Моделирование пространственной динамики трофических сообществ с приложением к биологическому контролю тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Сапухина, Наталия Юрьевна

• Сапухина, Наталия Юрьевна
• кандидат физико-математических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Сапухина, Наталия Юрьевна

Введение.

1 Обзор методов моделирования пространственно временной динамики системы хищник жертва.

1.1 Моделирование трофических взаимодействий.

1.1.1 РБ трофические функции.

1.1.2 Трофические функции вида

1.2 Моделирование пространственной динамики трофических систем.

1.2.1 Неявные методы моделирования пространственной динамики.

1.2.2 Явные методы моделирования пространственной динамики.

1.2.3 Описание трофотаксиса адвективным ускорением в моделях таксис-диффузия-реакция.

1.3 Моделирование трофических отношений в ситуации биологического контроля.

1.4 Задачи диссертационного исследования.

2 Модель таксис-диффузия-реакция с адвективным ускорением для системы хищник-жертва.

2.1 Пространственно временная динамика взаимодействий хищник-жертва на одномерном местообитании.

2.1.1 Описание модели.

2.1.2 Анализ модели.

2.1.3 Результаты численных экспериментов.

2.2 Пространственно временная динамика взаимодействий хищник-жертва на двумерном местообитании.

2.2.1 Описание модели.

2.2.2 Анализ устойчивости однородного по пространству стационарного режима.

2.2.3 Результаты численных экспериментов.

2.3 Обсуждение результатов.

3 Вид трофической функции в моделях таксис-диффузия-реакция с адвективным ускорением.

3.1 Постановка задачи.

3.2 Поведение агрегированной по пространству трофической функции модели таксиса с адвективным ускорением в случае описания локальных взаимодействий хищник-жертва функцией Холдинга.

3.3 Обсуждение результатов.'.

4 Модель таксис-диффузия-реакция с адвективным ускорением для сообщества сельскохозяйственная культура-вредитель-хищник.

4.1 Описание модели.

4.2 Анализ модели.

4.3 Результаты численных экспериментов.

4.3.1 Влияние вида начального распределения популяций на процесс стабилизации неоднородной динамики.

4.3.2 Влияние пищевых стратегий хищника на его регуляторную роль.

4.4 Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование пространственной динамики трофических сообществ с приложением к биологическому контролю»

Объект исследования, область использования и актуальность. Настоящее исследование посвящено математическому моделированию пространственно временной динамики биологических сообществ с межвидовыми отношениями типа хищник-жертва, которые определяются как случайными, так и направленными перемещениями особей. Основное внимание уделяется моделированию направленных перемещений популяции хищника, обусловленных неоднородностью пространственного распределения популяции жертвы, когда хищник, реагируя на перераспределение своего пищевого ресурса, движется от участков с низкой плотностью популяции жертвы к участкам с более высокой плотностью.

В теоретической биологии направленное движение организмов под влиянием некоторого стимула называется таксисом. По роду воздействия различают: аэротаксис - передвижение особей к источнику кислорода или от него; гидротаксис - передвижение особей к источнику влажности или от него; термо-, фото-, хемотаксис и т.д. Движение особей популяции хищника по направлению к скоплению особей-жертв (источнику питания) будем называть трофотакси-сом (от греч. трофо - питание).

Общепризнанным фактом в теоретической и экспериментальной биологии является влияние, которое пространственное перераспределение популяций оказывает на динамику их пищевых, или трофических взаимодействий. Моделирование трофотаксиса позволяет учесть взаимосвязь двух факторов, значимых для динамики трофического сообщества: неоднородность распределения жертв и активное направленное перемещение хищников, обусловленное этой неоднородностью. Пространственные модели трофических сообществ, учитывающие наряду со случайными направленные перемещения плотности популяций, представляют значительный интерес для решения проблем биологического контроля.

Биологический метод борьбы с вредными насекомыми {фитофагами) заключается в использовании хищных видов насекомых (энтомофагов) в качестве естественного фактора регуляции численности вредителей. Популяция хищника переносится (интродуцируется) в двухуровневое трофическое сообщество, состоящее из сельскохозяйственной культуры (растительного ресурса) и популяции фитофага с целью подавить численность фитофага и долговременно удерживать ее ниже экономически безопасного порога. В терминах математического моделирования успех биологического контроля есть устойчивость сообщества ресурс-вредитель-хищник на низком уровне численности вредителя, в то время как плотность ресурса близка к своей емкости среды. Под устойчивостью динамики сообщества понимается устойчивость по Лагранжу - ограниченность колебаний численности популяций сверху и снизу, в математической экологии называемая экологической стабильностью (Свирежев, Логофет, 1978). При интродукции основное внимание традиционно уделяется таким атрибутам агента биоконтроля, которые могли бы обеспечить желаемый низкий уровень численности фитофага, например, синхронность жизненного цикла с популяцией фитофага, быстрые темпы воспроизводства, способность реагировать на повышение плотности популяции фитофага повышением темпов размножения, оптимальные количественные соотношения плотностных характеристик популяций энтомофага и фитофага, а также поисковая и расселительная способность вида (Ижевский, 1990; Murdoch, Briggs, 1996; Dixon, 2000). Между тем, до сих пор не существует однозначного мнения о факторах и характеристиках энтомофага, которые способны стабилизировать отношения типа хищник-жертва. Среди наиболее существенных характеристик, в первую очередь, называются поведенческие реакции видов на изменение плотности популяции жертвы связанные с перемещением особей в пространстве (Викторов, 1975; Hassell, .Godfray, 1992; Waage, Mills, 1992). Воздействие неоднородности пространственного распределения популяций в сообществе, способности хищника агрегироваться в местах скопления фитофага, наличия частичных убежищ на устойчивость трофических отношений трудно изучать с помощью натурных наблюдений, но, как подтверждает практика биологического контроля, необходимо учитывать при разработке стратегии интродукции энтомофага. Таким образом, математические модели являются эффективным средством для изучения влияния пространственных факторов взаимодействий популяций на стабильность сообщества, а развитие методов моделирования динамики трофических систем - актуальной задачей.

