Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кайгородова, Ирина Александровна

• Кайгородова, Ирина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кайгородова, Ирина Александровна

I. ВВЕДЕНИЕ

II. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

III.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

IV. ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Результаты морфологического анализа

3.2 Нуклеотидные последовательности фрагментов гена 18S рРНК

3.3 Нуклеотидные последовательности фрагментов гена первой 61 субъединицы митохондриальной цитохром С оксидазы

3.4 Филогенетические реконструкции эволюционных взаимоотношений среди байкальских люмбрикулид

3.5 Оценка времени видовой радиации байкальских люмбрикулид

3.6 Сравнительный анализ двух популяций Rhynchelmis alyonae

3.7 Анализ возможных причин и путей эволюции семейства 82 Lumbriculidae в Байкале

V. ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

VI. ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida)»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ За последнее десятилетие в филогенетических исследованиях широкое распространение получили методы молекулярной систематики, в частности сравнительный анализ гомологичных последовательностей ДНК. Одним из преимуществ этого подхода является теоретическая возможность временных оценок дивергенции различных таксонов на основе гипотезы молекулярных часов, а также соотнесение процессов видообразования с различными явлениями преобразования экосистемы. Зачастую молекулярно-филогенетический подход является единственно возможным способом, позволяющим разобраться в родственных связях таксонов.

Наиболее интересными представляются исследования таких объектов как эндемичные "букеты видов", то есть монофилетичные группы близкородственных видов, дивергировавшие в рамках одной замкнутой экосистемы (Brooks, 1950). Букеты видов особенно часто обнаруживаются в древних пресноводных озерах, каким является Байкал.

Озеро Байкал - самое крупное, самое глубокое и наиболее древнее из всех современных пресноводных водоемов. За время существования озера сформировалась богатая, своеобразная, высоко эндемичная фауна, по разнообразию видового состава почти вдвое превосходящая танганьикскую (Timoshkin, 1999). Байкал является уникальным объектом для изучения эволюционных процессов с помощью сравнения нуклеотидных последовательностей гомологичных генов. Этот подход позволяет не только восстановить историю видообразования, но и привязать наиболее яркие эволюционные события к тем или иным явлениям геологической, палеоклиматической и экологической истории озера.

В отличие от других древних озер (Танганьика, Малави и др.), где молекулярно-филогенетические исследования, получившие мировую известность, проводились преимущественно для цихловых рыб, на Байкале проведены работы, посвященные вопросам молекулярной эволюции байкальских планарий (Kuznedelov & Timoshkin, 1993), коттоидных рыб (Slobodyanyuk et al., 1994), амфипод (Огарков и др., 1997; Sherbakov et al., 1998), моллюсков (Зубаков и др., \991), губок (Itskovich et al., 1998). Несомненный интерес представляет изучение эволюционной истории байкальских олигохет. Байкальские малощетинковые черви уникальны тем, что обитают в грунте (до 20-25 см) и на них не действуют многие изолирующие факторы.

Люмбрикулиды являются одним из важнейших, наиболее интересных и малоизученных семейств олигохет. Байкальские люмбрикулиды характеризуются крайне высоким уровнем эндемизма. Почти половина известных в мире таксонов люмбрикулид действительно обитает в Байкале. По современным данным 48 из 58 видов и подвидов, населяющих это озеро, являются эндемиками (Snimschikova, 1994; Martin et al., 1998; Семерной, неопубликованные данные).

Люмбрикулиды являются также одним из «труднодоступных» семейств олигохет, их таксономические различия базируются, главным образом, на сложно уловимых недоступных невооруженному глазу анатомических деталях в строении кровеносной системы и полового аппарата. Скудность внешних морфологических признаков и одновременно очень большая внутривидовая изменчивость, к тому же нечеткие описания многих видов затрудняют определение таксономической информативности морфологических диагностик. С накоплением новых данных все более очевидным становится необходимость построения филогенетически обоснованной структуры семейства, тем более что положение люмбрикулид в систематике олигохет имеет принципиальное значение для понимания эволюции аннелид в целом.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования является изучение эволюционной истории байкальских малощетинковых червей семейства Lumbriculidae (Annelida: Oligochaeta) с помощью методов молекулярной филогении, получение общей картины филогенетических взаимоотношений в данной группе, сравнение генетического полиморфизма на популяционном уровне и выработке обобщенного сценария видообразования байкальских люмбрикулид в контексте геологической истории озера. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. сбор материала, морфологический анализ и анализ распределения люмбрикулид по Байкалу;

2. выбор филогенетического ДНК-маркера наиболее полно отвечающего целям исследования;

3. описание мутационных спектров генетической модели и выбор наиболее адекватной модели филогенетических реконструкций;

4. построение филогенетических схем на основе попарного сравнения нуклеотидных последовательностей;

5. сравнение полученных молекулярно-филогенетических схем с существующими кладистическими реконструкциями на основе морфологических данных;

6. оценка характера и установление временных рамок эволюционного процесса;

7. Соотнесение степени внутри- и межвидового полиморфизма исследуемого гена с известными гипотезами об эволюции байкальских люмбрикулид и существующими представлениями о геологической истории оз. Байкал.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА В настоящей работе впервые предпринята попытка молекулярно-филогенетической оценки характера и времени видовой радиации, которая привела к современному разнообразию люмбрикулид Байкала. Впервые амплифицированы и определены нуклеотидные последовательности фрагментов генов188 рРНК для 13 видов люмбрикулид и пйСО! для 26 видов байкальских люмбрикулид, а также т1;С01 для 16 особей из двух популяций КкупсЪеШгъ а1уопае. Впервые предложены схемы филогенетических взаимоотношений внутри семейства ЬитЬпсиНёае, основанные на молекулярных данных. Уникальными для данной группы «мягких» организмов, не оставляющих палеонтологической летописи, являются временные оценки видообразования, полученные на основе гипотезы «молекулярных часов». На базе этих данных показана возможность связи эволюции люмбрикулид с конкретными геологическими событиями в истории Байкала. Рассмотрены возможные причины образования некоторых букетов видов, сделаны предположения относительно характера и механизмов адаптивной радиации групп видов исследованных олигохет.

