Численно-аналитическое исследование математических моделей динамики хищников и жертв на неоднородном ареале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Ха Тоан Данг

• Ха Тоан Данг
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Ха Тоан Данг

Введение

Глава 1. Модели пространственно-временного взаимодействия

хищников и жертв

§ 1 Уравнения реакции-диффузии-адвекции для системы

хищников и жертв на неоднородном ареале

§

хищник жертва

§

однородном ареале

§

модели антагонистических видов

Заключение к главе

Глава 2. Методы вычислительного эксперимента

§

реакции диффузии адвекции

§ §

систем хищников жертв

Заключение к главе

Глава 3. Исследование пространственных моделей

хищник^жертва

§

взаимодействии видов на неоднородном ареале

§

неоднородного ареала

§

учетом пространственной неоднородности

Заключение к главе

Заключение

Список литературы

Приложение

108

Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Численно-аналитическое исследование математических моделей динамики хищников и жертв на неоднородном ареале»

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Моделирование систем типа хищник-жертва или хозяин-паразит является важным элементом при математическом анализе актуальных проблем биологии, экологии и медицины. Первые математические модели базировались на обыкновенных дифференциальных уравнениях и отображениях, описывающих усредненную реакцию конкурирующих или антагонистических видов. Для учета пространственного распределения популяций далее стали применяться уравнения диффузии, благодаря которым появилась возможность моделировать миграционные процессы. Имеется достаточно большое число систем, относящихся к классу уравнений «реакция диффузия адвекция», на основе которых рассматриваются различные эффекты популяционного взаимодействия. В настоящее время актуальным является построение моделей с учетом неоднородности среды обитания, в частности, уточнение членов реакции, описывающих локальное взаимодействие.

В пространственно-распределенных системах неоднородность проявляется даже при рассмотрении одного вида как переменная по ареалу функция ресурса (или емкость). При взаимодействии видов неоднородность возникает вследствие диффузии и направленной миграции (таксиса), а также в силу зависимости от координат параметров, характеризующих локальное взаимодействие. Для анализа систем хищник жертва применяются различные модели, наиболее распространенными являются так называемые функциональные отклики Холлинга, Беддингтона ДеАнгелиса, Ардити Гинзбурга [43,52,54,57,86, 125]. Эти модели характеризуются различными наборами параметров, которые в общем случае могут являться функциями от пространственных переменных и времени. Исследования пространственно распределенных популяционных систем с учетом неоднородности является актуальной задачей.

Анализ уравнений реакции диффузии адвекции, используемых для описания взаимодействия видов, показывает возможность реализации различных сценариев распределения популяций в зависимости от начальных данных. При-

чинами сосуществования решений (мультистабильности) могут быть симметрии или косимметрии рассматриваемых задач. Здесь эффективным оказывается применение аналитических методов в сочетании с численным анализом.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью диссертационной работы является численно-аналитическое исследование моделей динамики хищников и жертв на пространственно-неоднородных ареалах. Основным объектом исследования являются системы дифференциальных уравнений в частных производных, описывающие диффузионное распространение и взаимодействие видов с учетом таксиса. В связи с поставленной целью необходимо решить следующие задачи:

1. Усовершенствование математических моделей для систем хищников и жертв в случае неоднородного ареала.

2. Развитие метода конечных разностей с использованием смещенных сеток для расчета пространственно-временных сценариев взаимодействия антагонистических видов.

3. Исследование мультистабильности решений для систем уравнений, описывающих динамику хищников и жертв.

4. Разработка программного комплекса для проведения вычислительного эксперимента.

Области исследований. Диссертация соответствует следующим пунктам паспорта специальностей:

1. Разработка новых математических методов моделирования объектов и явлений.

2. Развитие качественных и приближенных аналитических методов исследования математических моделей, методов с применением современных компьютерных технологий.

4. Реализация эффективных численных методов и алгоритмов в виде комплексов проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительного эксперимента.

Методы исследования. На основе теории косимметрии В. И. Юдовича проводится анализ мультистабильности систем дифференциальных уравнений. Для дискретизации уравнений в частных производных применяются

интегро-интерполяциоиный метод и схема смещенных сеток. Получающиеся системы обыкновенных дифференциальных уравнений решаются методом Рунге Купы. Для оценки точности решений, используются схемы повышенного порядка точности.

Научная новизна

1. Для модели двух жертв и двух хищников на однородном по пространству и времени ареале найдены косимметрии и семейства равновесий. В вычислительном эксперименте установлена мультистабильность стационарных и нестационарных решений.

2. Для системы хищник-жертва на основе бифуркационного анализа вариантов локальной модели (миграция и диффузия отсутствуют) и численного анализа полной модели установлены виды трофических функций, не приводящих к парадоксальным ситуациям при малых миграционных потоках.

3. На основе метода конечных разностей со смещенными сетками проводится решение систем уравнений реакции-диффузии-адвекции. Схемы повышенного порядка точности используются для оценки получаемых решений в случае неоднородных задач.

На защиту выносятся следующие результаты и положения.

В области математического моделирования:

1. Уточнение описания локального взаимодействия видов для уравнений реакции - диффузии - адвекции с учетом неоднородности ресурса жертвы.

2. Анализ мультистабильности системы двух хищников и двух жертв на однородном ареале, вывод аналитических формул для семейств равновесий, вычисление семейства предельных циклов.

3. Сравнение развитых моделей при функциональных откликах Беддинг-тона-ДеАнгелиса, Ардити-Гинзбурга и Холдинга для диффузионных и миграционных потоков различной интенсивности.

В области численных методов:

4. Адаптация компактных схем метода конечных разностей со смещенными сетками к решению задач популяционной динамики в случае неоднородных ареалов.

В области программного обеспечения:

5. Комплекс программ, позволяющий проводить вычисления и анализировать решения задач, описывающих диффузионные миграционные потоки для моделей хищников и жертв.

Теоретическая и практическая значимость работы. Уточнены математические модели динамики систем хищников и жертв в условиях неоднородности ареала. Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования развития экологических систем. Подходы, развитые в диссертации, могут быть применены для исследования систем дифференциальных уравнений при мультистабильности решений.

Достоверность. В работе применялись математически обоснованные методы теории косимметрии и динамических систем. На основе интегро-интер-полированного метода и схемы смещенных сеток проведена дискретизация рассматриваемых задач, для оценки решений реализованы аппроксимации повышенного порядка точности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались на семинаре кафедры теоретической и компьютерной гидроаэродинамики и следующих конференциях:

1. Международная конференция «Современные проблемы механики сплошной среды», Ростов-на-Дону (2020);

2. XXXI - Крымская осенняя математическая школа, Крым (2020);

3. XXVIII научная конференция «Современные информационные технологии: тенденции и перспективы развития (СИТО)», Ростов-на-Дону (2021);

4. Международная конференция «Современные методы и проблемы теории операторов и гармонического анализа и их приложения», Ростов-на-Дону (2021);

5. XV Всероссийская школа «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», нос. Дивноморское (2021).

Публикации и личный вклад автора. Основные результаты опубликованы в 8 работах [126 133], из них три работы в журналах, индексируемых в базе Зсорин. Получено свидетельство о регистрации программы для ЭВМ [134].

Автору принадлежат все аналитические выкладки, численные расчеты и сравнительный анализ результатов численного моделирования. В совместных работах научному руководителю д.ф.-м.н В. Г. Цибулину принадлежит выбор темы исследований, первоначальная постановка задач и интерпретация полученных результатов [126 133]. Обсуждение, интерпретация результатов и написание статей проводились совместно с соавторами [126 128].