Краткая история развития методов моделирования динамики трофических сообществ и современное состояние. Пространственно временная динамика трофических отношений определяется двумя взаимосвязанными процессами: (1) локальные контакты хищник-жертва, т.е. процесс непосредственного потребления жертв хищниками, (2) пространственные взаимодействия популяций, которые оказывают значительное влияние на процесс потребления.

Основа моделирования отношений типа хищник-жертва - пространственно независимая точечная модель (конечномерная система ОДУ или разностных уравнений), в которой процесс потребления описывается трофической функцией или т.н. функциональным откликом (functional response) хищника на плотность популяции жертвы. Трофическая функция определяет среднее количество (или биомассу) жертв, потребляемых одним хищником в единицу времени, иными словами - скорость выедания жертв. Очевидно, что динамическое поведение системы хищник-жертва в значительной степени зависит от вида трофической функции. Лотка (Lotka, 1925) и Вольтерра (Volterra, 1931) независимо друг от друга предложили модель хищник-жертва, в которой скорость выедания прямо пропорциональна численности популяции жертвы. Линейная трофическая функция Лотки-Вольтерра используется преимущественно для описания отношений хищник-жертва в случае равновероятности встреч хищников. с жертвами, т.е. является идеализированным представлением, которое предполагает пространственную однородность распределения популяций. Кроме того, функция Лотки-Вольтерра не учитывает насыщения рациона хищника при увеличении количества доступного корма. Последний недостаток был устранен в нелинейной функции Холдинга (Holling, 1959), вслед за которой появилось множество более сложных трофических функций (нелинейных, зависящих не только от плотности жертвы, но и от плотности хищника), позволяющих опосредованно 0неявно) учитывать различные факторы, которые играют важную роль в реакции хищника на изменение плотности популяции жертвы. Например, Ардити и Гинзбург (Arditi, Ginzburg, 1989) предположили, что пространственное поведение популяций и различные виды неоднородности вызывают зависимость трофической функции от отношения численности популяции жертвы к численности популяции хищника.

Несмотря на возможность демонстрировать адекватную динамику, точечные модели с трофическими функциями, неявно включающими в себя воздействие пространственных эффектов, учитывают только следствия этих процессов, игнорируя механистическое описание, что не позволяет ни объяснять, ни изучать их непосредственное влияние на динамику сообщества. Для этих целей подходят пространственные модели, в которых пространство и пространственные перемещения популяций представлены явно. Классическим примером в этой области являются системы дифференциальных уравнений в частных производных типа реакция-диффузия, использование которых получило распространение после работ Колмогорова и др. (1937) и Фишера (Fisher, 1937). При дополнительном рассмотрении адвекции такие модели позволяют описать направленные перемещения с помощью адвективного потока, в то время как случайное пространственное движение популяций представлено диффузией (Czärän, 1998). На их основе были разработаны модели типа таксис-диффузия-реакция, где направленные перемещения популяций описываются адвективной компонентой скорости, которая в каждой точке пространства пропорциональна градиенту стимула (Keller, Segel, 1971; Kareiva, Odell, 1987; Czärän, 1998; Turchin, 1998; Березовская, Карев, 1999; Березовская и др., 1999; Березовская и др., 1999а). Несмотря на то, что модели таксис-диффузия-реакция при определенных условиях способны демонстрировать сложные режимы, моделирование трофотаксиса линейной зависимостью скорости от градиента плотности популяции жертвы не позволяет в ряде случаев адекватно описать образование пространственных структур в биологических системах при однородности внешней среды. Например, известно, что возникновение неоднородных режимов в автономных моделях таксис-диффузия-реакция обуславливается наличием однородных по пространству периодических решений, существенной нелинейностью трофических функций или нелинейной зависимостью интенсивности потока таксиса от плотности популяции (см. Mimura, Kawasaki, 1980; Mimura, Yamaguti, 1982; Czârân, 1998; Березовская, Карев, 1999; Березовская и др., 1999; Березовская и др., 1999а). Дополнение описания пространственного поведения учетом процессов воспроизводства/гибели в таких моделях является ключевым фактором для возникновения пространственных структур. Последнее обстоятельство значительно сужает область применимости общепринятой схемы представления таксиса, в частности, с ее помощью невозможно описать агрегирование хищников в местах высокой плотности жертв, т.к. такая поведенческая реакция хищников происходит на более быстрой временной шкале, чем демографические процессы. Таким образом, одним из критериев адекватности пространственной модели трофического сообщества является наличие пространственно неоднородных решений, индуцируемых исключительно пространственной активностью хищника.

