Математическое моделирование, оценка риска вымирания и прогноз динамики промысловых рыбных популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Сенина, Инна Николаевна

• Сенина, Инна Николаевна
• кандидат физико-математических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Сенина, Инна Николаевна

Введение.

Глава 1. Математические методы моделирования пространственновременной динамики популяций.

1.1. Точечные модели популяций и сообществ.

1.1.1. Динамика однородной популяции.

1.1.2. Возрастно-структурированные популяции.

1.1.3. Пищевые взаимоотношения. Трофические функции.

1.2. Модели пространственной динамики.

1.2.1. Роль миграций в жизнедеятельности популяций.

1.2.2. Модели перемещения одной особи.

1.2.3. Модели типа реакция-диффузия-адвекция.

1.3. Решение прикладных задач.

1.3.1. Оптимизация промысла.

1.3.2. Оценка риска вымирания.

1.3.3. Многокритериальная оптимизация.

1.4. Экология изучаемых рыбных популяций Азовского моря.

1.4.1. Сообщество конкурентов тюлька-хамса.

1.4.2. Популяция судака.

Глава 2. Оптимизация промысла и оценка риска вымирания рыбных популяций Азовского моря.

2.1. Конкурирующее сообщество пелагических рыб.

2.1.1. Краткая характеристика экосистемы.

2.1.2. Детерминированная точечная модель.

2.1.3. Идентификация параметров модели.

2.1.4. Стохастическая модель.

2.1.6. Анализ чувствительности.

2.1.7. Оптимальное управление двухвидовым сообществом.

2.1.8. Выводы.

2.2. Популяция судака Азовского моря.

2.2.1. Краткая характеристика экосистемы.

2.2.2. Точечная модель.

2.2.3. Оценка параметров модели.

2.2.4. Аналитическое исследование автономной модели.

2.2.5. Стохастические эксперименты.

2.2.6. Оптимизация промысла и оценка риска вымирания.

2.2.8. Выводы.

Глава 3. Моделирование пространственной динамики популяций и трофических систем. Теоретическая модель.

3.1. Построение моделей.

3.1.1. Консервативный случай. Линейный анализ.

3.1.2. Неконсервативный случай. Линейный анализ.

3.1.3. Линейный анализ неконсервативной модели с трением.

3.1.4. Линейный анализ двумерного неконсервативного случая

3.2. Численное исследование.

3.2.1. Консервативный случай. 1D и 2D ареалы.

3.2.2. Неконсервативный случай. 1D и 2D ареалы.

3.3. От пространственной неоднородности к усложнению трофической функции.

3.4. Модель стаеобразования.

3.4.1. Подход к описанию направленных перемещений.

3.4.2. Модель и линейный анализ.

3.4.3. Результаты и их обсуждение.

3.5. Выводы.

Глава 4. Применение математического моделирования таксиса в описании миграций популяции тюльки Азовского моря.

4.1. Непрерывная модель.

4.2. Численная модель.

4.3. Результаты расчетов.

4.4. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование, оценка риска вымирания и прогноз динамики промысловых рыбных популяций»

Математика - это единственный язык, на котором можно разговаривать с природой»

Исаак Ньютон

Математическое моделирование динамики биологических популяций -не только актуальная, но и чрезвычайно интересная проблема. Существование биологического объекта в составе экосистемы обуславливается как закономерными внутренними процессами, такими как репродукция, рост, питание, смертность, способы адаптации и др., так и случайными внешними явлениями, которые оказывают непосредственное влияние на протекание процессов жизнедеятельности. Сложность описания столь многообразной системы обуславливает применение огромного набора математических инструментов, и «никогда заранее не знаешь, что именно из математики может понадобиться для решения данной задачи» (Молчанов, 1992). Вместе с тем, сложившаяся неблагоприятная экологическая ситуация диктует необходимость математического моделирования с целью выработки стратегий рационального управления промысловыми биологическими видами и введения природоохранных мер на основе полученных экспертных оценок.

