Особенности организации и эволюции митохондриальных геномов байкальских губок: Lubomirskidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат биологических наук Майкова, Ольга Олеговна

• Майкова, Ольга Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Майкова, Ольга Олеговна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Современное состояние проблемы изучения эволюции и классификации губок

1.2. Проблема исследования и классификации губок семейства ЬиЬопшзкпёае

1.3. История палеонтологических исследований формирования байкальской спонгиофауны в контексте геологической истории озера Байкал

1.4. Митохондриальная ДНК животных

1.5. Особенности репликации митохондриальной ДНК животных

1.6. Особенности организации митохондриального генома губок

1.7. Инвертированные последовательности в некодирующей митохондриальной ДНК

1.8. Скорость эволюции митохондриальной ДНК животных

1.9. Митохондриальная ДНК как молекулярно-генетический маркер

1.10. Анализ нуклеотидных последовательностей ДНК

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор материала

2.2. Идентификация видов губок по морфологическим признакам

2.3. Выделение ДНК

2.4. Конструирование праймеров

2.5. Амплификация и очистка ДНК

2.6. Клонирование и определение нуклеотидных последовательностей мтДНК

2.7. Сборка геномов и выравнивание нуклеотидных последовательностей..^

2.8. Анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательностей

2.9. Анализ последовательносей межгенных районов

2.10. Филогенетический анализ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Определение нуклеотидных последовательностей

3.2. Структура митохондриального генома байкальских губок

3.3. Нуклеотидный состав последовательностей мтДНК

3.4. Эволюция кодирующих последовательностей митохондриальной ДНК байкальских губок

3.5. Эволюция индивидуальных видов байкальских губок

3.6. Филогенетический анализ пресноводных губок на основе белок-кодирующих митохондриальных генов

3.7. Анализ межгенных районов мтДНК байкальских губок

3.7.1.Тест на рекомбинацию

3.8. Сравнительный анализ двух некодирующих районов мтДНК пресноводных губок

3.8.1. Вторичная структура двух межгенных районов мтДНК байкальских губок

3.8.2. Вариабельность нуклеотидных последовательностей двух межгенных

районов мтДНК губок

Заключение

Выводы

Список используемой литературы

Приложение

Список сокращений и условных обозначений

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

мтДНК - митохондриальная ДНК

п.н. - пар нуклеотидов

т.п.н. - тысяч пар нуклеотидов

ПНР - полимеразная цепная реакция

ITS - внутренний некодирующий спейсер ядерной рДНК

РНК - рибонуклеиновая кислота

мРНК - матричная РНК

тРНК - транспортная РНК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности организации и эволюции митохондриальных геномов байкальских губок: Lubomirskidae»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Озеро Байкал представляет собой уникальную экосистему, возраст которой определен в 25-30 млн лет. По количеству эндемичных видов оно превосходит все пресные озера мира: к настоящему времени в Байкале описано около 2500 видов и подвидов животных, из которых 82% считаются эндемиками. Среди бентосных животных по биомассе доминируют эндемичные губки, которые играют важную роль в экологии озера и представляют собой яркий пример взрывного видообразования.

Губки (тип Роп£ега) представляют собой самостоятельную эволюционную ветвь многоклеточных животных, дивергировавшую от общего предка Ме1агоа около 580-635 млн. лет назад [1, 2]. В настоящее время большое внимание уделяется изучению различных аспектов биологии этих животных. Рост интереса к исследованиям губок обусловлен, прежде всего, их экологической значимостью: в качестве природных биофильтраторов губки можно рассматривать, как биоиндикаторы состояния водной среды. В последнее время интенсивно развиваются прикладные исследования губок с целью получения биологически активных веществ и биоматериалов для использования в фармакологии и различных областях промышленности [3]. Кроме того, губки представляют собой уникальный объект для изучения процессов микро- и макроэволюции, поскольку являются начальным звеном эволюции многоклеточных животных на Земле. В последние десятилетия в молекулярно-филогенетических и эволюционных исследованиях изучение митохондриальной ДНК является более распространенным, чем изучение ядерных геномов. Эволюция митохондриального генома губок достаточно хорошо изучена на высоких таксономических уровнях. В результате этих исследований внутри типа Рог^ега показаны значительные изменения митохондриального генома в ходе эволюции. Сравнение мтДНК разных видов класса Оетозрог^ае

позволило выявить такие общие признаки, как компактная организация генома, схожий состав генов, консервативные структуры тРНК генов, минимально модифицированный генетический код и отсутствие единого большого контрольного региона. С другой стороны, выявлены существенные изменения в структуре генома, такие как перестановки генов, изменения количества генов тРНК и некодирующей ДНК [4]. Однако большинство исследованных митохондриальных геномов губок класса Demospongiae принадлежат к отдаленным видам [4-10]. Поэтому к настоящему времени изменения в митохондрильной ДНК на близкородственном уровне остаются малоизученными. Чтобы понять, какие изменения происходят в мтДНК в процессе микроэволюции, необходимо провести сравнение нескольких геномов близкородственных видов губок. В связи с этим виды байкальского эндемичного семейства Lubomirskiidae представляют собой интересный объект для изучения микроэволюционных процессов. Исследование полных митохондриальных геномов байкальских губок интересно не только для понимания глобальных эволюционных процессов, но и направлено на решение таких актуальных в настоящее время проблем, как филогенетические отношения внутри семейства Lubomirskiidae и идентификация видов. Данное исследование также позволяет углубиться в понимание механизмов эволюции и функционирования митохондриальных геномов в целом.

Ранее была определена и опубликована нуклеотидная последовательность митохондриального генома байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) [9]. При сравнении его с геномом сестринского пресноводного вида Ephydatia muelleri показано, что они имеют идентичный набор и порядок расположения генов, однако размеры геномов отличаются более чем на 5000 п.н. из-за увеличения межгенных районов у L. baicalensis. При этом изменение длин межгенных районов произошло в результате появления и распространения множества инвертированных

повторов, способных формировать устойчивые шпильки. Анализ дополнительных митохондриальных геномов губок из семейства Lubomirskiidae может помочь в понимании не только природы этих повторов, но и механизма их появления и распространения.

Цель и задачи исследования.

Изучить особенности организации и эволюции митохондриальных геномов байкальских эндемичных губок семейства Lubomirskiidae.

Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:

1) Определить нуклеотидные последовательности полных митохондриальных геномов губок семейства Lubomirskiidae, принадлежащих к разным родам: Rezinkovia echinata, Swartschewskia papyracea, Baikalospongia intermedia morpha profundalis. Провести сравнительный анализ их нуклеотидных и предсказанных аминокислотных последовательностей с аналогичными последовательностями байкальской губки Lubomirskia baicalensis и космополитного вида Ephydatia muelleri из базы данных

2) Провести сравнительный и филогенетический анализы последовательностей митохондриальных геномов байкальских губок с последовательностями митохондриальных ДНК других губок класса Demospongiae.

