Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Щербаков, Дмитрий Юрьевич

• Щербаков, Дмитрий Юрьевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Щербаков, Дмитрий Юрьевич

1 СОДЕРЖАНИЕ.

2 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

3 Введение.

3.1.1 Актуальность проблемы.

4 Методы молекулярно-филогенетического анализа.

4.1.1 Методы филогенетической реконструкции на основе молекулярных данных.

4.1.2 Методы построения филогенетических схем.

4.1.3 Оценка надежности филогенетических построений.

4.2 История формирования оз. Байкал и его фауны.

4.2.1 Геологическая история и характеристика оз. Байкал.

4.2.2 Климат Прибайкалья в кайнозое.

4.3 Букеты видов байкальских беспозвоночных.

4.3.1 История изучения байкальских амфипод.

4.3.2 Краткая характеристика современной классификации байкальских амфипод.

4.3.3 Происхождение и модели развития амфипод Байкала.

4.3.4 Морфологические особенности и современная классификация байкальских олигохет семейства Lumbriculidae.

4.3.5 Происхождение и модели развития олигохет Байкала.

4.3.6 Состояние изученности и классификация современных Baicaliidae и

Benedictiidae.

4.3.7 Палеонтологическая летопись и проблема происхожденияи формирования байкальской малакофауны.

5 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

5.1.1 Сбор образцов и выделение ДНК.

5.2 Сбор материала.

5.2.1 Выделение, амплификация и секвенирование ДНК.

5.2.2 Методы филогенетического анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

6.1 Молекулярно-филогенетический анализ эволюционной истории байкальских амфипод.

6.1.1 Сравнительный анализ фрагментов генов первой и третьей субъединиц митохондриальной цитохром с оксидазы (mtCOI, mtCOIII) по нуклеотидным и аминокислотным последовательностям амфипод

6.1.2 Анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательности mtCOIII гена амфипод.

6.1.3 Анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательности mtCOI исследуемых амфипод Байкала.

6.1.4 Филогения байкальских амфипод, эволюционные взаимоотношения с небайкальскими гаммаридами.

6.1.5 Молекулярная эволюция mtCOI и mtCOIII байкальских амфипод, оценка неравномерности накопления нуклеотидных и аминокислотных замен.

6.1.6 Возраст дивергенции байкальских амфипод.

6.1.7 Модель развития амфиподной фауны в озере, гипотеза полифилетического происхождения байкальских амфипод.

6.2 Филогенетические реконструкции эволюционных взаимоотношений среди байкальских люмбрикулид.

6.2.1 Нуклеотидные последовательности фрагментов гена первой субъединицы митохондриальной цитохром с оксидазы люмбрикулид

6.2.2 Сравнительный анализ последовательностей фрагментов гена mtCOI

6.2.3 Анализ филогенетических взаимоотношений байкальских люмбрикулид на основе последовательностей СО 1.

6.3 Оценка времени видовой радиации байкальских люмбрикулид

6.4 Филогенетические взаимоотношения в букетах видов байкальских эндемичных гастропод.

6.4.1 Нуклеотидный состав и вариабельность полученных последовательностей ДНК.

6.4.2 Анализ филогенетических взаимоотношений видов сем. Baicaliidae

6.4.3 Анализ филогенетических взаимоотношений видов сем. Benedictiidae

6.4.4 Оценка временной шкалы эволюции байкальских моллюсков

6.4.5 Модель эволюции семейств Baicaliidae и Benedictiidae в контексте геоклиматической истории оз. Байкал.

6.5 Эволюционные реконструкции филогении байкальских моллюсков рода Choanomphalus.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных»

