Численное исследование моделей сосуществования близкородственных популяций на неоднородных ареалах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Будянский, Александр Владимирович

• Будянский, Александр Владимирович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Будянский, Александр Владимирович

Содержание

Введение

Глава 1. Модели динамики пространственно-распределенных популяций

§1.1 Моделирование сосуществования популяционных структур, семейства стационарных решений и динамические системы

с косимметрией

§1.2 Система нелинейных уравнений, описывающая динамику пространственного распределения популяций хищников и жертв

1.2.1 Постановка начально-краевой задачи на двумерном аре-

але

1.2.2 Описание динамики популяций в одномерной простран-

ственной постановке

1.2.3 Косимметрия системы, косимметричный дефект и се-

лективная функция

§1.3 Модели пространственно-временного взаимодействия популяций

1.3.1 Моделирование формирования биологических струк-

тур в условиях конкуренции за общий ресурс

1.3.2 Распределение близкородственных популяций жертв

при наличии хищника

1.3.3 Близкородственные популяции хищников и популяции

жертв

Основные результаты и выводы по главе 1

л

Глава 2. Численные методы исследования уравнений динамики взаимодействующих популяций на неоднородных ареалах

§2.2 Метод вычисления непрерывного семейства стационарных

решений

§2.3 Программное обеспечение вычислительного эксперимента для

анализа популяционной динамики

Основные результаты и выводы по главе 2

Глава 3. Численный анализ пространственных структур близкородственных популяций

§3.1 Влияние неоднородности жизненных условий на формирование стационарных распределений

3.1.1 Неустойчивость нулевого равновесия

3.1.2 Влияние миграции на формирование пространствен-

ных распределений популяций

§3.2 Численное исследование взаимодействия двух близкородственных популяций

3.2.1 Сосуществование популяций, случай косимметрии

3.2.2 Влияние миграции на конкуренцию популяций

3.2.3 Моделирование динамики популяций в случае узкого

ареала

§3.3 Анализ пространственных распределений для системы двух

жертв и хищника

н

3.3.1 Семейства стационарных распределений в модели хищник-

жертва

3.3.2 Разрушение косимметрии и миграционные эффекты

на двумерном ареале

3.4.1 Селективные функции для систем популяций хищни-

ков и жертв

3.4.2 Влияние неравномерности роста на формирование био-

логических структур

3.4.3 Учет направленной миграции в системах популяций

хищников и жертв

Основные результаты и выводы по главе 3

Заключение

Список литературы

Приложение 1

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Численное исследование моделей сосуществования близкородственных популяций на неоднородных ареалах»

Введение

Математические модели популяционной динамики являются важными инструментами анализа экологических проблем [1]-[5]. Моделирование позволяет проанализировать взаимодействие видов, изучить сценарии развития популяций, оценить влияние окружающей среды на пространственно-временную динамику биологических сообществ. Здесь применяются математические подходы, включающие аппарат теории динамических систем, обыкновенных дифференциальных уравнений, интогро - дифференциальных уравнений и уравнений в частных производных.

Актуальными задачами последних лет являются исследование и прогнозирование миграции на пространственно-неоднородных ареалах. Для этого требуется развитие численных методов решений нелинейных уравнений математической физики и разработка специальных вычислительных средств для проведения компьютерных экспериментов [6, 7].

Начало применения математических методов в проблемах экологии связано с моделью Мальтуса [8], которая описывает изменение численности популяции при отсутствии ограничений. П. Фсрхюльстом была предложена модель логистического роста, учитывающая замедление роста популяции [9]:

х = ах( 1 — х/К).

Здесь а - показатель роста популяции, К- предельная численность (объем или масса) популяции, также именуемая ресурсом. Данное уравнение описывает практически линейный рост популяции, если численность мала, и

снижение скорости размножения при исчерпании ресурса. В литературе данное уравнение также называется уравнением Ферхгольста-Пирла [10]. Логистическое уравнение удовлетворительно описывает наблюдаемые в природе явления и служит основой для построения моделей в математической экологии [1]-[5].

Первые попытки описания взаимодействия нескольких популяций были предприняты в 20-х годах прошлого века в работах А. Лотка (1925) и В. Вольтерра (1926). В [11, 12] была предложена модель, позволяющая описывать взаимодействие популяций типа хищник-жертва без учета распространения по ареалу:

дх\

= (<*-/Зх2)хг, = (-7 + 5х1)Х2.

дх2

дЬ

Здесь х2 - соответственно численности жертв и хищников, а, /5, 7, 5 - положительные коэффициенты, описывающие взаимодействие между видами.

Обобщение моделей Ферхюльста и Лотки-Вольтерра может быть записано в виде следующей системы [13]—[15]:

дх1 2

— = а\х\ + 012X1X2 - с\хъ оЬ

3x2 I и 2

— = а2х2 + Ь2хХ1Х2 - с2х2.

В этих уравнениях щ - константы собственной скорости роста видов, С{ -константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции). Различные типы взаимодействий описываются при помощи коэффициентов Ъц [16], [17].

Естественным развитием исследования было построение моделей для нескольких видов хищников и жертв (трофических цепочек). Система, описывающая динамику сообщества два хищника - жертва с учетом конкуренции хищников была рассмотрена в [18]—[21]. Было показано, что в зависимости от параметров система имеет одно устойчивое положение: оба хищника вымирают, если жертва не обеспечивает выживаемость хотя бы одного из них; либо вытеснение одним из хищников второго, менее эффективно использующего ресурс жертвы. Продемонстрировано, что при некоторых значениях параметров возможно сосуществование хищников, но только в колебательном режиме.

В работе [22] была рассмотрена система, описывающая динамику двух жертв при наличии хищника. Было показано, что при определенных параметрах присутствие хищника может обеспечить сосуществование конкурирующих популяций жертв, невозможное в отсутствие хищника. Параметрическое исследование данной модели было проведено в работах [20, 23]. В работе [24] была установлена возможность существования устойчивого предельного цикла в системе.

Модели на основе систем дифференциальных уравнений учитывают демографические процессы рождаемости и смертности, причем предполагается, что происходит мгновенное заполнение популяциями всего ареала и нет необходимости в учете пространственной неоднородности. Такой подход оправдан, если скорость распространения достаточно велика по отношению к размеру исследуемого ареала. При нарушении этого условия необходимо учитывать пространственную неоднородность популяций, т.е.

включать в систему миграционные слагаемые [25]—[29].

Классические работы А.Н. Колмогорова, И.Г. Петровского и Н.С. Пис-кунова [30] и Р. Фишера [31] положили начало исследованию целого класса задач математической биологии [32]—[34]. В случае одномерного ареала изменение плотности популяции и(х, £) описывается уравнением типа «реакция-диффузия»:

ди д2и I ч

Ж = + а)

где а - положительная постоянная.