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит введение, три главы, заключение, список литературы и приложения. Общий объем диссертации 110 страниц, включая 33 рисунка и 1 приложение. Список литературы содержит 134 наименования.

Моделирование пространственно-временных сценариев для популяционных систем: обзор литературы.

Моделирование систем типа хищник-жертва или хозяин-паразит является важным для математической биологии, современной экологии и актуальных проблем медицины, пищевой промышленности, борьбы с вредителями и пр. [29, 117]. Первые математические модели базировались на обыкновенных дифференциальных уравнениях, описывающих локальное взаимодействие усредненную реакцию конкурирующих или антагонистических видов друг на друга. Это позволило рассмотреть различные варианты трофических связей в экосистемах, изучить парные взаимодействия хищников и жертв, эффективно использовать аппарат теорий динамических систем [7,25,28,36,60].

Под мультистабилыюстыо понимается существование нескольких устойчивых решений нестационарной задачи, когда в зависимости от начальных

данных реализуются те или иные решения. Подобные явления характерны для нелинейных систем и встречаются при математическом моделировании проблем физики, химии, биологии и т.д. [78]. При этом возможны нетривиальные бифуркационные сценарии и специфические механизмы реализации решений (аттракторов), определяемые их расположением в фазовом пространстве и числом. В некоторых случаях появляются семейства решений со скрытыми параметрами, когда существует бесконечное множество аттракторов. Например, бесконечное число равновесий в динамической системе может быть вызвано существованием непрерывной группы симметрии или косимметрии [46]. В случае симметрии характеристики устойчивости членов семейства одинаковы, а косимметрия [124] приводит к появлению непрерывного семейства с индивидуальным спектром. В частности, косимметричное семейство может содержать дуги устойчивых и неустойчивых равновесий.

Анализ ряда задач конвекции [1,82] и популяционной динамики [19,20,63] показал, что косимметрия может получаться при некоторых дополнительных соотношениях на параметры задачи. При этом фактически выделяются некоторые подклассы систем, обладающих семействами стационарных состояний (распределений в случае пространственной неоднородности). Исследование этих подклассов далее позволяет рассмотреть исходную модель как возмущение косимметричного случая. Так, в [19] показано, что для задачи с двумя хищниками и одной жертвой возможно сосуществование однопараметрических семейств стационарных состояний и семейства предельных циклов, а при нарушении косимметричных соотношений реализуются различные сценарии, в том числе, вытеснение одного из хищников. Для системы двух жертв и хищника в [20] установлена возможность присутствия в фазовом пространстве устойчивых решений из трех семейств: сосуществующих стационарных состояний для жертв без хищника, равновесий с хищником и предельных циклов.

Для учета пространственного распределения видов применяются уравнения диффузии, с помощью которых моделируются миграционные процессы [5,112]. Различные эффекты популяционного взаимодействия рассматриваются на основе систем, относящихся к классу уравнений «диффузия адвекция реакция» [65, 107].

Актуальным является построение моделей, учитывающих неоднородность среды обитания. В условиях сильной диффузии и/или адвекции влияние пространственной неоднородности ареала мало заметно и в большинстве задач не

учитывается [44]. В случае миграционных потоков малой интенсивности важен корректный учёт членов реакции [97]. Неоднородность ресурса, как правило, учитывается только при описании локального роста жертвы и не входит в трофическую функцию (функциональный отклик хищника), см. [19,20,37,43,74].

Далее будет показано, что при этом возможный парадоксальные ситуаций, так, например, на некоторых участках ареала, жертва оказывается «индифферентной» к распределению своего ресурса, а хищник может отсутствовать в местах, где имеются скопления жертвы. Однако данные полевых наблюдений показывают [29], что между видами всегда имеется корреляция в распределении вдоль ареала и при малых потоках. Хищнику не обязательно совершать много хаотических движений в поисках жертвы (сильная диффузия) или преследовать её по запаху (быстрый таксис), достаточно ждать ее в местах с большим количеством ресурса. Эта стратегия не является единственной, но учет тенденции к такого рода поведению хищника вполне оправдан.

Численный анализ пространственно распределенных популяционных систем часто основан на методах конечных элементов или разностей, чтобы определить трансформацию миграцию видов. Для решения задачи методом конечных разностей на расчетной области строится сетка, затем выбирается разностная схема и для каждого узла сетки записывается разностное уравнение (аналог исходного уравнения), затем производится учет краевых условий (для краевых условий второго и третьего рода строится разностная аппроксимация). Получается система дифференциальных уравнений, решая которую получают приближенные значения решения в узлах. Построение схемы выполняется с учетом свойств исходного дифференциального оператора.

В последнее время значительное развитие получил класс бикомпактных схем высокого порядка точности [61,62,70,108,111]. В каждой ячейке искомое решение аппроксимируется конечным полиномом, построенным с использованием данных только этой ячейки, и множество всех полиномов образует непрерывную функцию во всей расчетной области. Чтобы степень полинома была высокой (т.е. чтобы соответствующая бикомпактная схема имела высокий порядок точности), вводятся дополнительные сеточные функции, определенные в доступных целочисленных или полуцелых узлах. Эти вспомогательные функции могут выражать искомую функцию или ее производные. Они находятся с использованием дискретных дифференциальных следствий исходного уравнения в частных производных.

и

Глава 1

Модели пространственно-временного взаимодействия хищников и жертв

Модели, описывающие взаимодействие и конкуренцию популяций хищников и жертв, активно используются при анализе многих экологических и биологических проблем [29]. Обобщения модели Лотки Вольтерра [13] на пространственные задачи связаны с изучением сценариев сосуществования, инвазии, распространения популяций. Интерес представляют анализ поисковой активности хищника [14, 53] и таксис (направленная миграция) жертвы, вызванный неравномерностью распределения хищников [94, 121] и ресурса. Исследование бифуркационных явлений в модели с направленной миграцией для хищника представлено в [21], при этом таксис жертвы, вызванный неравномерностью распределения ресурса, не учитывался. В работе [72] показано, что миграционные эффекты оказывают значительное влияние на формирование пространственных популяционных структур. Наличие межвидового таксиса может приводить к нетривиальным сценариям сосуществования видов [7,11,19,63]. Таким образом, анализ моделей с одновременным учетом направленной миграции хищников и жертв является актуальной задачей.

§ 1 Уравнения реакции-диффузии-адвекции для системы хищников и жертв на неоднородном ареале

Модель динамики сообщества популяций хищников и жертв на неоднородном ареале представлена в [19]. Рассмотрим общие уравнения и важные отдельные случаи, которые изучаются в рамках диссертации.

Уравнения на одномерном неоднородном ареале. В работе [20] дана система уравнений, описывающая динамика хищников ^ (х,Ь) и жертв и^ (х,Ь)

на одномерном ареале х € [0,1]. Уравнения баланса видов записываются через миграционные потоки и функции локального взаимодействия

ди3 дqj д1 дх ' 33 ~ " 3

ду_ _ дс^ дЪ _ дх + 33

+ и = з_1,...,™ (1-1)

+ Л = , ]_т + 1,...,п, (1.2)

Потоки qj определяются по формулам

7 дип дф^

ш _ —кздх + , ^^..^т (1-3)

/ дуу-т дф, . (

И _ —к^^Т + , Э_т + 1,...,п (1-4)

В определении потока (1.4) первое слагаемое соответствует однородной диффузии (коэффициент а второе - направленной миграции из-за неравномерности распределения ресурса и самих популяций на ареале:

о / \ т гл п—т о.

др(х) _ диг п дуа

ф _ + ^ ^-дХ + £ дХ, 1,->т

Г=1 в=1

т гл п—т гл

Едиг ит-^ ду а

+ ^вз*дХ, т+1,...,п

Г=1 в=1

Коэффициенты а^ (Зу определяют характер реакции популяции на распределение ресурса и видов.

