Популяционно-генетические аспекты коадаптации колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и его энтомофагов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Китаев, Константин Альбертович

• Китаев, Константин Альбертович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Китаев, Константин Альбертович

Оглавление

Введение

Глава 1. Анализ взаимоотношений хищника и жертвы в популяционно-генетическом аспекте

1.1 Коэволюция и коэволюционные модели

1.2 Система хищник-жертва и быстрые эволюционные изменения

1.3 Картофельный колорадский жук {Leptinotarsa decemlineata Say) и особенности его распространения

1.4 Энтомофаги колорадского жука

1.5 Проблема определения количественных отношений хищников и жертв среди насекомых

Глава 2 Материалы и методы исследований

2.1 Характеристика районов исследований

2.2 Методы сбора и учёта насекомых

2.3 Анализ биоразнообразия и сходства сообществ жужелиц

2.4 Популяционно-демографический анализ доминантных видов

2.5 Методы и приемы содержания насекомых в лабораторных условиях для поведенческого, трофического и токсикологического анализов

2.6 Анализ биохимических маркеров стресса

2.7 Препарирование насекомых и выделение ДНК

2.8 Проведение ПЦР с видоспецифичными праймерами

2.9 Анализ молекулярно-генетических маркеров - случайно амплифицируемые последовательности ДНК

2.10 Морфометрический анализ - измерение частей тела насекомых

2.11 Статистический анализ данных

Глава 3. Экологическая характеристика сообществ хищных насекомых агроценозов картофеля

3.1 Состав и структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) как один из возможных критериев, определяющих численность колорадского жука

3.2 Состав и структура населения божьих коровок (Coleóptera, Coccinellidae) и

«1 ' j ' íUi , I i | | t

возможная степень их влияния на численность колорадского жука

Глава 4. Эколого-генетические особенности адаптаций представителей семейства СагаЫёае и СосстеШёае к питанию колорадским жуком

4.1 Определение трофической активности энтомофагов методом анализа содержимого кишечника с помощью ПЦР с видоспецифическими праймерами

4.2 Трофическая активность энтомофагов при их искусственном содержании

4.3 Оценка приспособленности С. зер1етрипс1а1а и Н. пфреБ к питанию колорадским жуком с помощью биохимических маркеров стресса

Глава 5. Сравнительный анализ популяционно-генетических процессов в популяциях энтомофагов колорадского жука

5.1 Морфометрический анализ разнообразия и сходства внутрипопуляционных групп С. 8ер1етрипс1а1а

5.2 Анализ генетических процессов по не специфическим молекулярно-генетическим маркерам в популяциях С. septempunctata

5.3 Морфометрический анализ разнообразия и сходства внутрипопуляционных групп Н. пфрез

5.4 Анализ флуктуирующей асимметрии в популяциях энтомофагов

Заключение

Выводы

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционно-генетические аспекты коадаптации колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и его энтомофагов»

Введение

Трофические отношения, наряду с конкуренцией и мутуализмом, являются наиболее общими и значимыми в экосистемах. Одной из важнейших фундаментальных проблем синэкологии является выявление закономерностей формирования и поддержания трофических взаимодействий в энтомокомплексах биоценозов. Особенности класса насекомых, обеспечивающие быстрое расселение, размножение и адаптацию к новым условиям среды, определяют возможность возникновения множества трофических взаимодействий как внутри энтомокомплекса, так и с другими группами организмов.

Агроэкосистемы не обладают стабильностью естественных экосистем, экологические группы и связи между ними постоянно обновляются, при этом с очевидной необходимостью возникают новые трофические взаимодействия. Особенно активно в них включаются массовые фитофаги - вредители растений и энтомофаги-генералисты (Чернышев, 2001). И те и другие наращивают свою численность за счёт увеличения кормовой базы. Колорадский жук {Leptinotarsa decemlineata Say) является инвазивным видом, появившимся в агроэкосистемах вслед за картофелем, и наиболее массовым фитофагом этого культурного растения (Ушатинская, 1981). В настоящее время в агроценозах картофеля обнаруживается много хищных насекомых, которые в той или иной мере способны к питанию колорадским жуком (Гусев, 1991; Вилкова и др., 2005; Коваль, 1999, 2005, 2009; 2012). В первую очередь это распространённые представители семейств жужелиц (Insecta, Carabidae) и божьих коровок (Insecta, Coccinellidae). Комплексы этих энтомофагов в агроценозах могут быть устойчивыми и в то же время эволюционно лабильными, что позволяет предположить о протекании процессов адаптации энтомофагов к питанию новым видом жертв (колорадский жук), а также возможной сопряжённой эволюции (коэволюции) между популяциями колорадского жука и его энтомофагов. Эти процессы представляют интерес не только в рамках изучения методов биологической защиты картофеля, но и позволяют исследовать эколого-генетическую систему, состоящую из хищника и жертвы - «фитофаг-энтомофаг». Исследование закономерности взаимодействий в

такой системе представляет важную фундаментальную проблему современной экологической генетики и эволюционной экологии.

Цель работы - выявление популяционно-генетических закономерностей формирования адаптационного и коэволюционного взаимодействия в системе «фитофаг - энтомофаг» на примере колорадского жука и его энтомофагов из семейств жужелицы (Coleóptera, Carabidae) и божьи коровки (Coleóptera, Coccinellidae).

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование структуры населения хищных насекомых в модельных агроценозах и определение спектра возможных энтомофагов колорадского жука в Республике Башкортостан.