Биологическая система любого уровня организации является сложным объектом с множеством свойств и состояний. Поэтому и задача ее моделирования требует детального и последовательного подхода к решению. По определению, данному И. Шиловым (1985), популяция, как объект некоторой биологической системы, есть множество особей одного вида, заселяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфо-биологического типа (возникающей в результате адаптации к одним и тем же условиям среды) и устойчивыми функциональными связями. Невозможно описать все сложные явления, воздействующие на динамику популяции, определяемые как собственными свойствами, так и внешней средой, при помощи одной математической модели. Необходимо выделить лишь некоторые свойства системы, связанные между собой моделируемым процессом и отразить их динамику. При этом считается, что математическая модель выполнила свою задачу, если она адекватно (качественно) описывает изучаемые явления. Анализ устойчивости динамических режимов модели позволяет формулировать различные гипотезы о закономерностях функционирования моделируемого объекта, наличие или отсутствие которых в реальности дает основание судить об адекватности модели (Рубин и др., 1987). Такая модель, если она подтверждается наблюдениями, может служить в последствии и для предсказания поведения биологической системы.

Способы описания природного объекта математической моделью можно разделить, прежде всего, на аналитические и численные (имитационные). Аналитическая модель удобна тем, что можно провести ее исследование и определить динамические свойства системы, такие как устойчивость или наличие колебательных режимов при помощи стандартных математических методов. При математическом моделировании биологических систем необходимо ввести понятие их устойчивости или стабильности. Прежде всего, устойчивость биологического сообщества предполагает сохранение числа видов в нем. Считается, что сообщество стабильно устойчиво, если численности составляющих его популяций не испытывают резких отклонений от некоторых постоянных средних значений (Рубин и др., 1987).

Чтобы построить модельный аппарат для изучения той или иной популяции, необходимо разбить систему на части по характеризующим ее процессам. Так, динамика рыбной популяции обуславливается, прежде всего, воспроизводством и смертностью. Для описания этих процессов существует целый ряд аналитических моделей, как непрерывных во времени, например, простейшая модель роста, предложенная Мальтусом в 1798 г., модель Фер-хюльста-Пирла (Verhulst, 1838), Олли (АНее, 1931), так и дискретных, например, модель Риккера (Ricker, 1954). При необходимости описания агрегированной динамики популяций с четко выраженным репродуктивным циклом дискретные модели часто оказываются наиболее приемлемыми, поскольку сезонность определяет наличие шага по времени. Кроме того, представление численности как дискретной величины оправдано тогда, когда модель количественно сравнивается с наблюдениями, которые также осуществляются, как правило, в дискретные моменты времени.

Все биологические виды обитают в стохастической среде, постоянно происходящие флюктуации факторов которой воздействуют на численность популяции, регулируя интенсивность воспроизводства и смертности. Так возникает необходимость использования вероятностных моделей, решение которых не всегда возможно аналитически. В таких случаях применяется техника численного исследования модели. Решение задачи находят путем проведения ряда имитационных экспериментов с моделированием стохас-тичных внешних факторов одним из методов Монте-Карло (см., например, Роберте, 1986).

Обитая в водной среде, накапливающей в себе все загрязняющие вещества, попадающие как из атмосферы, так и вследствие непосредственного контакта с водой, рыбные популяции наиболее подвержены антропогенным воздействиям, ввиду которых численность может испытывать резкие колебания. Вариации численности в значительной мере обуславливаются и стохас-тичностью факторов внешней среды. Таким образом, причины естественной смертности рыбных популяций пополняются воздействием внешней среды, условия которой сами по себе далеко не всегда оптимальны для существования популяции (Игнатенко и др., 1998), но еще и изменяются из-за разнообразных хозяйственных мероприятий, как, например, зарегулирование пресного стока рек в Азовское море в 1953 году (Бронфман и др., 1979). Кроме того, многие рыбные популяции, являясь ценными промысловыми объектами, эксплуатируются и рыбохозяйственными организациями, и браконьерами, а браконьерский улов, будучи неконтролируемым, порой во много раз превышает официальный. Так, например, в 1996 году неучтенный вылов азовского осетра превысил плановый в 11.6 раз (Зайдинер и др., 1998).

Таким образом, необходимость применения математического моделирования для описания динамики промысловых рыбных популяций, оценки риска наступления нежелательных событий (в том числе, вымирания) и одновременной оптимизации промысла очевидна.

Важным показателем жизнедеятельности популяции, а также одним из механизмов адаптации к внешней среде является ее участие в трофических взаимоотношениях. Простейшая линейная модель питания была предложена более 70 лет назад независимо учеными Лоткой (Lotka, 1925) и Вольтерра (Volterra, 1926, 1931). Даже несмотря на упрощенную теоретическую основу, модель Лотки-Вольтерра послужила толчком к развитию современной математической экологии. В настоящее время существует множество трофических функций, зависящих нелинейно как от собственной плотности популяции и плотности вида более высокого звена трофической цепи (Holling, 1959; Hassell, Varley, 1969; Beddington, 1975), так и от отношения плотности популяции пищевого ресурса к плотности популяции потребителя (Arditi, Ginzburg, 1989).