3) Установить относительные скорости эволюции митохондриальной ДНК байкальских губок с помощью филогенетического анализа.

4) Вычислить скорости накопления нуклеотидных замен в кодирующих последовательностях мтДНК байкальских губок с учетом палеонтологических данных о времени дивергенции семейства Lubomirskiidae около 25-30 млн. лет назад.

5) Провести анализ эволюционной истории губок семейства Lubomirskiidae на основе нуклеотидных и предсказанных аминокислотных последовательностей мтДНК.

6) Исследовать особенности организации и эволюции межгенных спейсеров митохондриальной ДНК байкальских губок

Научная новизна.

Впервые в результате проведенной работы определены нуклеотидные последовательности полных митохондриальных геномов представителей разных родов байкальского семейства Lubomirskiidae: Baikalospongia intermedia profundalis, Rezinkovia echinata и Swartschewskia papyracea. Ha основе анализа нуклеотидных и предсказанных аминокислотных последовательностей впервые выявлены особенности в организации и эволюции мтДНК байкальских губок, отличающие их от других пресноводных таксонов типа Porifera. К таким особенностям относятся повышенная скорость эволюции последовательностей мтДНК относительно общего пресноводного предка Е. muelleri, при этом темпы накопления замен среди исследованных видов Lubomirskiidae неравномерны. Также на примере байкальских эндемичных губок впервые показана быстрая эволюция межгенных спейсеров на близкородственном уровне.

В результате сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей межгенных районов мтДНК различных видов семейства Lubomirskiidae впервые показана их пригодность для видовой идентификации и, возможно, популяционного анализа. Получены свидетельства в пользу того, что между исследованными губками семейства Lubomirskiidae был возможен ассиметричный горизонтальный перенос фрагментов ДНК.

Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов подтверждена использованием в качестве теоретической и методической базы трудов отечественных и зарубежных исследователей. В результате анализа последних научных достижений, опубликованных в ведущих зарубежных журналах, показано состояние исследуемой в данной работе проблемы на мировом уровне.

Для исследования использованы современные методы, основанные на анализе нуклеотидных и предсказанных аминокислотных последовательностей полных митохондриальных геномов губок. Молекулярно-филогенетический анализ последовательностей выполнен с применением программ, используемых во всем мире для полногеномных исследований: STUDEN, MAFFT v.6.240, MEGA4, PAML, Mfold (версия 3.2), пакет программ Vienna RNA (RNAfold, RNAalifold), pknotsRG версия 1.3, MrBayes v. З.1.2., jModelTest, ProtTest, Phyml, TreeFinder, TOPALi.

Достоверность полученных результатов подтверждена статистическим анализом с использованием программ MrBayes 3.2. и Tracer 1.5.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Настоящая работа вносит существенный вклад в понимание механизмов эволюции и функционирования митохондриального генома животных в целом и процесса эволюции семейства Lubomirskiidae в частности.

Материалы диссертационной работы могут быть полезны при проведении таксономической ревизии байкальских эндемичных губок.

Апробация результатов.

Материалы диссертации были представлены: на IV международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), на X съезде гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), на ежегодном съезде «Общества общей и сравнительной биологии» (США, Сиэтл, 2010), на восьмой международной конференции по губкам «VIII World Sponge Conference» (Гирона, Испания, 2010), на V Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2010), на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), на II международной научно-практической конференция «Постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине: геномика, протеомика,

биоинформатика» (Новосибирск, 2011), на 3-й Московской международной конференции «Молекулярная филогенетика Мо1РИу-3» (г. Москва, 2012).

Реализация и внедрение результатов исследования.

Теоретические положения, результаты исследований и рекомендации использованы при подготовке научно-исследовательских отчетов по бюджетному проекту № VI.42.L3 «Геномные и протеомные исследования космополитных и эндемичных байкальских губок: видообразование и формирование симбиотических отношений» (рук. Беликов С.И.). Нуклеотидные последовательности полных митохондриальных геномов трех видов байкальских губок депонированы в международный компьютерный банк данных ОепВапк под номерами: Л3302308-К2302310.

Нуклеотидные последовательности межгенных районов мтДНК пресноводных губок депонированы в ОепВапк с номерами доступа: 0и057847-0и057856,0и98093(кш980944.

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены исследования автора, проведенные в лаборатории аналитической биоорганической химии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Лимнологического института СО РАН, а именно выделение ДНК и определение части нуклеотидных последовательностей межгенных районов мтДНК байкальских губок и анализ данных. Другая часть работы выполнена автором в лаборатории экологии, эволюции и биологии организмов профессора Лаврова Д.В. в Университете штата Айова, город Эймс, США, а именно выделение ДНК, амплификация и определение нуклеотидных последовательностей митохондриальных геномов трех видов губок, а также части последовательностей межгенных районов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает следующие разделы: введение, 3 главы (обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение), заключение, выводы, список используемой литературы и приложение. Работа изложена на 127 страницах,

иллюстрирована 29 рисунками и 12 таблицами. Список литературы содержит 8 отечественных и 147 зарубежных источников. Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 4 в рецензируемых журналах из списка ВАК и 8 - тезисы конференций. Благодарности.

Автор выражает благодарность своему руководителю д. б. н., профессору С. И. Беликову. Автор глубоко признателен профессору Д. В. Лаврову, в чьей лаборатории было проведено определение нуклеотидных последовательностей полных митохондриальных геномов байкальских губок. Огромную благодарность автор выражает д. б. н. Д. Ю. Щербакову за помощь в обработке данных и ценные замечания. Автор искренне благодарен Н. А. Семитуркиной за помощь в определении видов байкальских губок и сотрудничество в написании совместной статьи. Автор также благодарит всех сотрудников лаборатории аналитической биоорганической химии Лимнологического института СО РАН и особенно Т. В. Бутину за поддержку на всех этапах подготовки диссертационной работы. Автор искренне признателен О. В. Калюжной, И. В. Ханаеву, А. Купчинскому и Ю. Загибаловой за помощь в сборе образцов губок.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Майкова, Ольга Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Байкальские эндемичные губки обладают самым протяженным среди представителей Demospongiae митохондриальным геномом, что вызвано не изменением в генном составе, который остается консервативным среди байкальских губок, а увеличением размеров межгенных районов.

2. Показано, что необычные для мтДНК эволюционные преобразования, заключающиеся в быстрой экспансии межгенных районов, происходят в результате внедрения и распространения множества инвертированных последовательностей, подобных мобильным элементам.

3. На основании сравнения полногеномных последовательностей мтДНК показано, что скорость эволюции в разных ветвях байкальских губок существенно различается. Выявлено достоверное ускорение темпов накопления нуклеотидных замен в мтДНК вида S. раругасеа.