Данный подход получил развитие при описании межвидового взаимодействия. Так, в работе [35] рассмотрены пространственно-неоднородные системы «хищник-жертва»:

ди , д2и .л и. ,

т = а?+12™' (2)

ду . д2и . /гЛ

Л = + I*™ - (3)

Здесь и(х^), у(х^) - плотности популяций жертв и хищников в точке с координатой х в момент времени а ¿2 - коэффициенты диффузии [36, 37]. Одно из первых исследований динамики популяции в условиях пространственной неоднородности проведено в [38]. Уравнения типа «реакция-диффузия» использовались при построении модели «брюс-селятора» [39], описании реакции Белоусова-Жаботинского [40] и др. [41]. Особое внимание в математической экологии привлекают стационарные пространственно неоднородные распределения - диссипативные структуры [42, 43].

Задачи о диффузионном распространении популяций по ареалу при постоянных коэффициентах диффузии являются наиболее исследованными [44]—[54]. Однако, модели со «случайным» блужданием особей по ареалу критикуется биологами, так как направленная миграция является неотъемлемой частью жизни биологических сообществ [55]-[57]. В [58] предложена модель, в которой коэффициент диффузии, характеризующий подвижность особей, не является постоянной величиной, а зависит от плотности популяций.

Для учета направленной миграции (таксиса) уравнения «реакции-диффузии» дополняются градиентными членами. Примером необходимости учета направленной миграции может служить поисковая активность хищника. В моделях таксиса направленные перемещения популяций описываются компонентой скорости, которая в каждой точке пространства пропорциональна градиенту некоторого миграционного стимула [59]—[62]. Учет таксиса для модели (2)-(3) приводит к изменению уравнения (3) за счет ввода дополнительного слагаемого:

ду , д2у <9(глз) ,

т=Лгв^ + ~дГ + Ьпиу -су' (4)

где в(х, £) - скорость перемещения хищников. Система (2), (4) дополняется уравнением для з:

дв . д2з пди

где в - коэффициент поисковой активности хищника, характеризующий его чувствительность к неоднородности распределения жертв, - коэффициент диффузии скорости. Диффузионное слагаемое может быть

интерпретировано как результат социального поведения особей: стайные эффекты выравнивают величины и направления скоростей находящихся рядом хищников [63].

В работе [64] с использованием таксиса рассмотрена динамика простой пищевой цепи, состоящей из трех трофических уровней: биогенного элемента или субстанта, потребителя питательных веществ или жертвы, а также хищника. Подобные системы возникают при моделировании воспаления лейкоцитов [65] и формировании структур амебами [66, 67], при описании формирующихся в процессе эмбриогенеза структур [68], при исследовании процессов пигментации [69], [70] и др. Одним из важнейших видов таксиса является хемотаксис, т.е. движение особи в направлении вещества (аттрактанта) [71]—[75]. Системы уравнений в частных производных были эффективно применены для моделирования формирования колоний бактерий, исследования динамики планктонного сообщества [77],

Если жизненные условия по ареалу неоднородны, то помимо случайного распространения следует учитывать миграцию в направлении наиболее благоприятных условий обитания. В работе [76] рассмотрена пространственно - неоднородная модель логистического роста, учитывающая миграцию при неравномерности распределения ресурса т(хь^г)-'

Здесь Л - коэффициент роста, и(х\,Х2,Ь) - плотность распределения по-

[78].

= V • [Уи — аиЧт] + Х(гп — и)и, V =

и

иуляции. Направленная миграция определяется потоком

3 -- — Уи + сш\7т,

где а - миграционный параметр, определяющих смещение вдоль т{х\, Х2).

Анализу направленной миграции и учету неоднородности жизненных условий (коэффициенты диффузии, параметры роста, ресурсные характеристики) посвящены работы последних лет, см. [79]—[82].

При исследовании математических моделей биологических процессов, формулируемых в виде нелинейных уравнений в частных производных, обнаружены разнообразные переходы, нетривиальная динамика, сосуществование стационарных состояний и нестационарных режимов [36].

Учет миграционных эффектов приобретает особую важность при моделировании распределений близкородственных видов. В литературе имеются различные точки зрения на возможность присутствия нескольких близких видов в одной экологической нише [83, 84]. Принцип Гаузе [83] утверждает, что невозможно устойчивое сосуществование двух популяций, если рост ограничен одним жизненно важным ресурсом. В то же время, имеется большое число примеров [84], когда близкие виды присутствуют в одной экологической нише (саламандры, морские желуди и др.). В [58] показано, что при нелинейности миграционных потоков конкуренция биологических видов может не приводить к вытеснению менее приспособленной популяции (обобщение принципа Гаузе). Сосуществование и конкурентное вытеснение также характерны для древесных сообществ [85, 155]. При формировании «ниш» отдельных биологических видов образуются зоны смешения (сосуществования), размер которых зависит от

интенсивности миграции, а динамика формирования может быть достаточно медленной.

Рассматриваемые в диссертационной работе популяционные модели относятся к системам типа «реакция-адвекция-диффузия» и описывают распространение популяций на одномерных и двумерных ареалах. Модели формулируются в виде систем нелинейных параболических уравнений, которые при выполнении дополнительных условий принадлежат классу косимметричных динамических систем [87]. Изменение плотности популяций жертв происходит по логистическому закону, в силу близкородствен-ности видов используется единая функция ресурса. Модели описывают динамику популяций жертв и хищников с учетом переменной диффузии, когда миграционные потоки зависят от пространственной неравномерности распределения популяций и ресурса.

Актуальность темы. Функционирование биологической системы является результатом взаимодействия во времени и пространстве ее элементов. Структурированность биологических популяций обуславливается их пространственной неоднородностью, спецификой локальных взаимодействий популяций между собой и с окружающей средой. Чтобы описать динамику таких систем, применяются математические модели на основе дифференциальных уравнений в частных производных. Исследование моделей пространственно-временной динамики популяций необходимо для развития математических методов анализа и прогноза в экологии, где важен учет пространственной неоднородности моделируемых сообществ и существенны эффекты нестационарности.

В диссертации рассмотрены нелинейные математические модели динамики пространственно-неоднородных популяций, находятцихся в условиях конкурентной борьбы и отношениях типа «хищник-жертва». Особенностью рассматриваемых задач является сильная неединственность решений, проявляющаяся в ответвлении непрерывных семейств стационарных состояний. Такие семейства возникают в системах дифференциальных уравнений в силу имеющейся симметрии или косимметрии. Изучение задач при возмущениях, приводящих к потере косимметрии, позволяет дать новые трактовки динамическим явлениям долгого установления к равновесиям.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью работы является развитие моделей и методов анализа популяционной динамики с учетом направленной миграции и пространственной неоднородности ареалов.

Основные задачи:

© Развитие моделей популяционной динамики для близкородственных видов на пространственно-неоднородных ареалах.

• Разработка численных методов исследования популяционной динамики на основе нелинейных уравнений параболического типа.

• Создание программного комплекса для проведения вычислительных экспериментов в задачах пространственно-временной эволюции видов.