2. Подтверждение хищничества предполагаемых энтомофагов в отношении колорадского жука молекулярно-генетическими методами.

3. Определение динамической плотности и половозрастных характеристик популяций массовых энтомофагов модельных агроценозов, и оценка действия инсектицидов на массовых энтомофагов и сообщества хищных насекомых в агроценозах.

4. Исследование корреляции пространственного распределения энтомофагов и колорадского жука на разных стадиях развития.

5. Определение избирательности питания энтомофагов, выживаемости и оценка развития стресса при кормлении яйцами и личинками колорадского жука с использованием биохимических маркеров.

6. Установление взаимосвязей генетического полиморфизма особей энтомофагов с различными параметрами экологической пластичности.

7. Морфометрический анализ изменчивости в популяциях энтомофагов, оценка флуктуирующей асимметрии особей из разных агроценозов и выявление возможной эволюционной динамики.

Научная новизна. Впервые выявлен состав и структура населения жужелиц и божьих коровок картофельных агроценозов Республики Башкортостан с привлечением анализа половозрастной динамики и методов многомерной статистики. Установлен спектр видов, тесно связанных с данными агроценозами. Показано влияние божьих коровок на количество яйцекладок и личинок колорадского жука в естественных условиях. Впервые на точечных данных полевых учётов подтверждены выводы математической модели о влиянии хищников на пространственное распределение и агрегированность фитофагов. Впервые с помощью анализа содержимого кишечника определён спектр энтомофагов колорадского жука в Республике Башкортостан. Проведена экспериментальная оценка приспособленности СосстеПа septempunctata Ь. и НаграШя пфрея Бевеег к питанию личинками колорадского жука с помощью биохимических маркеров стресса. По данным о генетическом разнообразии впервые показано действие факторов естественного отбора, который приводит к выщеплению менее полиморфной части популяции энтомофагов, способной к питанию колорадским жуком. Показано, что исследованные группы энтомофагов являются частью генетически и фенотипически полиморфных популяций, обладающих единым адаптационным потенциалом.

Положения, выносимые на защиту:

1. Адаптация энтомофагов к жизни в агроценозах и питанию колорадским жуком носит не фрагментарный характер, а является частью их общего полиморфизма.

2. Питание колорадским жуком приводит в ходе естественного отбора к закреплению комплекса неспецифических признаков широко распространенных, но локально редких адаптивных генотипов.

3. Реакция на появление нового объекта питания у двух видов энтомофагов: С. зер{етрипс1Ша и Н. пфреБ - имеет адаптивный характер, но их внутрипопуляционные процессы различаются.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по питанию энтомофагов колорадским жуком применимы в мониторинге численности этого

вредителя. Установленные закономерности динамики агрегированности в распределении хищника и жертвы могут использоваться в моделях коэволюционных процессов. Выявленные закономерности популяционно-генетических процессов, протекающих в популяциях энтомофагов, позволяют прогнозировать дальнейшее развитие коадаптаций в системе хищник-жертва.

Степень достоверности результатов. Все результаты основаны на обширных полевых и экспериментальных исследованиях и анализе фактических данных с помощью современных статистических методов.

Апробация результатов работы. Материалы работы представлены в виде устных и постерных докладов на следующих конференциях: «IX European congress of Entomology» (Венгрия, Будапешт, 2010), VIII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока - «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010), «Любищевские чтения -современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2011 - 2013), «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), школа-конференция молодых ученых «Биомика - наука 21 века» (Уфа, 2011), «Sixth International Symposium on Molecular Insect Science» (Нидерланды, Амстердам, 2011), II Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Экология и природопользование: прикладные аспекты» (Уфа, 2012), XXIV International Congress of Entomology «New Era in Entomology» (Республика Корея, Тэгу, 2012), XIV съезд Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации. По основным результатам исследования опубликовано 23 работы, в том числе 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК, и 2 статьи в зарубежных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 5 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Она изложена на 174 страницах машинописного текста. Основной текст диссертации содержит 43 I рисунка и 43 таблицы. Список использованной литературы включает 191

источник, в том числе 97 на иностранных языках.

-»■' 1 ■ ' 1 I - ■ ■ ' ! ................: I 1 ' ! ' I :! ' ■' ! 1 '| ■ . . ' ' ! , ' ' 1 1 i ' ■ f 1 *' 1 i , 1 1 I : ■>

Личный вклад автора. Формулировка и разработка некоторых теоретических и практических методов исследования, сбор и определение особей насекомых, проведение полевых учётов, выполнение экспериментов, генетический и фенотипический анализ; статистическая обработка результатов полевых и лабораторных исследований; формулировка выводов.