4. На основе палеонтологических данных о дивергенции семейства Lubomirskiidae около 30 млн. лет назад вычислена низкая скорость эволюции последовательностей мтДНК губок: около 0,055 х 10"9 замен на сайт в год для видов R. echinata, В. intermedia profundalis и L. baicalensis, и около 0,13 х 10~9 - для S. раругасеа.

5. Анализ эволюционной истории семейства Lubomirskiidae на основе молекулярно-филогенетических реконструкций показал, что около 12-4,3 млн. лет назад от общего предка байкальских губок отделился предок современного глубоководного вида В. intermedia profundalis. Виды L. baicalensis и R. echinata образуют молодую кладу, отделившуюся в плиоцене-плейстоцене около 4,8-0,4 млн. лет назад.

6. В результате проведенного молекулярно-филогенетического анализа последовательностей двух межгенных районов митохондриального генома губок впервые показана быстрая эволюция некодирующей мтДНК на близкородственном уровне, обусловленная главным образом вставками и делециями, частота появления которых в 4,5 раза превышает скорость накопления одиночных нуклеотидных замен в межгенных спейсерах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы впервые определены нуклеотидные последовательности полных митохондриальных геномов представителей трех родов байкальского эндемичного семейства Lubomirskiidae: Baikalospongia intermedia profundalis, Rezinkovia echinata и Sw arts chew skia papyracea. Подробно исследованы особенности организации и эволюции мтДНК байкальских губок, отличающие их от других пресноводных губок. К таким особенностям относится протяженность митохондриального генома, достигающего 29000 п.н. Митохондриальная ДНК байкальских губок - самая протяженная среди представителей Demospongiae, что обусловлено, главным образом, экспансией межгенных районов. Показано, что удлинение некодирующей мтДНК происходит в результате внедрения и распространения множества инвертированных повторов, способных формировать устойчивые вторичные структуры - шпильки.

К особенностям эволюции митохондриального генома байкальских губок можно отнести разную скорость эволюции последовательностей мтДНК среди представителей семейства Lubomirskiidae. Показано, что нуклеотидная последовательность мтДНК вида S. papyracea эволюционирует в два раза быстрее, чем у остальных байкальских видов. Возможно, что это связано с биологическими особенностями вида S. papyracea. Вероятно, что для поддержания численности популяции особям данного вида необходимо размножаться чаще, чем другим исследованным губкам семейства Lubomirskiidae, а, как известно, скорость накопления замен в ДНК напрямую зависит от длительности временного промежутка между поколениями - чем вид чаще размножается, тем быстрее он эволюционирует. В целом же выявлена очень низкая скорость эволюции митохондриального генома байкальских губок - около 0,055-0,13* 10"9 замен на сайт в год, что в 2,6-9 раз ниже скорости накопления нуклеодитных замен в мтДНК растений и кораллов.

В результате молекулярно-филогенетического анализа, на основании оценки времени дивергенции -28-30 млн. лет назад, определен порядок дивергенции четырех видов. Показано, что первым от общего космополитного предка Е. muelleri дивергировал глубоководный вид В. intermedia profundalis - около 12-4,3 млн. лет назад. Виды L. baicalensis и R. echinata образуют молодую кладу, отделившуюся в плиоцене-плейстоцене около 4,8-0,4 млн. лет назад.

На примере байкальских эндемичных губок впервые показана быстрая эволюция межгенных спейсеров на близкородственном уровне. Причем обусловлено это главным образом делециями и вставками, частота появления которых в 4,5 раза превышает скорость накопления одиночных нуклеотидных замен в некодирующей мтДНК. Показано, что делеции / вставки несут инвертированные повторы. Поиск и сравнительный анализ инвертированных повторов выявил ряд интересных особенностей. Во-первых, мтДНК байкальских губок обладает необычным для губок большим количеством инвертированных повторов, способных формировать шпильки. Во-вторых, обнаружена преемственность этих структур не только среди представителей Lubomirskiidae, но и с космополитным видом Е. muelleri. Наибольшее сходство в их распространении и локализации обнаружено у филогенетически наиболее близких видов. В результате подробного сравнительного анализа инвертированных повторов показано, что они могут формировать не только одиночные, но и двойные шпильки, схожие с таковыми у ряда других организмов в мтТНК, где они описаны как мобильные элементы.

Механизм распространения инвертированных повторов не ясен. Однако показано, что некоторые двойные шпильки представляют собой псевдоузлы. Это указывает на то, что возможным механизмом распространения повторов может являться внутримолекулярная рекомбинация.

В результате проведенного сравнительного и филогенетического анализа последовательностей двух межгенных районов митохондриального генома выявлено, что большинство вставок/делеций являются таксонспецифичными. Полные нуклеотидные последовательности некодирующей мтДНК могут быть полезны для популяционного анализа байкальских эндемичных губок.

Получены свидетельства в пользу того, что между исследованными губками семейства ЬиЬогшгзкпёае возможен ассиметричный горизонтальный перенос фрагментов митохондриальной ДНК.

104

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Майкова, Ольга Олеговна, 2013 год

Список используемой литературы

1. Li, С. W., Chen, J. Y., Hua, Т. E. Precambrian Sponges with Cellular Structures // Science. - 1998. - V. 249. - P. 879-882.

2. Love, G. D., Grosjean, E., Stalvies, C., Fike, D. A., Grotzinger, J. P., Bradley, A. S., Kelly, A. E., Bhatia, M., Meredith, W., Snape, С. E., Bowring, S. A., Condon, D. J., Summons, R. E. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period // Nature. - 2009. - V. 457. - P. 718721.

3. Faulkner, D. J. Highlights of marine natural products chemistry // Natural Product Reports. - 2000. - V. 17. - P. 1-6.

4. Wang, X., Lavrov, D. V. Seventeen new complete mtDNA sequences reveal extensive mitochondrial genome evolution within the Demospongiae // PLoS ONE.-2008.-V. 3.-№7.-P. 1-11.

5. Lavrov, D. V., Forget, L., Kelly, M., Lang, B. F. Mitochondrial Genomes of Two Demosponges Provide Insights into an Early Stage of Animal Evolution // Mol. Biol. Evol. - 2005. - V. 22. - P. 1231-1239.

6. Lavrov D. V., Lang B. F. Poriferan mtDNA and Animal Phylogeny Based on Mitochondrial Gene Arrangements // Syst. Biol. - 2005. - V. 54. - № 4. - P. 651-659.

7. Erpenbeck, D., Voigt, O., Adamski, M., Adamska, M., Hooper, J. N. A., Worheide, G., Degnan, В. M. Mitochondrial Diversity of Early-Branching Metazoa Is Revealed by the Complete mt Genome of a Haplosclerid Demosponge //Mol. Biol. Evol.-2007.-V. 24.-№ i._p. 19-22.

8. Wang, X., Lavrov, D. V. Genome of the Homoscleromorph Oscarella carmela (Porifera, Demospongiae) Reveals unexpected complexity in the ancestor of sponges and other animals // Mol. Biol. Evol. - 2007. - V. 24. - № 2. - P. 363373.

