сайтов для решения филогенетических задач, поставленных в исследовании. В тоже время количество нуклеотидных и аминокислотных замен не превышало критических значений, могущих повлечь искажение реально существующих филогенетических взаимоотношений.

Отсутствие полноценного разрешения во внутренних ветвях филогенетических деревьев, вероятно, свидетельствует о реально существующих взаимоотношениях между исследуемыми видами, т.е. о "взрывообразном" характере эволюции в начальный период формирования современной амфиподной фауны озера. В пользу этого предположения свидетельствует хорошее разрешение внутренних ветвей европейских и морских гаммарид, которые имеют значительно большие генетические дистанции.

Для классификация гаммаридной фауны в целом и амфиподной фауны Байкала в частности характерны общие проблемы. Если принадлежность той или иной особи к таксонам низкого ранга (родам и видам) в большинстве случаев не вызывает сомнений, то филогенетические взаимоотношения таксонов более высоких рангов зачастую вызывает бурные дискуссии. Например, вопрос о принадлежности байкальских амфипод к одному или нескольким семействам до сих пор остается открытым (Камалтынов, 1992). С этой точки зрения результаты проделанной работы могут оказаться весьма полезными для разрешении вопросов систематики этой группы организмов.

94

Безусловно полученные данные охватывают далеко не полный список родов и видов, в работе исследовалось 38, видов принадлежащих 14 родам из 259 видов, объединённых в 46 родов, известных в Байкале (Камалтынов, 1992). Тем не менее они позволяют выявить ряд характерных черт эволюционной истории байкальских амфипод в целом.

Все полученные результаты о взаимоотношениях исследуемых видов можно разделить на три группы. Первая группа - филогенетические схемы, практически полностью совпадающие с существующими морфологическими классификациями. К этой группе можно отнести филогению родов Eulimnogammarus, Parapaliasea, Paragarjajewia, Ommatogammarus, Corophiomorphus, Heterogammarus, к этой же группе можно отнести позицию финской P. quadrispinosa, которая, как и ожидалось (Barnard J.L., Barnarnard С.М., 1983; Вяйноля, Камалтынов, 1995), является выходцем из Байкала. Вторая группа - это ветви с неясным систематическим положением, в большинстве случаев на схемах они представлены единичными видами, относящимися к различным родам таким, как Boeckaxelia, Echiuropus. Plesiogammanis, Poekilogammarus, Macroperiopus. Третья группа видов наиболее интересна тем, что положение ветвей на филогенетических схемах вступают в противоречие с имеющейся классификацией.

Анализируя положение ветвей родов Acanthogammarus и Pallasea, можно сделать предположение о сборности двух этих родов. При этом каждый из этих родов распадается по меньшей мере на две дискретные группы.

Значительные генетические расстояния, которые на схемах выражаются в виде крайне протяженных терминальных ветвей, свидетельствуют о значительном временном интервале, прошедшем со времени дивергенции сравниваемых

95 таксонов. Генетически далекие виды такие, как P. cancellus, P. baikali имеют длины ветвей, сравнимые с средней длиной ветвей для всего клада байкальских амфипод. Исходя из предположения, что первоначальная дивергенция этого клада могла произойти на границе известного времени существования озера (30-28 млн. лет) или даже ранее (раздел 3.4), можно допустить, что данные виды являются реликтовыми, ведущими свою родословную непосредственно от общего предка монофилетической группы байкальских амфипод (клада "А" на рис. 14).

Вероятно, сходное происхождение имеют эволюционно далекие друг от друга представители рода Acanthogammarus, более того отдельные виды Acanthogammarus имеют сродство к некоторым представителям рода Pallasea, например A. victorii к P. grubei и P. quadrispinosa (рис. 13-14). Однако, это расположение нельзя назвать достоверным, поскольку при различных условиях филогенетических построений позиции этих ветвей меняются.

Не менее интересен вопрос о филогенетических взаимоотношениях рода Micruropus и пресноводных амфипод из рода Gammarus. Полученные результаты свидетельствуют близости двух этих родов, что подвергает сомнению гипотезу о байкальских амфиподах как монофилетической группы организмов (Камлтынов. 1992; 1995). В пользу полифилетического происхождения байкальской амфиподной фауны свидетельствуют и результаты исследования эволюции гена 18S РНК у этой группы организмов (Щербаков и др., 1998).

96 VI

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Огарков, Олег Борисович, 1999 год

1. Базикалова А. Я. Каспийские элементы в байкальской фауне. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР 1940. - Т. 10. - С.357-367.