• Численный анализ непрерывного семейства стационарных распреде-

лений популяций на пространственно-неоднородном ареале.

• Изучение влияния неравномерности жизненных условий на сосуществование видов при учете направленной миграции и при неоднородности параметров модели.

Методы исследования.

Для изучения поставленной задачи применялись методы математической физики и вычислительной математики, теория динамических систем с косимметрией, развитая В.И. Юдовичем. Для аппроксимации рассматриваемых задач использовался интегро-интерполяционный метод и схема смещенных сеток. Расчет нестационарных и устойчивых стационарных режимов проводился для систем больших размерностей методом Рунге-Кутта. Вычисление континуальных семейств стационарных состояний осуществлялось на основе косимметричной версии теоремы о неявной функции. Компьютерный эксперимент проводился с использованием средств матричного и спектрального анализа, систем визуализации.

Научная новизна.

• Предложены и исследованы модели динамики близкородственных популяций, позволяющие анализировать сценарии распределения видов на неоднородных ареалах с учетом косимметричности систе (с. 29).

• Построены аппроксимации начально-краевых задач на основе схемы смещенных сеток и интегро-интерполяционного метода, сохраняющие свойства исходных уравнений в частных производных (с. 55).

• Впервые параметрически исследованы сценарии возникновения семейств равновесий в пространствепио-неодиородпых моделях динамики близкородственных популяций, проанализирован распад семейства стационарных распределений при нарушении свойства косим-метрии (с. 83).

• Установлен сценарий формирования семейства стационарных распределений смешанного типа, определяемый функцией роста хищника, когда сосуществование обеих жертв возможно без хищника и при его наличии (с. 104).

• Разработаны программы для проведения вычислительного эксперимента по расчету косимметричных семейств стационарных распределений и динамики близкородственных популяций (с. 03).

Достоверность. Достоверность полученных результатов обусловлена корректной постановкой задач, применением математически обоснованных методов исследования, совпадением в частных случаях с известными результатами других авторов. Полученные в диссертации результаты нашли применение в научно-исследовательских разработках кафедры вычислительной математики и математической физики факультета математики, механики и компьютерных наук ЮФУ в рамках выполнения внутреннего гранта (К-07-Т-112, рук. Жуков М.Ю.), Целевой программы Министерства образования и науки «Развитие научного потенциала высшей школы»(р.н. 2.1.1/6095, рук. Жуков М.Ю.), гранта РФФИ (11-01-00708-а, рук. Цибулин В.Г.).

Публикации и личный вклад автора. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ. Из них 4 составляют статьи в реферируемых изданиях и приравненных к ним работах [88]-[91] из списка ВАК, 6 статей опубликовано в трудах конференций [92]—[97]. В этих работах автор участвовал в выборе теоретической модели, метода решения и обсуждении результатов, проводил вычисления и аналитические выкладки.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на семинарах кафедры вычислительной математики и математической физики факультета математики, механики и компьютерных наук Южного Федерального Университета, Всероссийской школе-семинаре «Труды международной конференции молодых ученых: Математический анализ и математическое моделирование» (Владикавказ, 2010 г.), всероссийской конференции «Актуальные проблемы прикладной математики и механики» (Дюр-со, 2010 г.), международной конференции «Современные проблемы механики сплошной среды» (Ростов-на-Дону, 2011 г.), всероссийской школе-семинаре «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете» (Дивноморск, 2011, 2014 гг.), всероссийской конференции «Теоретические основы и конструирование численных алгоритмов решения задач математической изики» (Дгорсо, 2012 г.).

Практическая значимость работы. Проведенное исследование посвящено математическому моделированию динамики популяционных моделей для пространственно-неоднородных ареалов. Полученные результаты могут быть использованы для изучения процессов, имеющих место при моделировании популяций, взаимодействующих по типу хищник-жертва

и конкуренции, а также при анализе поведения человеческих сообществ, по-разному реагирующих на массовые скопления людей. Применяемые в диссертации подходы могут быть использованы для исследования систем уравнений в частных производных, в которых имеются однопараметриче-ские семейства решений.

Содержание и структура работы.

Текст диссертации состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы. Общий объем диссертации 150 страниц, включая 40 рисунков. Список литературы содержит 170 наименований.

Во Введении приведен обзор литературы, обоснована актуальность темы, изложены цели работы и методы исследования, представлена структура и содержание работы.

Глава 1 посвящена описанию рассматриваемых математических моделей и анализу их свойств. В § 1.1 приведены необходимые для дальнейшего изложения результаты по теории косимметрии и исследованию косиммет-ричных систем.

В § § 1.2, 1.3 даны постановки задач динамики популяций на основе нелинейных систем дифференциальных уравнений параболического типа. В § 1.2 представлена модель динамики пространственно-распределенных популяций хищников и жертв на пространственно-неоднородных ареалах. Перенос плотности определяется диффузией, а также направленной миграцией, учитывающей неоднородность жизненных условий. Для описания динамики близкородственных популяций используется единая функция обобщенного ресурса (емкости среды). Прирост плотности популяций

жертв определяется логистическим законом.

В § 1.3 рассмотрены постановки основных задач, для которых проводится численное моделирование. Выписаны системы для двух популяций, конкурирующих за общий ресурс, уравнения для двух популяций при наличии хищника и система, описывающая динамику двух жертв и двух хищников.

Вторая глава посвящена описанию численных методов и расчетных схем для исследования моделей, представленных в главе 1. В §2.1 развита численная схема пространственной дискретизации задачи на основе интегро-интерполяционного метода и схемы смещенных сеток. Уравнения аппроксимируются с использованием конечно-разностных операторов и операторов вычисления среднего.

В § 2.2 представлены методы вычисления семейств стационарных распределений. Предложенный подход включает получение прогнозного значения методом Адамса, уточнение равновесий методом Ныотона.

В § 2.3 дано описание программного комплекса «БуРоМС», написанного в среде МАТЬАВ. Программы комплекса позволяют находить стационарные распределения популяций, анализировать устойчивость равновесий и вычислять семейства стационарных распределений.

В третьей главе представлены результаты численных экспериментов для систем популяционной динамики, описанных в главе 1. Рассмотрены задачи на одномерном и двумерном ареале с учетом миграции. Расчеты проводились при помощи комплекса программ «БуРоМС».

В §3.1 представлены результаты исследования модели, учитывающей

влияние неравномерности жизненных условий на распределение популяций. Численно изучено ответвление семейств стационарных решений от нулевого равновесия, проведен анализ влияния функции ресурса и граничных условий. Исследовано влияние миграции, вызванной неоднородностью жизненных условий на распределение популяций.

Изучению динамики двух близкородственных популяций, конкурирующих за общий ресурс, посвящен § 3.2. Исследованы случаи влияния миграции, вызываемой неравномерностью распределения ресурса и соседней популяции. Проанализированы сценарии локального вытеснения одной из популяций и сосуществования видов. Проведено моделирование распространения биологических видов в случае выполнения условий косим мет-рии системы, продемонстрировано влияние начальных распределения популяций по ареалу.