Естественный прирост плотностей популяций жертв определяется гиперболическим законом роста с коэффициентом щ > 0 и переменной по

( х)

дается слагаемыми с коэффициентами > 0.

/з _ и

— 1

'[¿У3 —т

3=1

/ и \ ,п

/_и (1 — , и _ :) _ 1,... ,т;

Множитель и в формуле позволяет описать «замедленный» рост при малых плотностях популяций и остановку прироста при достижении предельных величин. Локальное изменение плотности хищников определяется функцией

т

_ у3—тд3, _ ^ —т,г иг — Ц, 2 _т + 1,...,п, (1.6)

Г=1

где положительные коэффициенты и ^ отвечают соответственно за рост

и смертность хищников. Коэффициенты могут быть постоянными

или функциональными откликами Беддингтона ДеАнгелиса, Холлинга, Ар-дити Гинзбурга и др. [43,52,57,86].

Система (1.1) (1.5) дополняется краевыми условиями. В качестве таковых могут использоваться условия Дирихле

иу (0,1) = (1^) = 0, ] = 1,... ,т,

(0,1) = (1^) = 0, ] = 1,... ,п — т.

условия нулевых потоков на границе

(0,1) = (1,1) = 0, з = 1,...,п.

или условия периодичности в случае кольцевого ареала

щ (ад = и3 (1,г), (0,г) = (1,г), ] = 1,...,m,

у3—т (0,г) = —т (1,г), (0,г) = (1$), ] = т + 1,...,п. (1.7)

Возможны различные комбинации краевых условий, например, условия Дирихле на одной границе и отсутствие потоков на другой.

Начальные распределения плотностей задаются для каждого вида

Uj (ж,0) = и0 (х) , j = 1,... ,т, 'Jj—m (^,0) Vj—m

Vj-m (ж,0) = т (х), j = т + 1,...,п. (1.8)

При дополнительных условиях на параметры система (1.1) (1.8) относится к классу косимметричных динамических систем [46], для которых возможно возникновение непрерывных семейств решений. В диссертации рассмотрены случаи п = 4 т = 2 (модель двух хищников и двух жертв) ип = 2 ш = 1 (модель хищника и жертвы).

Система хищника и жертвы на кольцевом ареале. Математическая модель пространственно-временного взаимодействия жертвы с плотностью u(x,t) и хищника с плотностью v(x,t) может быть записана в виде системы уравнений [127,128]

и= —q[ + fi = F\, (1.9)

ij = —((2 + h = F2. (1.10)

х. Функции ^ и описывают соответственно миграционные потоки и локальное взаимодействие (реакцию) видов. Потоки ^ задаются следующим образом

(¡1 = — к\и' + и(ар — вци — в12и)', (1.11)

<?2 = — М' + и — в 22^ )'. (1-12)

Здесь первое слагаемое характеризует диффузию, а второе слагаемое отвечает за направленную миграцию таксис [12,63].

Для д1 таксис состоит из трех частей, которые определяют различные

= ( х)

с избыточным скоплением особей своего вида —впи), а также от хищника —в12 2

таксис хищника (в21и) и такси с (— в^)? направленный от мест, где охотятся другие хищники.

В уравнениях ( )-( ) коэффициенты к^ а, в%з (^,3 = 1,2) являются постоянными положительными величинами, значения которых определяются из данных наблюдения. Функция р(х) > 0 описывает неравномерное распределение ресурса жертвы вдоль ареала.

В [12,63] использованы достаточно простые модели локального взаимодействия, здесь рассматривается модель Беддингтона ДеАнгелиса [7,57,64]

Виу

Л = № / (и) —

Во + В^ + И2У,

/2 = —А V +п +ВУ™+П . (1.13)

Во + В1и + В2У

Отметим, что из (1.13) получаются два важных случая: модель Ардити Гин-

В о = 0 В 2 = 0

Первое слагаемое в ^ задает рост популяции жертвы, причём функция /(и) имеет вид [ ]

¡(и) = (Ьо + 6^1 — 0 ^ 6о, 61 ^ 1 (1.14)

и определяет закон роста (60, 61 - константы). Так, при 60 = 1 61 =0 полу-

6о = 0 61 = 1

возможны также и их комбинированные варианты [37]. Первое слагаемое в функции Г2 отвечает за естественную убыль хищника. Положительные коэффициенты В и Ву характеризуют соответственно убыль жертвы и прирост

хищника в результате их контакта. Неотрицательный параметр позволяет учесть инертность хищника, проявляемую им при поиске, поглощении и переработке жертвы [ ]. В случае _ _ 0 трофическая функция приобретает классический вид Лотки-Вольтерра.

В уравнениях (1.9) (1.13) все коэффициенты могут быть функциями от

х

циентов трофической функции хищника В, у и (у _ 0,1, 2), причем эта зависимость соотносится с функцией ресурса жертвы.

Рассматривается кольцевой ареал, система (1.13) дополняется условиями периодичности:

и (0,1 )_и (1,1) , Я1 (0,1)_ Я1 (1,1), У (0,1 )_у(1,1) , Я2 (0,1)_ Я2 (1,1) ,

и начальными распределениями плотностей популяций:

и (х,0) _ и° (х) , у (х,0) _ у° (х)

§ 2 Сценарии локального взаимодействия для моделей

динамики хищник-жертва

В этом параграфе рассматриваются динамические модели хищник жертва с откликом Беддингтона-ДеАнгелиса [57], а также получающиеся из этой модели варианты Ардити Гинзбурга [52] и Холлинга второго рода [86]. Учитывается неоднородность ресурса жертвы и проводится бифуркационный анализ локального взаимодействия видов (миграция и диффузия отсутствуют). Обзор работ по описанию этих и других моделей взаимодействия хищников и жертв дан в работе [43], см. также [128].

Модель Беддингтона-ДеАнгелиса. В бездиффузионном случае модель Беддингтона ДеАнгелиса можно записать в виде [64]

и _ ум](и) — ВШ , (1.15)

Во + П1и +

л , ВУШ (Л у_ + —-----. (1.16)

Во + Аи + v ;

Для любых значений параметров система (1.15) (1.16) имеет неустойчивое и _ _ 0

и _ , _ 0,

Для равновесия (1.17) характеристическое уравнение получается следующим образом

В ур

[а + ц.(6о + рЬ1)]

а + Л -

Р Вх + Во

Равновесие ( ) устойчиво для Л > Лсг, где

_ 0.

Лег _ . (1.18)

рВ1 + Во

При Л < Лсг возникает равновесие, соответствующее сосуществованию хищника и жертвы,

( и )(В1и + Во)

и* _ и, V* _

В — (и) '

где U - положительное решение уравнения

Е(U) := U3 +qU2 +rU + s = 0, (1.19)

pSi - Sq

q =

r =

s =

Si '

(ууР2Ьо - В у + ADi)p HY biÜ2 ,

Ap Dq

^y6iD2

Решение U G [0,p] существует, т.к.

Ap DQ(P Di + Dq) (MY S1D2)

е(0)е(p) = -Ap+ D1 Ar - A) < 0.

Модель Холдинга с комбинированным законом роста. Рассматривается система ( )-( ) в случае D2 = 0

£( ч Buv и = Ц-UJ (и) -

Dq + Diu

v = -A„ + -B(1.20)

Dq + Diu v ;

где

f(u) = (Sq + Siu)(l - uy

Количество параметров можно уменьшить, изменив переменную^ ^ t и введя новые коэффициенты

л п В Dq

H ^ 1, G = ——, Н = —, HDi Di

Итак, систему в случае модели Холлинга можно записать следующим образом:

Guv

u = uf (u) -v = — Av +

Н + u Gyuv

Н + и

Система имеет тривиальное равновесие (и = V = 0) и равновесие без хищника

u = p, v = 0.