2. Базикалова А. Я. Амфиподы озера Байкала. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР- 1945. -Т.П.- С.7-440.

3. Берг J1. С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала. // Извест. АН СССР 1934. - № 2-3 - С.303-326.

4. Верещагин Г. Ю. Два типа биологических комплексов Байкала. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР 1935. - Т.6. - С.199-212.

5. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР 1940. - Т. 10. - С.73-239

6. Гаряев В. П. Гаммариды оз. Байкала, ч.1, Acanthogammaridae. // Тр. Обществ, естествоисп. при Казанск. унив. 1901. - Т.35., N.6. - С.3-63.

7. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир., 1985.- 398 С.

8. ХЗ.Кирильчик С. В., Слободянюк С. Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменыциковых рыб. //Молкуляр. биология . 1997 - Т.31 - С.168-175.

9. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 С.

10. Коротнев А. А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 г. /У Пятидесятилетие Вост. Сиб. отд. Русск. геогр. общ., Юбилейный сборник. - 1901. -Киев. 1901.

11. Лукин Е. И. Фауна открытого Байкала. // Зоол. журн. 1986. - Т.65. -С.666-675.

12. Мартынов А. В. К познанию реликтовых ракообразных бассейна нижнего Дона, их этиологии и распространения. // Ежег. Зоол. муз. АН. 1924. Т.25

13. Мартынов А. В. К познанию Amphipoda текущих вод Туркестана. 11 Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 1935 - Т.2. - С.409-508.

14. Мац В. Д. Развитие байкальской рифтовой впадины: хронология трансформации зоогеографических барьеров. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.:Иркутск. 5-10 октября 1995 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. - С.130.

15. Механкова И. В., Тахтеев В. В., Тимошкин О. А. Исследование органов боковой линии у амфипод (Crustacea, Amphipoda) // Зоол. журн. 1995. - Т.74. -С.43-53.

16. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. -Новосибирск.: Наука, 1990. 192 С.

17. Совинский В. К. Амфиподы оз. Байкала. // Зоол. исслед. Байкала. 1915. -Т.9., № 1. - С. 1-102.

18. Талиев Д. Н Опыт применения реакции преципитации к познанию происхождения и истории байкальской фауны. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. 1940 - Т.10. - С.241-355.

19. Талиев Д. Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidea). Изд-во АН СССР, М.-Л.Л955. - 603 С

20. Тимошкин О. А.(ред.) Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. -Новосибирск.: Наука, 1995. 693 С.

21. Шерстянкин П. П., Куимова Л Н., Шимараев М Н. О палеотермохалинном режиме озера Байкал. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл. :Иркутск. 5-10 октября 1995 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. - С.230.

22. Aguinaldo A. M., Turbeville J. M., Linford L. S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. // Nature. 1997 - V.387. - P.489-492.

23. Arnason U., Gullberg A., Janke A., Xu X. Pattern and timing of evolutionary divergences among hominoids based on analyses of complete mtDNA. // J. Mol. Evol. -1996. V.43. - P.650-661.

24. Barnard J. L., Barnarnard C. M. Freshwater Amphipoda of the World. Vernon Virginia: Hayfiel Associates Mt. 1983. - V.l-2. - 830 P.

25. BDP-93 Baikal Drilling Project Members Preliminary results of the first scientific drilling on lake Baikal, Buguldeika site, southeastern Siberia // Quat. Int. 1997. - V.37. -P.3-17.

26. Black M. B., Halanych K. M„ Maas P A. Y„ Hoeh W.R., Hashimoto J. Desbruyeres D., Lutz R. A., Vrijenhoek R. C. Molecular systematics of vestimentiferan tubeeworns from hydrothermal vents and cold-water seeps. // Marine Biology 1997. -V.130. -P.141-149.

27. Boore J. L., Collins T. M„ Stanton D., Daehler L. L., Brown W. Deducing the pattern of arthropod phylogeny from mitochondrial DNA rearrangements. // Nature. -1995 V.376. - P.163-165.

28. Bousfild E. L. A new look at the systematics of gammaridean Amphipoda of the World. // Crustaceana. Suppl. 1977. - V.4. - P.282-316.

29. Bousfild E. L. Amphipoda. Gammaridea. // Sinopsis and classification of living organisms. 1982. - V.2. - P.225-285.

30. Brown W. M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA • sequences of primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol. 1982 - V.18. -P.225-239.