В § 3.3 рассмотрена система для двух близкородственных популяций жертв и одного хищника. Проанализировано влияние хищника на формирование распределений популяций. Установлено, что формирование семейств стационарных распределений зависит от параметров роста (убыли) хищника. Вычислены функции косимметричного дефекта в случае невыполнения условий косимметрии для параметров модели (коэффициенты роста, миграционные коэффициенты).

В § 3.4 проведен анализ системы для двух близкородственных популяций хищников и двух популяций жертв, конкурирующих за общий ресурс. Представлены результаты, демонстрирующие возможности модели для описания формирования стационарных распределений популяций. Изуче-

но формирование биологических структур при неоднородности параметров роста (убыли), проанализированы условия сосуществования близкородственных видов.

В заключении изложены основные результаты и выводы диссертационной работы.

Глава 1. Модели динамики пространственно-распределенных популяций

В главе 1 представлена модель, описывающая динамику популяций хищников и жертв на двумерном ареале. Рассматривается система п взаимодействующих популяций жертв (т) и хищников (п — т). Частными случаями данной модели могут быть конкурирующие за общий ресурс популяции (п = т), системы типа «хищник-жертва» (га < п). При т > 1 модель описывает конкуренцию жертв за общий ресурс, и конкуренцию хищников при п—т > 1. Модель относится к классу задач типа «реакция-адвекция-диффузия» и записывается в виде системы уравнений параболического типа. Особенностями рассматриваемой модели является единая функция ресурса для популяций жертв [88] и отсутствие у хищников альтернативных жертвам ресурсов [89]. Модель позволяет анализировать распространение по двумерному ареалу систем популяций с учетом миграционных потоков, зависящих от неравномерности распределения популяций и ресурса.

Рассматриваемая модель при дополнительных соотношениях на управляющие параметры относится к классу косимметричных динамических систем. Основные определения теории косимметрии изложены в § 1.1. Важным свойством подобных моделей является существование решений в виде непрерывных семейств равновесий.

В § 1.2 представлена система нелинейных параболических уравнений, описывающая динамику взаимодействующих популяций на ареале. Дана

постановка начально-краевых задач па прямоугольном ареале и отрезке. Найдены условия на параметры модели, при которых имеется косиммет-рия системы, и возможно возникновение непрерывного семейства стационарных распределений.

В § 1.3 выписаны начально-краевые задачи для систем популяций, численному исследованию которых посвящена глава 3. Рассмотрены модели конкуренции двух популяций, взаимодействия двух жертв при наличии хищника, распространения двух жертв и двух хищников на неоднородном ареале.

§1.1 Моделирование сосуществования популяционных структур, семейства стационарных решений и динамические системы с косимметрией

Проблема устойчивого сосуществования различных популяций в условиях конкурентной борьбы и наличия хищников является актуальной в математическом моделировании [44, 82]. Анализ таких задач требует учета конкуренции видов в условиях неоднородности среды обитания и миграционных потоков, характерных для биологических сообществ [85, 155]. В частности, важным является корректное описание формирования «ниш» отдельных биологических видов и образование зон смешения (сосуществования). В то же время, изменения среды обитания популяций и направленности миграции [84, 83] вызывают необходимость в моделях с медленной динамикой и чувствительностью к начальным данным. С этим связано обращение к рассмотрению разрабатываемых математических моделей с точки зрения теории косимметрии [87], которая позволила установить причину неединственности решений, отличающуюся от случая симметрии, и объяснить долгое установление при нарушении косимметрии [104].

Для задач популяционной динамики исследование непрерывных семейств стационарных распределений и эффектов косимметрии было начато работами [98]—[101]. Понятие косимметрии введено В.И. Юдовичем в [87], чтобы объяснить ответвление непрерывного семейства стационарных решений в плоской задаче фильтрационной конвекции. В серии работ [103]—[120] были развиты основные положения новой теории, составившей

раздел математической физики. В монографии [102] дано описание теории косимметрии и ее результатов до 2009 года. В данном параграфе даны основные положения теории косимметрии, необходимые для последующего изложения результатов по моделированию систем нелинейных параболических уравнений, обладающих свойством косимметрии.

В работах [87, 103] было показано, что появление непрерывного одно-параметрического семейства стационарных состояний (равновесий) может быть обусловлено наличием у модели свойства косимметрии. В отличие от систем с симметрией, косимметричные семейства обладают переменным спектром устойчивости и могут состоять из устойчивых и неустойчивых режимов [104]—[112]. Под устойчивостью равновесия, включенного в семейство, понимается асимптотическая устойчивость в трансверсальном к семейству направлении.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Будянский, Александр Владимирович, 2014 год

Список литературы

[1] Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. М.:Мир. 1983. 397 с.

[2] Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М. МГУ. 1993. 176 с.

[3] Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. М -Ижевск. Изд. РХД. 2002. 236 с.

[4] ] Гану сов В. В., Брилъков А. В., Печуркин Н. С. Популяционная динамика бактериальных плазмид // Матем. моделирование. 2001. Т. 13. № 1. С. 77-98.

[5] Berezovskaya F., Karev G., Snell Т. W. Modeling the dynamics of natural rotifer populations: phase-parametric, analysis // Ecological Complexity. 2005. Vol. 2 № 4. P. 395.

[6] Самарский А. А. Введение в теорию разностных схем. - М.: Наука. 1989.

[7] Калиткин Н. Н. Численные методы. М.: Наука, 1978. 512 с.

[8] Malthus Т. R. An essay on the principle of population. London : J. Johnson, 1798.

[9] Verhulst R. R. Notice sur la loi que la population suit dans son accoroissement // Corr. math, et phys. 1838. V. 10. P. 797-813.

[10] Pearl R. The growth of populations // Quart. Rev. Biol. 1970. Vol. 27. P. 207-220

[11] Волътерра В. Математическая теория борьбы за существование. М: Инст. комп. исследов. 2004. 288 с.

[12] Lotka A. J. Elements of mathematical biology. NY: Dover. 1956. 465 p.

[13] Колмогоров A. H. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики. 1972. Вып. 25. С. 100-106.

[14] Rosenzweig М. L. On continental steady states of species diversity // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge: Mass.: Belknap Press, 1975. P. 121-140.

[15] Васин А. А. Модели динамики коллективного поведения. М.: Изда-дельство МГУ, 1989. 154 с.

[16] Ризниченко Г. Ю. Математические модели в биофизике и экологии // М.: ИКИ, 2003. 184 с.

[17] Одум Ю. П. Экология в 2-х т. М.: Мир. 1986. Т. 1 - 328 е.; Т. 2 - 376 с.

[18] Koch A. L. Competitive coexistence of two predators utilizing the same prey under constant environmental conditions // J. Theor. Biol. 1974. Vol. 44. P. 373-386.