Более того, сравнение генетического полиморфизма двух популяций является первой попыткой применения молекулярных методов исследования на уровне популяций не только для байкальских олигохет, но и для всей мировой фауны малощетинковых червей.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Создание филогенетически обоснованной системы классификации живых организмов - важная задача систематики. Без знания систематики невозможна идентификация организмов столь необходимая в любом биологическом исследовании.

Использованный в данной работе молекулярно-филогенетический подход дает возможность определения последовательностей ДНК изучаемых организмов. Накопление нуклеотидных последовательностей для разных видов позволяет создание банка видовых ДНК-маркеров. Такие маркеры могут быть, в свою очередь, использованы в качестве молекулярных зондов в экологическом мониторинге для идентификации особей до вида в случаях, когда определение классическими морфологическими методами затруднено или вовсе невозможно (неполовозрелые особи, отдельные фрагменты тела, слишком мелкие размеры животного, сомнительная идентификация трудно дифференцируемых морфологических признаков и др.).

Приобретение знаний по эволюционной истории изучаемого семейства позволяет проводить сопоставление полученных данных с результатами исследования эволюции в других группах байкальских организмов и сведениями по геологической истории озера.

Для сохранения и рационального использования природных ресурсов Байкала необходимо прогнозирование характера и степени изменений его экосистемы под действием различных факторов, для этого требуются знания истории формирования современного биоразнообразия озера. Изучение эволюционной истории олигохет, составляющих один из основных компонентов бентосной фауны Байкала, может пролить свет на факторы и механизмы вымирания или процветания отдельных видов. Кроме того, благодаря относительной вязкости популяций и сильной привязанности к субстрату, олигохеты могут служить биологическим маркером для обнаружения выходов газогидратов и таким образом способствовать геологическим изысканиям нефти и газа.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы представлялись: на международном симпозиуме в Улан-Уде, Россия: «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира», 2-4 сентября 1997; 9 на международном симпозиуме в Преск-Исл, США: Седьмой Международный Симпозиум по Водным Олигохетам (Seventh International Symposium on Aquatic Oligochaeta, Presc Isle, USA, 5-11 July 1997); на международном конгрессе в Барселоне, Испания: Седьмой Конгресс Европейского Общества Эволюционной Биологии (Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Barcelona, Spain, 23-28 August 1999); на международном симпозиуме в Бильбао, Испания: Восьмой Международный Симпозиум по Водным Олигохетам (Eight International Symposium on Aquatic Oligochaeta, Bilbao, Spain, 18-22 July 2000); на международной конференции в Новосибирске, Россия: «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», 21-28 августа 2000.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе три статьи, две работы направлены в редакции журналов. п

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кайгородова, Ирина Александровна

ВЫВОДЫ

1. В результате морфологического анализа идентифицировано 47 видов байкальских люмбрикулид, обнаружено 5, описано 2 новых вида.

2. Выявлена неравномерность распространения видов семейства Lumbriculidae по Байкалу. Наиболее богатым по видовому разнообразию оказался пролив Ольхонские ворота (26 симпатрически обитающих видов).

3. Определены нуклеотидные последовательности фрагмента гена 18S рРНК длиной 508 п.н. для 13 видов байкальских олигохет семейства Lumbriculidae и Trichodrilus diversisetosus из Испании и нуклеотидные последовательности фрагмента гена mtCOI длиной 642 п.н. для 25 видов байкальских люмбрикулид и тот же участок гена длиной 633 п.н. для 16 особей из двух популяций Rhynchelmis alyonae.

4. Получены филогенетические схемы на разных таксономических уровнях внутри семейства Lumbriculidae. Установлена монофилетичность родов Styloscolex, Stylodrílus, Lamprodrilus и полифилетичность рода Rhynchelmis. Выделение группы "мелких" Rhynchelmis в самостоятельный род и объединение видов, принадлежащих родам Lamprodrilus, Teleuscolex и Agriodrilus, в группу "Lamprodrilus" вполне оправдано как с точки зрения морфологии, так и молекулярной филогении.

5. Анализ эволюционной истории на основе молекулярно-филогенетических реконструкций показал, что в семействе Lumbriculidae имело место взрывное видообразование. Учитывая характер распределения видов по Байкалу, выдвинута гипотеза о симпатрическом видообразовании для группы "Lamprodrilus".

6. В результате исследования внутривидового полиморфизма Rhynchelmis alyonae предложена парапатрическая модель видообразования для группы "мелких" vn

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что выбранные генетические системы 18S рРНК и mtCOI имеют достаточное для решения поставленных филогенетических задач количество информативных сайтов. Отсутствие полноценного разрешения в некоторых ветвях филогенетических деревьев, вероятно, свидетельствует о реально существующих взаимоотношениях между исследуемыми видами, то есть о наличие группы видов, эволюция которой имеет «взрывной» характер.