3.1.1 Актуальность проблемы Озеро Байкал среди крупнейших озер планеты занимает первое место практически по всем биологическим и физическим параметрам (Кожов, 1962; Тимошкин, 1995; Martens, 1997), как наиболее древнее по происхождению, наиболее глубокое около 1700 м, имеющее наибольший запас пресной воды 23 000 км, занимает второе место (31 500 км) среди пресноводных озер (32 600 км по площади после Танганьики. По различным источникам количество известных видов животных насчитывает от 2500 видов и подвидов, из которых 82% эндемики (Тимошкин, 1995), до 1825, из которых 54% эндемичные формы (Martens, 1997). С точки зрения видового разнообразия фауна Байкала прочно занимает первое место среди озер Земли, число видов животных может приблизится к 3500 (Тимошкин, 1995). Таким образом, ценность Байкала для эволюционных исследований несомненна. Объяснение механизмов, которые создали в относительно ограниченной экосистеме такое колоссальное разнообразие жизни важно не только для познания Байкала, но и для общей теории видообразовашы. За последнее десятилетие в филогенетических исследованиях широкое распространение получили методы молекулярной систематики, в частности сравнительный анализ гомологичных последовательностей ДНК. Одним из преимуществ этого подхода является теоретическая возможность временных оценок дивергенции различных таксонов на основе гипотезы молекулярных часов, а также соотнесение процессов видообразования с различными явлениями преобразования экосистемы. Зачастую молекулярно-филогенетический подход является единственно возможным способом, позволяющим разобраться в родственных связях таксонов. Наиболее интересными представляются исследования таких объектов как эндемичные "букеты видов", то есть монофилетичные группы близкородственных видов, дивергировавшие в рамках одной замкнутой экосистемы (Brooks, 1950). Букеты видов особенно часто обнаруживаются в древних пресноводных озерах, каким является Байкал. В отличие от других древних озер (Танганьика, Малави и др.), где молекулярно-филогенетические исследования, получившие мировую известность, проводились преимущественно для цихловых рыб, на Байкале проведены работы, посвященные вопросам молекулярной эволющ1и, коттоидных рыб (Slobodyanyuk et al., 1994), амфипод (Огарков и др., 1997; Sherbakov et al., 1998), моллюсков (Зубаков и др., 1997J, губок (Itskovich et al., 1998) и байкальских планарий (Kuznedelov Timoshkin, 1993). Несомненный интерес представляет изучение эволюционной истории байкальских олигохет. Байкальские малощетинковые черви уникальны тем, что обитают в грунте (до 20-25 см) и на них не действуют многие изолирующие факторы, существенные для других групп организмов. В рамках настоящей работы проведен сравнительный филогенетический анализ нескольких букетов видов амфипод, моллюсков и олигохет различающихся по своим экологическим характеристикам. Для этого анализа использовали один и тот же ген, кодирующий первую субъединицу митохондриальной цитохром оксидазы. В результате появилась возможность сравнительного анализа эволюционных историй этих групп, вносящих существенный вклад в современное биоразнообразие озера Байкал. ТТель и запачи исслегтования Целью настоящей работы явилось восстановление эволюционных историй некоторых букетов видов байкальских беспозвоночных амфипод, двух групп моллюсков и олигохет семейства Lumbriculidae с помощью сравнения нуклеотидных последовательностей, а также соотнесение основных эволюционных событий с историей байкальсой экосистемы. Для этого необходимо было решить следуюпще задачи: 1. Выбрать генетические маркеры, которые бы эволюционировали со скоростью, оптимальной для получения разрешенных филогении каждой группы организмов и позволяли бы сравнение эволюционных древ различных групп; 2. Получить продукты амплификации этих генов и определить их нуклеотидные последовательности; Охарактеризовать эволюцию генетических маркеров, определить наиболее подходящие модели молекулярной эволюции, пригодные для построения филогении; 4. Провести филогенетический анализ и исследовать полученные филогенетические гипотезы для определения их статистической достоверности; 5. Выбрать набры последовательностей, для которых соблюдается гипотеза молекулярных часов, определить, для каких типов замен она верна; 6. Подобрать наиболее подходящие калибровки для молекулярных часов и оценить время основных эволюционных событий в истории букетов видов; 7. Сопоставить датировки главных эволюционных событий с известными событиями истории Байкала. Научная новизна работы. Впервые для изучения эволюционных взаимоотношений амфипод Байкала использован молекулярно-филогенетический подход на основе сравнения нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов. Более того, исследование, посвященное изучению эволюции mtCOHI гена (Огарков и др., 1997), было первой молекулярно-филогенетической работой по эволюции митохондриального гена не только для байкальских амфипод, но и для всей мировой амфиподной фауны. Впервые для оценки соотноше1ШЯ возраста байкальских амфипод и представителей мировой амфиподной фауны используются последовательности митохондриальных генов, считающихся наиболее перспективной моделью исходя из гипотезы "молекулярных часов" (Li, 1997). В настоящей работе впервые предпринята попытка молекулярнофилогенетической оценки характера и времени видовой радиации, которая привела к современному разнообразию люмбрикулид Байкала. Впервые амплифицированы и определены нуклеотидные последовательности фрагментов генов188 рРНК для 13 видов люмбрикулид и mtCOI для 26 видов байкальских люмбрикулид, а также mtCOI для 16 особей из двух популяций Rhynchelmis alyonae. Впервые предложены схемы филогенетических взаимоотношений внутри семейства Lumbriculidae, основанные на молекулярных данных. Уникальными для данной группы "мягких" организмов, не оставляющих палеонтологической летописи, являются временные оценки видообразования, полученные на основе гипотезы "молекулярных часов". На базе этих данных показана возможность связи эволюции люмбрикулид с конкретными геологическими событиями в истории Байкала. Рассмотрены возможные причины образования некоторых букетов видов, сделаны предположения относительно характера и механизмов адаптивной радиации групп видов исследованных олигохет. Впервые для изучения эволюционных взаимоотношений байкальских моллюсков использован молекулярно-филогенетический подход. Использованный в данной работе в качестве филогенетического маркера фрагмент гена СО I ранее не применялся в подобного рода исследованиях байкальских организмов. Впервые в явном виде предложена схема филогенетических взаимоотношений видов моллюсков семейства Baicaliidae (для семейства Benedictiidae такая схемы была построена ранее на основе анализа морфологических признаков). С помощью молекулярных часов выдвинуты независимые от полученных ранее палеонтологических оценок предположения о временной шкале видообразовательного процесса в обеих группах исследуемых моллюсков. На основании этого показана возможность связи их эволюции с конкретными геологическими и климатическими событиями в истории Байкала. Сделаны предположения относительно характера и механизмов адаптивной радиации букетов видов исследованных моллюсков. Практическая значимость Полнота информации о структуре и функциях компонентов биоценоза на всех уровнях его организации (от числа видов в их естественных морфологических вариациях до сведений об организации геномов и нуклеотидных последовательностях отдельных генов у организмов, образующих изучаемый биоценоз) имеет огромное практическое значение для мониторинга изучаемой экосистемы, прогнозирования путей ее развития, разработки подходов по снижению антропогенного воздействия и разумного использования её ресурсов. Научный подход к использованию природных ресурсов любой экосистемы в целом, и тем более такой относительно замкнутой экосистемы, как озеро Байкал, подразумевает прогнозирование её изменений в контексте исторического развития. Применение молекулярнобиологических подходов для изучения эволюции байкальских амфипод, как элемента фауны озера, соотнесение полученных результатов с известными геологическими событиями может пролить свет на многие вопросы в истории формирования биоразнообразия озера, а значит способствовать дальнейшему совершенствованию научного подхода к использованию природных ресурсов Байкальского региона. Полученная информация о структуре mtCOI гена байкальских амфипод может быть использована как один из методов мониторинга. В настоящее время ведется разработка подходов видовой идентификации трудно дифференцируемых амфипод Байкала (молодь, мелкие и переходные формы) с помощью методов молекулярного зондирования. На защиту выносятся следующие положения: 1. Возраст монофилетической клады, объединяющей большинство исследуемых видов эндемичных амфипод озера Байкал, оценивается не моложе, чем в 30-28 млн. лет, что соответствует достоверно известному возрасту Байкала как непрерывно существующему во времени водоему. 2. Время дивергенции представителей байкальского рода Micruropus и пресноводных гаммарид больше, чем время существования остальных исследованных байкальских амфипод и соответствует периоду 70-30 млн. лет, т.е. времени существования крупных, но не постоянных озер на территории современного Байкала и Прибайкалья. 3. Наиболее правдоподобная оценка времени начала дивергенции семейства Lumbriculidae в Байкале приходится на период около 28-30 млн. лет назад. Возраст наиболее молодой радиации, приведшей к образованию букета видов группы "Lamprodrilus", оценивается в 3.8 2.8 млн. лет.4. На основе анализа топологии полученных филогенетических древ, обнаружено, что в сем. Baicaliidae имело место взрывное видообразование. Виды внутри данного семейства формируют два основных кластера. Время существования общего предка современных байкалиид не превышает 3.5 миллионов лет. 5. Ускоренный кладогенез у субэндемичного рода Choanomphalus приходится на период 3.5 млн, лет до нашего времени. Единственный небайкальский предстаитель этого рода Ch. mongolicus, обитающий в оз. Хубсугул, произошел в Байкале и является членом байкальского букета видов хоаномфалов. Апробация работы и публикации: Материалы работы были представлены на Второй байкальской верещагинской конференции, Иркутск, 1995; Первом и третьем Международных симпозиумах Видообразование в древних озерах, Брюссель 1993 и Иркутск 2003; Международной конференции Baikal as World Natural Heritage Site: Results and Prospects of International Cooperation, Улан-Удэ, 1998; «Fourth European Crustacean Conference», Амстердам 2002. По материалам диссертации имеется 51 публикаций, включая 16 статей в рецензируемых журналах. Диссертация изложена на 219 страницах, содержит 34 рисунка и 11 таблиц. 4 Методы молекулярно-филогенетического анализа Основным инструментом молекулярно-филогенетического анализа является сравнение гомологичных генов или белков и, прежде всего, первичных нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Существует несколько причин того, что именно молекулярные данные являются более мощным инструментом для эволюционных исследований нежели сведения о морфологических или физиологических свойствах изучаемых организмов. Во-первых, в большинстве случаев, эволюционные изменения последовательностей ДНК или белков протекают более равномерно, чем изменения физиологических и морфологических признаков. Это позволяет получить более ясную картину взаимоотношений организмов за счет того, что степень их сходства в данном случае более четко отражает степень родства. Вовторых, филогенетические реконструкции на основе сравнения нуклеотидных или аминокислотных последовательностей базируются, как правило, на сотнях и тысячах признаках (нуклеотидных или аминокислотных остатков), в то время как в традиционной систематике, число используемых признаков редко превышает несколько десятков. В-третьих, молекулярные данные существенно легче чем морфологические могут быть подвергнуты количественной оценке. В настоящее время для этого разработан изощренный математический и статистический аппарат, позволяющий, помимо всего прочего, в какой-то степени избегать чрезмерного субъективизма исследователей при построении филогенетических схем. Одно из основных допущений молекулярной систематики состоит в том, что эволюция генов отражает эволюцию соответствующих организмов. Существует, однако, ряд обстоятельств по которым это предположение может нарушаться. Конечным продуктом молекулярно-филогенетического анализа является филогенетическое древо графическое представление эволюции гомологичных нуклеотидных или аминокислотных последовательностей, точ1си ветвления которого соответствуют моментам их дивергенции. В случае, когда филогенетическое древо реконструируется по гомологичным последовательностям одного гена оно может отличаться от древа видов по нескольким причинам. Во-первых, благодаря наличию внутривидового полиморфизма, дивергенция гомологичных последовательностей может предшествовать действительному расхождению видов, что приводит к завышению оценки длины ветвей (Nei, 1987). Во-вторых, порядок ветвления древа генов (т. е. его топология) может не соответствовать порядку ветвления соответствующих видов. Вероятность получения ошибочной топологии древа особенно велика в случаях взрывообразного видообразования, когда временные интервалы между дивергенцией отдельных видов относительно невелики (Pamilo Nei, 1988). Кроме этого, ошибочность филогении может быть обусловлена сравнением паралогичных генов, являюищхся неаллельными вариантами генов, возникших в результате дупликации предкового гена. Особенно сложно установить истинную картину филогенетических взаимоотношений в случае ретикулярной эволюции, приводящей к горизонтальному переносу генов (Li, 1997). Для разрешения перечисленных проблем рекомендуется исследовать несколько генетических локусов, эволюционирующих независимо друг от друга (Nei, 1987). Очень существенным является правильный выбор филогенетических маркеров: степень их вариабельности определяет "разрешающую способность" исследования (Swofford et al., 1996). Существует ряд статистических методов, позволяющих оценить степень достоверности топологии полученных филогенетических древ, что во многих случаях позволяет избежать слишком поспешных выводов. Кроме того, эволюционист далеко не всегда преследует целью установление точной последовательности дивергенции видов. Зачастую, не меньший интерес представляет общая оценка генетических дистанций между изучаемыми формами, определение характера и скорости их эволюционных преобразований. Одной из основных причин, обусловивших громадный рост исследований в области молекулярной эволюции вообще и молекулярной филогении в частности, явилось выдвижение гипотезы о существовании молекулярных часов эволюции (Zuckercandl Pauling, 1965). Согласно данной гипотезе, для любой макромолекулы (ДНК или белка) скорость накопления замен приблизительно постоянна во всех эволюционных линиях. Это предположение, первоначально возникшее как эмпирическое обобщение, позднее получило объяснение в рамках теории нейтральности молекулярной эволюции, предполагающей, что большинство изменений на молекулярном уровне определяется не отбором, а селективно нейтральными или почти нейтральными случайными процессами мутации и дрейфа генов (Kimura, 1968; Кимура, 1985). Важнейшее практическое приложение гипотезы молекулярных часов состоит в возможности получения временных оценок дивергенции организмов исходя из анализа молекулярных данных. Однако, с самого начала выдвижения этой гипотезы и по сей день продолжается активная дискуссия по поводу ее правомочности. Так, в качестве одной из крайностей, предполагается, что синонимичные замены накапливаются с равной скоростью у всех организмов (Ochman Wilson, 1987). Другие исследователи полностью отрицают даже приблизительное постоянство хода молекулярных часов (Goodman, 1981; Czelusniak et al, 1982). Вопрос о существовании молекулярных часов для некой совокупности организмов требует выяснения нескольких аспектов: имеется ли в виду сравнение гомологичных генов (ядерных или митохондриальных), идет ли речь о синонимичных или несинонимичных заменах, какова степень сходства изучаемых организмов (по эффективным размерам их популяций, по времени смены поколений, по уровню метаболизма и т. д.). Так, показано, что скорость накопления несинонимичных замен в различных генах может различаться во много раз (Li, 1997). Более того, в пределах одного гена скорости эволюционных изменений отдельных его участков различны в зависимости от важности их функциональной роли (Irwin et al, 1991; Cantatore et al., 1994). Для объяснения существования наблюдаемых отличий в скоростях эволюции гомологичных генов у различных организмов называются три основных причины. Во-первых, эффективность системы репарации ДНК может быть различна в разных генетических линиях. Эта гипотеза была предложена Бриттеном (Britten, 1986) на основе опытов с культурами клеток для объяснения различий в скорости накопления замен между приматами и грызунами. К сожалению, данные in vivo по этому вопросу отсутствуют. Во-вторых, гипотеза о влиянии времени смены поколений ("generation-time effect") постулирует наличие более высоких скоростей эволюции у животных с более коротким циклом смены поколений (Laird et al, 1969). Следует, однако, отметить, что на динамику накопления мутаций большое влияние оказывает эффективный размер популяции. Как правило, крупные животные с длинным циклом воспроизводства имеют меньший эффективный размер популяции, нежели мелкие животные с коротким временем смены поколений, что может компенсировать различия в эволюционных скоростях (Кимура, 1985; Ohta, 1993). В-третьих, Мартин и Палумби (Martin Palumbi, 1993) обнаружили отрицательную корреляцию между размерами тела животных и скоростью накопления замен в некоторых ядерных и митохондриальных генах. Предполагается, что данная закономерность вызвана связью между размерами тела и уровнем метаболизма поскольку, чем выше уровень метаболизма, тем больше степень повреждения ДНК кислородными радикалами и, соответственно, выше вероятность возникновения мутаций. Данная гипотеза хорошо объясняет, в частности, сильные различия в скоростях эволюции митохондриальной ДНК гомо- и пойкилотермных животных. В целом, несмотря на существующие противоречия, гипотеза молекулярных часов принята многими эволюционистами и используется для оценки времен дивергенции различных таксонов (например, Cunningham et al, 1992; Lynch Jarrell, 1993; Adachi Hasegawa, 1995; Amason et al, 1996). Считается, что вероятность нахождения "локальных" молекулярных часов для отдельных групп организмов выше при использовании синонимичных замен в гомологичных генах и при сходстве физиологии и жизненных циклов этих организмов (Li, 1997). Для проверки предположения о существовании молекулярных часов разработано несколько статистических тестов. В наиболее простом случае проверяется, насколько отличается филогенетическое древо, построенные с допущением равномерности эволюции исследуемых последовательностей, от древа, полученного без такого допущения для того же набора последовательностей (Felsenstein, 1988). Тест на относительные скорости эволюции ("relative rate test" Sarich Wilson, 1967) нацелен на проверку предположения о равенстве скоростей эволюции у двух родственных таксонов в сравнении с к. л. внешней группой. Подобный ему метод сравнения длин ветвей ("branch-length test" Takezaki et al., 1995) выявляет отклонения длины отдельных ветвей от средней длины для всего древа. Среди множества возможных молекулярно-филогенетических маркеров одно из лидирующих мест, как по кругу решаемых задач, так и по объему проводимых исследований, принадлежит митохондриальной ДНК. Митохондриальный геном многоклеточных животных имеет размер 15000-17000 пар нуклеотидов, что составляет приблизительно 1/10000 от наименьшего ядерного генома животных (Li, 1997). Поэтому, по сравнению с ядерным геномом, получить чистые препараты мтДНК достаточно просто. Митохондриальные гены, как правило, уникальны, редко перекрываются и не содержат интронов. Структура митохондриального генома довольно стабильна: 13 белок-кодирующих генов, 2 гена рРНК, 22 гена тРНК и контрольный регион, содержащий сайты инициации репликации и транскрипции. Наследование