Итак, существуют два способа учета пространственной неоднородности распределения популяций и их пространственного поведения в моделях дйма-мики системы хищник-жертва: (1) неявный - для описания динамики хищник-жертва используется точечная модель, а влияние пространственных факторов на процесс потребления жертв хищниками учитывается нелинейностью трофической функции; (2) явный - используется система уравнений в частных производных типа таксис-диффузия-реакция, в которой направленные перемещения хищника описываются адвективным потоком, случайные - диффузией, а локальные взаимодействия хищник-жертва - трофической функцией. Возникает вопрос: есть ли необходимость использования сложных нелинейных трофических функций для описания локальных отношений типа хищник-жертва в случае явного механистического описания пространственных взаимодействий популяций?

История применения математических методов моделирования для решения проблем биологического контроля начинается с использования простых моделей Томпсона (Thompson, 1924), Лотки-Вольтерра и Николсона-Бэйли (Nicholson, Bailey, 1935). Однако пространственно независимые классические модели оказались не в состоянии воспроизвести динамику характерную для популяций, взаимодействующих в условиях биологического контроля. Таким образом, сама область применения моделей усиливает требования к их адекватности - в дополнение к указанному выше критерию модель должна воспроизводить ситуацию успешного биологического контроля. Количественный критерий адекватности был предложен Беддингтоном и др. (Beddington et al., 1978): модель должна воспроизводить стабильную динамику численности вредителя на уровне не превышающем 2.5% от численности, достигаемой в отсутствие хищника. Проблема заключается в том, что в известных моделях биоконтроля, являющихся модификациями классических подходов, взаимодействия вредитель-хищник стабилизируются за счет роста равновесной численности популяции вредителя (см. обзор в Briggs et al., 1999). Парадокс биоконтроля (the biological control paradox) состоит в неспособности общепринятых моделей демонстрировать одновременно и стабильную динамику системы вредитель-хищник, и низкую численность популяции вредителя (Arditi, Berryman, 1991). Таким образом, проблематика биологического контроля в основном состоит в выявлении тех аспектов взаимодействий популяций, которые могут стабилизировать их трофические отношения на низком уровне плотности вредителя (см., например Hassell, Varley, 1969; Hassell, May, 1973, 1974; Chesson, Murdoch, 1986). Несмотря на большое количество исследований, необходимость разработки математического метода моделирования, позволяющего адекватно описывать пространственно временную динамику популяций в условиях биологического контроля, остается чрезвычайно актуальной задачей, что подтверждается противоречивыми оценками роли пространственной неоднородности и подвижности популяций в стабилизации сообщества (Hassell, May, 1973, 1974; Murdoch, Stewart-Oaten, 1989). Заметим также, что большинство моделей биологического контроля описывают только динамику системы вредитель-хищник, игнорируя динамику нижнего трофического уровня - сельскохозяйственного ресурса (Barlow, 1999). Отчасти это показатель того, что модели пространственно временной динамики трофических сообществ, построенные на основе существующих методов моделирования, неоправданно громоздки, и их исследование чрезвычайно трудоемкая задача.

Цель и задачи диссертационной работы. В свете изложенных проблем теории моделирования динамики трофических сообществ целью диссертационной работы является построение пространственных моделей, адекватно описывающих динамику взаимодействующих популяций в ситуации биологического контроля и позволяющих исследовать влияние направленных перемещений популяции хищника, обусловленных неоднородностью распределения популяции жертвы (трофотаксиса), на динамику сообщества и регуляцию численности популяции вредителя.

В связи с этим задачи исследования состоят в следующем:

1. Построить и исследовать пространственные модели системы хищник-жертва и сообщества ресурс-вредитель-хищник, учитывающие направленные пространственные перемещения видов, обусловленные неоднородностью распределения пищевого ресурса;

2. Найти условия возникновения устойчивых пространственно неоднородных решений в моделях сообществ и факторы, генерирующие эти решения;

3. Показать, что построенные модели позволяют адекватно описать динамику взаимодействующих популяций в условиях биологического контроля, в частности, демонстрируют устойчивые по Лагранжу взаимодействия хищник-вредитель с низкой численностью вредителя; 4. Исследовать свойства осредненной по пространству трофической функции построенной модели хищник-жертва, учитывающей направленные перемещения хищника.

Методы исследования. В качестве основы для построения моделей пространственно временной динамики трофических сообществ используется модель типа таксис-диффузия-реакция, в которой трофотаксис моделируется на основе гипотезы альтернативной общепринятому подходу. Предполагается, что не скорость, а ускорение направленного движения плотности популяции хищника пропорционально градиенту плотности популяции жертв. Коэффициент пропорциональности называется коэффициентом таксиса и характеризует чувствительность популяции хищника к локальным неоднородностям пространственного распределения популяции жертвы.