В современной классификации семейства Lumbriculidae имеется ряд спорных мест. Если определение принадлежности той или иной особи к таксонам низкого ранга (видам и подвидам) хотя и технически осложнено, тем не менее в большинстве случаев не вызывает особых сомнений, то филогенетические взаимоотношения таксонов на уровне более высоких рангов зачастую вызывают бурные дискуссии. Вопрос о таксономической значимости рода Teleuscolex, поставленный около 70-ти лет назад (Hrabe, 1931), до сих пор не находит однозначного решения. О правомерности выделения Agriodrilus vermivorus в отдельный род тоже давно высказываются сомнения (Cook, 1971). Грабье (Hrabe, 1982) первым усомнился в монофилетичности рода Rhynchelmis, определив новый род Pseudorhynchelmis для Rhynchelmis olchonensis. Валидность этого таксона была опровергнута (Giani and Martinez-Ansemil,1984). Позиция данного вида, да и всей группы так называемой «мелких» Rhynchelmis, определена неоднозначно и до сих пор вызывает сомнение правомерность ее включения в род Rhynchelmis (Brinkhurst, 1989; Kaygorodova et al., 1997; Martin et al., 1998).

С этой точки зрения результаты проведенной работы могут оказаться полезными в решении вопросов систематики семейства Lumbriculidae.

К сожалению, полученные данные охватывают далеко не полный список видов, в работе исследовалось 25 из 58 известных байкальских видов (Snimschikova, 1994; Martin et al., 1998; Семерной, неопубл. данные). Тем не менее, они позволяют выявить ряд характерных особенностей эволюционной истории байкальских люмбрикулид в целом.

Возраст исследуемой группы организмов сопоставим с геологическим возрастом озера Байкал, и составляет по нашим оценкам 28-30 млн. лет. Соотнесение полученной датировки с геоклиматическими событиями выявляет ряд возможных причин, вызвавших дивергенцию видов. Близко совпадает по времени максимум глобального похолодания, отмеченный 33.5 млн. лет назад (Meng & McKenna, 1998), который мог привести к массовым вымираниям теплолюбивых видов и последующему всплеску видообразования. Около 35 млн. лет назад происходит активизация тектонической деятельности, что соответствует началу собственно рифтовой стадии формирования байкальского разлома (Mats, 1993). Таким образом, на границе эоцена и олигоцена создались серьезные предпосылки для активизации видообразовательных процессов у люмбрикулид.

Возраст наиболее молодой радиации, приведшей к образованию целого букета видов группы "Lamprodrilus", оценивается в 3.8-2.8 млн. лет. Расхождение видов внутри этой группы совпадает по времени с началом особенно богатой различными геологическими, климатическими и экологическими изменениями необайкальской стадии формирования байкальского разлома.

Аналогичные взрывы видообразования наблюдаются приблизительно в то же самое время для других групп бентосных беспозвоночных - моллюсков семейства Baikaliidae (Зубаков étal, 1998). С другой стороны, согласно имеющимся в настоящее время данным, организмы, обитающие в толще воды (рыбы, амфиподы) не подвергались столь значительным эволюционным преобразованиям в этот период (Огарков и др., 1997; Kirilchik & Slobodynyuk, 1997). Следовательно, вполне логично предположить, что

91 причиной такого эволюционного «взрыва» бентосных организмов Байкала, в частности олигохет и моллюсков, послужили резкие преобразования поверхности дна. Наиболее вероятными представляются изменения рельефа дна и образование больших глубин (орографические процессы), а так же изменение режима осадконакопления, то есть -пищевых потоков. Полученная схема событий отражает дивергенцию видов бентосных организмов на каких-то этапах эволюции по субстарным предпочтениям, напрямую связанным с различной пищевой зависимостью.

VI

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кайгородова, Ирина Александровна, 2000 год

1. Берг Л. С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала // Извест. АН СССР, 1934. - № 23 - С.303-326.

2. Берг Л.С. Очерки по физической географии. М.: Изд-во. АН СССР, 1949. - 339 с.

3. Буров В. Малощетинковые черви Прибайкалья. II. Три новых вида Styloscolex из оз. Байкал. //Изв. Биол,- геогр. инст,- Иркутск, 1931. - С. 12-26.

4. Буров В., Кожов М. К распределению донной фауны в Малом Море на Байкале. // Тр. Вост.-Сиб. унив., Вып.1. 1932. - С.60-85.

5. Бухаров А. А. Кайнозойское развитие Байкала по результатам глубоководных и сейсмографических исследований. // Геология и геофизика. 1996 - Т. 37, - № 12 - С. 98-108.

6. Верещагин Г. Ю. Два типа биологических комплексов Байкала. // Труды Байкальской лимнологической станции. АН СССР. 1935. - Т.6. - С. 199-212.

7. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. // Труды Байкальской лимнологической станции. АН СССР. 1940. - Т. 10. - С.73-239.

8. Догель В.А. Олигомеризация гомологических органов как один из главных путей эволюции животных. Ленинград: Наука. - 1954. - С. 1-367.

9. Изосимов В.В. Agriodrilus vermivorus и его отношение к филогении пиявок. // Уч. зап. Казанск. унив., 1934. - Т.94, - кн.4, - вып.2. - С.5-66.