мтДНК осуществляется по материнской линии. Эволюционные изменения происходят без участия рекомбинации за счет кроссинговера, в основном, за счет точечных мутаций, инсерции и вставки сравнительно редки. Исследование эволюции митохондриальных генов млекопитающих выявило скорость накопления синонимичных замен порядка 5.7*10-8 замен на нуклеотидный сайт в год (Brown, 1982), что почти в 10 раз превьппает скорость "молчащей" эволюции в ядерных белок-кодирующих генах. Однако, в том, что касается накопления несинонимичных замен, действие отрицательного отбора проявляется с одинаковой силой и на митохондриальный и на ядерный геномы (Li, 1997). Калибровке хода молекулярных часов в митохондриальных генах различных организмов посвящено множество работ (Knowlton et al., 1993; Russo et al., 1995; Juan et al., 1996; Hoeh et al., 1996; Peek et al., 1997; Schubart et al., 1998 и др.). Довольно часто делаются попытки оценить скорость эволюции всей мтДНК. Такой подход вряд ли можно считать оправданным, поскольку при этом не учитывается различный вклад синонимичных и несинонимичных нуклеотидных замен, их дифференцированность на транзиции и трансверсии, которые имеют существенно различную динамику накопления (Nei, 1987). Наиболее точные и надежные оценки темпов эволюции мтДНК животных получены для гена Cyt В млекопитающих (Irwin et al., 1991) и брюхоногих моллюсков рода Nucella (Collins et al., 1996). В обоих исследованиях авторы имели довольно редкую возможность опираться на обширную, а в последнем случае, практически, полную палеонтологическую летопись изучаемых организмов. Дивергентные скорости накопления трансверсий в третьей позиции кодонов в гене CytB млекопитающих и моллюсков близко совпадают друг с другом (0.5% и 0.42% за млн. лет, соответственно). В обоих случаях обнаружено, что период линейного накопления трансверсий составляет не менее 60-80 млн. лет, в то время как в отношении транзиции эффект насыщения сказывается уже после 5 млн. лет. При этом, скорость накопления транзиции в третьем положении кодонов для моллюсков рода Nucella оценивается в 3-4% за млн. лет (Collins et al., 1996). В работе по млекопитающим (Irwin et al., 1991) явных оценок скорости накопления транзиций в 3-й позиции кодонов не дается, но, судя по приведенным графикам, она составляет около 3,75% за млн. лет, т. е. примерно ту же величину что и у моллюсков. Ген CytB наиболее часто использовался в качестве маркера в молекулярнофилогенетических исследованиях, в основном, благодаря тому, что подбор праимеров, обеспечивающих его амплификацию в ПЦР, не представлял сложности для большинства форм позвоночных животных. Проблема поиска универсальных праимеров для беспозвоночных животных долгое время служила сдерживающим фактором в широком применении молекулярнофилогенетического подхода в изучении их эволюции до тех пор, пока такие праймеры не были найдены для фрагмента гена СО I (Folmer et al., 1994). Ген СО I, кодирующий первую субъединицу цитохром С оксидазы, считается самым эволюционно консервативным во всем митохондриальном геноме (Минченко, Дударева, 1990; Clary, Wolstenholme, 1985; Valverde J. R. et al., 1994). Эта его особенность делает возможным изучение филогении очень далеких таксонов, в то же время, наблюдаемое количество синонимичных замен достаточно для проведения исследований и на межвидовом, и даже, на популяционном уровне (Folmer et al., 1994). Число эволюционных работ на беспозвоночных животных с использованием последовательностей гена СО I в последние годы стремительно возрастает (Knowlton et al., 1993; Juan et al., 1996; Hoeh et al., 1996; Peek et al., 1997; Black et al., 1997; Harasewych et al., 1997; Caterino Sperling, 1999). Следовательно, этот маркер можно рассматривать как наиболее перспективный для филогенетических исследований, поскольку потенциальных возможностей для сравнительного исследования его эволюции в разных группах беспозвоночных существенно больше, чем для других митохондриальных генов. 4.1.1 Методы филогенетической реконструкции на основе молекулярных данных Способы оценки генетических расстояний на основе данных о последовательностях ДНК Простейшее эволюционное событие в молекуле ДНК фиксация замены одного нуклеотида на другой занимает тысячи и миллионы лет и не может быть отслежено в течение жизни одного исследователя. Поэтому, для обнаружения таких событий используют попарное сравнение современных последовательностей ДНК происшедших от общей предковой молекулы. Таким образом, проблема количественной оценки различий между двумя нуклеотидными последовательностями является одной из важнейших при изучении молекулярной эволюции. Именно на этой основе делаются заключения о скоростях эволюции и временах дивергенции, во многих методах филогенетической реконструкции используется матрица генетических расстояний. Для описания процесса замены нуклеотидов предложено множество теоретических моделей, основное отличие которых между собой состоит в количестве учитываемых параметров, определяющих вероятность перехода от одного состояния нуклеотида к другому. Матрица переходных вероятностей, содержащая значения вероятности замены каждого из четырех нуклеотидов состоит из 16 элементов (4x4). Она должна отвечать следующим условиям: 1) все элементы матрицы имеют положительные значения и 2) их сумма в каждом ряду равна единице. Благодаря последнему условию, модель, описывающая процесс замены нуклеотидов может иметь не более 12 независимых параметров (Li, 1997): РА-*С PAG PAT Рс-А PG-»A РсА PcG РСТ PcG PG-M: 1 PGA PGC Рот РЛ-С PA—G РА-Т PG—T РсГ Рт—А Рт-С Рт—с РТА Рте Рте Первая и наиболее простая схема процесса нуклеотидных замен была предложена Джуксом и Кантором (Jukes Cantor, 1969). Она предполагает, что замена любого одного нуклеотида на другой равновероятна. Эта вероятность и является единственным учитываемым фактором, поэтому данную модель называют однопараметровой. Чтобы сделать ее более реалистичной, Кимура (Kimura, 1980) предложил двухпараметровую модель, предполагающую, что трансверсии и транзиции происходят с разной вероятностью. В дальнейшем были разработаны еще более сложные и общие модели на основе Марковских цепей, предполагающие наличие разных типов транзиции и трансверсий, различные равновесные частоты нуклеотидов и существование обратных замен (Lanave et al., 1984; Lockhart et al, 1994; Zharkikh, 1994 и др.). Наиболее простой путь оценки степени дивергенции двух последовательностей ДНК состоит в вычислении доли сайтов, по которым они различаются. Однако, полинуклеотиды состоят из оснований всего лишь четырех типов и, в процессе эволюции довольно часто происходят такие события как множественные, обратные и параллельные замены нуклеотидов, искажающее влияние которых необходимо учитывать при расчете истинных эволюционных дистанций. Именно в этом состоит смысл разработки различных моделей эволюции. Обычно, дистанцию между двумя последовательностями выражают через число нуклеотидных замен на сайт (К), а не через общее количество замен, что позволяет сравнивать последовательности разной длины. Значение К в общем случае находят с помощью формулы предложенной Таямой и Неем (Tajima Nei, 1984): K-bx\n(l-) (1) где p вероятность того, что последовательности различаются по данному сайту в момент времени t; bib и г?, 13 4 у2 я] {Чг равновесная частота /-Г0 нуклеотида), а й У Т J соотношение пар нуклеотидов и У между двумя гомологичными последовательностями ДНК). В соответствии со схемой эволюционного процесса по Джуксу и Кантору (Jukes Cantor, 1969) переменные в формуле (1) принимают следующие значения: р=\{\-е-) (2) где е основание натурального логарифма, а вероятность замены одного нуклеотида другим, t время, прошедшее с момента дивергенции последовательностей; qi 1/4, отсюда Ы 31А. Таким образом, формула рассчета К по однопараметровой модели выглядит так: кЛыа-) (3) Использование других моделей делает вычисления более сложными. Может показаться, что, чем большее число параметров учитывается при расчете эволюционных дистанций, тем более реалистичным получается результат. Однако, на практике, это оказывается не всегда верным по двум причинам. Вопервых, помимо набора предположений, содержащихся в модели процесса замены нуклеотидов, дополнительные допущения содержит сам метод оценки генетических расстояний. И этих допущений тем больше, чем он сложнее. Следовательно, вероятность ошибок в вычислениях возрастает. Во-вторых, поскольку число сравниваемых нуклеотидов конечно, всегда есть вероятность получения ошибки выборки. Методы, которые учитывают большее число параметров, неизбежно приводят к получению оценок с большей дисперсией. Тем не менее, с увеличением длины сравниваемых последовательностей, выборочные эффекты теряют значимость. Исследования с использованием компьютерного моделирования (Tajima Nei, 1984; Zharkikh, 1994) показали, что при К равном или меньшем 0.5, с применением простых методов Джукса и Кантора или Таямы и Нея можно получить вполне точные оценки К. При большей величине дивергенции предпочтительнее использовать более изощренные подходы, типа 9параметровой модели (Lanave et al., 1984), При расчетах значения К для оценки эволюционных дистанций необходимо также учитывать функциональные и структурные особенности исследуемых нуклеотидных последовательностей. Зачастую, давление отбора накладывает ограничения на степень вариабельности отдельных участков ДНК в пределах одного гена (например, в шпилечных структурах в генах рРНК и т. п.). Неоднородность скоростей эволюции внутри гена может приводить к серьезному занижению оценок К. Для учета этого явления в формулы для вычисления К вводится поправка на гамма-распределение скорости нуклеотидных замен внутри последовательности ДНК (Li, 1997). При исследовании белок-кодирующих полинуклеотидов обычно отдельно учитываются синонимичные и несинонимичные замены (Comeron, 1995). Довольно часто, особенно для сильно дивергировавших последовательностей, при расчетах дистанций используются транслированные (либо полученные непосредственно) последовательности аминокислот. В этом случае, вычисления производятся на основе эмпирических матриц вероятности перехода от одной аминокислоты к другой, которые различны для ядерных и митохондриальных генов (Swofford et al., 1996) 4.1.2 Методы построения филогенетических схем Построение филогении, по сути, является процедурой оптимизации, с целью нахождения "наилучшей оценки" эволюционной истории. В принципе, можно предложить множество эволюционных сценариев, объясняющих, каким образом возникла современная структура макромолекул. Поэтому необходимо наличие некоего критерия для выбора одного или нескольких филогенетических древ из набора всех возможных. Методы филогенетической реконструкции решают эту задачу двумя способами: 1) определением последовательности шагов (алгоритма) для построения филогенетического древа и 2) определением критерия для сравнивания альтернативных древ друг с другом и выбора наилучшего из них. В чисто алгоритмических методах, процедуры построения филогенетического древа и выбора наилучшего из возможных объединены, поэтому полученная на выходе схема филогении всегда является единственно возможной. К их числу относится большинство дистантных метдов, таких как объединение ближайших соседей, и все формы попарного кластерного анализа (например, UPGMA). Второй класс методов предполагает проведение анализа в два этапа. В качестве первого, задается критерий оптимальности (формально представляющий собой некую объективную функцию) для оценки любого данного древа и сравнения альтернативных древ друг с другом. Вторым шагом является собственно вычисление значения объективной функции по определенному алгоритму и нахождение древ, имеющих наилучшие оценки в соответствии с выбранным критерием. При использовании критериев оптимальности для реконструкции филогении возможно получение нескольких различных равноценных древ. К числу методов подобного рода относятся методы максимальной экономии и наибольшего правдоподобия, из дистантных метод наименьших квадратов (Swofford et al., 1996). Дистантные методы Исходными данными для построения филогенетических древ при помощи дистантных методов служит матрица попарных генетических расстояний. В зависимости от модели эволюции, принимаемой при филогенетических реконструкциях, древа могут быть корневыми и бескорневыми. Отличие состоит в том, что в основе корневых схем лежит предположение о постоянстве скорости эволюции во всех филогенетических линиях. Такое древо имеет корень соответствующий гипотетической предковой форме или исходной точке дивергенции, а эволюционные расстояния от корня до каждой из концевых точек равны между собой. В филогенетических древах дистанция между каждой парой операциональных таксономических единиц (ОТЕ), складывается из суммы длин ветвей соединяющих эти ОТЕ. В методе наименьших квадратов (Fitch Margoliash, 1967; Cavalli-Sforza Edwards, 1967)., наиболее подходящим для исходной совокупности данных считается древо, в котором разница между расстояниями, ожидаемыми исходя из матрицы дистанций, и наблюдаемыми на древе длинами ветвей минимальна. В методах кластерного анализа, таких как UPGMA (невзвешенный метод попарных средних), применяется алгоритм последовательной кластеризации, согласно которому локальные топологические взаимоотношения ОТЕ вьшодятся из порядка снижения их сходства между собой и построение древа осуществляется пошагово. При этом предполагается, что зависимость между эволюционным расстоянием и временем дивергенции ОТЕ приблизительно линейная (Li, 1997), поэтому конечное филогенетическое древо всегда является корневым. При нарушении этого условия, UPGMA может давать ошибочный результат. Наиболее современным и мощным из дистантных методов построения филогении является метод объединения ближайших соседей (Saitou Nei, 1987). Суть его заключается в последовательном нахождении пар ОТЕ, соседствующих на древе, таким образом, чтобы минимизировать его общую длину. Построение начинается со звездообразного древа на котором ОТЕ не кластеризованы.Первый шаг состоит в отделении любых двух ОТЕ от всех остальных, существует Л (Л-1) варианта их выбора. На получившемся после этого древе есть только одна внутренняя ветвь, соединяющая узлы X и Y, где X общий узел для выбранной пары ОТЕ, а У общий узел для остальных ОТЕ. Сумма длин ветвей (S) этого древа на каждом шаге вычисляется по уравнению: где N число ОТЕ, d длины ветвей. Среди всех возможных пар ОТЕ выбирается та, объединение которой приводит к наименьшей сумме длин ветвей. Такая пара ОТЕ в дальнейшем рассматривается как одна ОТЕ, затем рассчитывается новая матрица дисташщй из арифметических средних расстояний между ОТЕ. Потом выбирается следующая пара ОТЕ, дающая наименьшую сумму длин ветвей древа. Эта процедура повторяется пока все N-3 внутренние ветви не будут найдены (Li, 1997). Метод максимальной экономии Принцип максимальной экономии (в философии он известен как "лезвие Оккама") утверждает, что наипростейшему объяснению совместимому с наблюдаемым набором данных должно отдаваться предпочтение перед более сложными объяснениями. Под «наипростейшим» здесь понимается объяснение, которое основано на наименьшем количестве предположений. В соответствие с ним, из всех возможных филогенетических древ выбирается то, которое предполагает наименьшее количество эволюционных событий (мутационных шагов). Концептуально данный подход направлен на реконструкцию эволюционных вз взаимоотношений по критерию родства, а не сходства, в отличие от, например, дистантных методов. Методологически это осуществляется путем использования непосредственно исходной комбинации признаков (в стучае нуклеотидных или белковых последовательностей одно положение считается одним независимо варьирующим признаком), причем только таких признаков, которые несут информацию об общности происхождения двух и более ОТЕ от предковой формы. Информативные признаки имеют различное количество мутационных шагов как минимум у двух древ с разной топологией. Древо, поддержанное наибольшим числом информативных признаков, считается наиболее экономным (Stewart, 1993). Самый серьезный недостаток данного подхода заключается в том, что он не учитывает неравномерности хода эволюции: компьютерное моделирование показало (Felsenstein, 1988), что если скорости накопления нуклеотидных замен в разных линиях отличаются более чем в два раза, максимально экономное древо скорее всего будет некорректным. Кроме того, следует отметить сильную чувствительность метода к гомоплазиям (параллельным и обратным заменам). Метод наибольшего правдоподобия широко используется в различных областях биологии как один из приемов статистической проверки гипотез. Способ определения топологии и длин ветвей филогенетических древ на основе такого подхода был впервые разработан в 1967 году (Cavalli-Sforza Edwards, 1967), однако, его широкое применение стало возможным только с развитием вычислительной техники. Метод наибольшего правдоподобия Метод наибольшего правдоподобия широко используется в различных областях биологии как один из приемов статистической проверки гипотез. Способ определения топологии и длин ветвей филогенетических древ на основе такого подхода был впервые разработан в 1967 году (Cavalli-Sforza Edwards, 1967), однако, его широкое применение стало возможным только с развитием вычислительной техники. Для применения подхода максимального правдоподобия должна быть задана конкретная вероятностная модель процесса замены нуклеотидов. Она может быть полностью определена, либо содержать ряд параметров, которые можно оценить непосредственно в ходе анализа, исходя из исходного набора данных. На основе заданной модели рассчитывается значение функции правдоподобия для конфигурации состояния признаков в исследуемых последовательностях для всех возможных древ из которых наилучшим считается древо с максимальным значение функции правдоподобия (Li, 1997). Данная задача может быть разбита на две части: определение топологии древа и оценка длин ветвей при условии данной топологии таким образом, чтобы функция правдоподобия имела максимальное значение. Поскольку число возможных топологий древа растет экспоненциально с увеличением количества анализируемых последовательностей, во всех методах реконструкции древ, в которых оптимизируется объективная функция, используются эвристические подходы для поиска наилучшей топологии. В частности, в последнее время широко применяются т. и. квартетные методы. Согласно одному из них (Strimmer, 1997) процедура построения древа выглядит следуюпщм образом: 1) создается набор наиболее правдоподобных древ для всех возможных для данной выборки сочетаний из 4 ОТЕ; 2) с помощью последовательного случайного добавления ОТЕ к первоначально заданному произвольному древу получают общее древо, позиция каждой новой ОТЕ на этом древе определяется с учетом топологии всех квартетных древ; 3) эту процедуру повторяют несколько раз и, таким образом, выявляют все возможные оптимальные и субоптимальные древа, на их основе выводится консенсусное древо, которое и является итоговым. Из всех методов филогенетической реконструкции метод наибольшего правдоподобия наиболее устойчив к исходному набору допущений относительно скорости и способов замены нуклеотидов. Его огромным преимуществом перед другими подходами является возможность учета самых разнообразных факторов эволюционного процесса. Применение метода наибольшего правдоподобия в филогенетических исследованиях не ограничивается собственно построением древ. В частности, упомянутый выше метод квартетов (Strimmer, 1997) позволяет оценивать степень достоверности топологии полученного древа. При построении итогового консенсусного древа по правилу большинства ("majority rule") каждому кластеру соответствует определенное значение, которое тем выше, чем он устойчивее: узлы, которые имеет поддержку менее 50% не разрешаются в принципе. Кроме того, на основе этого же подхода разработан метод правдоподобного картирования ("likelyhood mapping") для оценки мощности филогенетического сигнала в исходном наборе данных. Он базируется на анализе функции наибольшего правдоподобия у трех полностью разрешенных топологий принципиально возможных для четырех последовательностей. Графически три значения функции для каждого квартета представляются в виде одной точки внутри равнобердренного треугольника