При Л < Лсг возникает равновесие, отвечающее сосуществованию хищника и жертвы,

ЛНр

и=

- __ ^ ^ (б1+и*) Уи*. (-)

(Лн — Х)р — Н Лн' Г — Л/ Л / Л ^Н + р) V 1 ' и*) Л

Его устойчивость определяется следующей леммой. Лемма 1.1. Если выполняется следующее условие,

НЬо — р(Н61 + 6о) < 0, (1.22)

существует такое число Лн _ гЛн, где

_ Н261 + 6о)2 — (Н61 — 5о)(р + Н)РН(0) — (Н261 + рЬ0)

Г_ Р( Н 61 — Ьо) ' (1М}

что равновесие ( ) устойчиво на интервале [Лн,Лн], и неустойчиво на интервале [0,Лн)• В противном случае равновесие ( ) устойчиво для, всех

Л е [0,ЛН]•

Доказательство. Для равновесия (1.21) характеристическое уравнение получается следующим образом

2

и2

а2 + суиН Р»(Л)а + п» (Л)_0,

где

Р"(Л) _ Л2 + КН? + Ьо) Л + (— Н61 — 5°) ус,

п т НЛ у'

п»_ узси! •

Видно, что Пн(Л) > 0 и устойчивость равновесия ( ) зависит от знака полинома Рн(Л). Для Рн имеем

Л у2С2Н2(Р61 + 6о) > 0 Рн (Лн) = —— >

Рн(0) _ (— Н61 — 6о) ус.

Следовательно, если условие (1.22) верно иН61—60 > 0, то Рн(А) имеет два противоположных решения и число Лн является положительным решением Рн(А),

. х/ГН2ь1Т600)т—(Нь1'—ь00)(р + Н)Р^(0] — (Н 2б1 + Рбо)л Л" = р( Н61 — 60) Ан ■

При условиях (1.22) и Н61 — 60 < 0 полином Рн(А) имеет два положительные решения и Лн также задается формулой ( ).

Если условие ( ) не выполняется, то Рн(А) > 0 для всех А € [0,Ан]■ □

Модель Ардити^Гинзбурга. Рассматривается система (1.15) (1.16) в случае И0 = 0

£( ч Вш

и = ум} (и) —

И1и + '

0 = —А« + (!-24)

И1 и + у 7

Далее рассматривается случай 60 = 1 61 =0, который соответствует логистическому закону жертвы. Количество параметров можно уменьшить, изменив переменную у ^ £ и введя новые коэффициенты

У ^ 1, М = —, N =

Итак, систему в случае модели Ардити Гинзбурга записывается в виде:

(■

. . и\ Мш и = и 1--—

р ) и + Nv'

« = — а„ + (1.25)

и + ^ у 7

Из ( ) следует, что равновесие ( ) устойчиво, когда А > А^ = Му. Видно, что при постоянных параметрах М и у получается единое критическое значение смертности для всех точек неоднородного ареала.

Если А < А^ то возможно сосуществование хищника и жертвы

А — Аа 1Аа — А /1 и* =р+ рк—-, V* = ——--и*. (1.26)

АА N А

где

Л < А < Аа, Л = ша^ |0,А^ ^ 1 — ^ |, к = М- (1-27)

Устойчивость этого равновесия определяется следующей леммой.

Лемма 1.2. При к > тах {1,Л а} существует н омер Ла такой, что равновесие ( ) устойчиво на интервале [Л^,Лд] и неустойчиво на интервале [Ла (1 — Ю ,Ла]. В противном случае оно устойчиво на, интервале [Л,Лд].

Доказательство. Для равновесия (1.26) характеристическое уравнение имеет

а2 + РА(Л)а + Па (Л)_0. (1.28)

где

Ра (Л)_ К-2Л^ Л2 + Л + 1 — к,

ЛА

(ЛА — Л) Л (уЫ + Л — ЛА)

Па(Л) _

МЫ у2

Видно, что

ЛлЫи2*у* р (и* + Ыу*)2

Па(Л) _ , ** ч2 > 0.

Итак, устойчивость равновесия (1.26) зависит только от знака многочлена Ра (Л). Можно полож ить Л _ еЛл, е е [0,1] и записать Ра(Л)

РА(Л) _ ке2 + £Ла(1 — е) + 1 — к.

Если к ^ 1 то Ра(Л) > 0, для всех Л е [0,Лд], соответственно, равновесие ( ) устойчиво для всех Л е [0,Лд].

к > 1 Л =

Л а (1 — Ю). Рассматриваются два сл учая для Ла'-

1. Л а > к: Видно, что уравнение Ра(Л) _ 0 имеет два положительных решения. Так как, Ра(Ла) _ 1 и

Ра{Ла(.1 — 9) = V 'Л4 — к) > а

Таким образом, Ра(Ла) > 0 для вс ех Л е Ла [1 — к ,1]- Равновесие ( ) устойчиво на интервале Л а [1 — к ,1] • 2. Л а < к: Ра(Л) имеет два решения с противоположными знаками. Поскольку, Ра(Ла) _ 1 и

Рл( Ц1 — (Ал — к) < 0,

то Ла является положительным решением Ра (Л). Здесь, Ла определяется формулой

-Ла + х^Л^Т^К—ЛАУ2

Ал _--^ (1'29)

Итак, равновесие ( ) устойчиво, когда Л е (Л^, Лл), и неустойчиво на интервале (Лл (1 — Ю , Л^).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ха Тоан Данг, 2022 год

Список литературы

[1] Абделхафиз, М. А., Цибулин В. Г., Численное моделирование конвективных движений в анизотропной пористой среде и сохранение косимметрии / М.А. Абделхафиз, В. Г. Цибулин // Журнал вычислительной математики и математической физики, 2017 - Т. 57, № 10 - С. 1734 - 1747.

[2] Абрамова, Е. П. Динамические режимы стохастической модели «хищник-жертва» с учетом конкуренции и насыщения. / Е. П. Абрамова, Т. В. Рязанова. // Компьютерные исследования и моделирование. -2019. - Т. И, № 3. - С. 515 - 531.

[3] Апонина, Е. А. Анализ сложного динамического поведения в модели «хищник-две жертвы». / Е. А. Апонина, Ю. М. Апонин, А. Д. Базыкин. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистеми. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т. 5. - С. 163 - 180.

[4] Арнольд, В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. / В. И. Арнольд. - Litres. - 2017. - 344 с.

[5] Базыкин, А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций, 2003.

[6] Белотелое, Н. В. Популяционные модели с нелинейной диффузией / Н.В. Белотелов, А. И. Лобанов // Математическое моделирование, 1997 _ Т. о. .у. 12 С. 43 56.

[7] Березовская, Ф. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом / Ф. Березовская, Г. Карев. // Успехи физических наук. - 1999 -Т. 169, № 9 - С. 1011 - 1024.

[8] Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества. / М. Бигон, Д. Хар-пер, К. Таунсенд. - Т. 1 М.: Мир, 1989. - 667 с.

[9] Брагин, М. Бикомпактные схемы для многомерного уравнения конвекции- диффузии / М. Брагин, Б. Рогов // Журнал вычислительной математики и математической физики, 2021 - Т. 61, Л'° 4 О. 625 - 643.

[10] Братусь, А. С. Динамические системы и модели в биологии. / A.C. Бра-тусь, А. С. Новожилов, А. П. Платонов. - М.: ФИЗМАТЛИТ, 2010. - 400 с.