10. Изосимов В.В. Класс малощетинковых (Oligochaeta). М: Изд-во АН СССР. - 1940. -76 с. (Руководство по зоол.; Т. 2).

11. Изосимов В.В. Малощетинковые черви семействаLumbriculidae. //Труды Лимнол. инта. М.-Л.: Изд-во АН СССР, - 1962. - Т.1 (21), - ч.1. - С.3-126.

12. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М. : Изд-во АН СССР. - 1962. - 315 с.

13. Логачев Н. А. Кайнозойские континентальные отложения впадин байкальского типа. // Изв. АН СССР, Серия геологическая, 1958. - № 4. - С. 18-29.

14. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. Наука, Сиб. Отд. АН СССР, Новосибирск. - 1990. - С. 1-470.

15. Мац В.Д. Кайнозой байкальской впадины. Иркутск. - 1987. - 42 с.

16. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука. -1990. - 192 с.

17. Михаэльсен В. Фауна Oligochaeta Байкала. // В сб.: А. Коротнев (ред.), «50 лет Вост,-Сиб. Отд. Русск. геогр. общ.» 1901. - вып. 1. - С. 1-77.

18. Младова Т.А. Влияние промстоков БЦЗ на микрофлору водной толщи и донных отложений Южного Байкала. //В кн.: Тезисы докладов на IV Всес. Лимнол. совещании по круговороту веществ и энергии в водоемах. Лиственичное на Байкале. 1977. С. 143 -145.

19. Монин С.А. и Мирлин А.Г. Океаническая экспедиция на Байкал. // В кн.: Геолого-геоморфологические и подводные исследования озера Байкал. Москва. - 1979. - С.5-21.

20. Огарков О. Б., Камалтынов Р. М., Беликов С. И., Щербаков Д. Ю. Анализ филогенетических взаимоотношений байкальских эндемичных амфипод (Crustacea,

21. Ampipoda) на основании сравнения нуклеотидных последовательностей участка митохондриального гена Ш субъединицы цитохромоксидазы. // Молекулярная биология , 1997. - Т. 31 - С. 32-37.

22. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М: Изд-во «Мир». - 1973.- 227 с.

23. Попова С. М., Мац В. Д., Черняева Г. П. и др. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. - 1989. - С. 1111.

24. Родина А.Г. Микроорганизмы и повышение продуктивности прудов. М.-Л. - 1958. -171 с.

25. Семерной В.П. Новые виды олигохет из озера Байкал. // В кн.: Г.И. Галазий (ред.) Новое о фауне Байкала,- Изд. Наука, Новосибирск, СО АН СССР. 1982. - С.58-85.

26. Семерной. В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал. ВИНИТИ. -1987. -73 с.

27. Снимщикова Л.Н. Олигохеты Северного Байкала. // В кн.: А.А Линевич (ред.) Фауна Байкала. АН СССР, Сиб. Отделение, Лимнол.инст. 1987. - С. 1-104.

28. Снимщикова, Л.Н. Ревизия рода Lycodrilus и очерк эволюции видов Limnodrilus (Oligochaeta, Tubificidae) в Байкале. // Зоологический журнал, 1998. - том 77, - вып. 6.- С.639-647.

29. Флоренсов Н. А. Байкальская рифтовая зона и некоторые проблемы ее изучения. // В кн.: Байкальский рифт. М.: Наука. - 1968. - С.40-56.

30. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. - том78.-С. 1-411.

31. Шерстянкин П. П., Куимова Л. Н., Шимараев М. Н. О палеотермохалинном режиме озера Байкал. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.: Иркутск. 5-10 октября 1995 г.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. - С.230.

32. Adachi, J., Hasegawa М. MOLPHY: Programs for molecular phylogenetics, version 2.3. -Institute of Statistical Mathematics, Tokyo. 1996.

33. Baum D. Phylogenetic species concept. // Trends Ecol. Evol., 1992. - Vol.7. - P. 1-2.

34. Beauchamp R.S.A. Hydrological data from lake Nyasa //J. Ecol., 1953. - V.41. - P.226-239.

35. Beddard F.E. A monograph of the order Oligochaeta. Oxford: Clarendon Press. - 1895.

36. Bonhoeffer S., Holmes E.C., Nowak M.A. (1995). Causes of HIV diversity. // Nature, 1995.- V.376.-P.125.

37. Brinkhurst R.O. A revision of the genera Stylodrilus and Bythonomus (Oligochaeta, Lumbriculidae). // Proceedings of the Zool. Soc. London, 1965. - V. 144. - P.431- 444.

38. Brinkhurst R.O. A contribution towards a revision of the aquatic Oligochaeta of Afrika. // Zool. Afr.,- 1966. V.2.-P. 131-166.

39. Brinkhurst R.O. Additional aquatic Oligochaeta from Australia and New Zealand. // Rec. Queen Victoria Mus., 1982a. - V.78. - P. 1-16.

40. Brinkhurst R.O. Evolution in the Annelida. // Can. J. Zool., 1982b. - V.60. - P. 1043-1059.

41. Brinkhurst R.O. The position of the Haplotaxidae in evolution of oligochaete annelids. // Hydrobiologia, 1984a. -V. 115. -P.25-36.