9. Lavrov, D. V. Rapid proliferation of repetitive palindromic elements in mtDNA of the endemic Baikalian sponge Lubomirskia baicalensis // Мої. Biol. Evol. - 2010. - V. 27. - № 4. - P. 757-760.

10. Belinky, F., Rot, C., Ilan, M., Huchon, D. The complete mitochondrial genome of the demosponge Negombata magnifica (Poescilosclerida) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - V. 47. - P. 1238-1243.

11. Hooper, J. N. A., van Soest, R. W. M. Class Demospongiae (Sollas, 1885) // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Hooper, J. N. A., van Soest R.W.M. (eds). New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. - 2002. -V. l.-P. 15-18.

12. Manconi, R., Pronzato, R. Suborder Spongillina subord. nov.: freshwater sponges // Systema Porifera: a guide to the classification of sponges / Hooper, J. N. A., van Soest, R. W. M. (eds). Kluwer Academic/Plenum. New York. - 2002. - V. l.-P. 921-1019.

13. Uriz, M. J., Turon, X., Becerro, M. A., Agell, G. Siliceous spicules and skeleton frameworks in sponges: Origin, diversity, ultrastructural patterns, and biological functions // Microscopy Research and Technique. - 2003. - V. 62. - P. 279-299.

14. Leys, S. P. Comparative Study of Spiculogenesis in Demosponge and Hexactinellid Larvae // Microscopy Research and Technique. - 2003. - V. 62. - P. 300-311.

15. Leys, S. P. and Ereskovsky, A.V. Embryogenesis and larval differentiation in sponges // Zool. - 2006. - V. 84. - P. 262-287.

16. Schmitt, S., Hentschel, U., Zea, S., Dandekar, T., Wolf, M. ITS-2 and 18S rRNA Gene Phylogeny of Aplysinidae (Verongida, Demospongiae) // Мої Evol. -2005.-V. 60.-P. 327-336.

17. Cavalier-Smith, T., Allsopp, M. T. E. P., Chao, E. E., Boury-Esnault, N., Vacelet, J. Sponge phylogeny, animal monophyly, and the origin of the nervous system: 18S rRNA evidence // Can. J. Zool. - 1996. - Vol. 74. - P. 2031-2045.

18. Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Le Parco, Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa // J. Evol. Biol. - 2001. -V. 14. - P. 171-179.

19. Borchiellini, C., Chombard, C., Manuel, M., Alivon, E., Vacelet, J., Boury-Esnault, N. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution // Mol. Phylogenet. Evol. -2004.-V. 32.-P. 823-837.

20. Adams, C. L., Mclnerney, J. O., Kelly, M. Indications of relationships between poriferan classes using full-length 18S rRNA gene sequences // Mem. Queensl. Mus. - 1999. - V. 44. - P. 33-43.

21. Kelly-Borges, M., Pomponi, S. Phylogeny and classification of lithistid sponges (Porifera, Demospongiae): a preliminary assessment using ribosomal DNA sequence comparisons // Mol. Mar. Biol. Biotech. - 1994. - V. 3. - P. 87103.

22. Alvarez, B., Crisp, M. D., Driver, F., Hooper, J. N. A., Van Soest, R. W. M. Phylogenetic relationships of the family Axinellidae (Porifera: Demospongiae) using morphological and molecular data // Zool Scr. - 2000. - V. 29. - P. 169— 198.

23. Roovere, T., Lopp, A., Reintamm, T., Kuusksalu, A., Richelle-Maurer, E., Kelve, M. Freshwater sponges in Estonia: genetic and morphological identification // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. - 2006. - V. 55. - № 3. - P. 216-227.

24. Lopez, J. V., Peterson, C. L., Willoughby, R., Wright, A. E., Enright, E., Zoladz, S., Reed, J. K., Pomponi, S. A. Characterization of genetic markers for in vitro cell line identification of the marine sponge Axinella corrugate // J Hered. -2002.-V. 93.-P. 27-36.

25. Borchiellini, C., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Le Parco, Y. Phylogenetic analysis of the Hsp70 sequences reveals the monophyly of metazoan and specific phylogenetic relationships between animals and fungi // Mol. Biol. Evol. - 1998. -V. 15.-P. 647-655.

26. Collins, A. G. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - V. 95. - P. 15458-15463.

27. Peterson, K. J., Cotton, J. A., Gehling, J. G., and Pisani, D. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records // Phil. Trans. R. Soc. B. - 2008. - V. 363. - P. 1435-1443.

28. Bergquist, P. R. Poriferan relationships // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates / Conway Morris S., George J. D., Gibson R., Piatt H. M. (eds.). Oxford: Clarendon Press. - 1985. - P. 14-27.

29. Haen, К. M., Lang, B. F., Pomponi, S. A., Lavrov, D. V. Glass Sponges and Bilaterian Animals Share Derived Mitochondrial Genomic Features: A Common Ancestry or Parallel Evolution? // Mol. Biol. Evol. - 2007. - V. 24. - № 7.-P. 1518-1527.

30. Philippe, H., Derelle, R., Lopez, P., Pick, K., Borchiellini, C., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Renard, E., Houliston, E., Queinnec, E., Da Silva, C., Wincker, P., Le Guyader, H., Leys, S., Jackson, D. J., Schreiber, F., Erpenbeck, D., Morgenstern, В., Worheide, G., Manuel, M. 1. Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships // Current Biology. - 2009. - V. 19. - P. 1-7.

31. Ефремова, C.M. Губки (Porifera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том 1. Озеро Байкал. Книга 1 // Н.: Наука.-2001.-С. 179-192.

32. Ефремова, С.М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том 1. Озеро Байкал. Книга 2 // Н.: Наука. - 2004. -С. 1261-1278.

33. Резвой, П. Д. Пресноводные губки (Сем. Spongillidae и Lubomirskiidae). Фауна СССР. М.: Изд-во: АН СССР. Т. 2. В

34. Schroder, Н. С., Efremova, S. М., Itskovich, V. В., Belikov, S., Masuda, Y., Krasko, A., Muller, I. M. and Muller, W. E. G. Molecular phylogeny of the

freshwater sponges in Lake Baikal // J. Zool. Syst. Evol. Research. - 2002. - V. 40.-P. 1-7.

35. Itskovich, V., Belikov, S., Efremova, S., Masuda, Y., Perez, Т., Alivon, E., Borchiellini, C., Boury-Esnault, N. Phylogenetic relationships between freshwater and marine Haplosclerida (Porifera, Demospongiae) based on the full length 18S rRNA and partial COXI gene sequences // Porifera Research -Biodiversity, Innovation and Sustainability. - 2007. - P. 1-9.