Показано, что модель таксис-диффузия-реакция с адвективным ускорением способна описать пятнистость распределения сообщества, вызываемую пространственным поведением хищника (Говорухин и др., 1999, 2000; Сапухина, Тютюнов, 2000; Сенина, 2001; Тютюнов и др., 2001, 2002; АгёШ а а1. 2001), а не демографическими процессами, что характерно для общепринятых моделей таксис-диффузия-реакция (Березовская, Карев, 1999; Березовская и др., 1999; Березовская и др., 1999а).

Построенные явные пространственные модели с использованием аппарата уравнений в частных производных исследуются как аналитически, так и численно. Рассматриваются однородные по пространству решения моделей, устойчивые в отсутствие пространственных эффектов, и с помощью линейного анализа и численных методов определяются условия нарушения их устойчивости и - возникновения пространственно неоднородных структур. Динамические свойства моделей исследуются с помощью численных экспериментов, для проведения которых исходные уравнения аппроксимируются методом прямых, а полученные системы обыкновенных дифференциальных уравнений решаются методом Рунге-Кутта 4-го порядка с переменным шагом. Кроме того, используются численные методы бифуркационного анализа: продолжение решений по параметру, анализ периодических режимов, численный анализ структуры фазового пространства осредненных переменных и др. Обоснование адекватности моделей основано на качественном сопоставлении полученных результатов с данными наблюдений динамики трофических сообществ, опубликованных в научной литературе.

Аннотация диссертационной работы по главам. В первой главе диссертационной работы приведен обзор существующих методов моделирования трофических отношений, пространственной динамики сообществ, направленных и случайных перемещений популяций. Подробно излагается метод моделирования таксиса основанный на гипотезе о пропорциональности адвективного ускорения популяции хищника градиенту плотности популяции жертвы. Обсуждаются теоретические проблемы моделирования динамики взаимодействующих популяций в условиях биологического контроля. В заключении главы сформулированы задачи исследования.

Вторая глава посвящена построению, аналитическому и численному исследованию пространственной модели системы хищник-жертва, в которой направленные пространственные перемещения хищника, обусловленные неоднородностью распределения популяции жертвы, описываются на основе гипотезы о пропорциональности ускорения популяции хищника градиенту плотности популяции жертвы,% локальные взаимодействия видов - классической функцией Холдинга. Определены условия возникновения пространственно неоднородных решений, генерируемых направленным перемещением популяции хищника. Показано, что модель адекватно описывает динамику взаимодействующих популяций в условиях биологического контроля (разрешение парадокса биологического контроля).

Третья глава содержит анализ свойств трофической функции Холдинга на макро-уровне функционирования сообщества. Вскрывается их связь с возникающей в системе пространственной неоднородностью, приводится механистическое обоснование возникновения зависимости осредненной по пространству трофической функции от плотности популяции хищника. Обосновывается применимость простой функции Лотки-Вольтерра для описания локальных отношений хищник-жертва в явных пространственных моделях предложенного типа.

В четвертой главе проведено аналитическое и численное исследование пространственной модели трехуровневого трофического сообщества ресурс-вредитель-хищник. На основании выводов предыдущей главы локальные взаимодействия популяций описываются функцией Лотки-Вольтерра. Аналитически определены условия возникновения пространственно неоднородных решений. Численные эксперименты, имитирующие различные комбинации пищевых стратегий вредителя и хищника, используются для анализа роли их пространственного поведения в регуляции численности вредителя и стабилизации динамики сообщества.

Благодарности. Автор выражает свою искреннюю благодарность научным руководителям - Тютюнову Юрию Викторовичу и Роже Ардити за их высокопрофессиональное руководство, Суркову Ф. А. и сотрудникам отдела математических методов в экономике и экологии за внимание и постоянную помощь в работе, Крукиеру Л. А. и Муратовой Г. В. за ценные советы по представлению результатов диссертации, О. ДйЕкману и Кузнецову Ю.А. за идеи и замечания, высказанные на обсуждении работы в университете г. Утрехта (Нидерланды), В. Н. Говорухину и А. Б. Моргулису за плодотворное сотрудничество, коллегам и друзьям - Сениной Инне, Кристиану Йосту, а также семье за их всестороннюю поддержку.

Работа выполнена при частичном финансировании РФФИ (гранты 98-0100908, 00-01-00725), US CRDF (грант REC-004) и Министерства сельского хозяйства Франции (Soutien à la thèse en cotutelle du Ministère de l'Agriculture).

15

Положения выносимые на защиту:

1. Построены и исследованы пространственные модели системы хищник-жертва и сообщества ресурс-вредитель-хищник, в которых таксис - направленные пространственные перемещения видов, обусловленные неоднородностью распределения пищевого ресурса, описывается на основе гипотезы о пропорциональности адвективного ускорения потребителей градиенту распределения плотности жертв, а локальные взаимодействия видов - классическими функциями Холдинга и Лотки-Вольтерра;

2. Для построенных моделей получены условия потери устойчивости однородных по пространству режимов и возникновения пространственно неоднородных решений в зависимости от коэффициентов таксиса;

3. Показано, что при достаточно высоких значениях коэффициента таксиса предложенная модель хищник-вредитель демонстрирует устойчивые по Ла-гранжу взаимодействия популяций с низкой численностью вредителя, разрешая "парадокс биоконтроля", в то время как чрезмерная интенсивность таксиса дестабилизирует динамику системы, вызывая локальные и глобальные вспышки популяции вредителя;

4. Обнаружено, что индуцируемая таксисом пространственная неоднородность приводит к возникновению зависимости пространственно осредненной трофической функции от численности хищников.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Сапухина, Наталия Юрьевна, 2002 год

1. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978. 304 с.

