Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Вейнберг, Елена Владиславовна

• Вейнберг, Елена Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вейнберг, Елена Владиславовна

Введение.

Глава 1. История изучения спонгиофауны озера Байкал. Использование спикульного анализа для реконструкции палеосреды и изучения спонгиофауны прошлых эпох (Обзор литературы).

1.1. История развития фауны озера Байкал.

1.2. Своеобразие байкальской спонгиофауны, ее происхождение и эволюция.

1.3. Спикульный анализ и его использование в изучении донных осадков Байкала.

Глава 2. Материал и методы работы.

2.1 Характеристика района отбора проб донных осадков.

2.2. Отбор проб донных осадков.

2.3. Сбор живого материал.

2.4. Методика работы со спикулами современных видов губок.

2.5. Методика приготовления препаратов спикул губок из донных осадков.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика спонгиофауны Байкала

Глава 4. Морфологические особенности современных и ископаемых спикул байкальских губок.

4.1 .Морфологические и морфометрические особенности современных спикул.

4.2. Морфологические и морфометрические особенности ископаемых спикул.

4.3. Описание фоссильных спикул.

Глава 5. Спонгиофауна озера Байкал в плиоцен - четвертичный период

5.1. Анализ фоссильных спикул поверхностного слоя донных осадков Академического хребта.

5.2. Спонгиофауна верхнего плейстоцена и голоцена озера Байкал

5.3 Спонгиофауна позднего (З.2.- 2.1 млн. л.) плиоцена озера

Байкал.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала»

Байкальский рифт - центральное и самое крупное звено генетически связанных и сходных морфоструктур, составляющих Байкальскую рифтовую зону, в которую входят также Тункинская, Баргузинская, Хубсугульская, Ципинская, Муйско-Чарская, Верхне-Ангарская и др. впадины. Байкальская впадина включает, кроме нее самой, систему межгорных тектонических долин протяженностью около 1800 км (Рис. 1). В этих долинах и на склонах прибрежных гор, окружающих озеро, формируется основная часть больших и малых притоков Байкала, которых свыше 500 (Мац и др., 2001).

Древнейший и уникальнейший пресноводный водоем мира (возраст Археобайкальской системы оценивается в 60 млн. лет (Мац и др., 2001)), пережил сложную и богатую событиями историю, повлиявшую на формирование его уникальной фауны и флоры. По видовому разнообразию Байкал занимает первое место в мире среди других озерных систем. По последним данным (Тимошкин, 1995), в Байкале обитает около 2500 видов и подвидов водных животных. Своеобразие фауны и флоры Байкала состоит в том, что здесь очень высок процент эндемизма. По меньшей мере, 56% от общего количества животных являются эндемиками озера, в некоторых группах процент эндемизма достигает 100% (Тимошкин, 1999).

С того времени, когда начались первые исследования Ьзера Байкал, прошло более 200 лет, но проблема происхождения фауны Байкала остается актуальной, и по сей день. Фауна Байкала настолько необычна, что многие исследователи выдвигали теории о ее морском происхождении. Эта теория связывается с именем Г. Ю. Верещагина (1937, 1940), который был основоположником и ярым защитником представлений о морском происхождении байкальской фауны. Большинство же современных ученых придерживается представления о пресноводном происхождении фауны Байкала, отстаивавшегося Л.С. Бергом (1922,1949). Но все-таки вопрос о ее

Боя. Уакоип

ШЬЕ-СИРИРСЙСЕ

ЛНГЛГСЯ!

Рисунок 1. Физическая карта Байкала возрасте и происхождении не может быть решен однозначно для разных групп животных Байкала.