[19] Hsu S. В., Hubbel S. P. Waltman P. Contribution to the theory of competing predators // Ecol. Monogr. 1978 b. Vol. 48. P. 337-349.

[20] Hsu S. В. Predator mediated coexistence and extinction // Math. Biosci. 1981. Vol. 54. P. 231-248.

[21] Smith H. L. The interaction of steady-state and Hopf bifurcations in a two predator-one prey competition model // SIAM J. Appl. Math. 1982. Vol. 42, № 1. P. 27-43.

[22] Parish J. D., Saila S. B. Interspecific competition: Predator and species diversity //J. Theor. Biol. 1970, Vol. 27. P. 207-220.

[23] Cramer N. F., May R. M. Interspecific competition, prédation and species diversity: A comment //J. Theor. Biol. 1972. Vol. 34. P. 289-293.

[24] Fujii K. Complexity-stability relationship of two prey — one predator species system model: Local and global stability // ,T. Theor. Biol. 1979. Vol. 69. P. 613-623.

[25] Базыкин А. Д. Биофизика взаимодействующих популяций. M.: Наука, 1985. 181 с.

[26] Okubo A. Diffusion and ecological problems: Mathematical models. Springer Verlag, Berlin, 1980. 254 p.

[27] Okubo A., Levin S. Diffusion and Ecological Problems: Modern Perspectives // Interdiscip. Appl. Math. Springer-Verlag, Vol. 14. New York, 2001.

[28] Dockery J., Hutson V., Mischaikow K., Pernarowski M., The evolution of slow dispersal rates: a reaction-diffusion model // J. Math. Biol. 1998. V. 37. P. 61-83.

[29] Hutson V., Mischaikow K., Polaycik P. The evolution of dispersal rates in a heterogeneous time-periodic environment // J. Math. Biol. 2001. V. 43. P. 501-533.

[30] Колмогоров A. H., Петровский И. Г., Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме /'/' Бюл. МГУ. Сер. математика и механика. 1937. Т.1. С. 1-26.

[31] Fisher R. A. The wave of advance of advantageous genes. Ann. Eugenics. 1937. Vol. 7. P. 353-369.

[32] Hilborn K. Some long term dynamics of predator-prey models with diffusion // Ecol. Modelling. 1979. Vol. 6. P. 23-33.

[33] Chow P. L.,Fam W. C. Periodic and travelling wave solution to Volterra-Lotka equation with duffision // Bull. Math. Biol. 1976. Vol. 38. P. 643-658.

[34] Домбровский Ю. А., Маркмап Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов-на-Дону, 1983. 120 с.

[35] Dunbar S. R. Traveling Wave Sulutions of Diffusive Lotka-Volterra Equations // Journal of Mathematical Biology. 1984. V. 296. P. 557-594.

[36] Свирижев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М: Наука, 1987. 368 с.

[37] Свирижев Ю.М., Логофет Д. О. Усточивость биологических сообществ. М: Наука, 1978. 352 с.

[38] Skellam J. G. Random dispersal in theoretical populations // Biometrika. 1951. Vol. 38. R 196-218.

[39] Пригожии И. От существующего к возникающему. М.: Мир. 1985.

[40] Филд Р. Экспериментальные характеристики и механизм химических колебаний и бегущих волн в закрытых системах на основе бромата // Колебания и бегущие волны в химических системах. М., 1988. С. 75116.

[41] Murray J. D., Myerscough M. R. Pigmentation pattern formation on snakes //J. Theor. Biol. 1991. Vol. 149. P. 339-360.

[42] Turing A. M. The chemical basis of the morphogenesis // Phill. Trans. R. Soc. London. 1952. Vol. В 237: P. 37-71.

[43] Segel L.F., Jackson J.L. Dissipative structure. An explanation and ecological example //J. Theor. Biol. 1972. Vol. 37. P. 345-359.

[44] Мюррей Дж. Математическая биология. Пространственные модели и их приложения в биомедицине. - Т. 2. М.: Ижевск: Ин-т компьютерных исслед.: Регуляр. и хаотич. динамика. 2011.

[45] Allee W. С. The Social Life of Animals. NY, 1938. 235 p.

[46] Dennis B. Allee effects: population growth, critical density, and the chance of extinction // Natur. Resource Modelling. 1989. Vol. 3. № 4. P. 481-538.

[47] Ali J.; Shivaji R., Wampler K. Population models with diffusion, strong Allee effect and constant yield harvesting /'/ J. Math. Anal. Appl. 2009. Vol. 352. P. 907-913.

[48] Lewis M. A., Kareiva P. Allee dynamics and the spread of invading organisms // Theor. Popul. Biol. 1979. Vol. 8 № 3. P. 217-258.

[49] Oruganti S., Shi J., Shivaji R. Diffusive logistic equations with constant yield harvesting, I: Steady states // Trans. Amer. Math. Soc. 2002. Vol. 354. P. 3601-3619.

[50] Kunin W. E. Density and reproductive success in wild populations of Diplotaxis erucoides (Grassicaceae) // Oecologia. 1992. Vol. 91. 129 p.

[51] Kunin W. E. Sex and the single mustard: population density and pollinator behaviour effects on seed-set. Ecology. 1993. Vol. 74. P. 21452160.

[52] Kuussaari M., Saccheri I., Camara M., Hanski I. Allee effect and population dynamics in the Glanvill fritillary butterfly // Oikos. 1998. Vol. 82. 384 p.

[53] Feinsinger P.. Tiebout H. M. Do tropical bird-pollinated plants exhibit density-dependent interactions. Field experiments, Ecology. 1991. 72 p.

[54] Groom M. J. Allee effects limit population viability of an annual plant /'/ Amer. Naturalist. 1998. Vol. 151. P. 487-496.

[55] McPeek M.A., Holt R.D. The evolution of dispersal in spatially and temporally varying environments // Am. Nat. 1992. Vol. 140 P. 1010-1027.

[56] Cosner C. Lou Y. Does movement toward better environments always benefit a population? // J. Math. Anal. Appl. 2003. Vol. 277. P. 489-503.

[57] Березовская Ф. СХлебопрос P. Г. Роль миграции в динамике лесных насекомых //В кн.: Исследования по математической биологии, Пущино, 1996. С. 61-70.

[58] Белотелое Н. В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Мат. модели и выч. эксперимент. 1997. Т. 9. № 12. С. 4356.

[59] Березовская Ф. С., Карев Г. П. Бифуркации бегущих волн в популя-ционных моделях с таксисом // УФН. 1999. Т. 169. № 9. С. 1011-1024.

[60] Говорухин В. Н., Моргулис А. Б., Тютюнов Ю. В. Медленный таксис в модели хищник-жертва /'/ Док. РАН. 2000. Т. 372. № 6. С. 730-732.

[61] Тютюнов Ю.В. Сапухина Н.Ю., Моргулис А. Б., Говорухин В.Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах // Журнал Общей Биологии, 2001. Т. 62. № 3. С. 253-262.