Благодарности. Приношу мою искреннюю благодарность старшему научному сотруднику ИБГ УНЦ РАН, к.б.н. Никонорову Юрию Михайловичу и к.б.н Удалову Максиму Борисовичу за помощь в освоении молекулярно-генетических методов, заведующему лабораторией селекции и семеноводства картофеля БНИИСХ РАСХН, к.с.-х.н. Марданшину Ильдару Салимьяновичу за помощь в проведении полевых исследований, аспиранту кафедры энтомологии СарГУ Сажневу Алексею Сергеевичу за помощь в определении энтомофауны, ведущему научному сотруднику ВИЗР РАСХН к.б.н. Ковалю Александру Георгиевичу за консультации и ценные замечания, студентам биологического факультета БашГУ Пенкину Леониду Николаевичу и Ахметкиреевой Тансулпан Тимерхановне за помощь в работе, моей жене, аспиранту лаборатории физиологической генетики ИБГ УНЦ РАН, Суриной Елене Владимировне за всестороннюю помощь и поддержку. Хочу выразить отдельную благодарность и признательность научному руководителю, ведущему сотруднику лаборатории физиологической генетики ИБГ УНЦ РАН, д.б.н. Беньковской Галине Васильевне за помощь в организации экспериментов, проведение токсикологического и биохимического анализа, а также директору ИБГ УНЦ РАН д.б.н. Вахитову Венеру Абсатаровичу за помощь в выборе научного руководителя и направления исследования.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ: гранты №№ 09-04-00391-а, 11-04-01886-а, 11-04-97022-р_поволжье_а и 12-04-31106-мол_а.

¡^ I

' > Д

)

№

Ь г 1 ,

Л

! к

, н * ■

/

1I, I I

иУ

л'"

.м

>•11

Глава 1. Анализ взаимоотношений хищника и жертвы в популяционно-

Коэволюция - процесс развития взаимосвязанных элементов системы. Развитие происходит вследствие необходимости изменений и взаимосвязанности объектов (Кудряшев, 2010). Не всякое развитие носит коэволюционный характер, но стабильные целостные системы, имеющие высокий уровень противодействия внешним изменениям и свободу возможных реакций на любые изменения, возникают вследствие коэволюции.

Коэволюция имеет выраженный системный характер, но не всякая система развивается коэволюционно. В любой системе взаимодействующие элементы должны иметь некую свободу изменений, чтобы отойти от точки равновесия своей связи, только такое положение позволит перейти к взаиморазвитию, коэволюции. Развитие искусственных и естественных экосистем имеет коэволюционный характер. С необходимостью возникают новые связи между живыми организмами, которые закрепляют их изменения и направляют дальнейшее развитие. Эти связи могут иметь разный характер, но трофические взаимодействия более просты и широки, поскольку являются путями переноса энергии в экосистемах, основой их существования.

Агроэкосистемы - комплекс пространственно неоднородных биогеоценозов, включающий агробиоценоз - поле, занятое культурным растением, и прилегающие биотопы (обочины, защитные лесополосы и т.д.). Агроэкосистемы обладают достаточно большим биоразнообразием за счёт пространственной неоднородности и искусственного внесения человеком новых видов. Однако, устойчивость агроэкосистем, как и любых экосистем, определяется не столько уровнем разнообразия, сколько отработанностью взаимосвязей между видами (Чернышев, 2001). Связи между организмами появляются случайно, но закрепляются и усиливаются лишь те, которые приводят к дальнейшей коэволюции, за счёт взаимной адаптивной изменчивости (Родендроф, 1980).

генетическом аспекте

1.1 Коэволюция и коэволюционные модели

^ I I

|<', Vу;1''У^У1^ "/'Л ^ »

1 ч

V в'"' • »Йч^'М*»

В агроэкосистемах выделяют несколько коэволюционных моделей, основанных на трофических взаимоотношениях. Рассмотрим модели с участием насекомых, поскольку они быстро размножаются и имеют большой адаптивный потенциал. В первую очередь это система «растение-фитофаг», в которой участвуют культурные растения и насекомые-вредители. Человек искусственно привносит и размножает растения в агроценозе, создавая обильную кормовую базу для растительноядных насекомых. Насекомые в свою очередь начинают быстро осваивать появившиеся ресурсы, увеличивают свою численность и распространяются по агроэкосистеме. Таким образом, происходит расширение реализованной ниши до фундаментальной (Северцов, 2004). Резкое увеличение численности (волна жизни) подхватывает случайные наследственные изменения и обеспечивает их распространение в популяции. В то же время большая численность обеспечивает свободное скрещивание и способствует проявлению части генетического груза популяций в виде адаптаций. В результате, насекомые быстро приспосабливаются к новому кормовому ресурсу и начинают оказывать заметное влияние на рост и численность культурных растений.

Развитие культурного растения определяется больше желанием человека, нежели естественными факторами, но стремление повысить урожайность растений и уберечь их от насекомых-вредителей, как правило, приводит к направленным изменениям, которые должны действовать против фитофагов. К примеру, человеком выведено много сортов картофеля, обладающих относительной устойчивостью к его основному вредителю, колорадскому жуку (Марданшин и др, 2010). В большинстве случаев в этот процесс вмешивается ещё одни антропогенный фактор - пестициды, под их воздействием в популяциях колорадского жука формируется множественная резистентность (Беньковская и др., 2008а; Сухорученко и др., 2005). Подобное коэволюционное изменение могло бы привести к появлению устойчивого сообщества, если бы не было внешнего воздействия. Антропогенный фактор вносит в агроценозе дисбаланс, который устраняется коэволюцией.