31. Capaldi R. A., Malatesta F., Darley-Usmar V. D. Structure of cytochrome c oxidasee. // Biochimica et Biophysica Acta. 1983. - V.726. - P. 135-148.

32. Capaldi R. A. Structure and function of cytochrome c oxidase. // Annu. Rev. Biochem. 1990. - V.59. - P.569-596.

33. Clary D. O., Wolstenholme D. R. The mitohondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code. // J. Mol. Evol. 1985 - V.22.-P.252-271.

34. Cunningham C. W., Blackstone N. W., Buss L. W. Evolution of king crab from hermit crab ancestor /7 Nature 1992 - V.355. - P.539-542.

35. Doyle j. J., Dickson E. Preservation of plant samples for DNA restriction endonuclease analysis // Taxon. 1987. V.36. - P.715-722.

36. Dybowsky B. Beitrage zur näheren Kentniss der in dem Baikal-See vorkommenden niedren Krebse aus der Gruppe der Gammariden // Horae Soc. Entomol. Beiheft zum 1874.-V. 10-P. 1-218.

37. Enay R. Paleontology of Invertebrates. Springer-Verland Berlin Heidelberg., 1993. -287 P.

38. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.5c. Departament of Genetics. University of Washington. Seattle. 1993.

39. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primer for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotech. 1994. V.3. - P.294-299.

40. Gillespie J. H. On Ohta's Hypothesis: Most Amino Acid Substitutions Are Deleterious. // J. Mol. Evol. 1995. - V.40. - P.64-69.

41. Harrison R. G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology. // Trends Ecol. & Evol. 1985. - V.4. - P.6-11.

42. Hessler R. R. Order Amphipoda. // Treatise on Invertebrate Paleontology. Ed. Moor R. C. New York: Univ. Kansas Press, 1969 - Part R. - P.360-398.

43. Hoeh W. R., Stewart D. T., Sutherland B. W., Zouros E. Cytochrome c oxidase sequence suggest an unusually high rate of mitochondrial DNA evolution in Mytilus (Molusca: Bivalvia). //Mol. biol. evol. 1996. - V.13. - P.418-421.

44. Irwin D. M., Kocher T. D., Wilson A. C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. //J. Mol. Evol. 1991. - V.32. - P. 128-144.

45. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level. // Nature. 1968 - V.217. -P.624-626.

46. Kocher T. D., White T. J. Evolutionary analysis via PCR .// PCR technology. Principles and applications for DNA amplification. Ed Erlich H. A. New York.: Stockiton Press, 1989. - P. 137-147.

47. Kohne D. E. Evolution of higher-organism DNA. // Q. Rev. Biophys. 1970. -V.3. - P.327-375.

48. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA: Molecular Evolution Genetic Analysis, version 1.0 The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, 1993.

49. Langley C. H., Fitch W. M. An examination of the constancy of the rate of molecular evolution. // J. Mol. Evol. 1974. - V.3. - P. 161-177.

50. Laird C. D. McConaughy B. L., McCarthy B. J. Rate of fixation of nucleotide substitution in evolution. // Nature. 1969. - V.224. - P. 149-154.

51. Li W.-H. Molecular Evolution. USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., Publishers, 1997. - 487 P.

52. Lunt D. H., Zhang D.-X., Szymura J. M., Hewitt G. M. The insect cytochrome oxidase I gene: evolutionary patterns and conserved primers for phylogenetic studies. // Insect Molecular Biology. 1996. - V.5. - P.153-165.

53. Lynch M., Jarrell P. E. A method for calibrating molecular clocks and its application to animal mitochondrial DNA. // Genetics 1993. - V. 13 5. - P. 1197-1208.

54. Martens K. Speciation in ancient lakes. // Tree 1997. - V.12., №. 5. - P. 177182

55. Martin A. P., Palumbi S. R. Body size, metabolic rate, generation time, and molecular clock. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1993. - V.90. - P.4087-4091.

56. Mashiko K. Kamaltynov R. M., Sherbakov D. Yu., Morino H. Genetic separation of gammarid (Eulinmogammams cyaneus) population by localized topographic changes in ancient Lake Baikal. // Arch. Hydrobiol. 1997 - V.139. - P.379-387.

57. Mats V. D. The structure and development of the Baikal rift depression. // Earth-Science Reviews. 1993. - V.34. - P.81-118.