Байкальские эндемичные губки семейства Lubomirskiidae являются одними из наиболее ярких представителей байкальской фауны. Эта процветающая группа в экосистеме озера, освоившая глубины от литорали до абиссали, соседствует в настоящее время с немногочисленными представителями другого пресноводного семейства - Spongillidae, широко распространенного на всех континентах мира. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны занимает умы исследователей с начала XIX столетия. Благодаря многочисленным исследованиям ученых -спонгиологов был определен систематический статус эндемичных байкальских 1760K (Резвой, 1937; Masuda et al., 1997; 1998; 1999; Ефремова, 2004), было установлено родство между космполитными спонгиллидами и эндемичными любомирскиидами (Гуреева, 1968, 1969, 1972; Ефремова, 1981, 1986; Ефремова, Папковская, 1980; Ефремова и др. 1986). Проведены экологические (Гомбрайх, 1988; Камалтынов, 1993, Pile et. al., 1997; Bonse et al., 2002; Weinberg et al., 2002; Weinberg et al., 2004), физико-химические (Latyshev et.al., 1992; Glyzina&Belych, 1996; Латышев и др., 2000, Глызина, 2002;), молекулярно-биологические исследования любомирскиид (Itskovich, 1999; Schroder et.al., 2003; Efremova et al., 2002; Efremova et al., 2002). Однако, вопросы о возрасте, времени заселения или ответвления от предковых форм, о процессах видообразования внутри семейства остаются нерешенными, и по сей день. Заглянуть в глубины тысячелетий позволяет фоссилизация некоторых организмов, среди которых губкам как обладателям хорошо сохраняющегося кремниевого скелета принадлежит важная роль (Вейнберг, 1996; Грачев и др. 1997; Weinberg et. al., 1997; Weinberg et al., 1998; Eckert et al., 1999)

Благодаря своему кремниевому скелету, они хорошо фоссилизируются в осадках и, в виде изолированных скелетных игл - спикул, могут сохраняться там, в течение многих миллионов лет в неизменном состоянии (Вейнберг и др., 1999; Eckert et al., 1999). Для понимания вопросов эволюции байкальских губок и закономерностей ее изменений, необходимо изучение состава спонгиофауны в древних отложениях (Mehl-Janussen et al., 2000). Пионером в исследованиях ископаемых байкальских губок, в виде изолированных спикул, был Г.Г. Мартинсон. В 40 - 50 годах уже прошлого столетия им были изучены терригенные осадки юго - восточного побережья озера Байкал (Мартинсон, 1936; 1938; 1940) и донные осадки собственно байкальской котловины (Мартинсон, 1948). После него данному вопросу, к сожалению, никто не уделял должного внимания.

Прогресс современных методов бурения и отбора проб сделал возможным получение образцов донных осадков из озера Байкал, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны тесно связан с вопросами существования и развития самого озера. Бассейн озера Байкал, как в прошлом, так и в настоящее время, чутко реагирует на процессы изменения климата. Осадочная толща озера непрерывно формировалась в течение последних 20 - 30 млн. лет, поэтому донные осадки Байкала представляют идеальный объект для изучения палеоклимата и геологической эволюции Центральной Азии и Юго-Восточной Сибири (Кузьмин и др., 1997), а изучение состава и смены комплексов ископаемой фауны и флоры позволяет решать палеоэкологические и эволюционно-биологические проблемы при реконструкции истории озера.

Руководствуясь изучением спикул губок, захороненных в донных осадках Байкала, можно судить о разнообразии спонгиофауны прошлых эпох, об изменения в ее составе. Кроме того, анализ фоссильных спикул губок может являться дополнением к тем исследованиям, которые проводятся на диатомовых водорослях, пыльце растений и других палеомаркерах, по которым делаются выводы о климатических изменениях прошлого и условиях осадконакоплений (Грачев и др., 1997; Weinberg et al., 1997; Eckert et al., 2000; Levina et al., 2001; 2002,2003).

Целью работы является реконструкция развития спонгиофауны озера Байкал в плиоцен-четвертичный период, выявление ее особенностей и закономерностей изменений, на основе изучения ископаемых спикул губок, захороненных в донных осадках оз. Байкал.

Цель исследования определила следующие задачи:

1. Разработать методику приготовления препаратов спикул из донных осадков.