2. Базыкин АД. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.

3. Бердников C.B., Домбровский Ю.А., Островская А.Г., Приходько М.В., Титова Л.И., Тютюнов Ю.В. Имитационная модель основных компонентов экосистемы Охотского моря // Морской гидрофиз. журн. 1989. № 3. С.52-57.

4. Березовская Ф.С., Давыдова Н.В., Исаев A.C., Карев Г.П., Хлебопрос Р.Г. Волны миграции и пространственная динамика насекомых-фитофагов//Сибирский экологический журн. 1999. Т.4. С.347-357.

5. Березовская Ф.С., Исаев A.C., Карев Г.П., Хлебопрос Р.Г. Роль таксиса в динамике численности лесных насекомых// ДАН. 1999а. Т.365. № 3. С.416-419.

6. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом // Успехи физ. наук. 1999. Т. 169. № 9. С. 1011-1024.

7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. Т.1. М.: Мир, 1989. 667 с.

8. Викторов Г.А. Роль поведения в регуляции плотности популяции насекомых // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев: Наук, думка, 1975. С.26-23.

9. Ворович И.И., Сурков Ф.А. Моделирование динамики солености вод Азовского моря // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море / Отв. ред. акад. РАН Г.Г.Матишов. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2001. С.297-305.

10. Гинзбург JI.P., Гольдман Ю.И., Раилкин А.И. Математическая модель взаимодействия двух популяций // Журн. общ. биологии. 1971. Т.32. № 6. С.724-730.

11. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В. Моделирование активных миграций пространственно распределенной популяции // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1999. Т.6. Вып.2. С.271-295.

12. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., Тютюнов Ю.В. Медленный таксис в модели хищник-жертва// ДАН. 2000. Т.372. № 6. С.730-732.

13. Гурьянова Т.М. Поведенческие механизмы взаимоотношений у паразитов-энтомофагов с хозяевами и регуляция численности насекомых//Поведение насекомых. М.: Наука, 1984. С.42-48.

14. Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.: Мир, 1966. 519 с.

15. Домбровский Ю.А.^ Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1990.175 с.

16. Домбровский Ю.А., Маркман Г.С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов н/Д: Изд-во. Ростов, ун-таД983. 118 с.

17. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. Применение метода статистических испытаний к оценке живучести биологических популяций // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1985. № 2. С.78-81.

18. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. Структура ареала, подвижность особей и живучесть популяций // Журн. общ. биологии. 1987. № 4. С.493-498.

19. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов // Экология. 1987а. № 3. С.3-7.

20. Захаров A.A., Колесов Ю.С. Нелинейные колебания в экологии. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 1984. С.3-15.

21. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиз-, дат, 1955. 272 с.

22. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М: Агропромиз-дат, 1990. 221 с.

23. Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пискунов Н.С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме // Бюл. МГУ. Сер.А. 1937. №6. С. 1-26.

24. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология, эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

25. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции ^ о моделях. М.: Мир, 1983. 397 с.

26. Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980. 367 с.28."" Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1980. 248 с.

27. Менджел М., Кларк К. Динамические модели в экологии поведения. М.: Мир, 1992. 300 с.

28. Мотолыгин С.А., Садовский М.Г., Чуков Д.А. Модель популяции, особи которой совершают оптимальные миграции // Журн. общ. биологии. 1999. Т.60. № 4. С.450-458.

29. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

30. Плохотников К.Э. Математическое моделирование миграций в экосистемах с отношениями между видами типа хищник жертва // Проблемы биосферы. Вып.2. М.: АН СССР, 1981. С.115-126.

31. Плохотников К.Э. Математическое моделирование. Экзистенциальный аспект. М.: Изд-во МГУ, 1993. 224 с.

32. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / Отв. ред. акад. РАН И.И.Ворович. М.: Наука, 1981.360 с.

33. Сапухина Н.Ю., Тютюнов Ю.В. Влияние миграций насекомых на регуля-торную роль энтомофага при биологическом контроле популяции вредителя // Компьютерное моделирование. Экология / Отв. ред. Г.А.Угольницкий М.: Вузовская книга, 2000. С. 36-57.

34. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. 368 с.

35. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

36. Сенина И.Н. Математическое моделирование, оценка риска вымирания и прогноз динамики промысловых рыбных популяций. Автореф. дис. канд. физ.-мат. наук. Ростов н/Д.: Изд-во РГУ, 2001. 22 с.

37. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

38. Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах//Журн. общ. биологии. 2001. Т.62. № 3. С.253-262.

39. Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Сенина И.Н., Ардити Р. Явная модель поискового поведения хищника // Журн. общ. биологии. 2002. Т.63. № 2. С.137-148.

40. Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н. Трофическая функция как результат активного пространственного поведения хищника // Проблемы проектирования и управления экономическими системами: инвестиционный аспект. Ростов н/Д: РГЭА, 1998. С.132-135.

41. Хэссард Б., Казаринов Н., Вэн И. Теория и приложения бифуркации рождения цикла. М.: Мир, 1985. 280 с.