42. Brinkhurst R.O. Comments on the evolution of the Annelida. // Hydrobiologia, 1984b. -V.109. -P.189-191.

43. Brinkhurst R.O. A phylogenetic analysis of the Lumbriculidae (Annelida, Oligochaeta). // Can. J. Zool., 1989. - V.67. - P.2731-2739.

44. Brinkhurst R.O. Evolutionary relationships within the Clitellata: up date. // Megadriligica, -1994. -V.5.-P. 109-112.

45. Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Did the lumbriculids provide the ancestors of the branchiobdellids, acanthobdellids and leeches? // Hydrobiologia, 1989. - V.180. - P.7-15.

46. Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Annelida: Oligochaeta and Branchiobdellidae. // In: Thorp V.H. and Carich A.P. (eds.) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press, San Diego. - 1991. - 401-435 p.

47. Brinkhurst R.O. and Jameison B.G.M. Aquatic Oligohaeta of the World. Oliver and Boyd, Edinburgh.- 1971.

48. Brinkhurst R.O. and Wetzel M.J. Aquatic oligochaeta of the World: Suppliment. A catalogue of the new freshwater species, desriptions, and revisions. // Canadian Technical Report of Hydrography and Ocean Sciences. 1984. V.44. -P.3-19.

49. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes. // Quart. Rev. Biol., 1950. - V.25. -P.30-60, 131176.

50. Brown W. M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol., 1982 - V.18. - P.225-239.

51. Bush G. L. Modes of animal speciation. // Ann. Rev. Ecol. Systemat., 1975. - V.6. - P.339-364.

52. Bush G. L. A reaffirmation of Santa Rosalia, or why are there so many kinds of small animals? // In: D.R. Lees and D. Edwards (eds.). Evolutionary Patterns and Processes. New York: Academic Press. 1993. - P.228-249.

53. Charlesworth B., Lande R. and Slatkin M. A Neo-Darwinian commentary on macroevolution. //Evolution, 1982. - V.36. -P.474-498.

54. Cheverud J. M. M., Dow M. M., Leutenegger W. The qualitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analysis: Sexual dimorphism inbody weight among primates. // Evolution, 1985. - Vol.39. - P. 1335-1351.

55. Clark R.B. Systematics and phylogeny: Annelida, Echiura, Sipuncula. // Chem. Zool., 1969. - V.4. - P. 1-68.

56. Clary D. O., Wolstenholme D. R. The mitohondrial DNA molecule of Drosophilayakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code. // J. Mol. Evol, 1985. - V.22. -P.252-271.

57. Cook D. G. The genera of the family Lumbriculidae and genus Dorydrilus (Annelida, Oligochaeta). // J . Zool., London. 1968. - V.156. - P.273-269.

58. Cook D. G. Family Lumbriculidae. // In: Brinkhurst R.O. & Jameison B.G.M. (eds), Aquatic Oligohaeta of the World. Oliver and Boyd, Edinburgh. - 1971. - Chapter 5. - P.201- 285.

59. Coulter G.W. Lake Tanganyika and its life. Natural History Museum Publications, Oxford and London. - 1991. - P. 140-216.

60. Coyne J.A. Genetics and speciation. //Nature, 1992. - V.355. -P.511-515.

61. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis. // Curr.Ornithol., 1983. - V.l. -P.159-187.

62. Dieckmann U. & Doebeli M. On the origin of species by sympatric speciation. // Nature, -1999. V.400. - P.354-357.

63. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York. - 1970.

64. Donaghue M. J. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. //Bryologist, 1985. - Vol.88. -P.172-181.

65. Doyle J. J., Dickson E. Preservation of plant samples for DNA restriction endonuclease analysis // Taxon, 1987. - V.36. - P.715-722.

66. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York. - 1980.

67. Eldredge N. and Gould S.J. Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. // In: T.J.M. Schopf (ed.) Models in Paleobiology. Freeman, Cooper, San Francisco. - 1972. -82-115 p.

68. Eldridge N. et al. Fossils: The evolution and their extinction of species. // Princeton Univ. Press. 1997. -240 p.

69. Felsenstein J. PHYLIP (Phytogeny Inference Package), Version 4.0. Department of Genetics, University of Washington, Seattle, USA. -1996.

70. Ferraguti M. & JamiesonB.M. Spermiogenesis in Bythonomus lemani and the phylogenetic positon of the Lumbriculidae (Oligochaeta, Annelida). // Hydrobiologia, 1987. - V. 155. -P. 123-134.

71. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primer for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotech., 1994. - V.3. - P.294-299.

72. Galasii G.I. Le lac Baikal en sursis. // La Recherche, 1990. - V.221, - № 21. - P.628-637.

73. Galtier N., Gouy M. and Galtier C. Seaview and Phylo win: two graphic tools for sequence alignment and molecular phytogeny. // CABIOS, 1996. - V. 12. - P. 543-548.

74. Giani N., Martinez-Ansemil E. Deux nouvelles especes de Lumbriculidae du Sud-Ouest de l'Europe. //Annls Limnol., 1984. -V.20. - P. 157-165.

75. Goldman N., Amderson J. P. and A. G. Rodrigo. Likelihood-based tests of topologies in phylogenies. 2000. - in preparation.

76. Goodrich E.S. The study of nephridia and genital ducts since 1895. // Q.J. Microsc. Sc., -1949. -V.86.- P. 113-392.

77. Gould S.J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology, 1980. - V.6. -P.119-130.

78. Grane K., Hecker B. and Golubev V. Hydrothermal vents in Lake Baikal. // Nature, -1991. -V.350. -P.281.

79. Grant V. The plant species in theory ahd practice. // In : E.Mayr (ed.) The species problem. -AAAS, Washington. 1957. - P. 128-145.