Миграции животных напрямую связаны с их пищевыми взаимодействиями с другими видами трофического сообщества, поскольку для видов, характеризующихся активной поисковой стратегией, пищевой ресурс выступает стимулом к перемещению. Для моделирования пространственного поведения животных предложено и исследовано огромное количество моделей, как непрерывных по времени (уравнения реакции-диффузии-адвекции, модели метапопуляций), так и дискретных, как правило, ориентированных на движения одной особи (клеточные автоматы, модели случайного блуждания, и др.). Среди множества подходов несомненным преимуществом обладают модели, основанные на использовании систем дифференциальных уравнений в частных производных типа реакция-диффузия-адвекция, сочетающих в себе возможности одновременного аналитического исследования и проведения численного эксперимента. Этот подход был впервые независимо предложен Колмогоровым (Колмогоров и др., 1937) и Фишером (Fisher, 1937) и в настоящее время широко применяется для описания пространственных неодно-родностей, существующих в природе (Свирежев, 1987; Murray, 1993; Turchin, 1998; Czaran, 1998; Edelstein-Keshet, 1988).

Прежде чем перейти к изложению проведенного исследования, обозначим его основные этапы. Первая глава посвящена изучению и отбору из множества математических моделей и методов тех, которые позволят наиболее адекватно описать сложную пространственно-временную динамику популяции, обитающей в стохастической внешней среде. Поскольку перед нами стоит задача описания динамики рыбных популяций, проведем обзор ихтиологической литературы и сбор необходимых данных по трем популяциям Азовского моря: тюльки, хамсы и судака (см. также таблицы данных в Приложении 1). Во второй главе будут построены и идентифицированы модели точечной среднегодовой динамики изучаемых рыбных популяций и при помощи техники имитационного эксперимента решены прикладные задачи одновременной оптимизации промысла и оценки риска вымирания. В третьей главе диссертации будут изложены результаты построения моделей пространственной динамики популяций и трофических систем и в рамках их аналитического и численного исследования будет обоснован принципиально новый подход к моделированию миграций животных, позволяющий описать возникновение пространственной неоднородности как в системах типа хищник-жертва, так и в изолированной популяции. Теоретически важное значение имеет исследование влияния возникающей в системе вследствие активного поискового поведения хищника пространственной неоднородности на агрегированную трофическую функцию. Четвертая, заключительная глава представляет собой описание постановки и численного решения прикладной задачи моделирования сезонных миграций популяции тюльки Азовского моря, объединяющей два независимых исследования моделей точечной и пространственной динамики популяций.

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Сенина, Инна Николаевна

4.4. Выводы

На данном этапе модель является весьма упрощенной и не учитывает ни конкуренцию, ни промысел, ни влияние питания на рост и плодовитость рыб. Однако, позволяя качественно описать миграционный цикл популяции тюльки в Азовском море, имитационная модель демонстрирует применимость предложенного подхода к моделированию динамики популяций, неоднородность распределения которых обуславливается не только случайными, но и активными направленными перемещениями. В перспективе, при наличии детального мониторинга, данный подход, развитый также включением в модель динамики веса, учитывающей рост особей в результате питания и энергетические траты на основной обмен и активные перемещения, может быть использован при построении модели краткосрочного прогноза пространственной динамики морских пелагических рыб.

Заключение

Сформулируем основные положения, полученные в данном исследовании и выносимые на защиту диссертации:

1. Разработана имитационная модель точечной динамики эксплуатируемых рыбных популяций. Параметры математической модели идентифицированы для сообщества тюльки и хамсы, а также популяции судака Азовского моря.

2. На основе имитационных стохастических экспериментов численно решены двухкритериальные стационарные задачи оптимизации промысла: максимизации уловов и минимизации риска вымирания для пелагического сообщества хамсы и тюльки и популяции судака Азовского моря.

3. Разработана явная модель пространственной динамики активно мигрирующей популяции, позволяющая описать возникновение пространственных неоднородностей в системе жертва - активно мигрирующий хищник. Для отдельно рассмотренных случаев постоянной и переменной численности популяции хищника аналитически получены условия колебательной потери устойчивости однородных равновесий моделей и возникновения пространственных структур при превышении параметром интенсивности миграций критического значения.

4. Построена и исследована модель стаеобразования как частный случай явной модели пространственной динамики популяций. Показано, что стационарные пространственные структуры возникают при превышении коэффициентом автотаксиса бифуркационного значения.