2. На основе изучения современной спонгиофауны Байкала, выработать критерии определения таксономической принадлежности ископаемых спикул.

3. Изучить таксономический состав спикул губок поверхностного слоя осадков, осадков соответствующих плиоцену и плейстоцен-голоценовому периоду. Выделить основные этапы развития спонгиофауны в плиоцен-четвертичный период.

Научная новизна работы:

1. Разработана методика приготовления спикульных препаратов из донных осадков.

2. Проведен морфологический и морфометрический анализ современных и ископаемых спикул губок, благодаря которому получен морфологический спектр спикул для каждого вида современных губок и описаны спикулы ископаемых видов губок из сем. Spongillidae и ЬиЬогшгекиёае. Впервые составлен ключ для определения фоссильной спонгиофауны по изолированным спикулам.

3. Выделены новые морфологические типы современных губок, возможно заслуживающие статуса новых видов и подвидов, расширены представления о распространении современных губок в оз. Байкал.

4. Впервые произведена реконструкция спонгиофауны Байкала в плиоцен-четвертичный период.

Выдвинуты следующие защищаемые положения:

1. По ископаемым спикулам губок, можно достоверно различать роды семейств Брог^ПНёае и ЬиЬогшгекиёае, а для семейства ЬиЬогшгэкиёае, в отдельных случаях, возможно определение до вида.

2. Ритмичное изменение количественного содержания спикул губок в осадках является ответом на изменение палеоэкологических условий среды обитания, а, следовательно, и палеоклиматов.

3. Спонигофауна позднего плиоцена была намного богаче и разнообразнее современной. На рубеже 2.8 - 2.5 млн. л. н. произошли резкие и необратимые изменения видового состава губок в семействах Spongillidae и Lubomirskiidae, обусловленные значительным похолоданием и изменением тектонического режима озера.

4. Спонгиофауна позднего плейстоцена в основных своих чертах была сходна с современной, но, по сравнению с современной спонгиофауной, в осадках плейстоцена были более обильно представлены спикулы Spongillidae. При переходе от казанцевского межледниковья к ермаковскому оледенению происходит изменение видового состава как в семействе Spongillidae так и в семействе Lubomirskiidae.

5. Современная спонгиофауна озера Байкал является обедненной фауной позднего плиоцена.

Работа выполнена в лаборатории онтогенеза СПбГУ и лаборатории палеолимнологии Лимнологического института СО РАН и являлась частью научной темы Лимнологического института «Расшифровка летописей палеоклиматов Восточной Сибири по данным исследований осадков оз. Байкал в контексте глобальных изменений окружающей среды и климатов в прошлом», № государственной регистрации 01960011467.

Была поддержана грантами: грант РФФИ № 01 - 04 - 97229 «Изучение эволюционных взаимоотношений байкальских эндемичных губок и процессов формирования спонгиофауны озера Байкал», грант INTAS - РФФИ - 95 - 0646 «Bottom sediments of Lake Baikal: a continuous high-resolution Record of the Palaeoclimats of Lake Baikal of Holocene and Upper Pleistocene», грантом немецкого правительства DFG Ke 322/23-1 «Palaeoecological development of ancient lakes: reconstruction on account of Porifera-assotiations in lake Baikal and the reconstruction of the palaeoecological development in the Baikal based on sponge assotiation the endemic Porifera family Lubomirskiidae». По теме диссертации опубликовано 33 работы в российских и иностранных журналах, в том числе и в рецензируемых. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Всероссийской конференции спонгиологов, проходившей в 1996 г. в г. Санкт-Петербурге и одиннадцати международных конференциях проходивших в Японии, Германии, Австралии, Монголии, Италии, России, с 1997 по 2004 гг.