Вторая коэволюционная модель - взаимодействие хищника и его жертвы. В

НИ I

агроэкосистемах основными жертвами являются разнообразные беспозвоночные, в первую очередь массовые насекомые-фитофаги, то есть вредители. Здесь наиболее интересны взаимоотношения между насекомыми разных экологических групп. В агроэкосистемах много неспециализированных хищников-генералистов, которые, по-видимому, могут играть важную роль в регуляции численности насекомых вредителей (Чернышев, 2001). Представляется возможной смена специализации их питания, при массовом размножении других видов насекомых-фитофагов. Это будет способствовать увеличению численности хищника и со временем он станет оказывать заметное влияние на популяцию жертв. Безусловно, за счёт коадаптаций возникают предпосылки установления паритета уровней специализации хищников и их жертв. Этот паритет, сложившийся в процессе продолжительной коэволюции хищников и жертв, обеспечивает устойчивость их отношений в экологическом масштабе времени, благодаря эффективной взаимной регуляции состояния их популяций (Раутиан, Сенников, 2001). В агроэкосистемах возможна ситуация, когда жертва является инвазивным видом, не имеющим естественных врагов в этой зоне. Этими врагами постепенно становятся местные неспециализированные хищники.

Колорадский жук появился и распространился на территории Европы и России несколько десятков лет назад, за это время сформировался комплекс его энтомофагов среди жужелиц, которые постепенно увеличивают свою приспособленность к питанию этим видом (Коваль, 2009, 2012). Весьма важным, но недостаточно изученным является вопрос о прямом и косвенном влиянии пестицидов на энтомофагов (Сухорученко и др., 1990). При применении инсектицидов против колорадского жука напочвенные хищники потребляют некоторое количество отравленных особей, соответственно среди хищников также идёт отбор более устойчивых особей. Энтомофаги, питающиеся яйцами и личинками на листьях картофеля, подвергаются прямому действию инсектицидов. Изменения, происходящие под действием внешнего антропогенного фактора, нельзя выносить за рамки коэволюции, поскольку сам внешний фактор возникает вследствие трофических взаимодействий и входит в коэволюционную модель.

Взаимоотношения в экосистемах насекомых с различными микроорганизмами разнообразны. Среди всего разнообразия взаимодействий этих двух групп организмов встречаются и паразитические, и мутуалистические связи. Многие энтомопатогенные несовершенные грибы не специализируются на определённом виде или группе насекомых, поэтому могут поражать и фитофагов, и энтомофагов, сохраняясь в природе даже в отсутствие хозяина. Они могут быстро распространяться в экосистеме и, в зависимости от состояния популяций разных видов, сильно сокращать их численность. Одним из ярких примеров коадаптационных процессов в системе «хозяин-паразит» являются эпизоотии Веаиуепа Ьаз81апа, возникающие в популяциях колорадского жука (Сурина, Беньковская, 2009, 2010). При действии инсектицида на заражённое насекомое может проявиться аддитивное действие или синергизм Хорошим примером могут служить и опыты со свекловичным долгоносиком ВоИгупойегеБ рипсИуеШпз, проведенные Теленгой (Те1е^а, 1958) на Украине. Он показал повышение частоты встречаемости природных микозов Веаиуепа ЪазэХапа при обработке ГХЦГ. Однако, не следует считать, что этот механизм способствует распространению высоковирулентных энтомопатогенных грибов. При проявлении высокой вирулентности штамм гриба может быстро уничтожить популяцию и не успеет размножиться. Развитие хозяино-паразитарных взаимоотношений идёт скорее в сторону уменьшения вирулентности гриба и смертности в популяциях насекомых (Сычев и др., 2008). Но если гриб не успевает выработать механизмов специфичного заражения некоторых видов насекомых, то коэволюционный процесс не способен привести к сколько-нибудь значительным изменениям. Хозяино-паразитарные взаимоотношения вначале формируются как облигатно-паразитарные из факультативных и свободноживущих паразитов в новых неустойчивых условиях, дальнейшее коэволюционное развитие в сторону уменьшения степени вредоносности должно происходить в достаточно стабильных условиях (Сунцов, Сунцова, 2006). Условия агроценоза предполагают лишь первый этап развития, при условии, что отдельные виды насекомых будут иметь высокую численность. Иными словами, массовые виды вредители будут

вступать в хозяино-паразитарные взаимоотношения с несовершенными грибами, которые способны повышать вирулентность до определённого порога, обусловленного количеством и спектром применяемых инсектицидов.

1.2 Система хищник-жертва и быстрые эволюционные изменения

Коэволюция в сообществах протекает в течение долгого времени, но отдельные коадаптационные изменения в системе хищник-жертва могут происходить уже в течение нескольких поколений. Такая эволюционная динамика может быть измерена разными методами: моделированием экологической и эволюционной динамики с проверкой на практике, популяционно-генетическими методами сравнения внутри- и межпопуляционных групп, различающихся по экологической пластичности и взаимодействиям в системе хищник-жертва.

В работах Лотки и Вольтерра было математически описано взаимодействие хищника и жертвы во времени. При этом возникают циклические колебания. И хищник, и жертва оказывают давление на численность друг друга, подобное взаимодействие приводит к коэволюционным изменениям, результатом которых становятся устойчивые трофические связи или дестабилизация и разрушение системы хищник - жертва, за счет выбывания одного из элементов (АЬгагш, 2000).

Колебания численности (волны жизни) являются частью эволюционного процесса. Каждый раз при уменьшении численности из популяции устраняются многие имеющиеся генотипы, и в следующей волне жизни соотношение генотипов уже иное. Соответственно меняется и степень приспособленности жертвы и хищника.