5. Численно исследована динамика пространственных моделей (для 1D и 2D ареалов) при надкритических значениях модельных параметров. С повышением активности пространственных перемещений хищника модели демонстрируют сложные режимы (циклы, торы, хаос). Показано, что активно мигрирующий хищник способен преодолеть дефицит жертв в системе и повысить свой рацион.

6. Продемонстрировано возникновение зависимости агрегированной трофической функции от плотности популяции хищника при наличии неоднородности распределения плотности популяций, индуцируемой таксисом хищника.

7. Построена имитационная модель пространственно-временной динамики тюльки Азовского моря, учитывающая сложный контур водоема и изменчивость факторов среды, качественно адекватно описывающая миграционный цикл моделируемого вида.

Благодарности

Диссертационное исследование выполнено при финансовой поддержке Международного Научного Фонда (грант NRP000); INTAS (гранты 94-1533 и YSF 98-100); Национального Фонда Научных Исследований Франции C.N.R.S. (программы "Modelisation et simulation numerique"); Международной Copo-совской Программы Образования в Области Точных Наук (подпрограмма "Соросовские аспиранты", грант а98-977); РФФИ (гранты 98-01-01024, 98-0100908, 00-01-00725); U.S. CRDF (грант REC-004).

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Сенина, Инна Николаевна, 2001 год

1. Ак9акауа, Н. R. A method for simulating demographic stochasticity. // Ecological Modelling, 1991. Vol. 54, P. 133-136.

2. Ak9akaya, H. R. and Ferson, S. RAMAS/space: Spatially Structured Population Models for Conservation Biology. User's manual. Version 1.2. Applied Biomathematics, Setauket, NY. 1992.

3. Ak9akaya, H. R. & Ginzburg, L. R. Ecological risk analysis for single and multiple populations. In: Species Conservation: A Population Biological Approach (eds A. Seitz & V. Loeschke), Birkhauser Verlag, Basel, 1991, P. 7887.

4. Allee W. C. Animal aggregations: a study in general sociology. Chicago: Chicago Univ. Press, 1931.

5. Arditi, R. & Ak9akaya H. R. Underestimation of mutual interference of predators. // Oecologia, 1990, Vol. 83, P. 358-361.

6. Arditi, R. & Dacorogna, B. Maximum sustainable yield of populations with continuous age-structure. // Mathematical Biosciences, 1992, Vol. 110,1. P. 253-270.

7. Arditi, R. & L. R. Ginzburg. Coupling on predator-prey dynamics: ratio-dependence. // J. theor. Ecology, 1989. Vol. 139, P. 311-326.

8. Arditi, R. & Michalski J. Nonlinear food web model and their responces to increased basal productivity. In G.A. Polis, & К. O. Winemiller, eds. Food Webs: Integrations of Patterns and Dynamics, Chapman & Hall, 1995. P. 123133.

9. Arditi, R, and Sai'ah, H. Empirical evidence of the role of heterogeneity in ratio-dependent consumption. // Ecology, 1992, Vol. 73, P. 1544-1551.

10. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I., Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models. // Theor. Popul. Biol., 2001, Vol. 59(3), P. 207-221.

11. Bartlett, M. S. Stochastic Population Models in Ecology and Epidemiology. Methuen, London, 1990.

12. Beck, M. V. Sensitivity analysis, calibration and validation. In: Mathematical modeling of water quality: streams, lakes and reservoirs, (ed G. T. Orlob), International Series on Applied Systems Analysis, 12, Wiley, Chichester, 1983, P. 425-467.

13. Beddington, J. R. Mutual interference between parasites of predators and its effect on searching efficiency. //J. Anim. Ecology, 1975, Vol. 45, P. 165-186.

14. Begon, M, Harper, J. H. & Townsend, C. R. Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Cambridge, 1990. 945 pp.

15. Beverton, R. J. H. and Holt, S. J. On the Dynamics of Exploited Fish Populations. UK Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, Fishery Investigations, (Ser. 2), 1957, Vol. 19, 533 pp.

16. Brett, J. R. The relation of size to rate of oxygen consumption and sustain of swimming speed of sockey salmon (Oncorhychus nerca). // J. Fish. Res. Bd. Can., 1965, Vol. 22, P. 1491-1497.

17. Burgman M. A., Ferson S., Akgakaya H. R. Risk Assessment in Conservation Biology. Chapman & Hall, London, 1993.

18. Cantrell, R. S., and Cosner, C. The effect of spatial heterogeneity in population dynamics, // J. Math. Biol., 1991, Vol. 29, P. 315-338.