80. Grant Y. Plant speciation. 2nd ed. Columbia Uniwersity Press, New York, -1981.

81. Grant P.R. and Grant B.R. Sympatric speciation and Darwin's finches. // In: D. Otte and J.A.

82. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. - 1989. - P.433-458.

83. Haldane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 1. // Trans. Cambridge Philos. Soc., 1924. - V.23. -P.19-41.

84. Hills D. M. and Dixon M. T. Ribosomal DNA: Evolution and phylogenetic inference. // Q. Rev. Biol., -1991. V.66. - P. 411-453.

85. Holmquist Ch. Lumbriculids (Oligochaeta) of Nothern Alaska and Northwestern Canada. // Zool. J. Syst., 1976. -V. 103. - P.377-431.

86. Holt P.C. The systematic position of the Branchiobdellidae (Annelida, Clitellata). // Syst. Zool., 1965. - V.14. -P.25-32.

87. Hrabe S. Lamprodrilus Michaelseni, eine neue Lumbriculiden-Art aus Macedonien. // Arch, fur Hydrobiologie, 1929a. - Bd. 20.

88. Hrabe S. Lamprodrilus mrazeki, eine neue Lumbriculiden-Art (Oligochaeta) aus Böhmen. // Zool. Jahbrücher, Abt. fur Syst., Ökol. und Geogr. der Tiere, -. 1929b. Bd. 57.

89. Hrabe S. Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Prespa. Nach, dem von Prof. Dr. S. Stankovic gesammelten Material bearbeitet.// Zool. Jahrb. Abt. für Syst., Ökol. und Geogr. der Tiere, 1931. - Bd. 61, H. S.

90. Hrabe S. Oligochaeta Kaspickeno jezera.// Präce Moravskoslezske Akad. ved prirodnich, Brno. 1950. - T.22, - fasc. 9, sign. - F. 234.

91. Hrabe S. Notes on the genera Stylodrilus and Bythonomus (Lumbriculidae, Oligochaeta). // Spisy prirodov. fak. Univ. J.E. Purkyne, Brno. 1970. - V.515. -P.283-309.

92. Hrabe S. Contribution to the knowledge of Oligochaeta from the Lake Baikal. // Vest. cs. Spolec. zool., 1982. - V.46. -P.174-193.

93. Hrabe S. Evolution of the family Lumbriculidae. //Hydrobiologia, 1983. - V.102. -P.171-173.

94. Hrabe S. Two atavistic characters of some Lumbriculidae and their importance for the classification of the Oligochaeta. //Hydrobiologia, 1984. - V.l 15. - P. 15-17.

95. Hutchinson G.E. A Treatise of Limnology, Physics and Chemistry. J. Willey and Sons, Inc. N.Y., Chapman and Hall, London. - 1957. - 1015 p.

96. Hughes A.L. and Nei M. Pattern of nucleotide substitution at major histocomatibility complex class I loci reveals overdominant selection. //Nature, 1988. - V.335. - P. 167-170.

97. Jackson J. B.C. & Cheetham A.H. Tempo and mode of speciation in the sea. // Trends Ecol. Evol., 1999. - V. 14, - № 2. - P.72-77.

98. Jonsell B. The biological species concept reexamined. I I In: W.F. Grant (ed.) Plant biosystematics. Academic Press, New York. - 1984.-P. 159-169.

99. Juan C., Oromi P., Hewitt G. M. Phylogeny of the genus Hegeter (Tenebrionidae, Coleoptera) and its colonization of the Canary Islands deduced from cytochrom oxidase I mitochondrial DNA sequences. // Heredity, 1996. - V. 76. - P. 392-403.

100. Kamaltynov R.M. On the present state of Amphipod systematics. // Hydrobiol. J., 1993. -V.26. - № 6. - P.82-92.

101. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press, Cambridge. - 1983.

102. Kirilchik S. V. and S.Ya. Slobodyanyuk. Evolution of the cytochrome b gene fragment from mitochondrial DNA in some Baikalian and non-Baikalian Cottoidei fishes. // Molecular Biology, 1997. - V.31,-№ 1. - P. 141-148.

103. Kondrashov A.S. Multilocus model of sympartic speciation III. Computer simulations. // Theor. Pop. Biol, 1986. - V.29. -P.l-15.

104. Kondrashov A.S., Mina M.V. Sympatric speciation: when it is possible? // Biological journal of Linnean Society, 1986. V.27. - P.201-223.

105. Kondrashov A.S. & Shpak M. On the origin of species by means of assortative mating. // Proc. R. Soc. Lond., 1998. - V.B 265. - P.2273-2278.

106. Kondrashov A.S., Yampolsky L.Yu., Shabolina S. A. On the sympatric origin of species by means of natural selection. // In: Howard D.J. & Berlocher S.H (eds.) Species and speciation. Endless forms. Oxford Univ. Press. - 1998. - P.90-98.

107. Kozhova O. M. & Izmest'evaL. R. Lake Baikal: evolution and biodiversity. Backhuys Publishers, Leiden. - 1998. - 447 p.

108. Lande R. Models of speciaton by sexual selection on polygenic traits. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1981. - Vol.78. -P.3721-3725.