Существуют исследования, показывающие возможность быстрых эволюционных изменений в системе хищник-жертва. Гипотеза о влиянии отношений хищник-жертва на генетический состав популяций была подтверждена при помощи моделирования колебаний численности с учётом наличия генетических изменений и последующей проверкой модели на практике. Чем больше разнообразие популяций, тем более стабильна система хищник-жертва. Так, при выращивании в хемостате моноклональной культуры хищника и жертвы

\| * 1Ми»,. I I ' \ м'/ьчи'"« и | ; .1 1 >, ^ г ',4, .»и/ ни, ^ .

И* 1>ЛМ. Ли цИ'.у к1 Ч * VI |И5,< > ** »М'^м', 11 I,1 Л '»'и

V ,..■'■ ' ' ' ■ I ' ' 1 ' ■ ' ' ': Г.''"1' Г' • - < "

колебания имеют малый период, при выращивании многоклональных культур период увеличивается (Yoshida et al, 2003, 2007; Meyer et al, 2006). В настоящее время разрабатываются математические модели с разными вариантами взаимодействия между хищниками и их жертвами (Mougi, 2011; Tirok et al, 2011). Активизируется работа по исследованиям взаимосвязи динамики численности хищников и их жертв в контексте эволюционных изменений. Возможно сопоставление морфометрических данных, накопленных по хищникам и их жертвам в течение нескольких лет (Hairston et al, 2005; Palkovacs et al, 2011), что даёт примерные показатели влияния жертв на эволюцию хищников. Возможно отслеживание генетических процессов в короткие временные промежутки у насекомых (2-10 поколений), что позволяет выявить взаимосвязь динамики численности и микроэволюционных изменений при смене питания или воздействии иных сильнодействующих факторов (Turcotte et al, 2011).

Подобные исследования возможны и при возникновении новых трофических взаимодействий хищник-жертва. Известно, что в биоценозе существуют устоявшиеся связи между хищниками и их жертвами. При вхождении инвазивного вида в биоценоз, он конкурирует с местными видами, вытесняя их и оттягивая на себя часть хищников. Образуется нестабильная система, в которой формируются новые связи и меняются условия существования видов. В такой системе ускоряются процессы адаптации и микроэволюции.

1.3 Картофельный колорадский жук {Leptinotarsa decemlineata Say) и особенности его распространения Картофельный колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) - это один из основных вредителей картофеля (Solanum tuberosum) (Ушатинская, 1981). Этот вид изначально обитал в северных районах Центральной Америки и в южных предгорьях Скалистых гор. По мере распространения культуры картофеля колорадский жук распространился в Северной Америке, Европе и части Азии (Alyokhin, 2009). Ареал колорадского жука разорван между двумя континентами. Можно считать, что Центральная и Северная Америка - первичный ареал, поскольку там сохраняются природные популяции колорадского жука, а Европа и

Азия - вторичный ареал.

В большей части современного ареала колорадский жук является инвазивным видом. Его инвазия распространяется очень быстро, поэтому для построения правильной стратегии защиты картофеля необходимо исследование факторов, действующих на его популяции (Фасулати, 2002). Классическая система защиты картофеля, основанная на использовании инсектицидов, становится неэффективной из-за развития резистентности колорадского жука к применяемым препаратам (Alyokhin et al., 2008; Baker et al., 2007; Benkovskaya et al., 2009; Беньковская и др., 2008a; Рославцева, 2005, 2009). Для преодоления этих негативных процессов приходится решать задачи, которые до этого ставились в неявном виде, одна из первых задач - построение модели динамики численности с учётом всех действующих факторов. Действие основных абиотических факторов на колорадского жука в достаточной мере изучено. Разнообразные исследования показывают относительно быстрое его приспособление к новым условиям по мере расширения инвазии (Рославцева, Диденко, 2010; Alyokhin, 2009; Baker et al., 2001; Boman, 2008).

Экспансия колорадского жука на территории его вторичного ареала, носящая характер «экологического взрыва» (Фасулати, 2002), оказалась возможной благодаря двум основным факторам, которые мы условно можем назвать внутренним и внешним. Первый - это экологическая пластичность данного вида, базирующаяся на его генетическом полиморфизме вследствие относительной эволюционной молодости. Наличие данного фактора позволяет колорадскому жуку успешно расселяться на новых территориях, что продолжается и на данный момент, осваивать новые кормовые ресурсы, приспосабливаться к новым климатическим условиям, противостоять действиям инсектицидов (Ушатинская, 1981; Фасулати, 1985; Беньковская и др., 2008а; Вилкова и др., 2005; Удалов, 2006; Удалов, Беньковская, 2010; Alyokhin et al., 2008; Benkovskaya, Udalov, 2011; Grapputo et al., 2005). Основой приспособления к новым факторам !| среды и инсектицидам является высокий адаптивный потенциал, заключающийся

в наличии широкого генотипического и фенотипического полиморфизма

i! I i

(Беньковская, 2006; Беньковская и др., 20086; Benkovskaya, Udalov, 2011). Резистентность к инсектицидам определяется наличием мутаций в генах, контролирующих образование специфических ферментов и рецепторов -мишеней действия инсектицидов (Clark et al., 2001). Второй - это естественные враги колорадского жука, спектр которых сложился в ходе коэволюции в первичном ареале. К их числу относятся энтомофаги, бактерии, вирусы, паразитические нематоды, энтомопатогенные грибы (Ушатинская, 1981). Отсутствие энтомофагов на территории вторичного ареала приводит к увеличению плотности населения колорадского жука до пределов, ограниченных кормовой базой. Быстрое его распространение и увеличение плотности привлекают неспециализированных хищников-генералистов среди насекомых, в первую очередь из семейств жужелиц (Coleóptera: Carabidae) и божьих коровок (Coleóptera: Coccinellidae) (Коваль, 2005, 2009, 2012; Присный, 2007, Weber, Lundgren, 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Китаев, Константин Альбертович, 2013 год

Список литературы

Алексеева, Н.П. Прикладная статистика. Часть 2. Многомерные методы: учебное пособие/ Н.П. Алексеева. - СПб: СПбГУ, 2010.- 127 с.