[11] Будянский, А. В. Влияние направленной миграции на формирование пространственных популяционных структур / А. В. Будянский, В. Г. Ци-булин // Биофизика, 2015 - Т. 60, Л'° 4 С. 758 - 768.

[12] Будянский А. В. Моделирование многофакторного таксиса в системе «хищник-жертва» / A.B. Будянский, В. Г. Цибулин // Биофизика, 2019, Т. 64, № 2, С. 343 - 349.

[13] Болътерра, В. Математическая теория борьбы за существование, 1976.

[14] Говорухин, В.Н. Медленный таксис в модели хищник-жертва / В.Н. Говорухин, А. Б. Моргулис, Ю.В. Тютюнов // Доклады академии наук - Т. 372 - Федеральное государственное унитарное предприятие Академический научно, 2000 - С. 730 - 732.

[15] Говорухин, В. И. Численное исследование второго перехода в задаче плоской фильтрационной конвекции. / В.Н. Говорухин, И. В. Шевченко. // Известия Российской академии наук. Механика жидкости и газа. 2003, № 5. - С. 115 - 128.

[16] Говорухин, В. П. Популяционные волны и их бифуркации в модели «активный хищник-пассивная жертва». / В.Н. Говорухин, А.Д. Загреб-нева. // Компьютерные исследования и моделирование. - 2020. - Т. 12, № 4 - С. 831 - 843.

[17] Говорухин, В. И. Мультистабильность и эффекты памяти в динамической системе с косимметричным потенциалом. / В.Н. Говорухин, В. Г. Цибулин, М.Ю. Тяглов. // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика, 2020, Т. 28, № 3. - С. 259 - 273.

[18] Демидович, Б. П. Лекции по математической теории устойчивости. / Б. П. Демидович. - Лань. - 2008, 480 с.

[19] Епифанов, А. В. Моделирование колебательных сценариев сосуществования конкурирующих популяций / A.B. Епифанов, В. Г. Цибулин // Биофизика, 2016 - Т. 61, № 4 - С. 823 - 832.

[20] Епифанов, А. В. О динамике коеимметричных систем хищников и жертв. / А. В. Епифанов, В. Г. Цибулин // Компьютерные исследования и моделирование, 2017 Т. 9. Л" 5 С. 799 - 813.

[21] Загребнева, А. Д. Бифуркации в модели активный хищник-пассивная жертва. / А. Д. Загребнева, В. Н. Говорухин, Ф.А. Сурков. // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. - 2014 -Т. 22, № 3. С. 94 106.

[22] Калиткин, П. П. Численные методы. 2 изд. / Н. Н. Калиткин. -БХВ-Петербург. - 2011. - 592 с.

[23] Кулаков, М. П. Синхронизация, тоническая и пачечная динамика в модели двух сообществ «хищник-жертва», связанных миграциями хищника. / М.П. Кулаков, Е. В. Курилова, Е.Я. Фрисман. // Математическая биология и биоинформатика. - 2019 - Т. 14, № 2 - С. 588 - 611.

[24] Куракин, Л. Г. Применение метода Ляпунова-Шмидта в задаче ответвления цикла от семейства равновесий системы с мультикосимметрией / Л. Г. Куракин, В. И. Юдович // Сибирский математический журнал, 2000 - Т. 41, № 1 - С. 136 - 149.

[25] Ляпунов, А. А. Биогеоценозы и математическое моделирование. / А. А. Ляпунов. // Природа. - 1971. - N. 10. С. 38 41.

[26] Малкин, П. Г. Методы Ляпунова и Пуанкаре в теории нелинейных колебаний. / И. Г. Малкин. - ОГИЗ, Государственное издательство технико-теоретической литературы. - 1949. - 251 с.

[27] Матус, П. П. Монотонные разностные схемы повышенного порядка точности для параболических уравнений / П. П. Матус, Б. Д. Утебаев // Доклады Национальной академии наук Беларуси, 2020, Vol. 64, № 4, С. 391 - 398.

[28] Меншуткин, В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. / В. В. Меншуткин // Наука. Ленингр. отд-ние, 1971 - С. 196.

[29] Мюррей, Д. Математическая биология. Том II. Пространственные модели и их приложения в биомедицине / Д. Мюррей // Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Ижевский ин-т компьютерных исследований., 2011 - С. 1104.

[30] Ионтрягин, Л. С. Обыкновенные дифференциальные уравнения / Л. С. Понтрягин // Регулярная и хаотическая динамика, 2001.

[31] Илюснина, Т. Ю. Математические модели в биологии / Т. Ю. Плюснина, П. В. Фурсова, Л. Д. Тёрлова, Г. Ю. Ризниченко. - М.- Ижевск.: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2014, 136 с.

[32] Ревуцкая, О. Л. Бистабильность и бифуркации в модифицированной модели Николсона-Бейли при учете возрастной структуры жертвы. / О. Л. Ревуцкая, М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман. // Математическая биология, и биоинформатика. - 2019. - Т. 14, № 1. - С. 257 - 278.

[33] Ревуцкая, О. Л. Модель динамики численности двухвозрастной популяции: устойчивость, мультистабильность и хаос. / О. Л. Ревуцкая, М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман, Г. П. Неверова. // Russian Journal of Nonlinear Dynamics. - 2016 - Т. 12, № 4. - С. 591 - 603.

[34] Самарский, A.A. Устойчивость разностных схем. / A.A. Самарский, А. В. Гулин. - Л /.: Наука, 2009 (3-е изд.). - 416 с.

[35] Самарский, А. А. Теория разностных схем. / A.A. Самарский. Л /.: Наука, 1989. - 616 с.

[36] Свирежев, Ю. Л/.. Логофет, Д. Устойчивость биологических сообществ / Ю. М. Свирежев, Д. Логофет // Л/.: Наука., 1978 - С. 352.

[37] Свирежев, Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии / Ю. М. Свирежев // М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1987.

[38] Толстых, А. И. О неявных схемах повышенной точности для систем уравнений / А. И. Толстых // Журнал вычислительной математики и математической физики, 1981 - Т. 21, № 2 - С. 339 - 354.

[39] Толстых, А. И. Компактные разностные схемы и их применение в задачах аэрогидродинамики. / А. И. Толстых. - М. Наука. - 1990. - 231 с.

[40] Толстых, А. И. Об использовании мультиоператоров для построения сеточных аппроксимаций высоких порядков / А. И. Толстых // Журнал, вычислительной математики и математической физику 2016 - Т. 56, до б _ с. 943 - 957.

[41] Тютюнов, Ю. В. Моделирование потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями. / Ю.В. Тютюнов, А. Д. За-гребнева, Ф. А. Сурков, А. И. Азовский. // Биофизика, 2009. - Т. 54, № 3. -С. 508 - 514.

[42] Тютюнов, Ю. В. Механистическая модель эффекта Олли и интерференции в популяции хищников. / Ю. В. Тютюнов, Л. И. Титова, С. В. Бердников. // Биофизика, 2013. - Т. 58, № 2. - С. 349 - 356.

[43] Тютюнов, Ю. В. От Лотки Во.пыерри к Арди i и Гинзбургу: 90 лет эволюции трофических функций /Ю.В. Тютюнов, Л. И. Титова // Журнал, общей биологии, 2018 - Т. 79, № 6 - С. 428 - 448.

[44] Фрисман, Е. Я. Основные направления и обзор современного состояния исследований динамики структурированных и взаимодействующих популяций / Е. Я. Фрисман, М.П. Кулаков, О. Л. Ревуцкая, О. Л. Жданова, Г. П. Неверова // Компьютерные исследования и моделирование, 2019 - Т. И, № 1 - С. 119 - 151.