19. Clark, C. W. The Optimal Management of Renewable Resources. Wiley-Interscience, New York, 1976.

20. Cosner, C., D. L. DeAngelis, J. S. Ault, D. Olson. Effect of spatial Grouping on the functional response of predators. // Th. Pop. Biol., 1999, Vol. 56,1. P. 65-75.

21. Czaran, T. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. London: Chapman & Hall, 1998.

22. DeAngelis, D. L., Goldstein, R. A., and O'Neill, R. V. A model for trophic interaction. // Ecology, 1975, Vol. 56, P. 881-892.

23. Dombrovsky Yu., Tyutyunov Yu. Spatial structures and viability of populations systems.- Studia Biophys., 1988, Vol. 126, N 2, P. 123-130.

24. Edelstein-Keshet, L. Mathematical Models in Biology. McGraw-Hill, Inc. 1988.

25. Efron, B. and Tibshirani, R. J. An Introduction to the Bootstrap. Chapman and Hall, London, 1993.

26. Ferson, S. & Ak9akaya, H. R. RAMAS/age: Modeling Fluctuations in Age Structured Populations. User's manual. Applied Biomathematics, Setauket, NY, 1990.

27. Fisher, R. A. The wave of advance of advantageous genes. // Ann. Eugenics, 1937, Vol. 7, P. 355-369.

28. Flierl, G., D. Griinbaum, S. Levin and D. Olson. From individuals to aggregations: the interplay between behavior and physics // J. theor. Biol., 1999, Vol. 196, P. 397-454.

29. Gause, G. F. Experimental demonstrations of Volterra's periodic oscillations in the numbers of animals. // Brit. J. Exp. Biol., 1935, Vol. 12, P. 44-48.

30. Getz, W. M. and Haight, R. G. Population Harvesting: Demographic Models of Fishes, Forest and Animal Resources. Princeton University Press, Princeton, NJ, 1989.

31. Gilpin M. E. Group selection in predator-prey communities. Princeton, NJ Princeton University Press. 1975, 109 pp.

32. Ginzburg, L. R., Slobodkin, L. В., Jonson, K. and Bindman, A. G. Quasiex-tinction probabilities as a measure of impact on population growth. // Risk Analysis, 1982, N2, P. 171-181.

33. Hadeler K. P. Reaction transport equations in biological modeling. // Mathematical and Computer Modelling, 2000, Vol. 31. P. 75-81.

34. Hassel, M. P. The dynamics of arthropod predator-prey systems. Princeton, NJ Princeton University Press. 1978. 237 pp.

35. Hassell, M. P. & G. C. Varley. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control. // Nature, 1969, Vol. 223, P. 1133-1137.

36. Hassell, M. P. The dynamics of Competition and Predation. Camelot Press Ltd, Southampton, 1976.

37. Haydon D. T. & Lloyd A. L. On the origin of the Lotka-Volterra Equations. // Bull, of the Ecological Society of America. Vol. 80, 1999, N 3, P. 205-206.

38. Hilborn, R., & Mangel, M. The Ecological Detective. Princeton University Press. Princeton, 1997.

39. Holling, C. S. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European pine sawfly. // Canadian Entomologist, 1959, Vol. 91, P. 293-320.

40. Huston M. A. Biological diversity. The coexistance of species on changing landscapes. Cambridge University Press. 1994, 681 pp.

41. Ivlev, V. S. Experimental Ecology of the Feeding of Fishes. Yale Univ. Press, New Haven, CT, 1961.

42. Jost C. Comparing predator-prey models qualitatively and quantitatively with ecological time-series data. PhD tesis. Institute National Agronomique Paris-Grignon, 1998. 184 pp.

43. Jost, C., and Arditi, R. Identifying predator-prey processes from time series. // Theor. Popul. Biol., 2000, Vol. 57, P. 325-337.

44. Kareiva, P. Experimental and mathematical analyses of herbivore movement: quantifying the influence of plant spacing and quality on foraging discrimination. // Ecological Monographs, 1982, Vol. 52, P. 261-282.

45. Kaunzinger, С. M. K., and Morin, P. J. Productivity controls food chain properties in microbial communities. // Nature, 1998, Vol. 395, P. 495-497.

46. Keller, E., and Segel, L. A. Travelling bands of chemotactic bacteria: a theoretical analysis, // J. Theor. Biol., 1971, Vol. 30, P. 235-248.