Алтухов, Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова, OJI. Курбатова, Е.Ю. Победоносцева, Д.В. Политов, А.Н. Евсюков, О.В. Жукова, И.А. Захаров, И.Г. Моисеева, Ю.А. Столповский, В .А. Пухальский, А. А. Поморцев, В.П. Упелниек, Б.А. Калабушкин; под ред. Ю.П. Алтухова - М.: Наука, 2004. - 618 с.

Баязитова, Г.Р. Популяции жужелиц в условиях города / Г.Р. Баязитова, P.A. Суходольская // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. Материалов 6 Всероссийской научно-практической конференции. Часть 1 (г. Киров, 25-27 ноября 2008 г.). - Киров: Изд-во «О-Краткое», 2008. -С.133-135.

Беньковская, Г.В. Возможность экспериментальной оценки эволюционной роли стресса и стресс-реакций / Г.В. Беньковская // Любищевские чтения - 2010. Современные проблемы эволюции. Сборник материалов конференции (г. Ульяновск, 6-8 апреля 2010 г.). - Ульяновск: УлГПУ, 2010. - С. 32-37.

Беньковская, Г.В. Эколого-физиологические характеристики и полиморфизм имаго колорадского жука на территории Башкортостана / Г.В. Беньковская // Науч. ведомости БелГУ. Сер: Естественные науки. - 2009. - Т. 3. - № 8. - С. 56-67.

Беньковская, Г.В. Дифференциация жизненных стратегий и фенотипы имаго Leptinotarsa decemlineata Say / Г.В. Беньковская // Особь и популяция. Материалы IX Всероссийского популяционного семинара (г. Уфа, 2-6 октября). - Уфа, 2006. -Ч. 1.-С. 23-28.

Беньковская, Г.В. Резистентность колорадского жука к инсектицидам на Южном Урале / Г.В. Беньковская, Т.Л. Леонтьева, М.Б. Удалов // Агрохимия. -2008.-№8.-С. 55-59.

Беньковская, Г.В. Стимуляция жизнеспособности имаго колорадского жука

летальными дозами инсектицидов как проявление эффектов гормезиса/ Г.В. Беньковская, Т. Л. Леонтьева, М.Б. Удалов, И.С. Марданшин, Ю.М. Никоноров // Агрохимия. - 2010. - № 8. - С. 43^8.

Беньковская, Г.В. Влияние светового режима на биохимические показатели развития стресс-реакции в линиях Musca domestica L. с различной продолжительностью жизни / Г.В. Беньковская, Р.Ш. Мустафина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2012. - Т. 48. - № 5. - С. 433-438.

Беньковская, Г.В. Феногенетичексий полиморфизм колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say как показатель его резистентности к инсектицидам / Г.В. Беньковская, М.Б. Удалов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Агрохимия. -2004.-№ 12.-С. 23-28.

Беньковская, Г.В. Генетическая основа и фенотипические проявления резистентности колорадского жука к фосфорорганическим инсектицидам / Г.В. Беньковская, М.Б. Удалов, Э.К. Хуснутдинова // Генетика. - 2008. - Т. 44. - № 5. -С.638 - 644.

Бессокирная, Г.П. Дискриминантный анализ для отбора информативных переменных / Г.П. Бессокирная // Социология. - 2003. - 4M. - № 16. - С. 25-35.

Беспалов, А.Н. Жизненные циклы и сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесостепной зоны Западной Сибири / А.Н. Беспалов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2011. - Т. 10. - № 2. - С. 173-177.

Будилов, В.В. Пространственно-временное распределение карабидофауны (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья, монография / В.В. Будилов, В.П. Будилов. - Саранск: Мордовское книжное издательство, 2007. - 134 с.

Бююль, A. SPSS: Искусство обработки информации. Анализ статистических данных и восстановление скрытых закономерностей: Пер. с нем. / Ахим Бююль, Петер Цёфель. - СПб: ООО «ДиаСофтЮП», 2005. - 608 с.

Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по изучению и оценке форм

картофеля на устойчивость к колорадскому жуку / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, JI. С. Иващенко, С. Р. Фасулати; под ред. H.A. Вилковой. - М.: РАСХН, ВИЗР, 1993. -48 с.

Вилкова, H.A. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука / H.A. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати // Вестник защиты растений. - 2005. -№3. - С. 3-15.

Ганин, Г.Н. Возможные факторы возникновения и сосуществования близкородственных видов педобионтов / Г.Н. Ганин // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова: Сборник докладов. Вып. XX ( Владивосток, 11 марта 2009 г.). - Биолого-почвенный институт ДВО РАН; Руское энтомологическое общество, 2009.-С. 147-156.

Гелашвили, Д.Б. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias argüía / Д.Б. Гелашвили,

B.Н. Якимов, В.В. Логинов, Г.В. Епланова // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сборник научных трудов. Вып. 7. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. -

C. 45-59.

Говорухин, В.Н., Моделирование активных миграций пространственно распределенных популяций / В.Н. Говорухин, А.Б. Моргулис, И.Н. Сенина, Ю.В. Тютюнов // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 1999. - Т. 6. -Вып. 2. - С. 271-295.