В заключение, хочу выразить благодарность директору ЛИН СО РАН и заведующему лабораторией палеолимнологии академику РАН М.А. Грачеву за предоставленную возможность выполнить работу и ценные замечания по теме работы; своему руководителю к.б.н. С.М. Ефремовой - за руководство и консультации по теме работы; своим иностранным коллегам за возможность проведения экспедиций и работы с материалом: Ешики Масуда из Медицинской школы им. Кавасаки, Япония, Карстену Екерту, Музей естествознания при Университете им. Гумбольдта, г. Берлин, Германия, Дорте Мел-Януссен, Музей природы им. Сенкенберга, г. Франкфурт на Майне, Германия, Дирку Бонсе, Палеонтологический институт при Университете им. Гумбольдта, г. Берлина, Германия. А также своим коллегам из Лимнологического института, за помощь в работе над диссертацией, д.г.н. Е.В. Безруковой, к.б.н. Л.И. Кравцовой, к.б.н. О.Н. Русинек, к.б.н. И.В. Вейнберг, коллегам - спонгиологам В.Б. Ицкович, к.б.н. О.Ю. Глызиной, за поддержку во время экспедиционных работ, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву за расчет формулы по методике работы.

Выражаю особую благодарность команде НИС «Обручев», с помощью которой были проведены большинство экспедиций по сбору материала, а также командам НИС «Титов» и «Верещагин», водолазам Владимиру Вотякову,

Валерию Романову!, Игорю Порфиевцу, Александру Купчинскому, начальнику стационара в п. Большие Коты Александру Новицкому, О.М. Хлыстову за помощь в отборе проб поверхностного слоя осадков с Академического хребта.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Вейнберг, Елена Владиславовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная спонгиофауна озера Байкал представлена двумя семействами пресноводных губок: эндемичным семейством Lubomirskiidae и космополитным семейством Spongillidae. Систематический статус определен для 13 видов и 1 подвида, относящихся к 4 родами сем. Lubomirskiidae (Ефремова 2001), и для 5 видов, относящихся к 4 родам сем. Spongillidae (бадяги) (Masuda et all. 1999, Ефремова 2001). Проведенные автором исследования современной спонгиофауны, основанные на изучении коллекции современных губок, собранной за период с 1996 - 2001 гг. во всех регионах озера Байкала, позволили внести дополнения в опубликованный список современных видов. Среди современных губок сем. Lubomirskiidae по строению спикул выявлены 4 группы, не имеющие аналогов среди известных в настоящее время видов: Lubomirskia bicalensis ssp. 1, Lubomirskia sp.\, Baikalospongia martinsoni ssp. 1, Baikalospongia fungiformis ssp. 1. Спикулы этих губок обнаружены также в осадках плиоцена и плейстоцен -голоцена.

Эти данные явились итогом предварительной систематизации более 1500 экземпляров «байкальской коллекции», собранной за 5 лет в совместных российско - японских экспедициях на оз. Байкал. Рамки настоящей работы, посвященной изучению ископаемой спонгиофауны озера Байкал, не предусматривают описания этих видов, но нельзя игнорировать сочетание специфических признаков у этих групп губок, отличающих их от уже известных видов, тем более, что спикулы этих губок встречаются и в осадках. Эти губки ждут своего описания, так как, возможно, заслуживают статуса новых видов и подвидов.

Исследование современной спонгиофауны, кроме того, позволило расширить ареалы и условия обитания для большинства современных видов. Были найдены образцы L.fusifera и L. incrustans, на глубинах более 100 м, о чем нет данных в литературе. Были получены новые данные и для губок сем. Spongillidae. Сделано несколько находок губок, отнесенных к роду

Trochospongilla (Sailer, 1990), обитающих в открытом Байкале на глубинах от 3 до 20 м. Для точной идентификации вида нужны специальные исследования, так как губка не образует геммул, строение которых наряду со спикулами скелета, является систематическим признаком. По предположению С.М. Ефремовой (2001), представители этого рода могли быть предками любомирскиид, поскольку для губок этого рода характерно большое разнообразие спикул - от оксов до стронгил и их особое расположение в скелете.