[45] Чистяков, А. Е. Решение задачи динамики популяций на основе модели хищник-жертва / А. Е. Чистяков, Ю.В. Першина. / / Известия Южного федерального университет,а. Технические науки. - 2013. - Т. 1, № 138. -С. 142 - 149.

[46] Юдович, В. И. Косимметрия, вырождение решений операторных уравнений, возникновение фильтрационной конвекции / В. И. Юдович // Математические заметки, 1991 - Т. 49, № 5 - С. 142 - 148.

[47] Юдович, В. И. О бифуркации рождения цикла из семейства равновесий динамической системы и ее затягивании / В. И. Юдович. // Прикл. математика и механика. 1998 - Т. 62, № 1. - С. 22 - 34.

[48] Abrahms, B. Emerging perspectives on resource tracking and animal movement ecology / B. Abrahms, E. O. Aikens, J. B. Armstrong, W. W. Deacy, M.J. Kauffman, J. A. Merkle / / Trends in Ecology & Evolution, 2021, Vol. 36, no. 4, P. 308 - 320.

[49] Abrams, P. A. The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence / P. A. Abrams // Annual Review of Ecology and Systematics, 2000 -Vol. 31, no. 1 - P. 79 - 105.

[50] Alves, M. T. Hunting cooperation and Allee effects in predators. / M. T. Alves, F. M. Hilker. // Journal of theoretical biology. - 2017 - Vol. 419 - P. 13 - 22.

[51] Arancibia-Ibarra, C. Bifurcation analysis of a predator-prey model with predator intraspecific interactions and ratio-dependent functional response. / C. Arancibia-Ibarra, P. Aguirre, J. Flores, P. van Heijster. // Applied Mathematics and Computation, 2021, Vol. 402, P. 126152.

[52] Arditi, R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence / R. Arditi, L. R. Ginzburg // Journal of theoretical biology, 1989 - Vol. 139, no. 3 P. 311 - 326.

[53] Arditi, R. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models / R. Arditi, Y. Tyutyunov, A. Morgulis, V. Govorukhin, I. Senina // Theoretical population biology, 2001, Vol. 59, no. 3, P. 207, 221.

[54] Arditi, R. How species interact: altering the standard view on trophic ecology / R. Arditi, L.R. Ginzburg // Oxford University Press, 2012.

[55] Arumugam, R. Persistence and extinction dynamics driven by the rate of environmental change in a predator-prey metacommunity / R. Arumugam F. Guichard, F. Lutscher // Theoretical Ecology, 2020 - Vol. 13, no. 4 -P. 629 - 643.

[56] Averill, I. The role of advection in a two-species competition model: a bifurcation approach / I. Averill, K.-Y. Lam, Y. Lou. // American Mathematical Society. - Vol. 245 - 2017.

[57] Beddington, J. R. Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency / J.R. Beddington // The Journal of Animal Ecology, 1975 - P. 331 - 340.

[58] Berezovskaya, F. Parametric analysis of the ratio-dependent predator-prey model / F. Berezovskaya, G. Karev, R. Arditi // Journal of mathematical biology, 2001 - Vol. 43, no. 3 - P. 221, 246.

[59] Blum,an G. W. Symmetries and differential equations. / G.W. Bluman, S. Kumei. // Berlin, Germany: Springer Science & Business Media. - 2013.

[60] Borrelli, J. J. Selection on stability across ecological scales / J.J. Borrelli, S. Allesina, P. Amarasekare, R. Arditi, I. Chase, J. Damuth, L. R Ginzburg // Trends in Ecology k Evolution, 2015 - Vol. 30, no. 7. - P. 417 - 425.

[61] Bragin, M. D. Minimal dissipation hybrid bicompact schemes for hyperbolic equations / M.D. Bragin, B.V. Rogov // Computational Mathematics and Mathematical Physics, 2016 - Vol. 56, no. 6 - P. 947 - 961.

[62] Bragin, M. High-order bicompact schemes for shock-capturing computations of detonation waves / M. Bragin, B. Rogov // Computational Mathematics and Mathematical Physics, 2019 - Vol. 59, no. 8 - P. 1314 - 1323.

[63] Budyansky, A. V. Cosymmetry approach and mathematical modeling of species coexistence in a heterogeneous habitat / A. V. Budyansky, K. Frischmuth, V. G. Tsybulin // Discrete & Continuous Dynamical Systems-B, 2019 - Vol. 24, no. 2 - P. 547.

[64] Cantrell, R. S. On the dynamics of predator-prey models with the Beddington-DeAngelis functional response / R. S. Cantrell, C. Cosner // Journal of Mathematical Analysis and Applications, 2001 - Vol. 257, no. 1 -P. 206, 222.

[65] Cantrell, R. S. Spatial ecology via reaction-diffusion equations / R. S. Cantrell, C. Cosner // John Wiley & Sons, 2004.

[66] Cantrell, R. S. Movement toward better environments and the evolution of rapid diffusion / R. S. Cantrell, C. Cosner, Y. Lou. // Mathematical biosciences, 2006 - Vol. 204, no. 2 - P. 199, 214.

[67] Cantrell, R. S. Evolution of dispersal in heterogeneous landscapes. / R.S. Cantrell, C. Cosner, Y. Lou. // Spatial ecology. - 2010. - P. 213 - 229.

[68] Cantrell, R. S. Populations with individual variation in dispersal in heterogeneous environments: Dynamics and competition with simply diffusing populations. / R.S. Cantrell, C. Cosner, X. Yu. // Science China Mathematics - 2020 - Vol. 63, no. 3 - P. 441 - 464.

[69] Chapra, S. C. Numerical methods for engineers. / S. C. Chapra, R. P. Canale. -Mcgraw-hill New York, 6th Edition, 2011. - 994 p.

[70] Chikitkin, A. Family of central bicompact schemes with spectral resolution property for hyperbolic equations / A. Chikitkin, B. Rogov // Applied Numerical Mathematics, 2019 - Vol. 142 - P. 151 - 170.

[71] Cosner, C. Reaction-diffusion-advection models for the effects and evolution of dispersal / C. Cosner // Discrete & Continuous Dynamical Systems-A, 2014 - Vol. 34, no. 5 - P. 1701.

[72] Cosner, C. Reaction-diffusion-advection models for the effects and evolution of dispersal / C. Cosner // Discrete & Continuous Dynamical Systems-A, 2014 - Vol. 34, no. 5 - P. 1701.

[73] Cosner, C. Effects of spatial grouping on the functional response of predators / C. Cosner, D.L. DeAngelis, J. S. Ault, D.B. Olson // Theoretical population biology, 1999, Vol. 56, no. 1, P. 65 - 75.

[74] Courchamp, F. Allee effects in ecology and conservation / F. Courchamp, L. Berec, J. Gascoigne // OUP Oxford, 2008.

[75] DeAngelis, D. L. Carrying capacity of a population diffusing in a heterogeneous environment. / D.L. DeAngelis, B. Zhang, W. M. Ni, Y. Wang. // Mathematics. - 2020 - Vol. 8, no. 1: 49 - 12 p.

[76] Dercole, F. Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition / F. Dercole, R. Ferrière, S. Rinaldi // Evolution, 2002 - Vol. 56, no. 6 - P. 1081 - 1090.

[77] Fagan, W. F. Improved foraging by switching between diffusion and advection: benefits from movement that depends on spatial context. / W. F. Fagan,

T. Hoffman, D. Dahiya, E. Gurarie, R. S. Cantrell, C. Cosner. // Theoretical ecology. - 2020. - Vol. 13, no. 2. - P. 127 - 136.

[78] Feudel, U. Complex dynamics in multistable systems / U. Feudel // International Journal of Bifurcation and Chaos, 2008 - Vol. 18, no. 06 - P. 1607 - 1626.