Горбань, А.Н. Групповой стресс: динамика корреляций при адаптации и организация систем экологических факторов / А.Н Горбань., Е.В. Смирнова, Е.П. Чеусова. - Красноярск: Вычислительный центр СО РАН, 1997. - 54 с. - Деп. в ВИНИТИ 17.07.97, № 2434В97.

Грюнталь, С.Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы /С.Ю. Грюнталь, P.O. Бутовский // Экологическое обозрение. - 1997. - Т. 76. - №3. - С. 547-554.

Гусев, Г.В. Энтомофаги колорадского жука / Г.В. Гусев. - Москва:

('vA'r-/ o.úfV > • f l) 1 / .utb ii'W il< ,V|'> 1 //>',!/ '< "■tV'Kvn '.I/U

Агропромиздат, 1991. - 174 с.

Душенков, В.М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья / В.М. Душенков // Зоологический журнал. - 1983. - Т. 63. - С. 1814-1821.

Животенко, Е.Ю. Изменение активности монофенол-монооксигеназы в онтогенезе комнатных мух и тутового шелкопряда / Е.Ю. Животенко, Н.М. Кутузова, Ю.Б. Филиппович // Онтогенез. - 1987. - Т. 18. - № 2. - С. 208-211.

Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский. - М.: Наука, 1991.-269 с.

Емец, В.М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius под влиянием рекреации / В.М. Емец // Зоологический журнал. - 1983. -Т. 62.-№ 10.-С. 1505-1509.

Есенбекова, П.А. Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say 1824 (Coleóptera, Chrysomelidae) и его энтомофаги в Юго-Восточном Казахстане / П.А. Есенбекова, Д.С. Бектуров // Растениеводство, селекция и семеноводство. - 2009. - № 1 (14). - С. 49-52.

Исаев, А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья (часть 1 -Adephaga и Myxophaga): Серия «Природа ульяновской области», Вып. 10/ А.Ю. Исаев. - Ульяновск: ИЭВБ РАН, 2002. - 71 с.

Исаева, И.Н. Фентотипическая изменчивость Carabus cancellatus (Insecta, Coleóptera, Carabidae) популяции Жигулевского заповедника / И.Н. Исаева // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - Самарская Лука. - 2009. - Т. 18. - №2. - С. 180-184.

Календарь, Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений. -2002. - Т. 34. - № 4. - С 279-296.

Калинина, К.В. Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrisomelidae) в условиях южной части Северо-Западного региона России: Автореф. дис. ... канд.

биол. наук: 06.01.11 / Калинина Кристина Викторовна. - Великие Луки, 2007. - 22 с.

Карпова, Т.Л. Анализ карабидокомплексов различных элементов орошаемого агроландшафта и закономерности их формирования / Т.Л. Карпова // Поволжский экологический вестник. - 2000. - Вып. 7. - С. 101-104.

Коваль, А.Г. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) - энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья / А.Г. Коваль // Энтомологическое обозрение. - 1999. - Т. 78. - С. 527-536

Коваль, А.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур (видовой состав, экология, биология,энтомофаги колорадского жука): Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Коваль Александр Георгиевич. -Санкт-Петербург, 2005. - 33 с.

Коваль, А.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) агроценоза картофеля европейской части России и сопредельных территорий / А.Г. Коваль. Чтения памяти Холодковского. Вып 61 (2). - Санкт-Петербург. - 2009. - 98 с.

Коваль, А.Г. Изучение адаптации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) к питанию колорадским жуком Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae) в агроценозах картофеля и других культур / А.Г. Коваль // Энтомологическое обозрение. - 2012. - Т. 91. - №. 2. - С. 238-249

Колесников, Л.О. Суточная активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в пшеничных агроценозах / Л.О. Колесников, Г. Кубах, К.П.В. Цебитц // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999. - Т. VII. - Вып. 2. - С. 55-58.

Колесников, Л.О. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на бессменных посевах ржи / Л.О. Колесников, В.А. Ошкодеров, Ю.В. Белявский // Висник Полтавсюл державно! arpapHoi академн. - 2008. - № 4. - С. 68-83.

Крыжановский, О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhisodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР): Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2. /Крыжановский О.Л.. Л: Наука, 1983. - 341 с.

Крыжановский, О.Л. Сем. Carabidae жужелицы // Определитель насекомых

европейской части СССР в пяти томах: Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. Том 2. Жесткокрылые и веерокрылые. Редакторы тома: E.JI. Гурьева и O.JI. Крыжановский. "Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР", вып. 89. - Москва - Ленинград: Наука, 1965. - С. 29-77.

Кудряшев, А.Ф. Еще раз о коэволюции / А.Ф. Кудряшев // Любищевские чтения - 2010. Современные проблемы эволюции. Сборник материалов конференции (г. Ульяновск, 6-8 апреля 2010 г.). - Ульяновск: УлГПУ, - 2010. С. 234-236.

Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов, 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. -М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

Лынов, А.В. Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleóptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области. Автореферат дисс. ... канд. сельскохозяйственных наук: 03.00.16/ Лынов Александр Васильевич. -Воронеж, 2008. - 25 с.

Маниатис, Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование: Пер. с англ. / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. -Москва. Мир, 1984. - 480 с.