Кроме того, нами были сделаны находки глубоководных губок, отнесенных также к семейству Spongillidae, поскольку архитектоника их скелета и форма спикул, не позволяют отнести эти губки ни к одному из известных видов любомирскиид, а близки к таковым у губок из семейства Spongillidae, рода Ephydatia. Губки эти обитают в достаточно больших количествах, в разных регионах Байкала, на глубине от 100 до 250 м, в качестве субстрата используя в основном затонувшую древесину. Они найдены также на глубинах от 3 - 20 м на каменистых субстратах.

Сотрудником Лимнологического института В. Ицкович был отсеквенирован ген 18 S рРНК одного из представителей «байкальских глубоководных спонгиллид» и выяснилось что по строению гена эти губки ближе к сем. Lubomirskiidae (В.Б. Ицкович, устное сообщение). Не исключено, что это и есть промежуточное звено между спонгиллидами и любомирскиидами.

Проведенные измерение спикул у некоторых современных видов, показали, что размеры спикул в некоторой степени зависят от места и условий обитания губок.

Средняя длина спикул у губок южной котловины озера Байкал, хотя и незначительно, но отличается от длины спикул у губок, произрастающих в центральной и северной котловинах озера. Максимальная длина спикул наблюдается у губок произрастающих в южной котловине оз. Байкал и наименьшая - в северной котловине. В южной котловине озера выше продуктивность фитопланктона, а именно, диатомовых водорослей, по сравнению с другими котловинами, и, следовательно, толща воды здесь наиболее обогащена кремнеземом (Поповская, 1977; Гранина, 1993). Эксперименты по изучению роста спикул показывают, что размеры спикул губок действительно зависят от концентрации кремниевой кислоты в воде и от температурного режима водоемов (Jorgensen , 1944; Rüssel 1985; Schwab, 1971; Jones, 1991; Bavestrello, 1993).

Также выражена и определенная зависмость длины спикул от глубины обитания губок. Наименьшая длина спикул наблюдается у губок, обитающих на глубинах 1 - 6 м, максимальная длина спикул наблюдается на глубинах 20 - 30 м. Возможно, это объясняется тем, что на глубине 20 - 30 м происходит максимальное обогащение воды кислородом и питательными веществами, в связи с максимальной аэрацией имеющей место на этих глубинах (Вотинцев, 1961). У всех исследованных видов губок длина спикул снижается на глубине 40 м. По данным О.Ю. Глызиной (2002), на этой глубине концентрация хлорофиллов, вырабатываемых симбиотическими водорослями снижается в 2 - 7 раз, что говорит о том, что роль симбиотических водорослей в питании губок также сильно снижается. Возможно, этот фактор и влияет на размер спикул. С другой стороны, спикулы губок, произрастающих на больших глубинах (свыше 100 м), как правило, очень крупные (Ефремова, устное сообщение, собственные наблюдения). Возможно, в этом случае повышается роль симбиотических бактерий. Данный вопрос требует специальных исследований.

Морфологические и морфометрические исследования спикул современных видов показали, что качественные признаки спикул, несмотря на высокую их вариабельность, могут являться важными диагностическими признаками. Размеры спикул являются важным дополнительным признаком при определении видовой принадлежности изолированных спикул, особенно при разделении спикул на два семейства Lubomirskiidae и Spongllidae.

Таким образом, наличие отличительных качественных и количественных признаков у современных и фоссильных спикул позволяет проводить спикульный анализ с высокой степенью достоверности на уровне семейств, родов, а также, и видов.

В осадках было выделено 4 группы спикул:

1. Спикулы, аналогичные спикулам современных видов. Они получили название спикулы транзитных видов.

2. Спикулы, не имеющие аналогов среди современных. Такие спикулы были отнесены нами к спикулам вымерших видов.

3. Спикулы, не найденные у современных губок Байкала, но имеющиеся в поверхностном слое осадков. Эти спикулы мы отнесли к спикулам условно вымерших видов.