47. Lande, R., Engen, R. and Ssether, B.-E. Optimal harvesting of a fluctuating population with a risk of extinction. // The American Naturalist, 1995, Vol. 145, P. 728-745.

48. Levin, S. A. Population dynamic models in heterogeneous environment. // Ann Rev. Ecol. Syst., 1976, Vol. 7, P. 287-310.

49. Levin, S. A. A more functional response to predator-prey stability. // Am. Nat, 1977, Vol. 108, P. 207-228.

50. Levin, S. A., and Segel, L. A. Hypothesis for origin of planktonic patchiness. // Nature, 1976, Vol. 259, 659 pp.

51. Lotka, A. J. Elements of Physical Biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

52. Luckinbill, L. S. Coexistence in laboratory populations of Paramecium aurelia and its predator Didinium nasutum. // Ecology, 1973, Vol. 54, P. 1320-1327.

53. May R. M. Biological populations obeying difference equations stable points, stable cycles and chaos // J. Theor. Biol. 1975. Vol. 51. N 2. P. 511-524.

54. McKenna, Jr., J. E. FITPOP, a heuristic simulation model of population dynamics and genetics with special reference to fisheries. Ecological Modelling, 2000, 127: 81-95.

55. Metapopulation Dynamics: Empirical and Theoretical Investigation./ Ed. by M. E. Gilpin, I. Hanski. New-York-London: Academic Press, 1991, 336 p.

56. Michalski, J., Poggiale, J.-C., Arditi, R. and Auger, P. Macroscopic dynamic effects of migrations in patchy predator-prey systems. // Journal of Theoretical Biology, 1997, Vol. 185, P. 459-474.

57. Mimura, M., and Kawasaki, K. Spatial segregation in competitive interaction-diffusion equations. // J. Math. Biol., 1980, Vol. 9, P. 49-64.

58. Murray, J. D. Mathematical Biology. Springer Verlag, 1993.

59. Nicholson A. J. An outlaine of the dynamics of animal populations. // Australian Journal of Zoology, 1954, Vol. 2, P. 9-65.

60. Okubo A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. New York: Springer-Verlag, 1980. 254 p.

61. Okubo, A., and Chiang, H. C. An analysis of the kinematics of swarming of Anarete pritchardi Kim (Diptera: Cecidomyiidae). // Res. Popul. Ecol. (Kyoto), 1974, Vol. 16, P. 1-42.

62. Okubo A., Chiang H. C., Ebbesmeyer С. C. Acceleration field of individual midges, Anarete pritchardi Kim (Diptera: Cecidomyiidae) within a swarm. // Can. Entom. 1977. V. 109. P. 149-156.

63. Pearson K. & Blakeman J. Mathematical contributions to the theory of evolution XV: a mathematical theory of random migratin. Drapers' Company Research Mem, Biometric Series III, Dept Appl. Math., Univ. College, Univ. London, 1906.

64. Petrovskii, S. V., and Malchow, H. A minimal model of pattern formation in a prey-predator system. // Mathematical and Computer Modelling, 1999, Vol. 29, P. 49-63

65. Poggiale, J.-Ch., Michalski, J., and Arditi, R. Emergence of donor control in patchy predator-prey systems. // Bull. Math. Biol., 1998, Vol. 60, P. 11491166.

66. Reed W. J. Optimal harvesting of a fishery subject to random catastrophic collapse. I I IMA Journal of Applied in Medicine & Biology, 1988, 5, pp. 215235.

67. Reed, W. J., Simons, С. M. A contagion model of a fishery and its use in analyzing catch-effort data. // Ecological Modelling, 1996, Vol. 92, P. 179-191.

68. Reynoldson Т. В., Bellamy L. S. The establishment of interspecific competition in field population with an example of competition in action between Polycelis nigra and P. tenuis. In Den Boer and Gradwell, 1971.

69. Ricker, W. E. Stock and recruitment. // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1954, Vol. 11, P. 559-623.

70. Rohlf, F. J., Davenport D. Simulation of simple mpodels of animal behavior with species. // J. Theor. Biol., 1969, Vol. 79, P. 83-99.

71. Sutherland W. J. From Individual Behaviour to Population Ecology. Oxford University Press, 1996, 213 pp.

72. Skellam J. G. Random dispersal in theoretical populations. // Biometrika, 1951, Vol. 38, pp. 196-218.

73. Senina, I., Tyutyunov, Yu. and Arditi, R. Extinction risk assessment and optimal harvesting of anchovy and sprat in the Azov Sea. // Journal of Applied Ecology, 1999, Vol 36, N 2, P. 297-307.