36. Itskovich, V., Gontcharov, A., Masuda, Y., Nohno, T. Molecular phylogeny of freshwater sponges (Porifera) based on ITS 1 and ITS2 sequences of ribosomal DNA // Mol. Evol. - 2008. - V. 67. - № 6. - P. 608-620.

37. Itskovich, V., Belikov, S., Efremova, S., Masuda, Y. Monophyletic origin of freshwater sponges in ancient lakes based on partial structures of COXI gene // Hydrobiologia, Springer Netherlands. - 2006. - V. 568. - № 1. - P. 155-159.

38. Мац, В. Д., Уфимцев, Г. Ф., Мандельбаум, М. М., Алакшин, А. М., Поспеев, А. В., Шимараев, М. Н., Хлыстов, О. М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины: Строение и геологическая история. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео». - 2001. - 252с.

39. Попова, С. М., Мац, В. Д., Черняева, Г. П. и др. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. - 1989. - 111с.

40. Sherbakov, D. Yu. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal. // Trends in Ecology & Evolution. - 1999. - V. 14. -P. 92-94.

41. Lambeck, K. Sea level change from mid Holocene to recent time: an Australian example with global implications // Geodynamics Series. - 2002. - V. 29.-P. 33-50.

42. Мартинсон, Г. Г. Материалы к исследованию ископаемой микро- и спонгиофауны Прибайкалья // Труды Байкальской Лимнологической станции. Том 10. Москва. - 1940. - С. 425-451.

43. Weinberg, E. The sponge fauna of Lake Baikal in the Late Pliocene // Russian Geology and Geophysics. - 2001. - V. 1. - № 2. - P. 130 -137.

44. Weinberg, E., Weinberg, I., Efremova, S., Tanichev, A., Masuda, Y. Late Pliocene Spongial Fauna in Lake Baikal (from material from the Deep Drilling Core BDP-96-1) // Long Continental Records from Lake Baikal / Kashiwaya, K., editor. Tokyo: Springer-Verlag. - 2003. - P. 283-293.

45. Veynberg, E. Fossil sponge fauna in lake baikal region // Prog Mol Subcell Biol. - 2009. - V. 47. - P. 185-205.

46. Boore, J. L. Animal mitochondrial genomes // Nucleic Acids Research. -1999. - V. 27. - №. 8. - P. 1767-1780.

47. Bridge, D., Cunningham, C. W., Schierwater, B., Desalle, R., Buss, L. W. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from motochomdrial genome structure // Proc. Natl Acad. Sei. USA. - 1992. - V. 89. - P. 8750-8753.

48. Raimond, R., Marcade, I., Bouchon, D., Rigaud, T., Börry, J. -P., and Souty-Grosset, C. Organization of the large mitochondrial genome in the isopod Armadillidium vulgare // Genetic. - 1992. - V. 151. - P. 203-210.

49. Korpelainen, H. The evolutionary processes of mitochondrial and chloroplast genomes differ from those of nuclear genomes // Natur Wissenschaften. -2004. - V. 91.-№ 11.-P. 505-518.

50. Wolstenholme, D. R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution //IntRev Cytol. - 1992. - V. 141.-P. 173-216.

51. Alverson, A. J., Wei, X. X., Rice, D. W., Stern, D. B., Barry, K., Palmer, J. D. Insights into the Evolution of Mitochondrial Genome Size from Complete Sequences of Citrullus lanatus and Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) // Mol. Biol. Evol. - 2010. - V. 27. - № 6. - P. 1436-1448.

52. Schusterö W., Brennickeö A. The Plant mitochondrial genome: Physical Structure, Information Content, RNA Editing, and Gene Migration to the Nucleus // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1994. - V. 45. - P. 61-78.

53. Anderson, S., Bankier, A. T., Barreil, B. G., DeBruijn, M. H. L., Coulson, A. R., Drouin, J., Eperon, I. C., Nieflich, D. P., Roe, B. A., Sanger, F., Schreier, P. H., Smith, A. J. H., Staden, R., Young, I. G. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. - 1981. - V. 290. - P. 457-465.

54. Cao, Y., Waddell, P. J., Okada, N., Hasegawa, M. The complete mitochondrial DNA sequence of the shark (Mustelus manazo): Evaluating rooting contradictions to living bony vertebrates // Mol Biol Evol. - 1998. - V. 15. - № 12.-P. 1637-1646.

55. Boore, J. L., Brown, W. M. Complete Sequence of the Mitochondrial DNA of the Annelid Worm Lumbricus terrestrk // Genetics. - 1995. - V. 141. - P. 305-319.

56. Boore, J. L., Brown, W. M. Mitochondrial genomes and the phylogeny of mollusks //Nautilus. - 1994. - V. 108. - Suppl. 2. - P. 61-78.

57. Boore, J. L., Collins, T. M., Stanton, D., Daehler, L. L., Brown, W. M. Deducing the pattern of arthropod phylogeny from mitochondrial DNA rearrangements // Nature. - 1995. - V. 376. - P. 163- 165.

58. Lavrov, D.V., Wang, X., Kelly, M. Reconstructing ordinal relationships in the Demospongiae using mitochondrial genomic data // Mol. Phylogenet. Evol. -2008.-V. 49.-P. 111-124.

59. Van Oppen, M. J. H., Catmull, J., McDonald, B. J., Hislop, N. R., Hagerman, P. J., Miller, D. J. The mitochondrial genome of Acropora tenuis (Cnidaria; Scleractinia) contains a large group 1 intron and a candidate control region // Journal of Molecular Evolution. - 2002. - V. 55. P. 1-13.

60. Okimoto, R., Chamberlin, H. M., Macfarlane, J. L., Wolstenholme, D. R. Repeated sequence sets in mitochondrial DNA molecules of root knot nematodes (Meloidogyne): nucleotide sequences, genome location and potential for host race identification//Nucleic Acids Res.- 1991.-V. 19.-P. 1619-1626.

61. Brugler, M. R., France, S. C. The Mitochondrial Genome of a Deep-Sea Bamboo Coral (Cnidaria, Anthozoa, Octocorallia, Isididae): Genome Structure and

Putative Origins of Replication Are Not Conserved Among Octocorals // J Mol Evol. - 2008. - V. 67. - P. 125-136

62. Jukes, T. H., Osawa, S. The genetic code in mitochondria and chloroplasts // Cellular and Molecular life sciences. - 1990. - V. 46. - P. 1117-1126.

63. Pearson, C. E , Zorbas, H., Price, G. B., Zannis-Hadjopoulos, M. Inverted repeats, stem-loops, and cruciforms: significance for initiation of DNA replication // J Cell Biochem. - 1996. - V. 63. - P. 1-22.

64. Clayton, D. A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA//Annu. Rev. Cell Biol. - 1991. - V. 7.-P. 453-478.