3. Спикулы, которые появились только в осадках верхних голоценовых интервалов, получили название - спикулы вновь появившихся видов.

Исследования количественного состава спикул в осадках плиоцен-четвертичного периода, показали что концентрация спикул в осадках меняется в разных интервалах. В тех из них, которые состоят из диатомовых илов, относящихся к теплым периодам межледниковий, концентрация спикул максимальна. А в тех, которые состоят из глин, относящихся к холодным ледниковым периодам, содержание спикул минимально, а в некоторых глинистых интервалах падает до нуля. Данные спикульного анализа хорошо соответствуют данным по другим кремнийсодержащим элементам в осадках Байкала, таким как диатомовые водоросли, а также данным по общему содержанию биогенного кремнезема и пыльцы растений. Это свидетельствует о том что колебания климата и глубокие ледниковые перестройки вызывали синхронные изменения как в планктонных, так и в бентосных сообществах, охватывая всю экосистему Байкала, вызывая катастрофические изменения на всех ее уровнях.

Наиболее интересные результаты были получены при анализе видового состава ископаемой спонгиофауны в осадках позднего плиоцена и плейстоцена. По нашим данным, спонгиофауна позднего плейстоцена (95 тыс. л. назад) имела уже полностью сформированный комплекс современных видов, с более богатым составом фауны спонгиллид. Изменения климата и вызванные этим экологические перестройки в бассейне озера Байкала послужили причиной вымирания некоторых чувствительных видов из сем. Spongillidae. Если в теплых интервалах стадии казанского межледниковья (МИС 5) концентрация спикул космполитного семейства достигает 36 - 48 % от общего содержания спикул, то в период голоценового оптимума она снижается до 11 %. На рубеже перехода от теплой стадии казанцевского межледниковья (МИС 5) к ермаковскому ледниковому периоду (МИС 4) (возраст этого перехода 71 тыс. лет) произошли изменения в составе спонгиофауны, которая отреагировала на эти климатические события уменьшением численности и вымиранием некоторых видов из сем. Spongilidae. Среди вымерших в плейстоцене видов нет ни одного представителя из семейства эндемичных байкальских губок. Следовательно, они являются более устойчивыми к климатическим изменениям. В то же время среди спонгиллид нет спикул вновь появившихся видов. А в семействе любомирскиид появляются 2 новых типа спикул, т.е. внутри семейства эндемичных губок идут процессы видообразования.

Спонгиофауна позднего плиоцена (3.2 - 2.8.млн. л. назад) значительно отличалась от современной. Наряду со спикулами транзитных видов, в осадках этого периода присутствовали в больших количествах спикулы вымерших позднее видов спонгиллид и любомирскиид (Прил. D, Рис. 1 - 25). Большое количество спикул спонгиллид в осадках этого возраста (до 60%), губок, являющихся обитателями мелководных пространств, позволяет предположить наличие в это время водоема с меньшими глубинами, чем современный. Это подтверждается также и новыми батиметрическими исследованиями Академического хребта (Хлыстов и др., 2000; Mats et al., 2000), согласно которым опускание Академического хребта происходило постепенно, и в позднем плиоцене он частично еще представлял собой участок суши, возможно, с более мелководными пространствами вокруг.

В течение значительного похолодания, имевшего место на границе 2.8 - 2.5 млн. лет, сопровождавшегося также и тектоническими перестройками байкальской рифтовой зоны, произошли резкие и необратимые изменения видового состава губок обоих семейств. Многие более теплолюбивые виды -обитатели мелководных пространств из семейства 8роп§ПНс1ае, а также и многие виды из семейства ЬиЬогтгБкпёае, очевидно, также принадлежавшие к теплолюбивым и более мелководным, вымерли.

После возрастной границы 2.8 - 2.5 млн. лет, началось постепенное восстановление спонгиофауны, которая, однако, уже не достигла расцвета, предшествующего периоду похолодания. Видовой состав спонигофауны стал близок к современному.