[79] Frischmuth, K. Family of equilibria in a population kinetics model and its collapse / K. Frischmuth, E. S. Kovaleva, V. G. Tsybulin // Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2011 - Vol. 12, no. 1 - P. 146 - 155.

[80] Frischmuth, K. Modeling of invasion on a heterogeneous habitat: taxis and multistability. / K. Frischmuth, A.V. Budyansky, V. G. Tsybulin. // Appl. Math. Com/put., 2021, Vol. 410, Paper 126456.

[81] Gourley, S. A predator-prey reaction-diffusion system with nonlocal effects. / S. Gourley, N. Britton. // Journal of Mathematical Biology. - 1996. - Vol. 34, no. 3. - P. 297 - 333.

[82] Govorukhin, V. N. Bifurcations and selection of equilibria in a simple cosymmetric model of filtrational convection / V.N. Govorukhin, V.I. Yudovich // Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science, 1999 - Vol. 9, no. 2 - P. 403 - 412.

[83] Haque, M. Ratio-dependent predator-prey models of interacting populations. / M. Haque. // Bulletin of mathematical biology. - 2009. - Vol. 71, no. 2. -P. 430 - 452.

[84] Haskell, E. C. Pattern formation in a predator-mediated coexistence model with prey-taxis / E. C. Haskell, J. Bell // Discrete & Continuous Dynamical Systems-B, 2020 - Vol. 25, no. 8 - P. 2895.

[85] He, X. Global Dynamics of the Lotka-Volterra Competition-Diffusion System: Diffusion and Spatial Heterogeneity I. / X. He, W.-M. Ni. // Communications on Pure and Applied Mathematics. - 2016. - Vol. 69, no. 5. - P. 981 - 1014.

[86] Holding, C. S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / C. S. Holling // The Canadian Entomologist, 1959, Vol. 91, no. 7, 385 - 398.

[87] Hsu, S.-B. Relaxation oscillation profile of limit cycle in predator-prey system. / S.-B. Hsu, J. Shi. // Discrete & Continuous Dynamical Systems - B. - 2009. - Vol. 11, no. 4 - P. 893 (20 p.).

[88] Hwang, T. Global analysis of the predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response. / T. Hwang. // Journal of Mathematical Analysis and Applications. - 2003. - Vol. 281, no. 1. -P. 395 - 401.

[89] Iida, M. Diffusion, cross-diffusion and competitive interaction / M. Iida, M. Mimura, H. Ninomiya. // Journal of mathematical biology. - 2006 - Vol. 53, no. 4 - P. 617 - 641.

[90] Ibragimov N. H. A Practical Course in Differential Equations and Mathematical Modelling: Classical and New Methods. / N.H. Ibragimov. // Nonlinear Mathematical Models. Symmetry and Invariance Principles. World Scientific: Singapore. - 2010. 364 p.

[91] Jana, A. Behavioural analysis of two prey-two predator model. / A. Jana, S. K. Roy. // Ecological Complexity 2021. - Vol. 47 - P. 100942 (18 p.).

[92] Jensen, A. L. Dynamics of fisheries that affect the population growth rate coefficient. / A. L. Jensen. // Environmental Management. - 1984. - Vol. 8, no. 2. - P. 135 - 140.

[93] Jiang, X. Global dynamics of a predator-prey system with density-dependent mortality and ratio-dependent functional response / X. Jiang, Z. She, S. Ruan // Discrete & Continuous Dynamical Systems-B, 2021 - Vol. 26, no. 4 - P. 1967 - 1990.

[94] Jin, H. Global stability of prey-taxis systems / H. Jin, Z. Wang. // Journal of Differentia,I Equations, 2017 - Vol. 262, no. 3. - P. 1257 - 1290.

[95] Kadota, T. Positive steady states for a prey-predator model with some nonlinear diffusion terms. / T. Kadota, K. Kuto. // Journal of mathematical analysis and, applications. - 2006. - Vol. 323, no. 2 - P. 1387 - 1401.

[96] Rang, Y. A two-patch prey-predator model with predator dispersal driven by the prédation strength. / Y. Kang, S. K. Sasmal, K. Messan.// Mathematical Biosciences & Engineering. - 2017. - Vol. 14, no. 4 - P. 843 - 880.

[97] Kim, K. Local dynamics and coexistence of predator-prey model with directional dispersal of predator / K. Kim, W. Choi // Mathematical Biosciences and Engineering, 2020 - Vol. 17, no. 6 - P. 6737 - 6755.

[98] Kuang, Y. Basic properties of mathematical population models. / Y. Kuang. //J. Biomath. - 2002. - Vol. 17, no. 2. - P. 129 - 142.

[99] Kuang, Y. Global qualitative analysis of a ratio-dependent predator-prey system / Y. Kuang, E. Beretta //J. Math. Biol., 1998 - Vol. 36 - P. 389 - 406.

[100] Kuto, K. Limiting characterization of stationary solutions for a prey-predator model with nonlinear diffusion of fractional type. / K. Kuto, Y. Yamada // Differentia], and Integral Equations. - 2009 - Vol. 22, no. 7/8 - P. 725 - 752.

[101] Kuznetsov, Y. A. Elements of applied bifurcation theory / Y. A. Kuznetsov // Vol. 112 - Springer Science & Business Media, 2013.

[102] Kuznetsov Y. A. Remarks on food chain dynamics / Y. A. Kuznetsov, S. Rinaldi // Mathematical biosciences, 1996 - Vol. 134, no. 1 - P. 1 - 33.

[103] Kuznetsov, Y. A. Remarks on food chain dynamics. / Y. A. Kuznetsov, S. Rinaldi. // Mathematical Biosciences. - 1996. - no. 134. - P. 3 - 33.

[104] Liu, S. Predator-prey model of Beddington-DeAngelis type with maturation and gestation delays / S. Liu, E. Beretta, D. Breda // Nonlinear Analysis: Real World Applications - 2010 - Vol. 11, no. 5 - P. 4072 - 4091.

[105] Lotka, A. J. Elements of physical biology. / A. J. Lotka. - Williams & Wilkins, 1925. - 495 p.

[106] Lyapunov, A. M. The general problem of the stability of motion. / A. M. Lyapunov. // International journal of control. - 1992. - Vol. 55, no. 3 -P. 531 - 534.

[107] Malchow, H. Spatiotemporal patterns in ecology and epidemiology: theory, models, and simulation / H. Malchow, S.V. Petrovskii, E. Venturino // CRC Press, 2007.

[108] Mikhailovskaya, M. Monotone compact running schemes for systems of hyperbolic equations / M. Mikhailovskaya, B.V. Rogov // Computational Mathematics and Mathematical Physics, 2012 - Vol. 52, no. 4 - P. 578 - 600.

[109] Mishra, P. The role of indirect prey-taxis and interference among predators in pattern formation / P. Mishra, D. Wrzosek // Mathematical Methods in the Applied Sciences, 2020 - Vol. 43, no. 18 - P. 10441 - 10461.

[110] Pujol, O. Cloud-rain predator-prey interactions: Analyzing some propertiesof the Koren-Feingold model and introduction of a new species-competition bulk system with a Hopf bifurcation. / O. Pujol, A. Jensen. // Physica D: Nonlinear Phenomena, 2019. - Vol. 399 - P. 86 - 94.

[111] Rogov, B. V. Dispersive and dissipative properties of the fully discrete bicompact schemes of the fourth order of spatial approximation for hyperbolic equations / Rogov B. V. // Applied Numerical Mathematics, 2019 - Vol. 139 -P. 136 - 155.