42. Abrams P.A., Ginzburg L.R. The nature of prédation: prey dependent, ratio dependent or neither? // Trends in Ecology and Evolution. 2000. V.15. P.337-341.

43. Akçakaya H.R. A method for simulating demographic stochasticity // Ecological Modelling. 1991. V.54. P.133-136.

44. Akçakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ration-dependent prédation: an abstraction that works // Ecology. 1995. V.76. P.995-1004.

45. Aile W.C., Emerson A.E., Park O., Park T., Schmidt K.P. Principles of Animal Ecology. Saunders, Philadelphia, 1949. 837 p.

46. Arditi R., Berryman A.A. The biological control paradox // Trends in Ecology and Evolution. 1991. V.6. P.32.

47. Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling on predator-prey dynamics: ratio-dependence // J. Theor. Biology. 1989. V.139. P.311-326.

48. Arditi R., Sai'ah H.R. Empirical evidence of the role of heterogeneity in ratio-dependent consumption // Ecology. 1992. V.73. P. 1544-1551.

49. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models // Theor. Popul. Biol. 2001. V.59. P.207-221.

50. Barlow N.D. Models in biological control: a field guide // Theoretical Approaches to Biological Control / Eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999. P. 43-70.

51. Basset A., DeAngelis D.L., Diffendorfer E. The effect of functional response on stability of a grazer population on a landscape // Ecol. Model. 1997. V.101. P.153-162.

52. Beddington J.R., Free C.A., Lawton J.H. Dynamic complexity in predator-prey models framed in difference equation // Nature. 1975. V.225. P.58-60.

53. Beddington J.R., Free C.A., Lawton J.H. Characteristics of successful natural enemies in models of biological control of insect pest // Nature. 1978. V.273. P.513-519.

54. Berdnikov S.V., Selyutin V.V., Vasilchenko V.V., Caddy J.F. Trophodynamic model of the Black and Azov Sea pelagic ecosystem: consequences of the comb jelly, Mnemiopsis leydei, invasion // Fish. Res. 1999. V.42. № 3. P.261-289.

55. Berezovskaya F., Karev G., Arditi R. Parametric analysis of the ratio-dependent predator-prey model // J. Math. Biol. 2001. V.43. P.221-246.

56. Berryman A.A. The theoretical foundations of biological control // Theoretical Approaches to Biological Control / Eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999. P.3-21.

57. Boer M.P. The Dynamics of Thritrophic Food Chains. Vriji Universiteit, Amsterdam. 2000. 97 p.

58. Bohannan B J.M., Lenski R.E. Effect of resource enrichment on a chemostat community of bacteria and bacteriophage // Ecology. 1997. V.78. P.2303-2315.

59. Bohannan B.J.M., Lenski R.E. Effect of prey heterogeneity on the response of a model food chain to resource enrichment// Amer. Nat. 1999. V.153. P.73-82.

60. Briggs C.F., Murdoch W.W., Nisbet R.M. Recent developments in theory for biological control of insect pests by parasitoids // Theoretical Approaches to Biological Control / Eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999. P.22-42.

61. Burgman M.A., Ferson S., Ak9akaya H.R. Risk Assessment in Conservation Biology. Chapman&Hall, London, 1993. 314 p.

62. Cantrell R.S., Cosner C. The effect of spatial heterogeneity population dynamics // J. Math. Biol. 1991. V.29. P.315-338.

63. Cavalieri L.F., Ko?ak H. Coexisting of multiple attractors and its consequences for a three-species food chain // Theoretical Approaches to Biological Control / Eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999. P.152-159.

64. Chesson P.L., Murdoch W.W. Aggregation of risk: relationships among host-parasitoid models // Amer. Nat. 1986. V.127. P.696-715.

65. Contois D.E. Kinetic of bacterial growth relationship between population density and specific growth rate of continuos culture // J. Microbiol. 1959. № 1-2. P.40.

66. Cosner C., DeAngelis D.L., Ault D.L., Olson D.L. Effects-of spatial grouping on the functional responce of predators // Theor. Popul. Biol. 1999. V.56. P.65-75.

67. Crawley M.J. Plant-herbivore dynamics // Plant Ecology / Ed. M.J.Crawley. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1997. P.463-465. "

68. Czárán T. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. Chapman&Hall, London, 1998. 284 p.

69. DeAngelis D.L., Golstein R.A., O'Neill R.V. A model for trophic interaction // Ecology. 1975. V.56. P.881-892.

70. Dixon A.F.G. Insect Predator-Prey Dynamics: Ladybird Beetles and Biological Control. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2000. 257 p.

71. Durrett R., Levin S. Lessons on pattern formation from planet WATOR // J. Theor. Biol. 2000. V.205. P.201-214.

72. Edelstein-Keshet L. Mathematical Models in Biology. Random House, New York, 1988. 586 p.

73. Eltringham S.K. The Ecology and Conservation of Large African Mammals. Macmillan, London, 1979. 286 p.

74. Feltham D.L., Chaplain M.A.J. Analytical solutions of a minimal model of species migration in a bounded domain // J. Math. Biol. 2000. V.40. P.320-342.