65. Marshall, H. D., Baker, A. J. Structural Conservation and Variation in the Mitochondrial Control Region of Fringilline Finches (Fringilla spp.) and the Greenfinch (Carduelis chloris) // Mol Biol Evol. - 1997. - V. 14. - № 2. - P. 173184.

66. Clayton, D.A. Nuclear Gene Products that Function in Mitochondrial DNA Replication // Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1987. - V. 317. - P. 473-82.

67. Matson, C. W., Baker, R. J. DNA Sequence Variation in the Mitochondrial Control Region of Red-Backed Voles (Clethrionomys) // Mol. Biol. Evol.-2001.-V. 18.-№8.-P. 1494-1501.

68. Flot, J.-F., Tillier, S. The mitochondrial genome of Pocillopora (Cnidaria: Scleractinia) contains two variable regions: The putative D-loop and a novel ORF of unknown function // Gene. - 2007. - V. 401. - P. 80-87.

69. Dellaporta, S. L., Xu, A., Sagasser, S., Jakob, W., Moreno, M. A., Buss, L. W. and Schierwater, B. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. - 2006. - V. 103. -№23.-P. 8751-8756.

70. Berk, A. J., Clayton, D. A. Mechanism of mitochondrial DNA replication in mouse L-cells: Asynchronous replication of strands, segregation of circular daughter molecules, aspects of topology and turnover of an initiation sequence // J. Mol. Biol. - 1974. - V. 86. - P. 801-824.

71. Shadel, G. S., Clayton, D. A. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates // Annu. Rev. Biochem. - 1997. - V. 66. - P. 409-435.

72. Hixson, J. E., Wong, T. W., Clayton, D. A. Both the conserved stem-loop and divergent 59-flanking sequences are required for initiation at the human mitochondrial origin of light-strand DNA replication // J. Biol. Chem. - 1986. - V. 261.-P. 2384-2390.

73. Roe, B. A., Ma, D. P., Wilson, R. K., Wong, G. F.-H. The complete nucleotide sequence of the Xenopus laevis mitochondrial DNA genome // J Biol Chem. - 1985. - V. 260. - P. 9759-9774.

74. Zhang, De-X, Szymura, J. M., Hewitt, G. M. Evolution and Structural Conservation of the Control Region of Insect Mitochondrial DNA // Mol. Evol. -1995.-V. 40.-P. 382-391.

75. Saito, S., Tamura, K., Aotsuka, T. Replication Origin of Mitochondrial DNA in Insects//Genetics.-2005.-V. 171.-P. 1695-1705.

76. Goddard, J. M., Wolstenholme, D. R. Origin and direction of replication in mitochondrial DNA molecules from Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1978. -V. 75. - P. 3886-3890.

77. Zannis-Hajopoulos, M., Frappier, L., Khoury, M., Price, G. B. Effect of anti-cruciform DNA monoclonal antibodies on DNA replication // EMBO. - 1988. -V. 7.-P. 1837-1844.

78. Chen, C., Dai, C.-F., Plathong, S., Chiou, C.-Y., Chen, C. A. The complete mitochondrial genomes of needle corals, Seriatopora spp. (Scleractinia: Pocilloporidae): An idiosyncratic atp8, duplicated trnW gene, and hypervariable regions used to determine species phylogenies and recently diverged populations // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - V. 46. - P. 19-33.

79. Miller, D. J. The mitochondrial genome of Acropora tenuis (Cnidaria: Scleractinia) contains a large group I intron and a candidate control region // J Mol Evol. - 2002. - V. 55.-№ l.-P. 1-13.

80. Parsons, T. J., Muniec, D. S., Sullivan, K., Woodyatt, N., Alliston-Greiner, R., Wilson, M. R., Berry, D. L., Holland, K. A., Weedn, V. W., Gill, P., Holland, M. 1. M. A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region // Nat. Genet. - 1997. - V. 15. - P. 363-368.

81. Gazave, E., Lapebie, P., Renard, E., Vacelet, J., Rocher, C., Ereskovsky, A. V., Lavrov, D. V., Borchiellini, C. Molecular Phylogeny Restores the Supra-Generic Subdivision of Homoscleromorph Sponges (Porifera, Homoscleromorpha) // PLoS ONE. - 2010. - V. 5. - № 12. - el4290.

82. Gossi, C., Iannelli, F., Pesole, G. Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species // Heredity. -2008.-V. 101.-P. 301-320.

83. Notsu, Y., Masood, S., Nishikawa, T., Kubo, N., Akiduki, G., Nakazono, M., Hirai, A., Kadowaki, K. The complete sequence of the rice (Oryza sativa L.) mitochondrial genome: frequent DNA sequence acquisition and loss during the evolution of flowering plants // Mol Genet Genomics. - 2002. - V. 268. - P. 434445.

84. Nash, E. A., Barbrook, A. C., Edwards-Stuart, R. K., Bernhardt, K., Howe, C. J., Nisbet, R. E. R. Organization of the Mitochondrial Genome in the Dinoflagellate Amphidinium carterae // Mol. Biol. Evol. - 2007. - V. 24. - P. 1528-1536.

85. Fauron, C. M. R., Casper, M., Gao, Y., Moore, B. The maize mitochondrial genome: dynamic, yet functional // Trends Genet. - 1995. - V. 11. -P. 228-235.

86. Nash, E. A., Nisbet, R. E. R., Barbrook, A. C., Howe, C. J. Dinoflagellates: a mitochondrial genome all at sea // Trends in genetics. - 2008. -V. 24. -№ 7. P. 328-335.

87. Arunkumar, K. P., Nagaraju, J. Unusually long palindromes are abundant in mitochondrial control regions of insects and nematodes // PLoS ONE. - 2006. -V.- 1. el 10

88. Paquin, B., Laforest, M.-J., Lang, B. F. Double-Hairpin Elements in the Mitochondrial DNA of Allomyces: Evidence for Mobility // Mol. Biol. Evol. -2000.-V. 17.-№ 11.-P. 1760-1768.

89. Aono, N., Shimizu, T., Inoue, T., Shiraishi, H. Palindromic repetitive elements in the mitochondrial genome of Volvox // FEBS Lett. - 2002. - V. 521. -P. 95-99.

90. Lukic-Bilela, L., Brandt, D., Pojskic, N., Wiens, M., Gamulin, V., Muller, W.E. Mitochondrial genome of Suberites domuncula: Palindromes and inverted repeats are abundant in non-coding regions // Gene. - 2008. - V. 412. - P. 1-11.

91. Erpenbeck, D., Voigt, O., Wörheide, G., Lavrov, D. V. The mitochondrial genomes of sponges provide evidence for multiple invasions by Repetitive Hairpin-forming Elements (RHE) // BMC Genomics. - 2009. - V. 10. - № 591. -P. 1-14.

92. Wallis, G. P. Do animal mitochondrial genomes recombine? // Trends Ecol. Evol. - 1999. - V. 14. - P. 209-210.

93. Brown, W. M., Prager, E. M., Wang, A., Wilson, A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol. -1982.-V. 18.-P. 225-239.