[112] Rubin, A. Mathematical biophysics / A. Rubin, G.Y. Riznichenko // Vol. 15 - Springer, 2014.

[113] Sayekti, I. One-prey two-predator model with prey harvesting in a food chain interaction. / I. Sayekti, M. Malik, D. Aldila. // AIP Conference Proceedings. (Vol. 1862 - AIP Publishing LLC.) - 2017. - P. 030124 (9 p.).

[114] Seo, G. Pest control by generalist parasitoids: a bifurcation theory approach. / G. Seo, G.S. Wolkowicz. // Discrete & Continuous Dynamical Systems-S, 2020. - Vol. 13, no. 11. - P. 3157.

[115] Shulin, S. Dynamics of a Beddington-DeAngelis type predator-prey model with impulsive effect. / S. Shulin, G. Cuihua. // Journal of Mathematics, 2013 - Vol. 2013, Article ID 826857, 11 p.

[116] Tao, Y. Global existence of classical solutions to a predator-prey model with nonlinear prey-taxis / Y. Tao. // Nonlinear Analysis: Real World Applications. - 2010. - Vol. 11, no. 3 - P. 2056 - 2064.

[117] Turchin, P. Complex population dynamics / P. Turchin. - Princeton university press, 2013. - 472 p.

[118] Tyutyunov, Y. V. Prey-taxis destabilizes homogeneous stationary state in spatial Gause-Kolmogorov-type model for predator-prey system. / Y. V. Tyutyunov, L.I. Titova, I.N. Senina. // Ecological complexity, 2017 -Vol. 31 - P. 170 - 180.

[119] Tyutyunov, Y. V. Spatiotemporal pattern formation in a prey-predator system: The case study of short-term interactions between diatom microalgae and microcrustaceans. / Y. V. Tyutyunov, A. D. Zagrebneva, A. I. Azovsky. // Mathematics. - 2020. - Vol. 8, no. 7. - P. 1065 (15 p.).

[120] Volterra, V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. / V. Volterra. // ICES Journal of Marine Science. -1928 - Vol. 3, no. 1. - P. 3 - 51.

[121] Wang, X. Pattern formation of a predator-prey model with the cost of anti-predator behaviors / X. Wang, X. Zou // Mathematical Biosciences & Engineering, 2018 - Vol. 15, no. 3 - P. 775.

[122] Xiao, D. Global dynamics of a ratio-dependent predator-prey system. / D. Xiao, S. Ruan. // Journal of Mathematical Biology. - 2001. - Vol. 43, no. 3. - P. 268 - 290.

[123] Yamada, Y. Asymptotic stability for some systems of semilinear Volterra diffusion equations. / Y. Yamada. // Journal of differential equations. -1984. - Vol. 52, no. 3. - P. 295 - 326.

[124] Yudovich, V. I. Secondary cycle of equilibria in a system with cosymmetry, its creation by bifurcation and impossibility of symmetric treatment of it / V. I. Yudovich // Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science, 1995 - Vol. 5, no. 2 - P. 402 - 411.

[125] Zhang, B. Carrying capacity of spatially distributed metapopulations / B. Zhang, D.L. DeAngelis, W. Ni // Trends in Ecology & Evolution, 2020.

Публикации автора по теме диссертации

[126] Ха Т.Д., Цибулин В. Г. Мультистабильные сценарии для дифференциальных уравнений, описывающих динамику системы хищников и жертв // Компьютерные исследования и моделирование, 2020, Т. 12, № 6, С. 1451 - 1466

[127] Ха Т.Д., Цибулин В. Г. Уравнения диффузии-реакции-адвекции для системы хищник-жертва в гетерогенной среде, Компьютерные исследования и моделирование // 2021, Т. 13, № 6, С. 1161 - 1176

[128] Цибулин В. Г., Ха Т.Д., Зеленчук П. А. Нелинейная динамика системы хищник-жертва на неоднородном ареале и сценарии локального взаимодействия видов // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика, 2021, Т. 29, № 5, С. 751 - 764

[129] Цибулин В. Г., Ха Данг Т. Косимметрия системы пар хищников и жертв на однородном ареале, Современные проблемы механики сплошной среды. Труды XX международной конференции. Ростов-на-Дону, 2020, Т. 1, С. 263-267.

[130] Данг-Тоан Ха,., Цибулин, В.Г. Анализ семейств решений динамической системы хищников и жертв, В сборнике: Крымская, осенняя математическая школа-симпозиум (КРОМШ 2020). Сборник материалов международной конференции, посвященной памяти Николая Дмитриевича Копачевского., 2020, С. 267, 269.

[131] Ха Т. Д., Цибулин В. Г. Моделирование динамики системы хищник-жертва на неоднородном ареале и сценарии локального взаимодействия видов, XV-Bcepoc. школа «Математическое моделирование и биомеханика в со-времен. университете», 2021, С. 114.

[132] Зеленчук, П. А., Ха Т.Д., Цибулин В. Г. Уравнения диффузии-адвекции-реакции для системы хищник-жертва при неоднородном ресурсе, В сб.: Современные информационные технологии: тенденции и перспективы развития. XXVIII науч. конф. 2021. С. 182-186.

[133] Зеленчук П. А., Цибулин В. Г., Ха Т.Д. Эффекты пространственной неоднородности в математических моделях систем хищник-жертва, Modern Methods, Problems and Applications of Operator Theory and Harmonic Analysis X, 2021. (Электронный ресурс http://otha.sfedu.ru/conf2021).

[134] Зеленчук П. А, Ха Т. Д. Свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2022613096 от 01.03.2022. Российская Федерация. Программа SPKOIKS 21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале. - патентообладатель Южный федеральный университет, 1 с.

Приложение

Свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2022613096 от 01.03.2022. Российская Федерация. Программа 8РЕС1Е8^21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале. - Зеленчук П.А, Ха Т.Д. - патентообладатель Южный федеральный университет, 1 с.

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

RU2022613096

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ПРОГРАММЫ ДЛЯ ЭВМ

Номер регистрации (свидетельства): Автор(ы):

2022613096 Зеленчук Павел Анатольевич ^Ц),

Дата регистрации: 01.03.2022 Ха Данг Тоан

Номер и дата поступления заявки: Правообладатель(и):

2022611360 04.02.2022 федеральное государственное автономное

Дата публикации и номер бюллетеня: образовательное учреждение высшего

01.03.2022 Бюл. № 3 образования «Южный федеральный

Контактные реквизиты: университет» ^Ц)

Нет

Название программы для ЭВМ:

Программа SPECIES-21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале

Реферат:

Программа предназначена для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва в условиях неоднородности среды обитания. Позволяет по заданным значениям коэффициентов роста, смертности и миграции видов, а также закону распределения ресурса и начальным данным, определять численность и распределение плотностей популяций вдоль ареала и их поведение во времени. Областью применения является экология и моделирование биологических систем. Тип ЭВМ: IBM РС-совмест. ПК; ОС: Windows 7/8/10.

Язык программирования: MATLAB

Объем программы для ЭВМ: 8192 байт

Стр.: 1

Заявка № 2022611360

Дата поступления 04 февраля 2022 Г.

Дата государственной регистрации

в Реестре программ для эвм 01 марта 2022 г.

^Р^КТУАЛ^^

Руководитель Федеральной службы по интеллектуальной собственности

СВИДЕТЕЛЬСТВО

о государственной регистрации программы для ЭВМ

№ 2022613096

Программа 8РЕС1Е8-21 для анализа пространственно-временной динамики систем хищник-жертва на неоднородном ареале

Правообладатель: федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Южный федеральный университет» (Я17)

Авторы: Зеленчук Павел Анатольевич (1117), ХаДанг Тоан (УМ)