109. Larson A. The relationship between speciation and morphological evolution. // In: D. Otte and J. A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. - 1989. - P.579-599.

110. Levin D. A. The nature of plant species. // Nature, 1979. - Vol.204. - P.381-384.

111. Levinton J. Genetics, Paleontology and Macroevolution. Cambridge University Press. -1988.1 lô.Livanow N. Die Organisation der Hirudineen und die Beziehung dieser Gruppe zu den Oligochaeten. // Ergebn. und Fortshr. der Zool., -1931. V.7.

112. Logachev N.A. History and geodynamics of the Lake Baikal Rift in the context of Eastern Siberia Rift System: a review. // Bull. Cent. Rech . Explor. Prod. Elf. Aquitaine. 1993. -V.17. -№2. -P.353-370.

113. Margoliash E. Primary structure and evolution of cytochrome c. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1963. - V.50. - P.672-679.

114. Marshall J.W. The first records of Stylodrilus heringianus (Oligochaeta: Lumbriculidae) from the Southern Hemisphere. //N.Z. Jour. Zool., 1978. - V.5. - P.781-782.

115. Mats V.D. The structure and development of the Lake Baikal rift depression. // Earth Sci., -1993. V.34. -P.81-118.

116. Maynard Smith J. Sympatric speciaton. // Am. Nat., 1966. - V. 100. - P.637-650.

117. Mayr E. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York. -1942.

118. MayrE. Animal species and evolution. Harvard Univ. Press, Cambridge MA. - 1963.

119. Mayr E. Populations, species and evolution. Belknap Press, Cambridge MA. - 1970.

120. Mayr E. The growth of biological thought. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. - 1982.

121. Mayr E. A local flora and the biological species concept. // Amer. J. Bot., 1992a. -Vol.79. - P.222-238.

122. Mayr E. Speciational evolution or punctuated equilibrium. // In: A. Somit and S.A. Peterson (eds.) The dynamics of evolution. Cornell University Press. - 1992b. - P.21-53.

123. Meng J., McKenna M. C. Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau. //Nature, 1998. - V. 394. - P. 364-367.

124. Messier W. and Stewart C.-B. Episodic adaptive evolution of primate lysozymes. //Nature, -1997. V.385. -P.151-154.

125. Michaelsen W. Oligochaeta. //DasTierreich., 1900. - V. 10. - P. 1-575.

126. Michaelsen WOligochaeten der Zoologischen Museen zu St.Petersburg und Kieve. // Izv. imp. Acad. Nauk, 1901. - Y.15. -P.137-215.

127. Michaelsen W. Die Oligochaeten des Baikal-Sees. Wissenschaftliche Ergebnisse einer Zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Leitung d. A. KorotnefF. 1905. - Lief. 1.

128. Michaelsen W. Bber Bezienhungen der Hirudineen zu den Oligochßten, insbesondere der Lumbriculiden. //Arch, für Naturgesch., -1919. Bd. 86.

129. Michaelsen W. Zur Stammesgeschichte und Systematik der Oligochaten, insbesondere der Lumbriculiden. // Arch, für Naturgesch., 1920. - Bd. 86.

130. Michaelsen W. Zur Stammesgeschichte der Oligochßten, insbesondere der Lumbriculiden. // Arch, fur Naturgesch., -1921. V.86 A. - P. 130.

131. Kokenthai's Handbuch d. Zool., 1928. - V.2, - Lief. 2. 142.Mindell D.P. Positive selection and rates of evolution in immunodeficency viruses from humans and chimpanzees. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, - 1996. - V.93. - P.3284-3288.

132. Morgenstern B., Dress A., and T. Werner. Multiple DNA and protein sequence alignment based on segment-to-segment comparison. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996. - V.93. -P.12098- 12103.

133. Morgenstern B., Freeh K., Dress A., and T. Werner. DIALIGN: Finding local similarities by multiple sequence alignment. Bioinformatics, 1999. - V.14, in press.

134. Page R. D. M. Tree View, version 1.0b. Division of Environmental and Evolutionary Biology Institute of Biomedical and Life Sciences University of Glasgow, UK. -1996.

135. Page R.D.M. and Holmes E.C. Molecular evolution: a phylogenetic approach. Blaclwell Science. - 1999. - 346 p.

136. Paterson H.E.H. The recognition concept of species. // In: E.S. Vrba (ed.), Species and speciation. Transvaal Museum Monograph № 4, Pretoria. - 1985. - P.21-29.

137. Quicke D.L.J. Principles and techniques of contemporary taxonomy. Chapman and Hall, London.- 1993.-311 p.

138. Rice W.R. & Hostert E.E. Laboratory experiments on speciation what have we learned in 40 years. //Evolution, - 1993. - V.47. -P.1637-1653.

139. Ridley M. Evolution (2nd edn.). Blackwell Science. - 1996. - 752 p. 154.Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. - Cold

140. Spring Harbor Lab. Press, New York. -1!

141. Schliewen U.K., Tautz D. & Paabo S. Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids. //Nature, 1994. - V.368. -P.629-632.

142. Schopf T.J.M., Raup D.M., Gould S.J., Simberloff D.S. Genomic versus morphologic rates of evolution: influence of morphologic complexity. //Paleobiology, 1975. - V.l. - P.63-70.

143. Sharp P.M. In search of molecular darwinism. // Nature, 1997. - V.385. - P. 111-112.

144. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B. and E. Verheyen. Patterns of evolutionary changes in Baikalian gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda). // Molecular phylogenetics and Evolution, 1998. - V.10, - № 2. - P.160-167.