Заключение диссертации по теме «Зоология», Щербаков, Дмитрий Юрьевич

8 ВЫВОДЫ

1. Возраст монофилетической клады, объединяющей большинство исследуемых видов эндемичных амфипод озера Байкал, оценивается не моложе, чем в 30-28 млн. лет, что соответствует достоверно известному возрасту Байкала как непрерывно существующему во времени водоему.

2. Время дивергенции представителей байкальского рода Micruropus и пресноводных гаммарид больше, чем время существования остальных исследованных байкальских амфипод и соответствует периоду 70-30 млн. лет, т.е. времени существования крупных, но не постоянных озер на территории современного Байкала и Прибайкалья.

3. Наиболее правдоподобная оценка времени начала дивергенции семейства Lumbriculidae в Байкале приходится на период около 28-30 млн. лет назад. Возраст наиболее молодой радиации, приведшей к образованию букета видов группы "Lamprodrilus", оценивается в 3.8 - 2.8 млн. лет.

4. При соотнесении полученных датировок с геологической историей Байкала обнаружено, что эволюция исследуемых видов могла быть связана с переломными этапами формирования озера. Возраст всей группы приходится на период активизации тектонических процессов в начальной фазе образования байкальского рифта на фоне резкого похолодания климата в конце эоцена -начале олигоцена. Расхождение видов внутри группы "Lamprodrilus" совпадает по времени с усилением орогенных процессов.

5. На основе анализа топологии полученных филогенетических древ, обнаружено, что в сем. Baicaliidae имело место взрывное видообразование. Виды внутри данного семейства формируют два основных кластера, что, вероятно, отражает дивергенцию видов на начальных этапах эволюции по пищевому поведению, в свою очередь, связанному с различными субстарными предпочтениями

6. Наиболее правдоподобная датировка начала дивергенции семейств Baicaliidae и Benedictiidae приходится на границу эоцена и олигоцена. Расхождение видов внутри обоих семейств произошло почти в одно и то же время не более 3.5 миллионов лет назад.

7. Ускоренный кладогенез у субэндемичного рода Choanomphalus приходится на период 3.5 млн. лет до нашего времени. Единственный небайкальский предстаитель этого рода Ch. mongolicus обитающий в оз. Хубсугул, произошел в Байкале и является членом байкальского букета видов хоаномфалов.

8. При сопоставлении полученных датировок с геоклиматической историей оз. Байкал обнаружено, что эволюция исследуемых животных могла быть связана с переломными этапами формирования озера. Животные, не покидающие дна в течение всего жизненного цикла, прошли этап ускоренной видовой радиации не ранее 3.5 миллионов лет назад.

7 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты представленного исследования свидетельствуют, что генетические системы mtCOIII и mtCOI имеют достаточное количество информативных сайтов для решения филогенетических задач, касающихся эволюции байкальских букетов видов. В случае самой древней из исследованных групп - амфипод - количество нуклеотидных и аминокислотных замен не превышало критических значений, могущих повлечь искажение реально существующих филогенетических взаимоотношений. В тоже время синонимические замены, на которые приходится почти все разнообразие последовательностей у гастропод и люмбрикулид, обеспечивают достаточное разнообразие для получения разрешенных филогенетических схем.

Отсутствие полноценного разрешения во внутренних ветвях филогенетических древ, вероятно, свидетельствует о реально существующих взаимоотношениях между исследуемыми видами, т.е. об ускоренном, или даже "взрывообразном" характере кладогенеза на определенных этапах эволюции байкальских букетов видов.

В случае амфипод этот этап пришелся на начальный период формирования современной амфиподной фауны озера. В пользу этого предположения свидетельствует хорошее разрешение внутренних ветвей европейских и морских амфипод, которые имеют значительно большие генетические дистанции. В случае гастропод и олигохет этот этап, повидимому, наступил гораздо позже.

Для классификация гаммаридной фауны в целом и амфиподной фауны Байкала в частности характерны общие проблемы. Если принадлежность той или иной особи к таксонам низкого ранга (родам и видам) в большинстве случаев не вызывает сомнений, то филогенетические взаимоотношения таксонов более высоких рангов зачастую вызывает бурные дискуссии. Например, вопрос о принадлежности байкальских амфипод к одному или нескольким семействам до сих пор остается открытым (Камалтынов, 1992). С этой точки зрения результаты проделанной работы могут оказаться весьма полезными для разрешении вопросов систематики этой группы организмов.

Безусловно полученные данные охватывают далеко не полный список родов и видов, в работе исследовалось 38, видов принадлежащих 14 родам из 259 видов, объединённых в 46 родов, известных в Байкале (Камалтынов, 1992). Тем не менее они позволяют выявить ряд характерных черт эволюционной истории байкальских амфипод в целом.

Все полученные результаты о взаимоотношениях исследуемых видов можно разделить на три группы. Первая группа - филогенетические схемы, практически полностью совпадающие с существующими морфологическими классификациями. К этой группе можно отнести филогению родов Eulimnogamrnarus, Parapallasea, Paragarjajewia, Ommatogammarus, Corophiomorphus, Heterogammarus, к этой же группе можно отнести позицию финской P. quadrispinosa, которая, как и ожидалось (Barnard J.L., Barnarnard С.М., 1983; Вяйноля, Камалтынов, 1995), является выходцем из Байкала. Вторая группа - это ветви с неясным систематическим положением, в большинстве случаев на схемах они представлены единичными видами, относящимися к различным родам таким, как Boeckaxelia, Echiuropus, Plesiogammarus, Poekilogammarus, Macroperiopus. Третья группа видов наиболее интересна тем, что положение ветвей на филогенетических схемах вступают в противоречие с имеющейся классификацией.

Анализируя положение ветвей родов Acanthogammarus и Pallasea, можно сделать предположение о сборности двух этих родов. При этом каждый из этих родов распадается по меньшей мере на две дискретные группы.

Значительные генетические расстояния, которые на схемах выражаются в виде крайне протяженных терминальных ветвей, свидетельствуют о большом временном интервале, прошедшем со времени дивергенции сравниваемых таксонов. Генетически далекие виды такие, как P. cancellus, P. baikali имеют длины ветвей, сравнимые с средней длиной ветвей для всей клады байкальских амфипод. Исходя из предположения, что первоначальная дивергенция этой группы могла произойти на границе известного времени существования озера (30-28 млн. лет) или даже ранее, можно допустить, что данные виды являются реликтовыми, ведущими свою родословную непосредственно от общего предка монофилетической группы байкальских амфипод (клада "А" на рис. 14).

Вероятно, сходное происхождение имеют эволюционно далекие друг от друга представители рода Acanthogammarus, более того отдельные виды Acanthogammarus имеют сродство к некоторым представителям рода Pallasea, например A. victorii к P. grubei и P. quadrispinosa (рис. 13-14). Однако, это расположение нельзя назвать достоверным, поскольку при различных условиях филогенетических построений позиции этих ветвей меняются.

Не менее интересен вопрос о филогенетических взаимоотношениях рода Micruropus и пресноводных амфипод из рода Gammarus. Полученные результаты свидетельствуют близости двух этих родов, что подвергает сомнению гипотезу о байкальских амфиподах как монофилетической группы организмов (Камалтынов, 1992; 1995). В пользу полифилетического происхождения байкальской амфиподной фауны свидетельствуют и результаты исследования эволюции гена 18S РНК у этой группы организмов (Щербаков и др., 1998).

В современной классификации семейства Lumbriculidae имеется ряд спорных мест. Если определение принадлежности той или иной особи к таксонам низкого ранга (видам и подвидам) хотя и технически осложнено, тем не менее в большинстве случаев не вызывает особых сомнений, то филогенетические взаимоотношения таксонов на уровне более высоких рангов зачастую вызывают бурные дискуссии. Вопрос о таксономической значимости рода Teleuscolex, поставленный около 70-ти лет назад (Hrabe, 1931), до сих пор не находит однозначного решения. О правомерности выделения Agriodrilus vermivorus в отдельный род тоже давно высказываются сомнения (Cook, 1971). Грабье (Hrabe, 1982) первым усомнился в монофилетичности рода Rhynchelmis, определив новый род Pseudorhynchelmis для Rhynchelmis olchonensis. Валидность этого таксона была опровергнута (Giani and Martinez-Ansemil,1984). Позиция данного вида, да и всей группы так называемой "мелких" Rhynchelmis, определена неоднозначно и до сих пор вызывает сомнение правомерность ее включения в род Rhynchelmis (Brinkhurst, 1989; Kaygorodova et al., 1997; Martin et al., 1998).

С этой точки зрения результаты проведенной работы могут оказаться полезными в решении вопросов систематики семейства Lumbriculidae.

К сожалению, полученные данные охватывают далеко не полный список видов, в работе исследовалось 25 из 58 известных байкальских видов (Snimschikova, 1994; Martin et al., 1998). Тем не менее, они позволяют выявить ряд характерных особенностей эволюционной истории байкальских люмбрикулид в целом.

Возраст исследуемой группы организмов сопоставим с геологическим возрастом озера Байкал, и составляет по нашим оценкам 28-30 млн. лет. Соотнесение полученной датировки с геоклиматическими событиями выявляет ряд возможных причин, вызвавших дивергенцию видов. Близко совпадает по времени максимум глобального похолодания, отмеченный 33.5 млн. лет назад (Meng & McKenna, 1998), который мог привести к массовым вымираниям теплолюбивых видов и последующему всплеску видообразования. Около 35 млн. лет назад происходит активизация тектонической деятельности, что соответствует началу собственно рифтовой стадии формирования байкальского разлома (Mats, 1993). Таким образом, на границе эоцена и олигоцена создались серьезные предпосылки для активизации видообразовательных процессов у люмбрикулид.

Возраст наиболее молодой радиации, приведшей к образованию целого букета видов группы "Lamprodrilus", оценивается в 3.8-2.8 млн. лет. Расхождение видов внутри этой группы совпадает по времени с началом особенно богатой различными геологическими, климатическими и экологическими изменениями необайкальской стадии формирования байкальского разлома.

Аналогичные взрывы видообразования наблюдаются приблизительно в то же самое время для других групп бентосных беспозвоночных - моллюсков семейства Baikaliidae (Зубаков et al, 1998) и субэндемичного рода Choanomphalus. С другой стороны, согласно имеющимся в настоящее время данным, организмы, обитающие в толще воды (рыбы, амфиподы) не подвергались столь значительным эволюционным преобразованиям в этот период (Огарков и др., 1997; Kirilchik & Slobodynyuk, 1997). Следовательно, вполне логично предположить, что причиной такого эволюционного "взрыва" бентосных организмов Байкала, в частности олигохет и моллюсков, послужили резкие преобразования поверхности дна. Наиболее вероятными представляются изменения рельефа дна и образование больших глубин (орографические процессы), а так же изменение режима осадконакопления, то- есть - пищевых потоков. Полученная схема событий отражает дивергенцию видов бентосных организмов на каких-то этапах эволюции по субстарным предпочтениям, напрямую связанным с различной пищевой зависимостью.