94. Brown, W. M., George, M. J., Wilson, A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc Natl Acad Sei USA. - 1979. - V. 76. - P. 1967-1971.

95. Wilson, A. C., Cann, R. L., Carr, S. M. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linnean Soc. - 1985. - V. 26. - P. 375-400.

96. Bargelloni, L., Ritchie, P. A., Patarnello, T., Battaglia, B., Lambert, D. M., Meyer, A. Molecular evolution at subzero temperatures: mitochondrial and nuclear phylogenies of 0shes from Antarctica (Suborder Notothenioidei), and the evolution of antifreeze glycopeptides // Molec. Biol. Evol. - 1994. - V. 11. - P. 854-863

97. Cantatore, P., Roberti, M., Pesole, G., Ludovico, A., Milella, F., Gadaleta, M. N., Saccone, C. Evolutionary analysis of Cytochrome b sequences in some

Perciformis: evidence for a slower rate of evolution than in mammals // J. Mol. Evol. - 1994. - V. 6. - P. 589-596.

98. Van Oppen, M. J. H., Willis, B. L., Miller, D. J. Atypically low rate of cytochrome b evolution in the scleractinian coral genus Acropora // Proc. R. Soc. Lond. B.- 1999.-V. 266.-P. 179-183.

99. Chen, I.-P. , Tang, C.-Y., Chiou, C.-Y., Hsu, J.-H, Wei, N. V., Wallace, C. C., Muir, P., Wu, H., Chen, C. A. Comparative Analyses of Coding and Noncoding DNA Regions Indicate that Acropora (Anthozoa: Scleractina) Possesses a Similar Evolutionary Tempo of Nuclear vs. Mitochondrial Genomes as in Plants//Mar Biotechnol. - 2009. - V. 11.-№1.-P. 141-52.

100. McKnight, M. L., Shaffer, H. B. Large, rapidly evolving intergenic spacers in the mitochondrial DNA of the salamander family Ambystomatidae (Amphibia: Caudata) // Mol. Biol. Evol. - 1997. - V. 14. - P. 1167-1176.

101. Boveris, A., Chance, B. The mitochondrial generation of hydrogen peroxide. General properties and effect of hyperbaric oxygen // Biochem. J. -1973.-V. 134.-P. 707-716.

102. Pinz, K., Shibutani, S., Bogenhagen, D. F. Action of mitochondrial DNA polymerase gamma at sites of base loss or oxidative damage // J. Biol. Chem. -1995. - V. 270. - P. 9202-9206.

103. Enright, H. U., Miller, W. J., Hebbel R. P. Nucleosomal histone protein protects DNA from iron-mediated damage // Nucleic Acids Res. - 1992. - V. 20. -P. 3341-3346.

104. Ljungman, M., Hanawalt, P. C. Efficient protection against oxidative DNA damage in chromatin // Mol. Carcinogen. - 1992. - V. 5. - P. 264-269.

105. Harman, D. Aging: a theory based on free radical and radiation chemistry //J. Gerontol. - 1956,-V. 11.-P. 298-300.

106. Martin, A. P., Palumbi, S. R. Body size, metabolic rate, generation time, and the molecular clock // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1993. - V. 90. - P. 40874091.

107. Gillooly, J. F., Allen, A. P., West, G. B., Brown, J. H. The rate of DNA evolution: Effects of body size and temperature on the molecular clock // PNAS. -2005.-V. 102.-№ l.-P. 140-145.

108. Li, W.-H., Tanimura, M., Sharp, P. M. An Evaluation of the Molecular Clock Hypothesis Using Mammalian DNA Sequences // J Mol Evol. - 1987. - V. 25.-P. 330-342.

109. Laird, C. D., McConaughty, B. L., McCarthy, B. J. Rate of Fixation of Nucleotide Substitutions in Evolution // Nature. - 1969. - V. 224. - P. 149-154.

110. Ohta, T. Mutational pressure as the main cause of molecular evolution and polymorphisms //Nature. - 1974.-V. 252.-P. 351-354.

111. Ohta, T. Role of slightly deleterious mutations in molecular evolution and polymorphisms // Theoret. Popul. Biol. - 1976. - V. 10. - P. 254-275.

112. Ohta, T. Slightly deleterious mutant substitutions in evolution // Nature. - 1973.-V. 246.-P. 96-98.

113. Desalle, R., Templeton, A. R. Founder effects and the rate of mitochondrial DNA evolution in Hawaiian Drosophila // Evolution. - 1988. - V. 42.-№ 5.-P. 1076-1084.

114. McFadden, C. S., Tullis, I. D., Hutchinson, M. B. Variation in Coding (NADH Dehydrogenase Subunits 2, 3, and 6) and Noncoding Intergenic Spacer Regions of the Mitochondrial Genome in Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) // Mar. Biotechnol. - 2004. - V. 6. - P. 516-526.

115. Hebert, P. D. N., Ratnasingham, S., deWaard, J. R. Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species // Proc. Biol. Sei. - 2003. - V. 270. - P. 96-99.

116. Blanquer, A., Uriz, M. J. Cryptic speciation in marine sponges evidenced by mitochondrial and nuclear genes: A phylogenetic approach // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. - V. 45. - P. 392-397

117. Poppe, J., Sutcliffe, P., Hooper, J. N. A., Worheide, G., Erpenbeck, D. CO I Barcoding Reveals New Clades and Radiation Patterns of Indo-Pacific

Sponges of the Family Irciniidae (Demospongiae: Dictyoceratida) // PLoS ONE. -2010.-V. 5.-№4.-e9950

118. Park, M. H., Sim, C. J., Baek, J., Min, G. S. Identification of genes suitable for DNA barcoding of morphologically indistinguishable Korean Halichondriidae sponges // Molecules and Cells. - 2007. - V. 23. - P. 220-227.

119. Hu, D., Luo, Z. Polymorphisms of amplified mitochondrial DNA non-coding regions in Diospyros spp // Scientia Horticulturae. - 2006. - V. 109. - P. 275-281.

120. Aranishi, F., Okimoto, T. Sequence polymorphism in a novel noncoding region of Pacific oyster mitochondrial DNA // J Appl Genet. - 2005. - V. 46. -№ 2.-P. 201-206.

121. Takahashi, J., Nakamura, J., Sasaki, M., Tingek, S., Akimoto, Sh. New haplotypes for the non-coding region of mitochondrial DNA in cavity-nesting honey bees Apis koschevnikovi and Apis nuluensis // Apidologie. - 2002. - V. 3. -P. 25-31.

122. Bernardi, G., Bernardi, G. Compositional constraints and genome evolution // J. Mol. Evol. - 1986. - V. 24. - P. 1-11.

123. Muto, A., Osawa, S. The guanine and cytosine content of genomic DNA and bacterial evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1987. - V. 84. - P. 166-169.