74. Shigesada, K. Kawasaki. Travelling wave in prey-predator system, 1983.

75. Turchin, P. Quantitative Analysis of Movement. Sanderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1998.

76. Turing A. M. The chemical basis of morphogenesis. // Phil. Trans. R. Soc. bond. B, 1952, Vol.237, P. 37-72.

77. Tyutyunov Yu., Dombrovsky Yu., Arditi R., Surkov F. The influence of dispersal behaviour on metapopulation viability. // Journal of Biological System, 1996, Vol. 4, N2, P. 227-290.

78. Tyutyunov, Yu., Arditi, R., Biittiker, В., Dombrovsky, Yu. and Staub, E. Modelling fluctuation and optimal harvesting in perch population. // Ecological Modelling, 1993, Vol. 69, 19-42.

79. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. //Corr.Math.Phys., 1838, Vol. 10, P. 113-121.

80. Vincent, Т. L. Renewable resource management. In Applications of Multicri-teria Optimization in Engineering and Science, 1987. Ed. by W. Stadler. Plenum Press, New York, P. 161-186.

81. Volterra, V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically. // Nature, 1926, Vol. 188, P. 558-560.

82. Volterra, V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris: Gauthiers-Villars, 1931.

83. Walters, C. Adaptive Management of Renewable Resources. Macmillan, New York, NY, 1986, 374 pp.

84. Whittle, P. and Horwood, J. Population extinction and optimal resource management. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1995, 350, P. 179-188.

85. Абакумов А. И. Управление и оптимизация в мооделях эксплуатируемых популяций. Владивосток, "Дальнаука". 1993, 129 с.

86. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. 248 с.

87. Арнольд В. И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978. 304 с.

88. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 184 с.

89. Бердников С. В., Крукиер JI. А., Титова JI. И. Математическое моделирование гидродинамических режимов и распределения консервативной примеси в районе ждановского дампинга. Деп. в ВИНИТИ №2715-В88, 1988,38 с.

90. Березовская Ф.С., Исаев А.С., Карев Г.П., Хлебопрос Р.Г. Роль таксиса в динамике численности лесных насекомых // ДАН. 1999. Т. 365. № 3. С. 416-419.

91. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Бифуркации бегущих волн в популяцион-ных моделях с таксисом // Успехи физ. наук. 1999. Т. 169. № 9. С. 1011-1024.

92. Бронфман А. М., Воловик С. П., Козлитина С. В., Попов И. В., Кучай JI. А., Статистическая структура океанологических и биологических параметров экосистемы Азовского моря. Издательство Ростовского университета, 1979. 160 с.

93. Бронфман А. М., Сурков Ф. А. Статистическая модель формирования солености Азовского моря.-Труды ВНИРО, 1976, т. 118, с. 62-69.

94. Вайнберг М. М., Треногин В. А. Теория ветвления решений нелинейных уравнений. М: Наука, 1969, 527 с.

95. Ворович И. И., Горелов А. С., Горстко А. Б., Домбровкий Ю. А., Жданов Ю. А., Сурков Ф. А., Эпштейн JI. В. Рациональное Использование Водных Ресурсов Бассейна Азовского Моря. Математические Моде-ли.-М.: Наука, 1981,-360 с.

96. Ворович И. И., Домбровский Ю. А., Обущенко Н. И., Сурков Ф. А. Задача оптимального управления промыслом конкурирующих рыбных популяций Азовского моря // Докл. АН СССР, 1989. Т. 305, № 4. С.790-793.

97. Гинзбург JI. Р., Гольдман Ю. И., Раилкин А. И. Математическая моедль взаимодействия двух попуялций. Хищник-жертва. // Журнал Общей Биологии. 1971, Т. 32, № 6, С. 724-730.

98. Говорухин В. Н., Цибулин В. Г. Введение в Maple. Математический пакет для всех. М.: Мир, 1997, 208 с.

99. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., СенинаИ.Н., Тютюнов Ю.В. Моделирование активных миграций пространственно-распределенной популяции // Обозрение прикладной и промышленной математики, Научное изд-во "ТВП". 1999. Т. 6. Вып. 2. С. 271-295.

100. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., Тютюнов Ю.В. Медленный таксис в модели хищник-жертва // ДАН. 2000. Т. 372. № 6. С. 730-732.

101. Гоптарев Н. П., Симонов А. И., Затучная Б. М., Гершанович Д. Е. (ред.) Гидрометеорология и Гидрохимия Морей СССР, т. 5, Азовское Море. -Санкт Петербург: Гидрометеоиздат, 1991.-236 с.