При сравнении эволюционных историй букетов видов, рассмотренных в настоящей работе, бросается в глаза то обстоятельство, что все группы, представители которых никогда в течение своего жизненного цикла на отрываются от субстрата, оказались молодыми относительно возраста крупного глубоководного озера, непрерывно существовавшего в пределах современного Байкала. Более того, как указывалось выше, в Танхойской свите обнаружены ископаемые остатки гастропод, которые конхиологически очень сходны с современными видами байкалиид, и которые были в то время весьма разнообразны. Тем не менее возраст общего предка современных байкалиид , оцененный по степени дивергенции нуклеотижных последовательностей митохондриальной ДНК не превышает 4 миллионов лет. У люмбрикулид обнаружены три клады, время расхождения которых сравнимо с возрастом Байкала, однако вспышка видовой радиации приходится примерно на тот же период, что и у байкалиид. Практически одновременно (судя по количеству накопившихся нуклеотидных заме) происходит ускоренная видовая радиация у хоаномфалов. В тоже время в эволюционной истории байкальских амфипод на том уровне, на котором она проанализирована в рамках настоящей работы, никаких ярких эволюционных событий, которые приходились бы на этот период, не наблюдается. Не искоючено, что это связано с недостаточной таксономической выборкой из этой исключительно разнообразной группы. Об этом косвенно может свидетельствовать и то необчное обстоятельство, что у них не удается обнаружить никаких свидетельств коэволюции с байкальскими коттидами, развившимися в течение последних двух миллионов лет, и являющимися для амфипод основными хицниками.

Для объяснения этой картины представляете явозможным предположить, что неблагоприятные периоды, наступавшие с высокой частотой в истории Байкала (Grachev et al, 1998) и приводившие к временному исчезновению пелагических диатомей, могли приводить к серъезным вымираниям малоподвижных групп животных, которые могли пережить эти периоды вблизи берега в местах достаточных для выживания потоков питательных веществ с берегов. Для подвижных организмов эти периоды протекали легче. Ускоренное видооьразование, наблюдающееся у этих групп, может быть связано с началом горообразовательных процессов, приведших к усилению сноса терригенного материала в Байкал. Несмотря на продолжающиеся периодические неблагоприятные перибды, повышенный поток пищи с берега создал условия для ускоренной радиации тех групп, которые легко дифференцируются по экологическим нишам.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Щербаков, Дмитрий Юрьевич, 2003 год

1. Adachi J., Hasegawa М. 1.proved dating of the human/chimpanzee separation in the mitochondrial DNA tree: heterogeneity among amino acid sites. // J. Mol. Evol. -1995 - V.40. - P.622-628.

2. Adachi, J., Hasegawa M. MOLPHY: Programs for molecular phylogenetics, version 2.3. Institute of Statistical Mathematics, Tokyo. - 1996.

3. Adkins R.M., Honeycutt R.L. Evolution of Primate Cytochrome с Oxidase Subunite II Gene. // J. Mol. Evol. -1994. -V. 38. P. 215-231.

4. Aguinaldo A. M., Turbeville J. M., Linford L. S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. // Nature. -1997 V.387. - P.489-492.

5. Arnason U., Gullberg A., Janke A., Xu X. Pattern and timing of evolutionary divergences among hominoids based on analyses of complete mtDNA. // J. Mol. Evol. -1996. V.43. - P.650-661.

6. Bandelt H. J., Dress F. Reconstructing the shape of a tree from observed dissimilarity data. // Adv. Apple. Math. 1986. -V. 7. - P. 309-343.

7. Barnard J. L., Barnarnard С. M. Freshwater Amphipoda of the World. -Vernon Virginia: Hayfiel Associates Mt. 1983. V.l-2. - 830 P.

8. Barrio E., Lattore A., Moya, A. Phylogeny of the Drosophila obscura species group deduced from mitochondrial DNA sequences. // J. МоГ. Evol. 1994. - V. 39. -P. 478-488.

9. Baum D. Phylogenetic species concept. // Trends Ecol. Evol., 1992. - Vol.7. - P.l-2.

10. BDP-93 Baikal Drilling Project Members Preliminary results of the first scientific drilling on lake Baikal, Buguldeika site, southeastern Siberia // Quat. Int. -1997. V.37. - P.3-17. •

11. Beauchamp R.S.A. Hydrological data from lake Nyasa. // J. Ecol., 1953. -V.41. - P.226-239.

12. Beddard F.E. A monograph of the order Oligochaeta. Oxford: Clarendon Press. -1895.

13. Bieler R. Gastropod phyogeny and systematics. // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1992.-V. 23.-P. 311-338.

14. Bonhoeffer S., Holmes E.C., Nowak M.A. (1995). Causes of HIV diversity. // Nature, 1995. - V.376. - P.125.

15. Boore J. L., Collins Т. M., Stanton D., Daehler L. L., Brown W. Deducing the pattern of arthropod phylogeny from mitochondrial DNA rearrangements. // Nature. -1995 V.376. - P.163-165.

16. Bousfild E. L. A new look at the systematics of gammaridean Amphipoda of the World. // Crustaceana. Suppl. 1977. - V.4. - P.282-316.

17. Bousfild E. L. Amphipoda. Gammaridea. // Sinopsis and classification of living organisms. 1982. - V.2. - P.225-285.

18. Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Annelida: Oligochaeta and Branchiobdellidae. // In: Thorp V.H. and Carich A.P. (eds.) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press, San Diego. - 1991. - 401-435 p.

19. Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Did the lumbriculids provide the ancestors of the branchiobdellids, acanthobdellids and leeches? // Hydrobiologia, 1989. - V.180. -P.7-15.

20. Brinkhurst R.O. A contribution towards a revision of the aquatic Oligochaeta of Afrika. // Zool. Afr., 1966. - V.2. -P.131-166.

21. Brinkhurst R.O. A phylogenetic analysis of the Lumbriculidae (Annelida, Oligochaeta). // Can. J. Zool., 1989. - V.67. - P.2731-2739.

22. Brinkhurst R.O. A revision of the genera Stylodrilus and Bythonomus (Oligochaeta, Lumbriculidae). // Proceedings of the Zool. Soc. London, 1965. -V.144. - P.431- 444.

23. Brinkhurst R.O. Additional aquatic Oligochaeta from Australia and New Zealand. // Rec. Queen Victoria Mus., 1982a. - V.78. - P.l-16.

24. Brinkhurst R.O. and Jameison B.G.M. Aquatic Oligohaeta of the World. -Oliver and Boyd, Edinburgh.- 1971.

25. Brinkhurst R.O. and Wetzel M.J. Aquatic oligochaeta of the World: Suppliment. A catalogue of the new freshwater species, desriptions, and revisions. // Canadian Technical Report of Hydrography and Ocean Sciences. 1984. V.44. - P.3-19.

26. Brinkhurst R.O. Comments on the evolution of the Annelida. // Hydrobiologia, 1984b. - V.109. - P.189-191.

27. Brinkhurst R.O. Evolution in the Annelida. // Can. J. Zool., 1982b. - V.60. -P.1043-1059.

28. Brinkhurst R.O. Evolutionary relationships within the Clitellata: up date. // Megadriligica, 1994. - V.5. - P.109-112.

29. Brinkhurst R.O. The position of the Haplotaxidae in evolution of oligochaete annelids. // Hydrobiologia, 1984a. - V.115. - P.25-36.

30. Britten R. J. Rates of DNA sequence evolution differ between taxonomicgroups. // Science. -1986. V. 231. - P. 1393-1398.• 32. Brooks J.L. Speciation in ancient lakes. // Quart. Rev. Biol., 1950. - V.25.-P.30-60,131-176.

31. Brown W. M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol. 1982 - V.18. -P.225-239.

32. Bush G. L. A reaffirmation of Santa Rosalia, or why are there so many kinds• of small animals? // In: D.R. Lees and D. Edwards (eds.). Evolutionary Patterns and Processes. New York: Academic Press. 1993. - P.228-249.

33. Bush G. L. Modes of animal speciation. // Ann. Rev. Ecol. Systemat., 1975.- V.6. P.339-364.

34. Capaldi R. A. Structure and function of cytochrome с oxidase. I I Annu. Rev. Biochem. -1990. V.59. - P.569-596.i

35. Capaldi R. A., Malatesta F., Darley-Usmar V. D. Structure of cytochrome с oxidasee. // Biochimica et Biophysica Acta. 1983. - V.726. - P.135-148.

36. Caterino M. S., Sperling F. A. H. Papilio phylogeny based on mitochondrial• cytochrome oxidase I and II genes. // Mol. Phyl. Evol. 1999. - V. 11. - P. 122-137.

37. Cavalli-Sforza L. L., Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures. // Evolution. 1967. - V. 32. - P. 550-570.

38. Chambers S. M. Chromosomal evidence for parallel evolution of shell sculpture pattern in Goniobasis. II Evolution 1982. - V. 36. - P. 113-120.

39. Charles worth В., Lande R. and Slatkin M. A Neo-Darwinian commentary on• macroevolution. // Evolution, -1982. V.36. - P.474-498.

40. Cheverud J. M. M., Dow M. M., Leutenegger W. The qualitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analysis: Sexual dimorphism inbody weight among primates. // Evolution, 1985. - Vol.39. - P.1335-1351.

41. Clark R.B. Systematics and phylogeny: Annelida, Echiura, Sipuncula. // Chem. Zool., 1969. - V.4. - P.l-68.

42. Clary D. O., Wolstenholme D. R. The mitohondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code. // J. Mol. Evol. 1985 - V.22. - P.252-271.

43. Comeron J. M. A method for estimating the number of synonymous and nonsynonymous substitutions per site // J. Mol. Evol. 1995 - V.41. - P.l 152-1159.

44. Cook D. G. Family Lumbriculidae. // In: Brinkhurst R.O. & Jameison B.G.M. (eds), Aquatic Oligohaetia of the World. Oliver and Boyd, Edinburgh. - 1971. -Chapter 5.-P.201-285.

45. Cook D. G. The genera of the family Lumbriculidae and genus Dorydrilus (Annelida, Oligochaeta). // J . Zool., London. 1968. - V.156. - P.273-269.

46. Coulter G.W. Lake Tanganyika and its life. Natural History Museum Publications, Oxford and London. - 1991. - P. 140-216.

47. Coyne J.A. Genetics and speciation. // Nature, 1992. - V.355. - P.511-515.

48. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis. // Curr.Ornithol., -1983.- V.1.-P.159-187.

49. Crandall K. A. Fitzpatrick J. F. Crayfish molecular systematic: using a combination of procedures to estimate phylogeny. // Syst. Biol. 1996. - V.45. - P.l-26.

50. Cunningham С. W., Blackstone N. W., Buss L. W. Evolution of king crab from hermit crab ancestor // Nature 1992 - V.355. - P.539-542.

51. Czeluzniak J., Goodman M., Hewett D., Weiss M. L., Venta P. J., Tashian R. E. Phylogenetic origins and adaptive evolution of avian and mammalian haemoglobin genes. // Nature 1982. - V. 298. - P. 297-301.

52. Dieckmann U. & Doebeli M. On the origin of species by sympatric speciation. // Nature, 1999. - V.400. - P.354-357.

53. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York. -1970.

54. Donaghue M. J. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. // Bryologist, 1985. - Vol.88. -P.172-181.

55. Doyle J. J., Dickson E. Preservation of plant samples for DNA restriction endonuclease analysis // Taxon. 1987. V.36. - P.715-722.

56. Dybowsky B. Beitrage zur naheren Kentniss der in dem Baikal-See vorkommenden niedren Krebse aus der Gruppe der Gammariden // Horae Soc. Entomol. Beiheft zum -1874. V.10 - P.l-218.

57. Eldredge N. and Gould S.J. Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. // In: T.J.M. Schopf (ed.) Models in Paleobiology. Freeman, Cooper, San Francisco. -1972. - 82-115 p.

58. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York. - 1980.

59. Eldridge N. et al. Fossils: The evolution and their extinction of species. // Princeton Univ. Press. -1997. 240 p.

60. Enay R. Paleontology of Invertebrates. Springer-Verland Berlin Heidelberg., 1993.-287,P.

61. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using thebootstrap. // Evolution. 1985. - V. 39. - P. 787-791.

62. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package), Version 4.0. -Department of Genetics, University of Washington, Seattle, USA. -1996.

63. Felsenstein J. Phylogenies from molecular sequences: Inference and reliability. // Annu. Rev. Genet. 1988. - V. 22. - P. 521-565.