124. Lockhart, P. J., Howe, C. J., Bryant, D. A., Beanland, T. J., Larkum, A. W. D. Substitutional bias confounds inference of cyanelle origins from sequence data//J. Mol. Evol. - 1992.-V. 34.-P. 153-162.

125. Singer, G. A. C., Donal, A. H. Nucleotide Bias Causes a Genomewide Bias in the Amino Acid Composition of Proteins // Mol. Biol. Evol. - 2000. - V. 17. - № 11.-P. 1581-1588.

126. Foster, P. G., Jermiin, L. S., Hickey, D. A. Nucleotide Composition Bias Affects Amino Acid Content in Proteins Coded by Animal Mitochondria // J Mol Evol. - 1997. - V. 44. - P. 282-288.

127. Naylor, G. J. P., Collins, T. M., Brown, W. M. Hydrophobicity and phylogeny // Nature. - 1995. - V. 373. - P. 565-566.

128. Albu, S. M., Min, X. J., Hickey, D., Golding, B. Uncorrected Nucleotide Bias in mtDNA Can Mimic the Effects of Positive Darwinian // Mol. Biol. Evol. -2008.-V. 25. -№ 12. P. 2521-2524.

129. Meiklejohn, C. D., Montooth, K. L., Rand, D. M. Positive and negative selection on the mitochondrial genome // Trends Genet. - 2007. - V. 23. - P. 259263.

130. Rocha, E. P. C., Smith, J. M., Hurst, L. D., Holden, M. T.G., Cooper, J. E., Smith, N. H., Feil, E. J. Comparisons of dN/dS are time dependent for closely related bacterial genomes // Journal of Theoretical Biology. - 2006. - V. 239. - P. 226-235.

131. Maniatis, T., Fritsch, E. F., Sambrook, J. Molecular Cloning. Moscow.: Mir. (Russian Translation). - 1984.

132. Staden, R. The Staden sequence analysis package // Mol. Biotechnol. -1996.-V. 5.-P. 233-241.

133. Katoh, K., Misawa, K., Kuma, K., Miyata, T. MAFFT: A novel method for rapid multiple sequence alignment based on fast Fourier transform // Nucl. Acids Res. - 2002. - V. 30. - P. 3059-3066.

134. Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT //Nucl. Acids. Symp. Ser. - 1999. -V. 41.-P. 95-98.

135. Tamura, K., Dudley, J., Nei, M., Kumar, S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 // Mol. Biol. Evol. -2007.-V. 25.-P. 1596-1599.

136. Yang, Z. PAML: a program package for phylogenetic analysis by maximum likelihood // Comput. Appl. Biosci. - 1997. - V. 13. - P. 555-556.

137. Nei, M., Gojobori T. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous nucleotide substitutions // Mol. Biol. Evol. -1986.-V.3.-P. 418-426.

138. Kimura, M. A Simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide-sequences // J Mol Evol. -1980. - V. 16.-P. 111-120.

139. Jukes, T. H., Cantor, C. R. Evolution of protein molecules. In: Munro H.N. (ed.) Mammalian Protein Metabolism. New York: Academic Press. - 1969. -P. 21-123.

140. Zuker, M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction // Nucleic Acids Res. - 2003. - V. 3. -№ 13. P. 3406-3415.

141. Hofacker, I. L. Vienna RNA secondary structure server // Nucl. Acids Research. - 2003. - V. 31. - № 13. - P. 3429-3431.

142. Reeder, J., Steffen, P., Giegerich, R. PknotsRG: RNA pseudoknot folding including near-optimal structures and sliding windows // Nucleic Acids Res. - 2007. - V. 3. - P. 320-324.

143. Ronquist, F., Huelsenbeck, J. P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. - 2003. - V. 12. - № 19. - P. 1572-4.

144. King, N., Westbrook, M. J., Young, S. L., Kuo, A., Abedin, M., Chapman, J., Fairclough, S., Hellsten, U., Isogai, Y., Letunic, I., Marr, M., Pincus, D., Putnam, N., Rokas, A., Wright, K. J., Zuzow, R., Dirks, W., Good, M., Goodstein, D., Lemons, D., Li, W., Lyons, J. B., Morris, A. , Nichols, S., Richter, D. J., Salamov, A., Sequencing, J. G. I., Bork, P., Lim, W. A., Manning, G., Miller, W. T., McGinnis, W., Shapiro, H., Tjian, R., Grigoriev, I. V., Rokhsar, D. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. - 2008. - V. 451. - P. 783-788.

145. Posada. D. jModelTest: Phylogenetic Model Averaging // Molecular Biology and Evolution. - 2008. - V. 25. - P. 1253-1256.

146. Abascal, F., Zardoya, R., Posada, D. ProtTest: Selection of best-fit models of protein evolution // Bioinformatics. - 2005. - V. 21. - № 9. P. 21042105.

147. Felsenstein, J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // J. Мої. Evol. - 1981. - V. 17. - P. 368-376.

148. Bevan, R. B, Lang, B. F, Bryant, D. Calculating the Evolutionary Rates of Different Genes: A Fast, Accurate Estimator with Applications to Maximum Likelihood Phylogenetic Analysis // Systematic Biology. - 2005. - V. 54. - № 6. -P. 900-915.

149. Lavrov, D. V., Maikova, О. O., Pett, W., Belikov, S. I. Small inverted repeats drive mitochondrial genome evolution in Lake Baikal sponges // Gene. -2012.-V. 505.-P. 91-99.

150. Лукашов, B.B. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: Изд-во: БИНОМ. Лаборатория знаний. - 2009. - 256 с.

151. Hellberg, М.Е. No variation and low synonymous substitution rates in coral mtDNA despite high nuclear variation // BMC Evol Biol. - 2006. - V. 6. - P. 24.

152. Lynch, M., Koskella, В., Schaack, S. Mutation pressure and the evolution of organelle genomic architecture // Science. - 2006. - V. 311. - P. 1727-1730.

153. Вильяме, Д. Ф., Карабанов, Е. Б., Прокопенко, А. А., Кузьмин, М. И., Хурсевич, Г. К., Гвоздков, А. Н., Бузрукова, Е. В., Солотчина, Е. П. Комплексные исследования позднемиоцен-плейстоценовых донных отложений озера Байкал - основа палеоклиматических реконструкций и диатомовой биостратиграфии // Геология и геофизика. - 2001. - Т. 42. - № 1-2.-С. 35-47.

154. Wessler, S. R., Bureau, Т.Е. and White, S.E. LTR retrotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes // Curr. Opin. Genet. Devel.- 1995,-V. 5.-P. 814-821.

155. Milne, I., Wright, F., Rowe, G., Marshall, D. F., Husmeier, D. and McGuire, G. TOPALi: a software for identification of recombinant sequences within DNA multiple alignments // Bioinformatics. - 2004. - V. 20. - P. 18061807.

124