[62] Arditi R.; Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models // Theoretical Population Biology. 2001. Vol. 59. № 3. P. 207-221.

[63] Flierl G., Grunbaum D., Levin S., Olson D. From individuals to aggregations: the interplay between behaviour and physics // J. Theor. Biol. 1999. Vol. 196, P. 397-454

[64] Jang S. R.-J., Allen L. J. S. A simple food chain with a growth inhibiting nutrient // Appl. Math. Comput. 1999. Vol. 104. P. 277 - 298.

[65] Alt W., Lauffenburger D. A. Transient behavior of a chemotaxis system modelling certain types of tissue inflammation //J. Math. Biol. 1987. Vol. 16. P. 141-163.

[66] Keller E. F.; Segel L. A. Initiation of slime mold aggregation viewed as an instability //J. Theor. Biol. 1970. Vol. 26. P. 399-415.

[67] Nanjundiah V.Chemotaxis, signal relaying and aggregation morphology // J. Theor. Biol. 1973. Vol. 30. P. 63-105.

[68] G. F. Oster, J. D. Murray. Patterns formation models and developmental constrains // J.Exp. Zool. 1989. Vol. 251. P. 186-202.

[69] Murray J.D., Deeming D.C., Ferguson M.W.J. Size-dependent pigmentation-pattern formation in embryos of Alligator mississipiensis: time of initiation of pattern generation mechanisms /7 Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1990. Vol. 239. P. 279-293.

[70] Говорухин В. Н., Моргулис А. В., Сенина И. Н., Тютюнов Ю. В. Моделирование активных миграций пространственно-распределенных популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики, Научное изд-во «ТВП». 1999. Т. 6. Вып. 2. С. 271-295.

[71] Patlak С. S. Random walk with persistence and external bias // Bull, of Math. Biophys. 1953. Vol.15. P.311-338.

[72] Herrero M. A., Velazquez J. J. L. Chemotactic collapse for the Keller-Segel model //J. Math. Biol. 1996. Vol. P. 177-194.

[73] Dolbeault J., Perthame B. Optimal critical mass in the two dimensional Keller-Segel model in R2 // C. R. Math. Acad. Sci. Paris. 2004. Vol. 339. P. 611-616.

[74] Velazquez J. J. L. Point dynamics in a singular limit of the Keller-Segel model. I. Motion of the concentration regions // SIAM J. Appl. Math. 2004. Vol. 64. P. 1198-1223.

[75] Keller E. F. Science as a medium for friendship: how the Keller-Segel models came about // Bull Math. Biol. 2006. Vol. 68. № 5. P. 1033-7.

[76] Belgacem F. and Cosner C. The effects of dispersal along environmental gradients on the dynamics of populations in heterogeneous environment // Canadian Appl. Math. 1995. Vol. 3. P. 379-397.

[77] Keller E. F., Segel L. A. Traveling bands of chemotactic bacteria: a theoretical analysis // J. Theor. Biol. 1971. Vol. 30. P. 235-248.

[78] Tsyganov M. A., Biktashev V. iV.Half-soliton interaction of population taxis waves in predator-prey systems with pursuit and evasion // Phys. Rev. E. 2004. T. 70. № 2. P. 0319011-03190110.

[79] Korobenko L., Braverman E. On logistic model with a carryng capasity dependent diffusion: Stability of equilibria and coexistence with a regularly // Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2012. Vol. 13. P. 26482658.

[80] Zhang X.-C., Sun G.-Q.. Jin Z. Spatial dynamics in a predator-prey model with Beddington-DeAngelis functional response // Physical Review, 2012. Vol. E 85. P. 021924.

[81] Gejji R., Lou Y., Munther D.; Peyton J. Evolutionary convergence to ideal free dispersal strategies and coexistence // Bull Math Biol. 2012. 74. C. 257-299.

[82] Cosner C. Beyond diffusion: conditional dispersal in ecological models // In: Infinite dimensional dynamical system. Fields Institute Commun. 2013. Vol. 64. P. 305-317.

[83] Гаузе Г. Ф. Борьба за существование. - М.-Ижевск: Ин-т компьютерных исслед. 2002.

[84] Ведоп М., Harper J. L., Townsend С. R. Ecology: Individuals. Populations and Communities. - Blackwell Scientific Publications Oxford. 1986.

[85] Березовская Ф. С., Карев Г. П., Швиденко А. 3. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологических подход. М.: Лссрссурс, 1991.

[86] Колобов А. Н., Фрисман Е. Я. Моделирование процессов конкурентного взаимодействия в древесных сообществах // Сиб. журн. индустр. математики. 2009. Т. XII, № 4. С. 79-91.

[87] Юдович В. И. Косимметрия. вырождение решений операторных уравнений, возникновение фильтрационной конвекции // Мат. заметки. 1991. Т. 49. № 5. С. 142-148.

[88] Будяпский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Комп. исследование и моделирование. 2011. Т. 3 № 4. С. 477-488.

[89] Будяпский А. В. Моделирование сосуществования конкурирующих систем хищник-жертва в пространственно неоднородной области // Изв. Вузов. Сев. Кав. 2013. Т. 1. С. 10-14.

[90] Будяпский А. В., Кругликов М. Г., Цибулин В. Г. Численное исследование сосуществования популяций в одной экологической нише /7 Вестник Донского Государственного Технического Университета. 2014. Т. 1 (75). С. 173-188.

[91] Будяпский А. В., Кайдашева Е. С., Цибулин В. Г. Комплекс программ «БуРоМС» для исследования динамики популяционных моделей с ко-

симметрией // Объединенный фонд электронных ресурсов «Наука и образование». № 29280. 2014.

[92] Будяпский А. В. Численное исследование динамики популяций с учетом миграции // «Труды международной конференции молодых ученых: Математический анализ и математическое моделирование». Владикавказ. 2010 г. С. 139-140.

[93] Будяпский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование динамики популяций с учетом миграционных потоков // Тез. докл. V всероссийской конференции. «Актуальные проблемы прикладной математики и механики», Дюрсо. 2010 г. С. 22.

[94] Будяпский А. В. Моделировании конкуренции близкородственных популяций при наличии хищника. Тез. докл. V Всеросс. шк.-сем. «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», Дивноморск. 2011 г. С. 20-21.

[95] Будяпский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование сосуществования и конкуренции близкородственных популяций с учетом миграции // Труды XV международной конференции: «Современные проблемы механики сплошной среды». 2011. Т.1.

[96] Будяпский А. В. Численное исследование сосуществования и конкуренции популяций хищников и жертв // Тез. докл. XIX Всеросс. конф. «Теоретические основы и конструирование численныхалгоритмов решения задач математической физики». Дюрсо. 2012. С. 15-16.

[97] Вудя'пский А. В., Цибулин В. Г. Математическая модель распределения сосуществующих популяций на неоднородном ареале // Тез. докл. IX Всеросс. шк.-сем. «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», Дивноморск. 2014 г. С. 27.