64. Ferraguti M. & Jamieson B.M. Spermiogenesis in Bythonomus lemani and the phylogenetic positon of the Lumbriculidae (Oligochaeta, Annelida). // Hydrobiologia, 1987. - V.155. - P.123-134.

65. Fitch W. M. & Margoliash E. Construction of phylogenetic trees // Science. -1967. V. 155. - P. 279-284.

66. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primer for amplification of mitochondrial cytochrome с oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates 11 Mol. Mar. Biol. Biotech. 1994. V.3. - P.294-299.

67. Galasii G.I. Le 'lac Baikal en sursis. // La Recherche, 1990. - V.221, - № 21. - P.628-637.

68. Galtier N., Gouy M. and Galtier C. Seaview and Phylowin: two graphic tools for sequence alignment and molecular phylogeny. // CABIOS, 1996. - V.12. -P. 543-548.

69. Giani N., Martinez-Ansemil E. Deux nouvelles especes de Lumbriculidae du Sud-Ouest de l'Europe. // Annls Limnol., 1984. - V.20. - P.157-165.

70. Gillespie J. H. On Ohta's Hypothesis: Most Amino Acid Substitutions Are Deleterious. // J. Mol. Evol. 1995. - V.40. - P.64-69.

71. Goldman N., Amderson J. P. and A. G. Rodrigo. Likelihood-based tests of topologies in phylogenies. 2000. - in preparation.

72. Goloboff P. A. NONA version 1.6. //1993.

73. Goodman M. Decoding the pattern of protein evolution // Progr. Biophys. Mol. Biol. -1981. V. 38. - P. 105-164.

74. Goodrich E.S. The study of nephridia and genital ducts since 1895. // Q.J.• Microsc. Sc., 1949. - V.86. - P.l 13-392.

75. Gould S.J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology, 1980. - V.6. - P.l 19-130.

76. Grant P.R. and Grant B.R. Sympatric speciation and Darwin's finches. // In: D. Otte and J.A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. - 1989. - P.433-458.

77. Grant V. Plant speciation. 2nd ed. Columbia Univversity Press, New York, - 1981.• 84. Grant V. The plant species in theory ahd practice. // In : E.Mayr (ed.) The speciesproblem. A A AS, Washington. - 1957. - P. 128-145.

78. Haldane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 1. // Trans. Cambridge Philos, Soc., 1924. - V.23. - P.19-41.

79. Harrison R. G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology. // Trends Ecol. & Evol. 1985. - V.4. - P.6-11.

80. Hessler R. R. Order Amphipoda. // Treatise on Invertebrate Paleontology. Ed. Moor R. C. New York: Univ. Kansas Press, 1969 - Part R. - P.360-398.

81. Hills D. M. and Dixon M. T. Ribosomal DNA: Evolution and phylogenetic• inference. // Q. Rev. Biol., -1991. V.66. - P. 411-453.

82. Hoeh W. R., Stewart D. Т., Sutherland B. W., Zouros E. Cytochrome с oxidase sequence suggest an unusually high rate of mitochondrial DNA evolution in Mytilus (Molusca: Bivalvia). // Mol. biol. evol. 1996. - V.13. - P.418-421.

83. Holmquist Ch. Lumbriculids (Oligochaeta) of Nothern Alaska and Northwestern Canada. // Zool. J. Syst., 1976. - V.103. - P.377-431.

84. Holt P.C. The systematic position of the Branchiobdellidae (Annelida, Clitellata). // Syst. Zool., 1965. - V.14. - P.25-32.

85. Hrabe S. Contribution to the knowledge of Oligochaeta from the Lake Baikal. // Vest. s. Spole. zool., -1982. V.46. - P.174-193.

86. Hrabe S. Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Prespa. Nach. dem von Prof. Dr. S. Stankovic gesammelten Material bearbeitet.//Zool. Jahrb. Abt. fr Syst., kol. und Geogr. der Tiere, 1931. - Bd. 61, H. S.

87. Hrabe S. Evolution of the family Lumbriculidae. // Hydrobiologia, 1983. -V.102. -P.171-173.

88. Hrabe S. Lamprodrilus Michaelseni, eine neue Lumbriculiden-Art aus Macedonien. // Arch. fr Hydrobiologie, 1929a. - Bd. 20.

89. Hrabe S. Lamprodrilus mrazeki, eine neue Lumbriculiden-Art (Oligochaeta) aus Bhmen. // Zool. Jahbrcher, Abt. fr Syst., kol. und Geogr. der Tiere, -. 1929b. -Bd. 57.

90. Hrabe S. Notes on the genera Stylodrilus and Bythonomus (Lumbriculidae, Oligochaeta). // Spisy prirodov. fak. Univ. J.E. Purkyne, Brno. 1970. - V.515. -P.283-309.

91. Hrabe S. Oligochaeta Kaspickno jezera.// Prce Moravskoslezsk Akad. ved prirodnich, Brno. 1950. - T.22, - fasc. 9, sign. - F. 234.

92. Hrabe S. Two atavistic characters of some Lumbriculidae and their importance for the classification of the Oligochaeta. // Hydrobiologia, 1984. - V.l 15. -P.15-17.

93. Hughes A.L. and Nei M. Pattern of nucleotide substitution at majorhistocomatibility complex class I loci reveals overdominant selection. // Nature, 1988. - V.335. - P.167-170.

94. Hutchinson G.E. A Treatise of Limnology, Physics and Chemistry. J. Willey and Sons, Inc. N.Y., Chapman and Hall, London. - 1957. - 1015 p.

95. Irwin D. M., Kocher T. D., Wilson A. C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. // J. Mol. Evol. 1991. - V.32. - P.128-144.

96. Jackson J. B.C. & Cheetham A.H. Tempo and mode of speciation in the sea.

97. Trends Ecol. Evol., 1999. - V. 14, - № 2. - P.72-77.

98. Jonsell B. The biological species concept reexamined. // In: W.F. Grant (ed.)

99. Plant biosystematics. Academic Press, New York. -1984. - P. 159-169.

100. Juan C., Oromi P., Hewitt G. M. Phylogeny of the genus Hegeter (Tenebrionidae, Coleoptera) and its colonization of the Canary Islands deduced from cytochrom oxidase I mitochondrial DNA sequences. // Heredity 1996. - V. 76. - P. 392-403.

101. Kamaltynov R.M. On the present state of Amphipod systematics. // Hydrobiol. J., 1993. - V.26. - № 6. - P.82-92.

102. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level. // Nature. 1968 - V.217. » - P.624-626.

103. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press, Cambridge. - 1983.

104. Knowlton N., Weight L. A., Solorzano L. A., Mills D. K., Bermingham E.

105. Divergence in proteins, mitochondrial DNA, and reproductive compartibility across the Isthmus of Panama. // Science 1993. - V. 260. - P. 1629-1632.ф 115. Kocher T. D., Thomas W. K., Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villablanca

106. F. X., Wilson A. C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in mammals: amplification and sequencing with conserved primers. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1989. V.86. - P.6196-6200.

107. Kocher T. D., White T. J. Evolutionary analysis via PCR .// PCR technology. Principles and applications for DNA amplification. Ed Erlich H. A. New York.: Stockiton Press, 1989. - P.137-147.

108. Kohne D. E. Evolution of higher-organism DNA. // Q. Rev. Biophys. 1970.- V.3. P.327-375.

109. Kondrashov A.S. & Shpak M. On the origin of species by means of assortative mating. // Proc. R. Soc. Lond., 1998. - V.B 265. - P.2273-2278.

110. Kondrashov A.S. Multilocus model of sympartic speciation 1П. Computer simulations. // Theor. Pop. Biol., 1986. - V.29. - P.l-15.

111. Kondrashov A.S., Mina M.V. Sympatric speciation: when it is possible? // Biological journal of Linnean Society, 1986. V.27. - P.201-223.

112. Kondrashov A.S., Yampolsky L.Yu., Shabolina S. A. On the sympatric origin of species by means of natural selection. // In: Howard D.J. & Berlocher S.H (eds.) Species and speciation. Endless forms. Oxford Univ. Press. - 1998. - P.90-98.

113. Kozhova О. M. & Izmest'eva L. R. Lake Baikal: evolution and biodiversity. -Backhuys Publishers, Leiden. 1998. - 447 p.

114. Kraus F., Myamoto M. M. Rapid cladogenesis among Pecoran ruminants: evidence from mitochondrial DNA sequences. // Syst. Zool. 1991. - V. 40. - P. 117130.

115. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA: Molecular Evolution Genetic Analysis, version 1.0 The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, 1993.

116. Kuznedelov K. D., Timoshkin O. A. Phylogenetic analysis of Baikalian representatives of Lecitoepitheliata (Plathelmintes, Turbellaria) by comparison of partial 18S rRNA gene sequences. // Mol. Biol. 1997. - V. 31. - P. 542-548.

117. Kuznedelov K.D. and Timoshkin O.A. Phylogenetic relationships of Baikalian species of Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18S rRNA sequence comparisons. // Mar. Mol. Biol. Biotechnol., 1993. - V.2. - P.300-325.

118. Laird C. D. McConaughy B. L., McCarthy B. J. Rate of fixation of nucleotide substitution in evolution. // Nature. 1969. - V.224. - P.149-154.

119. Lanave C., Preparata G., Saccone C., Serio G. A new method for calculating evolutionary substitution rates. // J. Mol. Evol. 1984. - V. 20. - P. 86-93.

120. Lande R. Models of speciaton by sexual selection on polygenic traits. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, -1981. Vol.78. - P.3721-3725.

121. Langley С. H., Fitch W. M. An examination of the constancy of the rate of molecular evolution. // J. Mol. Evol. -1974. V.3. - P.161-177.

122. Larson A. The relationship between speciation and morphological evolution. // In: D. Otte and J.A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. -1989. - P.579-599.

123. Levin D.A. The nature of plant species. // Nature, 1979. - Vol.204. - P.381-384.

124. Levin ton J. Genetics, Paleontology and Macroe volution. Cambridge University Press. - 1988.

125. Li W.-H. Molecular Evolution. USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., Publishers, 1997. - 487 p.

126. Livanow N. Die Organisation der Hirudineen und die Beziehung dieser Gruppe zu den Oligocha^ten. // Ergebn. und Fortshr. der Zool.> 1931. - V.7.

127. Lockhart P. J., Steel M. A., Hendy M. D., Penny D. Recovering evolutionary trees under more realistic model of sequence evolution. // Mol. Biol. Evol. 1994. - V. 11.-P. 605-612.

128. Logachev N.A. History and geodynamics of the Lake Baikal Rift in the context of Eastern Siberia Rift System: a review. // Bull. Cent. Rech . Explor. Prod. Elf. Aquitaine. 1993. V.17. - № 2. - P.353-370.

129. Lunt D. H., Zhang D.-X., Szymura J. M., Hewitt G. M. The insect cytochrome oxidase I gene: evolutionary patterns and conserved primers for phylogenetic studies. // Insect Molecular Biology. 1996. - V.5. - P.153-165.

130. Lynch M., Jarrell P. E. A method for calibrating molecular clocks and its application to animal mitochondrial DNA. // Genetics 1993. - V.135. - P. 1197-1208.

131. Margoliash E. Primary structure and evolution of cytochrome c. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1963. - V.50. - P.672-679.

132. Marshall J.W. The first records of Stylodrilus heringianus (Oligochaeta: Lumbriculidae) from the Southern Hemisphere. // N.Z. Jour. Zool., 1978. - V.5. -P.781-782.

133. Martens K. Speciation in ancient lakes. // Tree 1997. - V.12., №. 5. - P.177-182.

134. Martin A. P. & Palumbi S. R. Body size, metabolic rate, generation time, and molecular clock. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1993. - V.90. - P. 4087-4091.

135. Martin P. Lake Baikal. In: K. Martens, B. Goddeeris, and G. Coulter (eds.) Speciation in Ancient Lakes. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1994. -V.44. -P.3-11.

136. Martin P., Ferraguti M., Kaygorodova I. Discription of two new species of Rhynchelmis (Oligochaeta: Lumbriculidae) from Lake Baikal (Russia), using classical morphology and ultrastructure of spermatozoa. // Annls Limnol., 1998. - V.34. -P.283-293.

137. Mashiko K., Kamaltynov R. M., Sherbakov D. Yu., Morino H. Genetic separation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) population by localized topographic changes in ancient Lake Baikal. // Arch. Hydrobiol. 1997 - V.139. -P.379-387.

138. Mats V. D. The structure and development of the Baikal rift depression. // Earth-Science Reviews. 1993. - V.34. - P.81-118.

139. Mats V.D. The structure and development of the Lake Baikal rift depression. // Earth Sci., 1993. - V.34. - P.81-118.