58. Meyran J.-C., Monnerot M., Taberlet P. Taxonomic status and phylogenetic relationships of some species of the genus Gammarus (Crustacea, Amphipoda) deduced from mitochondrial DNA sequences. // Mol. Phy. & Evol. 1997. - V.8. - P.l-10.

59. Moor R. C. (ed.) // Treatise on Invertebrate Paleontology. The Geological Society of America, Inc., The University of Kansas, 1969. V. 1. Part R. - P.360-398.

60. Page R. D. M. Tree View, version 1.0b. 1996. Division of Environmental and Evolutionary Biology Institute of Biomedical and Life Sciences University of Glasgow, Glasgow G12 8QQ, UK.

61. Pallas P. S. Travelling over Russian State at the Request of Sankt Ptersburg Imperial Academy of Sciences. Sankt Petersburg, 1786. - 3571 P.

62. Regier J. C., Shultz J. W. Molecular phylogeny of the major arthropod groups indicates polyphyly of Crustaceans and new hypothesis for the origin of hexapods. // Mol. Biol. Evol. 1997. - V.14. -P.902-913.

63. Russo C, Takezaki N., Nei, M. Molecular phylogeny and divergence time of drosophilid species. // Mol. Biol. Evol. 1995. - V.12. - P.391 - 404.

64. Salemaa H., Kamaltynov R The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Orhid and Baikal. // Arch. Hydrobiol. Beih. Limnol. - 1994,, - V.44. - P.247-256.

65. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. -N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1967. 1626 P.

66. Sarich V. M., Wilson A. C. Immunological time scale for hominid evolution. // Science 1967. - V.158. - P. 1200-1203.

67. Schubart D. S., Diesel R., Hedges S. B. Rapid evolution to terrestial life in Jamaican crabs. //Nature 1998. - V.393. - P.363-365.

68. Seepmaker M. Genetic differentiation, origin and dispersal of Gammarus gauthieri from the Iberian peninsula and North Africa (Crustacea, Amphipoda). // Bijdragen lot de Dierkunde 1990 - V.60. - P.31-49.

69. Sherbakov D. Y., Kamaltynov R. M., Ogarkov O. B., Verheyen E. Pattern of evolutionary change in baikalian Gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda). // Mol. Phy. & Evol. 1998. - V.10 - P. 160-167.

70. Sherbakov D. Y„ Kamaltynov R. M. Ogarkov O. B„ Vainola R. Vainio J. K., Verheyen E. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data. // Crustaceana 1999. in press.

71. Stewart D. T., Kenchington E. R., Sigh R. K., Zouros E. Degree of selective constraint as an explanation of the different rates of evolution of gender-specific mitochondrial DNA lineages in the mussel mytilus. // Genetics. 1996. - V.143. - P. 13491357.

72. Strimmer K., von Haeseler A. PUZZLE: Maximum Likelihood Analysis for Nucleotide, Amino Acid, and Two-State Data, version 4.0, 1997. Zoologisches Institut, Universitaet Muenchen, Muenchen, Germani.

73. Valverde J.R., Batuecas В., Moratilla С., Marco R., Garesse R. The complete mitochondrial DNA sequence of the Crustacean Artemia franciscana II J. Mol. Evol. -1994 V.39. - P.400-408.

74. White T. J., Arnheim N., Erlich H. A. The polymerase chain reaction. // Trends Genet. 1989. - V.5. - P.185=-189.

75. Wilson А. С , Zimmer E. A., Prager E. M., Kocher T. D. Restriction mapping in the molecular systematics of mammals: a retrospective salute. //In: The hierarchy of life. -Amsterdam.: Elsevier, 1989. P.407-419.

76. Wu C.-I., Li W.-H. Evidence for higher rates of nucleotide substitution in rodents than in man. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V.82. - P.1741-1745.

77. Yampolsky L Yu .Kamaltynov R. M„ Ebert D , Filatov D. A. Chernykh V I Variation of allozyme loci in endemic gammarids of Lake Baikal. // Biological Journal of the Linnean Society 1994. - V.53. - P.309-323.

78. Zharkikh A., Li W.-A. Statistical properties of bootstap estimation of phylogenetic variability from nucleotide sequences. I. For taxa with a molecular clock. // Mol. Biol. Evol. 1992. V.9. - P. 1119-1147.

79. Zuckerkandel E., Pauling L. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In Horizons in Biochemistry. N.Y.: Academic Press, 1962. - P.189-225.1. БЛАГОДАРНОСТИ