[98] Kovaleva Е. S., Frischmuth К., Tsybulin V. G. Dynamics of nonlinear parabolic equations with cosymmetry // Computer Algebra in Scientific Computing, CASC 2007, LNCS 4770, 2007. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2007. P. 265-274.

[99] Kovaleva E. S., Frischmuth K., Tsybulin V. G. Dynamics and family of equilibria in a population kinetics model with cosymmetry // Special issue PAMM. 2007. Vol. 7. N. 1, P. 1030401-1030402.

[100] Ковалева E. С., Цибулин В. Г., Фригимут К. Динамика модели по-пуляционной кинетики с косимметрией // Мат. Моделирование. 2008. Vol. 20. № 5. С. 85-92.

[101] Frischmuth К., Kovaleva Е. S., Tsybulin V. G. Family of equilibria in a population kinetics model and its collapse // Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2011. Vol.12. P. 146-155.

[102] Куракин JI. Г., Юдович В. И. Устойчивость и бифуркации в системах с косимметрией: монография. ЮФУ, 2009. 207 с.

[103] Yudovich V. I. Secondary cycle of equilibria in a system with cosymmetry, its creation by bifurcation and impossibility of symmetric treatment of it // Chaos. 1995. Vol. 5. № 2. P. 402-411.

[104] Юдович В. И. О бифуркациях при возмущениях, нарушающих ко-симметрию // Докл. РАН. 2004. Т. 398. №1. С. 57-61.

[105] Юдович В. И. О бифуркации рождения цикла из семейства равновесий динамической системы и ее затягивании // ПММ. 1998. Т. 62. № 1. С. 22-34.

[106] Yudovich V. I., Kurakin L. G. Bifurcation of the branching of a cycle in n-parameter family of dynamic systems with cosymmetry // Chaos. 1997. Vol. 7. Iss. 3. P. 376-386.

[107] Куракин JI. Г.. Юдович В. И. Бифуркация рождения цикла в системе с косимметрией // Докл. РАН. 1998. Т. 358. № 3. С. 346-349.

[108] Куракин Л. Г., Юдович В. И. Ответвление предельного цикла от подмногообразия равновесий в системе с мультикосимметрией // Мат. заметки. 1999. Т. 66. № 2. С. 317-320.

[109] Куракин Л. Г., Юдович В. И. Бифуркации при монотонной потере устойчивости равновесия косимметричной динамической системы // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 1. С. 29-33.

[110] Куракин Л. Г., Юдович В. И. Бифуркация ответвления цикла от семейства равновесий динамической системы с мультикосимметрией // Диф. уравнения. 2000. Т. 36. № 10. С. 1315-1323.

[111] Куракин Л. Г., Юдович В. И. Применение метода Ляпунова-Шмидта в задаче ответвления цикла от семейства равновесий системы с муль-тикосиметрией // Сиб. матем. журн. 2000. Т. 41. № 1. С. 136-149.

[112] Kurakin L. G., Yudovich V. I. Bifurcations accompanying monotonic instability of an equilibrium of a cosymmetric dynamical system // Chaos. 2000. Vol. 10. Ж 2. P. 311-330.

[113] Kurakin L. G., Yudovich V. I. Branching of 2D tori off an equilibrium of a cosymmetric system (codimension-1 bifurcation) // Chaos. 2001. Vol. 11. Iss. 4. P. 780-794.

[114] Куракин JI. Г., Юдович В. И. Бифуркация коразмерности 1 ответвления двумерных инвариантных торов от семейства равновестй в системах с косимметрией // Мат. заметки. 2003. Т. 73. № 5. С. 796-800.

[115] Куракин Л. Г., Юдович В. И. О бифуркациях равновесий при разрушении косимметрии динамической системы // Сиб. матем. журн. 2004. Т. 45. № 2. С. 356-374.

[116] Юдович В. И. Бифуркации, связанные с разрушением косимметрии динамической системы // 1,11. Деп. ВИНИТИ, М. 1996. № 2736-В96.

[117] Bratsun D.A., Lyubimov D. V., Roux В. Co-symmetry breakdown in problems of thermal convection in porous medium // Physica D. 1995. Vol. 82. P. 398-417.

[118] Govorukhin V. N., Yudovich V. I. Bifurcations and selection of equilibria in a simple cosymmetric model of filtrational convection // Chaos. 1999. Vol. 9. Iss. 2. P. 403-412.

[119] Tsybulin V. G., Karasozen В., Ergench T. Selection of steady states in planar problem of Darcy convection // Phys. Lett. A. 2006. Vol. 356. P. 189-194.

[120] Юдович В. И. Косимметрия и консервативные системы. Часть III // Деп. в ВИНИТИ. 2002. № 2140-В2002. 44 с.

[121] Czaran Т. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. - Chapman and Hall, London. 1998.

[122] Cosner C., Cantrell R. Spatial ecology via reaction-diffusion equation. -John Wiley and Sons Ltd, Chichester. 2003.

[123] Цыганов M.A., Бикташев B.H., Бриндли Док., Холдеп А. В., Ива-ницшй Г. Р. Волны в кросс-диффузионных системах - особый класс нелинейных волн // УФН. 2007. Т. 177, №3. 2, С .275-300.

[124] Сухинов А. И., Никитина А. В., Чистяков А. Е. Моделирование сценария биологической реабилитации Азовского моря // Математическое моделирование. 2012. Т. 24. № 9. С. 3-21.

[125] Тютюнов Ю.В., Загребнева А. Д., Сурков Ф.А., Азовский А. И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически-обусловленных миграций /7 Океанология. 2010. Т. 50, № 1. С. 72-81.

[126] Banegje М., Petrovski S. Self-organised spatial patterns and chaos in a ratio-depended predator-prey system // J. Theor. Biol. 2011. Vol. 4. P. 37-53.

[127] Xue L. Pattern formation in a predator-prey model with spatial effect // Physica A. 2012. Vol. 391. P. 5987-5996.

[128] Keller E., Segel L. A. Model for chemotaxis // J. Theor. Biol. 1971. Vol. 30. P. 225-234.

[129] Hillen T., Painter K. J. A user's guide to PDE models for chemotaxis // J. Math. Biol. 2009. Vol. 58. P. 183-217.

[130] Говорухин В. H., Моргулис А. В., Тютюнов Ю. В. Медленный таксис в модели хищник-жертва // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 6. С. 730-732.

[131] Дымова Т. В. Анализ стадий рекреационной дигрессии галерей-ных лесов дельты Волги // Эколог, проблемы природных и урбанизированных территорий: сборник статей V Международной научно-практической конференции. 2012. С. 57-59.

[132] Бахвалов Н. С. Численные методы. М.: Наука, 1975. 632 с.

[133] Ковалева Е. С., Цибулин В. Г., Фришмут К. Семейство стационарных режимов в модели динамики популяций // СЖИМ. 2009. Vol. 12. № 1. С. 98-107.