140. Maynard Smith J. Sympatric speciaton. // Am. Nat, 1966. - V.100. - P.637-650.

141. Mayr E. A local flora and the biological species concept. // Amer. J. Bot., -1992a. -Vol.79. P.222-238.

142. Mayr E. Animal species and evolution. Harvard Univ. Press, Cambridge MA.-1963.

143. Mayr E. Populations, species and evolution. Belknap Press, Cambridge MA. -1970.

144. Mayr E. Speciational evolution or punctuated equilibrium. // In: A. Somit and S.A. Peterson (eds.) The dynamics of evolution. Cornell University Press. - 1992b. -P.21-53.

145. Mayr E. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York. -1942.

146. Mayr E. The growth of biological thought. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. - 1982.

147. Meng J., McKenna M. C. Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau. // Nature 1998. - V. 394. - P. 364-367.

148. Messier W. and Stewart C.-B. Episodic adaptive evolution of primate lysozymes. //Nature, 1997. - V.385. - P.151-154.

149. Meyran J.-C., Monnerot M., Taberlet P. Taxonomic status and phylogenetic relationships of some species of the genus Gammarus (Crustacea, Amphipoda) deduced from mitochondrial DNA sequences. // Mol. Phy. & Evol. 1997. - V.8. - P.l-10.

150. Michaelsen W. Agriodrilus vermivorus aus dem Baikal-See, ein Mittelglied zwischen Typischen Oligochflten und Hirudineen. // Mitt. Aus dem Zool. Mus.Hamburg., 1926. Bd. 42.

151. Michaelsen W. Die Oligochaeten des Baikal-Sees. Wissentschaftliche Ergebnisse einer Zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Leitung d. A. Korotneff. -1905. Lief. 1.

152. Michaelsen W. I. Ordnung der Clitellata Oligochaeta: Regenwbrmer und Verwandte. // W. Kokenthal's Handbuch d. Zool., 1928. - V.2, - Lief. 2.

153. Michaelsen W. Oligochaeta. // Das Tierreich., 1900. - V.10. - P.l-575.

154. Michaelsen W. Zur Stammesgeschichte der Oligochflten, insbesondere der Lumbriculiden. // Arch, fbr Naturgesch., 1921. - V.86 A. - P.130.

155. Michaelsen W.Zur Stammesgeschichte und Systematik der Oligochjjten, insbesondere der Lumbriculiden. // Arch, fur Naturgesch., 1920. - Bd. 86.

156. Michaelsen W. bber Bezienhungen der Hirudineen zu den Oligochflten, insbesondere der Lumbriculiden. // Arch, fur Naturgesch., 1919. - Bd. 86.

157. Michaelsen WOligochaeten der Zoologischen Museen zu St.Petersburg und Kieve. // Izv. imp. Acad. Nauk, 1901. - V.15. - P.137-215.

158. Michel E. Why snails radiate: A review of gastropod evolution in long-lived lakes, both recent and fossil. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1994. - V. 44. - P. 285-317

159. Michel E., Kohen A. S., West K., Johnston M. R., Kat P. W. Large African lakes as natural laboratories for evolution: examples from the endemic gastropod fauna of Lake Tanganyika. // Mitt. Internat. Verein. Limnol. 1992. - V. 23. - P. 85-99.

160. Mindell D.P. Positive selection and rates of evolution in immunodeficency viruses from humans and chimpanzees. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996. - V.93. -P.3284-3288.

161. Moor R. С. (ed.) // Treatise on Invertebrate Paleontology. The Geological Society of America, Inc., The University of Kansas, 1969. V. 1. Part R. - P.360-398.

162. Morgenstern В., Dress A., and T. Werner. Multiple DNA and protein sequence alignment based on segment-to-segment comparison. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996. - V.93. - P.12098 - 12103.

163. Morgenstern В., Freeh K, Dress A., and T. Werner. DIALIGN: Finding local similarities by multiple sequence alignment. Bioinformatics, 1999. - V.14, in press.

164. Moryama E. N., Powell J. R. Synonymous substitution rates in Drosophila: mitochondrial versus nuclear genes. // J. Mol. Evol. 1997. - V. 45. - P. 378-391;

165. Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York: Columbia University Press., 1987.-512 P.

166. Nielsen R. and Yang Z. Likelihood models for detecting positively selected amono acid sites and applications to the HIV-1 envelope gene. // Genetics, 1998. -V.148. - P.929-936.

167. O'Brain S.J. & M. Dean. In search of AIDS-resistance genes. // Scientific American, -1997. V.277. - P.28-35.

168. O'Foighil D., Smith M. J. Evolution of asexuality in the cosmopolitan marine clam Lasaea. II Evoltution. 1995. - V.49. - P.140-150.

169. O'Foighil D., Smith M. J. Phylogeography of an asexual marine clam complex, Lasaea, in the Northeastern Pacific based on cytochrome oxidase III sequence variation. // Mol. Phy. & Evol. 1996. - V.6. - P.134-142.

170. Ochman H. & Wilson A. C. Evolution in bacteria: evidence for a universal substitution rate in cellular genome. // J. Mol. Evol. 1987. - V. 26. - P. 74-86.

171. Ohta Т., Kimura M. On the constancy of the evolutionary rate of cistrons. I I J. Mol. Evol. 1971 - V.l. - P.18-25

172. Olsen G. J., Mastuda H., Hagstrom R. and Overbeek R. FastDNAml, a tool for construction of phylogenetic trees of DNA sequences using maximum likelyhood. // Сотр. Appl. Biosci., 1994. - V.10. - P.41-48.

173. Page R. D. M. Tree View, version 1.0b. 1996. Division of Environmental and Evolutionary Biology Institute of Biomedical and Life Sciences University of Glasgow, Glasgow G12 8QQ, UK.

174. Page R.D.M. and Holmes E.C. Molecular evolution: a phylogenetic approach. Blaclwell Science. - 1999. - 346 p.

175. Pallas P. S. Travelling over Russian State at the Request of Sankt Ptersburg Imperial Academy of Sciences. Sankt Petersburg, 1786. - 3571 P.

176. Pamilo P., M. Nei. Relationships between gene trees and species trees. // Mol. Biol. Evol. -1988. V. 5. - P. 568-583.

177. Paterson H.E.H. The recognition concept of species. // In: E.S. Vrba (ed.), Species and speciation. Transvaal Museum Monograph № 4, Pretoria. - 1985. - P.21-29.

178. Purvis A., Bromham L. Estimating the transition/transversion ratio from independent pairwise comparisons with an assumed phylogeny. // J. Mol. Evol. 1997.- V. 44.-P. 112-119;

179. Quicke D.LJ. Principles and techniques of contemporary taxonomy. -Chapman and Hall, London. 1993. - 311 p.

180. Regier J. C., Shultz J. W. Molecular phylogeny of the major arthropod groups indicates polyphyly of Crustaceans and new hypothesis for the origin of hexapods. // Mol. Biol. Evol. 1997. - V.14. - P.902-913.

181. Rice W.R. & Hostert E.E. Laboratory experiments on speciation what have we learned in 40 years. // Evolution, - 1993. - V.47. - P.1637-1653.

182. Ridley M. Evolution (2nd edn.). Blackwell Science. - 1996. - 752 p.

183. Russo С., Takezaki N., Nei, М. Molecular phylogeny and divergence time of drosophilid species. // Mol. Biol. Evol. 1995. - V.12. - P.391 - 404.

184. Rzhetsky A. & M. Nei. 1992. A simple method for estimating and testing minimum-evolution trees. Mol. Biol. Evol. 9:945-967.

185. Saitou, N., M. Nei. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol. 4:1406-425.

186. Salemaa H., Kamaltynov R The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Orhid and Baikal. // Arch. Hydrobiol. Beih. Limnol. - 1994. - V.44. - P.247-256.

187. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. Cold Spring Harbor Lab. Press, New York. -1967.

188. Sarich V. M., Wilson A. C. Immunological time scale for hominid evolution. // Science -1967. V.158. - P.1200-1203.

189. Schliewen U.K., Tautz D. & Paabo S. Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids. // Nature, 1994. - V.368. - P.629-632.

190. Schopf T.J.M., Raup D.M., Gould S.J., Simberloff D.S. Genomic versus morphologic rates of evolution: influence of morphologic complexity. // Paleobiology,- 1975. V.l. - P.63-70.

191. Schubart D. S., Diesel R., Hedges S. B. Rapid evolution to terrestial life in Jamaican crabs. // Nature 1998. - V.393. - P.363-365.

192. Seepmaker M. Genetic differentiation, origin and dispersal of Gammarus gauthieri from the Iberian peninsula and North Africa (Crustacea, Amphipoda). // Bijdragen lot de Dierkunde 1990 - V.60. - P.31-49.

193. Sharp P.M. In search of molecular darwinism. // Nature, 1997. - V.385. -P.lll-112.

194. Sherbakov D. Y., Kamaltynov R. M., Ogarkov О. В., Vainola R., Vainio J. K., Verheyen E. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data. // Crustaceana 1999. in press.

195. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B. and E. Verheyen. Patterns of evolutionary changes in Baikalian gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda). // Molecular phylogenetics and Evolution, 1998.- V.10, № 2. - P.160-167.

196. Shluter D. Morphological and phylogenetic relations among the Darwin's finches. // Evolution, 1984. - Vol.38. -P.921-930.

197. Shoemaker D.D., Ross K.G. & Arnold M.L. Genetic structure and evolution of fire ant hybride zone. // Evolution, 1996. - V.50. - P.1958-1976.

198. Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York.-1961.

199. Slobodyanyuk S. Ya., Pavlova M. E., Kirilchik S. V., and Novitskii A. V. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA. // J. Mol. Evol. 1994. - V. 40. - P. 392399.

200. SmithT.B. Disruptive selection and genetic basis of bill size polymorphism in the African finch Pyrenestes. // Nature, 1993. - V.363. - P.618-620.

201. Snimschikova L.N., Akinshina T.W. Oligochaete fauna of Lake Baikal. // Hydrobiologia, 1994. V.278. - P.27-34.

202. Stephenson J. The Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford. - 1930.

203. Stewart C-B. The power and pitfalls of parsimony. // Nature 1993. - V. 361. - P. 603-607.

204. Stewart D. Т., Kenchington E. R., Sigh R. K., Zouros E. Degree of selective constraint as an explanation of the different rates of evolution of gender-specific mitochondrial DNA lineages in the mussel mytilus. // Genetics. 1996. - V.143. -P.1349-1357.

205. Strimmer K., von Haeseler A. PUZZLE: Maximum Likelihood Analysis for Nucleotide, Amino Acid; and Two-State Data, version 4.0,1997. Zoologisches Institut, Universitaet Muenchen, Muenchen, Germani.

206. Strimmer K.S. Maximum likelihood methods in Molecular Phylogenetics. Dissertation der Fakultat fur Biologie der Ludwig-Maximilians-Universitat Munchen, -1997. 56 p.

207. Swofford D. L., Olsen G. J., Waddel P. G., Hillis D. M. Phylogeny inference. In: Molecular Systematics, 2nd ed., D. M. Hillis, C. Moritz, and Mable K. eds., Sinauer Associates, Massachusetts. - 1996. - P. 411-501.

208. Tajima F., Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences. // Molecular. Biology and Evolution. 1984. - V. 1. - P. 269-285.

209. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees. // Molecular. Biology and Evolution. 1995. - V.12. - P.823-833.

210. Takhteev V. V. The gammarid genus Plesiogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea). 1997. - V.6. - P.31-54.

211. Tamura К., M. Nei. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Mol. Biol. Evol. 10:512-526.

212. Templeton A.R. The meaning of species and speciation: a genetic perspective. // In: D. Otte and J.A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. -Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. 1989. - P.3-28.

213. Timm T. On the origin and evolution of aquatic Oligochaeta. // Eesti NS V Tead. Akad. Toimet. Biol., 1981. - V.30. - P.174-181.

214. Timoshkin O.A. Biology of Lake Baikal: "White Spots" and progress in Research. // Berliner geowiss. Abh., Berlin, 1999. - V.30. - P.333-348.

215. Turner G.F. & Burrows M.T. A model of sympatric speciation by sexual selection. // Proc. R. Soc. Lond., 1995. - V.B260. - P.287-292.

216. Valverde J.R., Batuecas В., Moratilla C., Marco R., Garesse R. The complete mitochondrial DNA sequence of the Crustacean Artemia franciscana 11 J. Mol. Evol. -1994 V.39. - P.400-408.

217. Valverde J.R., Batuecas В., Moratilla C., Marco R., Garesse R. The complete mitochondrial DNA sequence of the Crustacean Artemia franciscana 11 J. Mol. Evol. -1994 v.39. . p.400-408.

218. Vejdovsky F. System und Morphology der Oligochaeten. Prag. - 1884.

219. Weiss R.F., Carmack E.C. and Koropalov V.M. Deep-water renewal and biological production in Lake baikal. // Nature, 1991. - V.349. - P.665-669.

220. Werestschagin G.J. Edudes du lac Bankal. Quelques problemes limnologiques. // Verh. Internat. Verein. Limnol., 1937. - V.8, - № 3. - P.189-207.