75. Fife P.C. Pattern formation in reacting and diffusing systems // J. Chem. Phys. 1976. V.64. P.554-564.

76. Fisher R.A. The wave of advance of advantageous genes // Ann. Eugen. Lond. 1937. V.7. P.355-369.

77. Flierl G., Grünbaum D., Levin S., Olson D. From individuals to aggregations: the interplay between behavior and physics // J. Theor. Biol. 1999. V.196. P.397-454.

78. Free C.A., Beddington J.R., Lawton J.H. On the inadequacy of simple models of mutual interference for parasitism and predation // J. Anim. Ecol. 1977. V.36. P.375-389.

79. Fryxell J., Lundberg P. Individual Behavior and Community Dynamics. Chap-man&Hall, London, 1997. 224 p.

80. Gause G.F. The Struggle for Existence. Williams&Wilkins, Baltimor, Maryland, USA, 1934. 163 p.

81. Gause G.F. Experimental demonstrations of Volterra's periodic oscillations in the numbers of animals //Brit. J. Exp. Biol. 1935. V.12. P.44-48.

82. Hadeler K.P. Reaction transport equations in biological modeling // Mathematical and Computer Modelling. 2000. V.31. P.75-81.

83. Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford Univ. Press, Oxford, 1999. 324 p.

84. Hassell M.P. The Dynamics of Competition and Predation. Edward Arnold, London, 1976. 68 p.

85. Hassell M.P. The Dynamics of Arthropod Predator-Prey Systems. Princeton Univ. Press, Princeton, 1978. 237 p.

86. Hassell M.P., Anderson R.M. Predator-prey and host-pathogen interactions I I Ecological Concepts: the Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World / Ed. J.M.Cherrett. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1989. P.147-196.-O '

87. Hassell M.P., Godfray H.C.J. The population biology of insect parasitoids // Natural Enemies. The population biology of predators, parasites and diseases/Ed. M.J.Crawley. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1992. P.265-292-.

88. Hassell M.P., May R.M. Stability in insect host-parasite models // J. Anim. Ecol. 1973. V.42. P.693-726.

89. Hassell M.P., May R.M. Aggregation in predators and insect parasites and its effect on stability // J. Anim. Ecol. 1974. V.43. P.567-594.

90. Hassell M.P., Varley G.C. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control // Nature. 1969. V.223. P.l 133-1137.

91. Hastings A. Spatial heterogeneity and ecological models // Ecology. 1990. V.71. P.426-428.

92. Haydon D.T., Lloyd A.L. On the origins of the Lotka-Volterra equations // Bull. Ecol. Soc. Am. 1999. V.3. P.205-206.

93. Hawkins B.A., Thomas M.B., Hochberg M.E. Refuge theory and biological control // Science. 1993. V.262. P.1429-1432.

94. Holling C.S. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European pine sawfly // Can. Ent. 1959. V.91. P.293-320.

95. Hsu S.B., Hwang T.W., Kuang Y. Global analysis of the Michaelis-Menten type ratio-dependence predator-prey system//J. Math. Biol. 2001. V.42. P.489-506.

96. Huston M.A. Biological Diversity. The Coexistence of Species on Changing Landscapes. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1994. 681 p.

97. Jansen V.A.A., de Roos A. M. The role of space in reducing predator-prey cycles // The geometry of ecological interactions: simplifying spatial complexity / Eds. U.Dieckmann, R.Law, J.A.J. Metz. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2000. P.183-201.

98. Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models // Bull. Math. Biol. 1999. V.61. P.19-32.

99. Jorné J. The diffusive Lotka-Volterra oscillating system // J. Theor. Biol. 1977. V.65. P.133-139.

100. Kareiva P. Experimental and mathematical analyses of herbivore movement: quantifying the influence of plant spacing and quality on foraging discrimination //Ecological Monographs. 1982. Y.52. P.261-282.

101. Kareiva P. Habitat fragmentation and the stability of predator-prey interactions // Nature. 1987. V.326. P.388-390.

102. Kareiva P. Population dynamics in spatially complex environments: theory and data // Philos. Trans. R. Soc. London. 1990. V.B330. P.175-190.

103. Kareiva P., Odell G. Swarms of predators exhibit preytaxis if individual predators use area restricted search // Amer. Nat. 1987. V.30. P.233-270.

104. Keller E., Segel L.A. Travelling bands of chemotactic bacteria: a theoretical analysis // J. Theor. Biol. 1971. V.30. P.235-248.

105. Kerner E.H. Further considerations on the statistical mechanics of biological associations // Bull. Math. Biophys. 1959. V.21. P.217-255.

106. Kuang Y., Beretta E. Global qualitative analysis of a ratio-dpendent predator-prey system//J. Math. Biol. 1998. V.36. P.389-406.

107. Levin S.A. A more functional response to predator-prey stability // Amer. Nat. 1977. V.108. P.207-228.

108. Levin S.A., Segel L.A. Hypothesis for origin of planktonic patchiness // Nature. 1976. V.259. P.659.

109. Levins R. Extinction // Some Mathematical Problems in Biology / Ed. M.Gesternhaber. Providence, R.I.: American Mathematical Society, 1970. P.77-107.

110. Lotka A J. Elements of Physical Biology. Williams&Wilkins, Baltimore, 1925. 465 p.

111. Luck R.F. Evaluation of natural enemies for biological control: a behavioral approach // Trends in Ecology and Evolution. 1990. V.5. P. 196-199.