[134] Frischmuth К., Tsybulin V. G. Families of equilibria and dynamics in a population kinetics model with cosymmetry // Phys. Lett. A. 2005. Vol. 338. P. 51-59.

[135] Govorukhin V. N. Calculation of one-parameter families of stationary regimes in a cosymmetric case and analysis of plane filtrational convection

problem // Continuation methods in fluid dynamics (Aussois. 1998). Notes Numer. Fluid Mech. Vieweg. Braunschweig. 2000. №74. P. 133-144.

[136] Хайнер Э., Hepcemm С., Вапиер Г. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. Нежесткие задачи. М.: Мир. 1990.

[137] Хорн Э., Джонсон Ч. Матричный анализ. М.: Мир. 1989.

[138] Case T.J., Holt R.D., McPeek М.А., Keitt Т.Н., The community context of species borders: ecological and evolutionary perspectives, OIKOS 108 (2005) 28-46.

[139] Говорухин В. H. Численное исследование потери устойчивости вторичными стационарными режимами в задаче плоской конвекции Дарси /7 Докл. РАН. 1998. Т. 363. № 6. С. 772-774.

[140] Говорухин В. Н. Анализ семейств вторичных стационарных режимов в задаче плоской фильтрационной конвекции в прямоугольном контейнере /7 Изв. РАН. МЖГ. 1999. № 5. С. 53-62.

[141] Karasozen В., Tsybulin V.G. Finite-difference approximation and cosymmetry conservation in filtration convection problem // Phys. Let. A. 1999. Vol. 262. P. 321-329.

[142] Кантур О.Ю., Цибулин В. Г. Спектрально-разностный метод расчета конвективных движений жидкости в пористой среде и сохранение косимметрии // Ж. вычисл. математики и мат. физики. 2002. Т. 42. № 6. С. 913-923.

[143] Karasozen В., Tsybulin V. G. Cosymmetric families of steady states in Darcy convection and their collision // Phys. Let. A. 2004. Vol. 323. P. 67-76.

[144] Govorukhin V. N., Tsybulin V. G., Karasozen B. Dynamics of numerical methods for cosymmetric ordinary differential equations // Internat. J. Bifur. Chaos Appl. Sci. Engrg. 2001. Vol. 11. Ж 9. P. 2339-2357.

[145] Kuznetsov Yu. A. Elements of Applied Bifurcation Theory, 3rd edition. Springer-Verlag, New York. 2004.

[146] Хайнер Э., Hepcemm С., Вапнер Г. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. Нежесткие задачи. М.: Мир. 1990.

[147] Тарасевич Ю.Ю. Математическое и компьютерное моделирование. Ижевск: Едиториал УРСС. 2004. 152 с.

[148] Говорухин В. Н., Цибулин В. Г. Компьютер в математическом исследовании: Maple, MATLAB, LaTeX. СПб.: Питер. 2001. 624 с.

[149] Karasozen В., Tsybulin V. G. Mimetic discretization of two-dimensional Darcy convection // Сотр. Phys. Comm. 2005. Vol. 167. P. 203-213.

[150] Karasozen ВTsybulin V. G. Cosymmetry preserving finite-difference methods for convection equations in a porous medium // Appl. Num. Math. 2005. Vol. 55. P. 69-82.

[151] Гурли С. A., Coy Дж. B.-X., By Дж.Х. Нелокальные уравнения реакции-диффузии с запаздыванием: биологические модели и нелиней-

ная динамика // Современная математика. Фундаментальные направления. 2003. Т. 1. С. 84-120.

[152] Levin S.A. Dispersion and population interactions // Amer. Natur. Vol. 108. 1974. P. 207-228.

[153] Levin S. A. Spatial patterning and the structure of ecological communities // In: Some mathematical questions in biology, VII. Am. Math. Soc., Providence, R. I. Vol. 8. 1976. P. 1-36.

[154] Levin S. A. Population models and community structure in heterogeneous environments // Mathematical ecology. NY: Springer-Verlag. 1986. P. 295-321.

[155] Колобов A.H., Фрисман E. Я. Моделирование процессов конкурентного взаимодействия в древесных сообществах // Сиб. жури, индустр. математики. 2009. Т. XII, № 4. С. 79-91.

[156] Pearson J. Е. Complex Patterns in a Simple System // Science. 1993. Vol. 261. P. 189-192.

[157] Лобанов A.M., Старожилова Т.К., Черняев А. П. Резонансные явления в системах типа «реакция-диффузия» // Матем. моделирование. 1999. Т. 11. № 7. С. 75-82.

[158] Odurn Е. P. Fundamentals of Ecology. W.B. Saunders, Philadelphia, USA. 1971. P. 546.

[159] Pacala S., Roughgarden J. Spatial heterogeneity and interspecific competition /7 Theor. Pop. Biol. 1982. Vol. 20. P. 92-113.

[160] Potapov A. B., Lewis M. A. Climate and competition: the effect of moving range boundaries on habitat invasibility // Bull. Math. Biol. 2004. P. 975-1008.

[161] Du Y. Realization of prescribed patterns in the competition model // J. Diff. Eqs. 193. Vol. 2003. P. 147-179.

[162] Furter J.E., Lfopez-Gfom,ez G. Diffusion-mediated permanence problem for a heterogeneous Lotka-Volterra competition model // Proc. Roy. Soc. Edin. 127A. Vol. 1997. P. 281-336.

[163] Hastings A. Spatial heterogeneity and ecological models // Ecology. 1990. Vol 71. P. 426-428.

[164] Holmes E.E., Lewis M.A., Banks J.E., Veit R. R. Partial differential equations in ecology: spatial interactions and population dynamics // Ecology. 1994. Vol. 75. P. 17-29.

[165] Cantrell R., Cosner C., Hutson V., Permanence in ecological systems with diffusion, Proc. Roy. Soc. Edin. 1993. Vol. 123A. P. 553-559.

[166] Cantrell R., Cosner C., Hutson V. Ecological models, permanence and spatial heterogeneity, Rocky Mount // J. Math. 1996. Vol. 26. P. 1-35.

[167] Cantrell R., Cosner C., Lou Y. Multiple reversals of competitive dominance in ecological reserves via external habitat degradation // J. Dyn. Diff. Eqs. 2004. Vol. 16. P. 973-1010.

[168] Dockery J., Hutson V., Mischaikow K., Pernarowski M. The evolution of slow dispersal rates: a reaction-diffusion model // J. Math. Biol. 1998. Vol. 27. P. 61-83.

[169] Kao C., Lou Y., Shen W. Random dispersal vs nonlocal dispersal // Discrete and Continuous Dynamical Systems. 2010. Vol. 26. P. 551-596.

[170] Lou Y., Martinez S., PoLacik P. Loops and branches of coexistence states in a Lotka-Volterra competition model // J. Differential Equations. 2006. Vol. 26. P. 720-742.