221. White M.J.D. Animal Cytology and Evolution, 3d ed., Cambridge University Press, Cambridge. - 1973.

222. White M.J.D. Models of speciation. // Science, 1968. - V.159. - P.1065-1070.

223. White M.J.D. Modes of speciation. Freeman, San Francisco. - 1978.

224. White T. J., Arnheim N., Erlich H. A. The polymerase chain reaction. // Trends Genet. 1989. - V.5. - P.185=-189.

225. Wignall P.B. and Hallen A. Mass extinction and their aftermath. Oxford Univ. Press. - 1997.

226. Wiley E. O. Phylogenetics: The Theory and Prctice of phylogenetic systematics.

227. Wiley-Interscience, New York. -1981.

228. Wilson A. C., Zimmer E. A., Prager E. M., Kocher T. D. Restriction mapping in the molecular systematics of mammals: a retrospective salute. //In: The hierarchy of life. Amsterdam.: Elsevier, 1989. - P.407-419.

229. Wilson A.C., Bush G.L., Case S.M., King M.C. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1975. - У.12. - P.5061-5065.

230. Wilson A.C., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution. // Ann. Rev. Biochem., 1977. - V.46. - P.573-639.

231. Wilson A.C., Maxon L.R., Sarich V.M. Two types of molecular evolution: Evidence from studies of interspecific hybridization. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, -1974. V.71. - P.2843-2847.

232. Wilson A.C., Sarich V.M., Maxon L.R. The importance of gene rearrangement in evolution: Evidence from studies on rates chromosomal, protein and anatomical evolution. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1974. - V.71. - P.3028-3030.

233. Wilson A.C., White T.J., Carlson S.S., Cherry L.M. Molecular evolution and cytogenetic evolution. // In: R.S. Sparkes, D.E. Comings and C.F. Fox (eds.) Molecular Human Cytogenetics. Academic Press, New York. - 1977. - P.375-393.

234. Wu C.-I., Li W.-H. Evidence for higher rates of nucleotide substitution in rodents than in man. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V.82. - P.1741-1745.

235. Yamaguchi H. Studies on aquatic Oligochaeta of Japan. VI. A systematic report with some remarks on the classification and phylogeny of the Oligochaeta. // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1953. - V. 11. - P.277-342.

236. Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan. // J. Fac. Sc. Hokkaido Univ., 1936. - V.5.

237. Yamaguchi Y. and Gojobori T. Evolutionary mechanisms and population dynamics of the third variable envelope region of HIV within single hosts.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997. - V. 94. - P.1264-1269.

238. Yampolsky L. Yu.,Kamaltynov R. M., Ebert D., Filatov D. A., Chernykh V. I. Variation of allozyme loci in endemic gammarids of Lake Baikal. // Biological Journal of the Linnean Society 1994. - V.53. - P.309-323.

239. Zharkikh A. Estimation of evolutionary distances between nucleotide sequences. // J. Mol. Evol. 1994. - V. 39. - P. 315-329.

240. Zharkikh A., Li W.-A. Statistical properties of bootstap estimation of phylogenetic variability from nucleotide sequences. I. For taxa with a molecular clock. // Mol. Biol. Evol. 1992. V.9. - P.1119-1147.

241. Zuckerkandl E,, Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins. // In: Bryson V., Vogel H.J. (eds.) Evolving Genes and Proteins. Academic Press, New York. -1965. - P. 97-166.

242. Базикалова А. Я. Амфиподы озера Байкала. И Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР -1945. Т.Н. - С.7-440.

243. Базикалова А. Я. Каспийские элементы в байкальской фауне. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР 1940. - Т.10. - С.357-367.

244. Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. - 1985. - 160с.

245. Берг JI. С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала. // Извест. АН СССР 1934. - № 2-3 - С.303-326.

246. Берг JI.C. Очерки по физической географии. М.: Изд-во. АН СССР -1949. 339 с.

247. Буров В. Малощетинковые черви Прибайкалья. II. Три новых вида Styloscoleх из оз. Байкал. // Изв. Биол.- геогр. инст., Иркутск. 1931.

248. Буров В., Кожов М. К распределению донной фауны в Малом Море на Байкале. // Тр. Вост.-Сиб. унив., 1932. - вып.1. - С.60-85.

249. Бухаров А. А. Кайнозойское развитие Байкала по результатам глубоководных и сейсмографических исследований. // Геология и геофизика -1996 Т. 37. - № 12 - с. 98-108.

250. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

251. Верещагин Г. Ю. Два типа биологических комплексов Байкала. // Труды Байкальской лимнологической станции. АН СССР, 1935. - Т.6. - С.199-212.

252. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. // Труды Байкальской лимнологической станции. АН СССР, 1940. - Т.10.- С.73-239.

253. Гаряев В. П. Гаммариды оз. Байкала, ч.1, Acanthogammaridae. // Тр. Обществ, естествоисп. при Казанск. унив. 1901. - Т.35., N.6. - С.3-63.

254. Давиташвили JI. Ш. Изменчивость организмов в геологическом прошлом.- Тбилиси: Мецниереба, 1970. 255 с.

255. Дедю И. И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР. -Кишинев: Штиинца, 1980. 224 С.

256. Дзубан Т. А., Матекин П. В. Систематическое положение некоторых форм рода Benedictia озера Байкал. // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - № 8. - С. 12521267.

257. Догель В.А. Олигомеризация гомологических органов как один из главных путей эволюции животных. Ленинград: Наука. - 1954. - С. 1-367.

258. Изосимов В.В. Agriodrilus vermivorus и его отношение к филогении пиявок. // Уч. зап. Казанск. унив., -1934. Т.94, - кн.4, - вып.2. - С.5-66.

259. Изосимов В.В. Класс малощетинковых (Oligochaeta). Руковод. по зоол., т.2. М: Изд-во АН СССР. - 1940.

260. Изосимов В.В. Малощетинковые черви семейства Lumbriculidae. // Труды Лимнол. ин-та. М.-Л.: Изд-во АН СССР, - 1962. - Т.1 (21), - ч.1. - С.З-126.

261. Камалтынов Р. М. О современном состоянии систематики амфипод (CRUSTACEA, AMPHIPODA) Озера Байкал. // Зоол. журн. 1992. - Т.71. - С.24-31.

262. Камалтынов Р. М. Родственные взаимоотношения байкальских амфипод. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.:Иркутек. 5-10 октября 1995 г. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. С.74.

263. Камалтынов P.M. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна -2001.-С.572-831. Изд-во «Наука», Новосибирск.

264. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир., 1985. - 398 с.

265. Кирильчик С. В., Слободянюк С. Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменьщиковых рыб. // Молкуляр. биология . 1997 - Т.31 - С.168-175.

266. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. - 1962. -315 с.

267. Кожов М. М. К морфологии и истории байкальских эндемичных моллюсков сем. Baicaliidae. М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР, 1951. - Т. 13. - С. 93-119.

268. Кожов М. М. К морфологии эндемичных моллюсков оз. Байкал. 1. Benedictiidae. II Зоол. журн. 1945. - т. 24. - С. 277-290.

269. Кожов М. М. Моллюски озера Байкал. М.; JL: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР, 1936. - Т. 8. - 350 с.

270. Коротнев А. А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 г. // Пятидесятилетие Вост. Сиб. отд. Русск. геогр. общ., Юбилейный сборник. - 1901. - Киев. 1901.

271. Логачев Н. А. Кайнозойские континентальные отложения впадин байкальского типа. // Изв. АН СССР, Серия геологическая. 1958. - № 4. - С. 1829.

272. Лукин Е. И. Фауна открытого Байкала. // Зоол. журн. 1986. - Т.65. -С.666-675.

273. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. Наука, Сиб. Отд. АН СССР, Новосибирск. - 1990. - С.1-470.

274. Мартинсон Г. Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии. -М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1961,332 с.

275. Мартинсон Г. Г. Проблема происхождения фауны Байкала// Зоол. журн. 1967.-Т. 46.-С. 1594-1597.;

276. Мартинсон Г. Г. Разнотипные комплексы пресноводных моллюсков в третичных отложениях Синцзяня. // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 102. - № 3. - С. 591-593.

277. Мартинсон Г. Г. Третичная фауна моллюсков Восточног Прибайкалья. -М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимнол. ст. АН СССР, 1951. Т. 13. - С. 5-92.

278. Мартинсон Г. Г., Попова С. М. Некоторые третичные моллюски байкальского типа из озерных отложений юга Западной Сибири. // Палеонтол. журн. -1959. № 4.

279. Мартынов А. В. К познанию Amphipoda текущих вод Туркестана. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 1935. - Т.2. - С.409-508.

280. Мартынов А. В. К познанию реликтовых ракообразных бассейна нижнего Дона, их этиологии и распространения. // Ежег. Зоол. муз. АН. 1924. -Т.25.

281. Мац В. Д. Развитие байкальской рифтовой впадины: хронология трансформации зоогеографических барьеров. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.:Иркутск. 5-10 октября 1995 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. -С.130.

282. Мац В.Д. Кайнозой байкальской впадины. Иркутск. - 1987. - 42 с.

283. Механикова И. В., Тахтеев В. В., Тимошкин О. А. Исследование органов боковой линии у амфипод (Crustacea, Amphipoda) // Зоол. журн. 1995. - Т.74. -С.43-53.

284. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. -Новосибирск.: Наука, 1990. 192 С.

285. Монин С.А. и Мирлин А.Г. Океаническая экспедиция на Байкал. // В кн.: Геолого-геоморфологические и подводные исследования озера Байкал. Москва. -1979. - С.5-21.

286. Невесская J1. А., Гончарова JL Б., Ильина JI. Б. и др. История неогеновых моллюсков Паратетиса. М.: Наука, 1986. - 208 с.

287. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М: Изд-во "Мир".-1973.-227 с.

288. Побережный Е. С. Байкальские эндемичные моллюски как объект гидробиологического мониторинга. Автореферат канд. дисс. - Иркутск - 1989. -190 с.

289. Побережный Е. С., Ситникова Т. Я. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia baicalensis (Gastropoda, Prosobranchia). // Зоол. журн. 1978, Т. 8. - С. 1270-1272.

290. Попова С. М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981. - 185 с.

291. Попова С. М., Мац В. Д., Черняева Г. П. и др. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. - 1989. - 111 с.

292. Раммельмейер Е. С. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. -М.: Изд-во АН СССР, Труды Байк. лимнол. ст. АН СССР 1940. - Т. 10. - С. 399-423.

293. Семерной В.П, Новые виды олигохет из озера Байкал. // В кн.: Г.И. Галазий (ред.) Новое о фауне Байкала.- Изд. Наука, Новосибирск, СО АН СССР. -1982. С.58-85.

294. Семерной. В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал. -ВИНИТИ. 1987. - С.1-73.

295. Ситникова Т. Я. К систематике байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedictiidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоол. журн. 1987. - Т. 66. - Вып. 10. - С. 1463-1476.

296. Ситникова Т. Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства Baicaliidae (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) // В кн.: Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1991, С. 281295.

297. Ситникова Т. Я., Старобогатов Я. И. Половая система и радулакаспийских Pyrgulidae (подсемейства Turricaspiinae и Caspiinae, Gastropoda,

298. Pectinibranchia). // Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 12. - С. 1357-1367.

299. Снимщикова JI.H. Олигохеты Северного Байкала. // В кн.: А.А Линевич (ред.) Фауна Байкала. АН СССР, Сиб. Отделение, Лимнол.инст. 1987. - С.1-104.

300. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. -Л.: Наука, Ленинградское отд-е, 1970, -371 с.

301. Старобогатов Я. И., Ситникова Т. Я. Пути видообразования моллюсков L озера Байкал // Журн. общей биологии, Т. 51, №4,1990, -С.499-512.

302. Талиев Д. Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidea). Изд-во АН СССР, М.-Л.Д955. - 603 С.

303. Талиев Д. Н. Опыт применения реакции преципитации к познанию происхождения и истории байкальской фауны. // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. 1940 - Т.10. - С.241-355.

304. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика,9 сравнительная экология, эволюция) Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 2000. -355с.I

305. Тимошкин О. А.(ред.) Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. -Новосибирск.: Наука, 1995. 693 С.

306. Флоренсов Н. А. Байкальская рифтовая зона и некоторые проблемы ееизучения. // В кн.: Байкальский рифт. М.: Наука, 1968. - С.40-56i

307. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.:

308. Изд-во АН СССР.-1962.-том78.-С.1-411.

309. Шерстянкин П. П., Куимова JI. Н., Шимараев М. Н. О палеотермохалинном режиме озера Байкал. // Вторая Верещагинская Конф. Тез. Докл.:Иркутск. 5-10 октября 1995 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1995. -С.230.

310. Ясаманов Н. А. Древние климаты Земли JL: Гидрометеоиздат. - 1985. -293 с.