112. Luckinbill L.S. Coexistence in laboratory populations of Paramecium aurelia and its predator Didinium nasutum II Ecology. 1973. V.54. P.1320-1327.

113. Lynch L.D., Bowers R.G., Begon M., Thompson D,J. A dynamics refuge model and population regulation by insect parasitoids // J. Anim. Ecol. 1998. V.67. P.270-279.

114. MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, New Jersey, 1967. 203 p.

115. Malchow H. Motion instabilities in prey-predator systems // J. Theor. Biol. 2000. V.204. P.639-647.

116. May R.M. Host-parasitoid systems in patchy environments: a phenomenological model // J. Anim. Ecol. 1978. V.47. P.833-844.

117. Metapopulation Dynamics: Empirical and Theoretical Investigations / Eds. M.E.Gilpin, I.Hanski. Academic Press, New York, 1991. 336 p.

118. Mills N.J., Gutierrez A.P. Biological control of insect pests: a tritrophic perspective // Theoretical Approaches to Biological Control / Eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1999. P.89-102.

119. Mimura M., Kawasaki K. Spatial segregation in competitive interaction-diffusion equations //J. Math. Biol. 1980. V.9. P.49-64.

120. Mimura M., Murray J.D. On a diffusive prey-predator model which exhibits patchiness // J. Theor. Biol. 1978. V.75. P.249-252.

121. Mimura M., Yamaguti M. Pattern formation in interacting and diffusive systems in population biology // Adv. Biophys. 1982. V.15. P. 19-65.

122. Murdoch W.W., Briggs C.J. Theory for biological control: recent developments //Ecology. 1996. V.77. P.2001-2013.

123. Murdoch W., Chesson J., Chesson P.L. Biological control in theory and practice // Amer. Nat. 1985. V.140. P.41-58.

124. Murdoch W., Stewart-Oaten A. Aggregation by parasitoids and predators: effects on equilibrium and stability // Amer. Nat. 1989. V.134. P.288-310.

125. Murray J.D. Mathematical Biology. Springer-Verlag, Berlin, 1993. 767 p.

126. Nechols J.R., Obrycki J.J. Comparative behavioral and ecological studies in relation to biological control: an overview // Journal of the Kansas Entomological Society. 1989. V.62. P. 146-147.

127. Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations // Proceedings of the Zoological Society of London. 1935. Parti. V.3. P.551-598.

128. Okubo A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. SpringerVerlag, Berlin, 1980. 254 p.

129. Okubo A., Chiang H.C. An analysis of the kinematics of swarming of Anarete pritchardi Kim (Diptera: Cecidomyiidae) // Res. Popul. Ecol. 1974. V.16.P. 1-42.

130. Okubo A., Chiang H.C., Ebbesmeyer C.C. Acceleration field of individual midges, Anarete pritchardi (Diptera: Cecidomyiidae), within a swarm // Can. Entom. 1977. V.109. P.149-156.

131. Pearce C. A new deterministic model for the interaction between predator and prey // Biometrics. 1970. V.26. № 3. P.387-392.

132. Petrovskii S.V., Malchow H. A minimal model of pattern formation in a prey-predator system // Mathematical and Computer Modelling. 1999. V.29. P.49-63.

133. Petrovskii S.V., Malchow H. Wave of chaos: new mechanism of pattern formation in spatio-temporal population dynamics // Theor. Popul. Biol. 2001. V.59. P.157-174.

134. Poggiale J.Ch., Michalski J., Arditi R. Emergence of donor control in patchy predator-prey systems // Bull, of Math. Ecol. 1998. V.60. P.l 149-1166.

135. Roff D.A. Spatial heterogeneity and the persistence of populations // Oecologia. 1974. V.15. P.245-258.

136. Rosenzweig M.L. Paradox of enrichment: destabilization of exploitation ecosystems in ecological time // Science. 1971. V.171. P.385-387.

137. Rosenzweig M.L., MacArthur R.H. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions //Amer. Nat. 1963. V.97. P.217-223.

138. S avili N .J., Hogeweg P. Competition and dispersal in predator-prey waves // Theor. Popul. Biol. 1999. V.56. P.243-263.

139. Solomon M.E. The natural control of animal populations // Journal of Animal Ecology. 1949. V.18. P.l-35.

140. Thompson W.R. La théorie mathématiques de l'action des parasites entomo-phages et le facteur du hasard // Annales de la Faculté des Sciences de Marseille. 1924. V.2. P.69-89.

141. Turchin P. Quantitative Analysis of Movement: Measuring and Modeling Population Redistribution in Animals and Plants. Sinauer, Sunderland, 1998. 396 p.

142. Turchin P., Hanski I. An empirically-based model for the latitudinal gradient in vole population dynamics // Amer. Nat. 1997. V.149. P.842-874.

143. Turing A.M. On the chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1952. V.B237. P.37-72.

144. Venturino E., Medvinsky A.B. The role of periodic boundary forcing in plankton pattern formation // Ecological Modelling. 2001. V.140. № 3. P.255-270.v.

145. Volterra V. Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie. Gauthier-Villars, Paris, 1931.214 p.