102. Домбровский Ю. А., Обущенко Н. И., Тютюнов Ю. В. Рыбные популяции в стохастической среде: модели управления и выживаемости. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского ун-та, 1991, 160 с.

103. Домбровский Ю. А., Тютюнов Ю. В. Структура ареала, подвижность особей и живучесть популяций. Ж. общ. биол., 1987., № 4, с. 493-498.

104. Домбровский Ю. А., Ильичев В. Г., Селютин В. В., Сурков Ф. А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского ун-та, 1990, 175 с.

105. Домбровский Ю. А., Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского ун-та, 1983, 118 с.

106. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепро-миздат. 1955. 272 с.

107. Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме. Бюлл. МГУ. Серия А, 1937, №6, с. 1-26.

108. Леонович В. Поведение и его роль в эволюции. Журн. общ. биол. 1985, т. 46, № 6, с. 753-759.

109. Луц Г. И. Экология и промысел азовской тюльки. Ростов-на-Дону, Ростовское книжное издательство, 1986. 88 с.

110. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психология, этология и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 520 с.

111. Малин JI. К. Миграция и ориентация рыб. М.: Знание, 1981. 64 с.

112. Марри Дж. 1983. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях: Пер с англ.- М.: Мир, 400с.

113. Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980, 367 с.

114. Марти Ю. Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980, 248 с.

115. Молчанов А. М. 1992. Нелинейности в биологии. Пущино. 223 с.

116. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. Введение: Пер с англ. -М.: Мир, 1990.-344с.

117. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. -367 с.

118. Одум Ю. Экология. М., 1986. ТI. 328 с.

119. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400 с.

120. Плохотников К. Э. Математическое моделирование миграций в экосистемах с соотношениями между видами типа хищник-жертва. // Проблемы биосферы. Информационные материалы. Выпуск 2. Москва 1981. -115-126.

121. Плохотников К. Э. Математическое моделирование. Экзистенциальный аспект. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

122. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. Пер. с англ. Ю.А. Данилова, 3-е изд. - М.: Эдиториал УРСС, 2001.-312 с.

123. Раткович Д. Я. Моделирование взаимозависимых гидрологических рядов (на примерах притока к Аральскому и Азовскому морям). Водные ресурсы, 1977, 1, с. 5-15.

124. Роберте Ф. С. Дискретные математические модели с приложениями к социальным, биологическим и экологическим задачам. М., 1986. 496 с.

125. Роуч П. Вычислительная гидродинамика. М.: Мир, 1980. -248 с.

126. Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. 1987. Кинетика биологических процессов. М.: Изд-во МГУ, 304 с.

127. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука. 352 с.

128. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. О прикладных задачах математической экологии. //Математическое моделирование экологических систем. М.: Наука, 1986.- 197-207.

129. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 387 с.

130. Сенина И. Н., Домбровский Ю. А., Тютюнов Ю. В., Обущенко Н. И., Титова Л. И. Имитационное моделирование и оптимизация промысла сообщества двух конкурирующих популяций. // Деп. в ВИНИТИ №526-В96, 1996, 57 с.

131. Скалецкая Е. И. Фрисман Е. Я. Шапиро А. П. Дискретные модели динамики численности и оптимизация промысла. М.: Наука. 1979. 168 с.

132. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. 184 с.

133. Сурков Ф. А. Бронфман А. М., Чернус Е. А., Ильичев В. Г., Матишина В. П. Моделирование абиотических факторов экосистемы Азовского моря. // Известия Северо-кавказского научного центра Высшей школы, Естественные науки, 2, с. 19-24.

134. Троицкий С. К., Цуникова Е. П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани. Ростов-на-Дону. Ростовское книжное издательство, 1988. 112 с.

135. Тютюнов Ю. В., Сапухина Н. Ю., Моргулис А. Б., Говорухин В. Н. 2000. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах. // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. № 3. с. 253-262.

136. Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. Пер с англ. М.: Мир. 272 с.

137. Флетчер К. Численные методы на основе метода Галеркина. М: Мир, 1988,360 с.

138. Хемминг Р. В. Численные методы для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1968, 400 с.

139. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-328 с.

140. Шмидт П. Ю. Миграции рыб. М.: АН СССР, 1947, 362 с.

141. Эрхард Ж. П., Сежен Ж. Планктон. Состав, экология, загрязнение. Пер. с фр. Л., Гидрометеоиздат, 1984. 256 с.