145. Shluter D. Morphological and phylogenetic relations among the Darwin's finches. // Evolution, 1984. - Vol.38. -P.921-930.

146. Shoemaker D.D., Ross K.G. & Arnold M.L. Genetic structure and evolution of fire ant hybride zone. //Evolution, 1996. - V.50. - P. 1958-1976.

147. Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York. -1961.

148. Slobodyanyuk S. Ya., Pavlova M. E., Kirilchik S. V., and Novitskii A. V. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA. // J. Mol. Evol, 1994. - V. 39. - P. 1-8.

149. SmithT.B. Disruptive selection and genetic basis of bill size polymorphism in the African finchPyrenestes. //Nature, 1993. - V.363. -P.618-620.

150. Snimschikova L.N., Akinshina T.W. Oligochaete fauna of Lake Baikal. // Hydrobiologia, -1994. V.278. - P.27-34.

151. Stephenson J. The Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford. - 1930. - 892 p.

152. Strimmer K., von Haeseler A. PUZZLE: Maximum Likelihood Analysis for Nucleotide, Amino Acid, and Two-State Data, version 4.0. Zoologisches Institut, Universitaet Muenchen, Muenchen, Germany. -1997.

153. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees. // Molecular. Biology and Evolution, 1995. - V.12. - P.823-833.

154. Templeton A.R. The meaning of species and speciation: a genetic perspective. // In: D. Otte and J. A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. - 1989. - P.3-28.

155. Timm T. On the origin and evolution of aquatic Oligochaeta. // Eesti NSV Tead. Akad. Toimet. Biol., -1981. -V.30. P. 174-181.

156. Timoshkin O.A. Biology of Lake Baikal: «White Spots» and progress in Research. // Berliner geowiss. Abh., Berlin, 1999. - V.30. -P.333-348.

157. Turner G.F. & Burrows M.T. A model of sympatric speciation by sexual selection. // Proc. R. Soc. Lond., 1995. - V.B260. -P.287-292.

158. Vejdovsky F. System und Morphology der Oligochaeten. Prag. - 1884. - 768 p.

159. Weiss R.F., Carmack E.C. and Koropalov V.M. Deep-water renewal and biological production in Lake Baikal. //Nature, 1991. - V.349. - P.665-669.

160. Werestschagin G.J. Edudes du lac Bankal. Quelques problemes limnologiques. // Verh. Internat. Verein. Limnol., 1937. - V.8, - № 3. - P.189-207.

161. White M.J.D. Models of speciation. // Science, 1968. - V.159. -P.1065-1070.

162. White M.J.D. Animal Cytology and Evolution, 3d ed., Cambridge University Press, Cambridge. - 1973.

163. White M.J.D. Modes of speciation. Freeman, San Francisco. - 1978.

164. Wignall P.B. and Hallen A. Mass extinction and their aftermath. Oxford Univ. Press. -1997.

165. Wiley E. O. Phylogenetics: The Theory and Prctice of phylogenetic systematics. Wiley-Interscience, New York. - 1981.

166. Wilson A.C., Carlson S.S., White TJ. Biochemical evolution. // Ann. Rev. Biochem., -1977. V.46. - P.573-639.

167. Wilson A.C., Maxon L.R., Sarich V.M. Two types of molecular evolution: Evidence from studies of interspecific hybridization. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1974. - V.71.1. P.2843-2847.

168. Wilson A.C., Sarich V.M., Maxon L.R. The importance of gene rearrangement in evolution: Evidence from studies on rates chromosomal, protein and anatomical evolution. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, -1974. V.71. - P.3028-3030.

169. Wilson A.C., Bush G.L., Case S.M., King M.C. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1975. -V.72. -P.5061-5065.

170. Wilson A.C., White T.J., Carlson S.S., Cherry L.M. Molecular evolution and cytogenetic evolution. // In: RS. Sparkes, D.E. Comings and C.F. Fox (eds.) Molecular Human Cytogenetics. Academic Press, New York. - 1977. - P.375-393.

171. Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan. // J. Fac. Sc. Hokkaido Univ., -1936. V.5.

172. Yamaguchi H. Studies on aquatic Oligochaeta of Japan. VI. A systematic report with some remarks on the classification and phylogeny of the Oligochaeta. // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1953. - V. 11. - P.277-342.

173. Yamaguchi Y. and Gojobori T. Evolutionary mechanisms and population dynamics of the third variable envelope region of HIV within single hosts.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, -1997.-V. 94.-P. 1264-1269.

174. Zuckerkandl E., Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins. // In: Bryson V., Vogel H.J. (eds.) Evolving Genes and Proteins. Academic Press, New York. -1965.-P. 97-166.1. БЛАГОДАРНОСТИ

175. Автор премного благодарен своему руководителю Д.Ю. Щербакову (Лимнологический институт СО РАН) за огромную помощь в организации и проведении работы, за обсуждение результатов исследования и его полезные советы.

176. Мы благодарны М.А. Грачеву, директору Лимнологического института СО РАН, за поддержку международных исследований на Байкале.

177. Наши благодарности адресованы также В.П. Семерному (Ярославский государственный Университет) и Т. Тимму (Лимнологическая станция института зоологии и ботаники, Тарту, Эстония) за консультации и очень полезные комментарии.