Марданшин, И. Традиционная селекция - экологический метод решения проблемы защиты картофеля от колорадского жука / И. Марданшин, Р. Ибрагимов, И. Умаров, Г. Беньковская, М. Удалов // Аграрное решение. - 2010. - № 4. - С. 3233.

Маркель, А.Л. Современные концепции эволюционной генетики / А.Л. Маркель // Стресс и эволюция: концепция Д.К. Беляева и ее развитие. Под ред. В.К. Шумного, А.Л. Маркеля. Новосибирск. ИЦиГ СО РАН, 2000. - С. 103-114.

Маркель, А.Л. Стресс и эволюция / А.Л. Маркель // Вестник ВОГиС. - 2008. -Т. 12.-№1/2.-С. 206-215.

Маркель, А.Л. Поведение, стресс и эволюция / А.Л. Маркель // Философия науки. - 2013. - № 1. - С: 140-152

Мохрин, А.А. Видовой состав и эколого-биоценотические связи

кокцинеллид (Coleóptera, Coeeinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.11 / Мохрин, Александр Александрович. - Санкт-Петербург, Пушкин, 2009. - 22с.

Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. / Э. Мэгарран. - М: Мир, 1992. - 179 с.

Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев, Ф.А. Савин - М.: КМК, 2007. -174 с.

Присный, А.В. Биоценотический аспект индивидуального научения у хищных членистоногих / А.В. Присный // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2007. - №5. - С. 33-39.

Пустовойт, С.П. Анализ взаимосвязи гетерозиготности и величины флуктуирующий асимметрии горбуши (Oncorhynchus gorbusha) / С.П. Пустовойт // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14. - №3. - С. 530-536.

Пучков, А.В. Соотношение полов доминантных видов жужелиц в агроценозах / А.В. Пучков // Экология. - 1989. - № 6. - С. 68-69.

Разжевайкин, В.Н. Модельное обоснование корреляционной адаптометрии с применением методов эволюционной оптимальности / В.Н. Разжевайкин, М.И. Шпитонков // Журнал Вычислительной математики и вычислительной физики. -2003. - Т. 43. - № 2.. - С. 308-320.

Разжевайкин, В.Н. Корреляционная адаптометрия. Модели и приложения к биомедицинским системам / В.Н. Разжевайкин, М.И. Шпитонков // Математическое Моделирование. - 2008. - Т. 20. - № 8. - С. 13-27

Раутиан, А.С. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени / А.С. Раутиан, А.Г. Сенников // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. - Москва, 2001. - С.29^6.

Рославцева, С.А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. - 2005. - № 2. - С. 61—66.

Рославцева, С.А. Резистентность к инсектицидам в популяциях

ИтМл4 №Vч jífc*

i 1 : i' :1*|".Г f 'í '''iaiíV''"' "í'fb'V::1 \'lf 'M 'Г1' ?'! ffilr J'ií V' ""V " '"l ■"'■!. ! : Г1:1' " ' ' !' ■! " 1 н,л1 ' r ,>"' i" ' " ' ' ' !" ' ^.....l' ='":*■■' í ' 1 '■ ! «í' ! 'í ' '■■'«>>" i""1

колорадского жука / С.А. Рославцева // Агрохимия. - 2009. - № 1. - С. 87-92.

Рославцева, С.А. Исследования популяций колорадского жука / С.А. Рославцева , JI.H. Диденко // Агрохимия. - 2010. - № 4. - С. 80-85.

Ростова, Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С. 69-86.

Ростова, Н.С. Корреляция: структура и изменчивость: монография / Н.С. Ростова. - (Труды С.-Петерб. О-ва естествоиспытателей; Сер. 1. Т. 94). - СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2002. - 308 с.

Родендорф, Б.Б. Проблема коэволюции или сингенеза / Б.Б. Родендорф // Историческое развитие класса насекомых. - Москва, 1980. - С.181-184.

Савойская, Г.И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур: методические указания / Г.И. Савойская. - Москва: ВНИИТЭИСХ, 1981. - 48 с.

Савойская, Г.И. Тлевые коровки: монография / Савойская Г.И. - Москва: Агропромиздат, 1991. - 78 с.

Северцов, А.С. Механизм возникновения и экологическое значение фундаментальной ниши вида / А.С. Северцов // Экология. - 2004. - №6. - С. 403409.

Сидоренко, А.П. Индивидуальный полиморфизм по RAPD-маркёрам в весенней генерации колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Say) / А.П. Сидоренко, О.П. Березовская // Генетика. - 2001. - Т. 37. - № 10. - С. 1348 - 1352.

Сидоренко, А.П. Генетическая структура популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleóptera: Chrysomelidae) / А.П. Сидоренко, О.П. Березовская // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 11. - С. 1485-1491.

Скоупс, Р. Методы очистки белков: Пер. с англ. / Р. Скоупс. -М.: Мир, 1985. -С. 342.

Соболева-Докучаева, И.И. Изучение специфических антисывороток к растворимым белкам некоторых кормовых объектов жужелиц (Carabidae) / И.И.

<i A f( >j i« iit t '

i t

\л

i* i

'Д. "К«.! i'?

4, i«» «/i Ь . ч ьк! 'i Ají1

u1

г Л

! t

, i; >w i

, iH'

Соболева-Докучаева, И.И. Подоплелов // Зоологический журнал. - 1972. - Т. 51. -Вып. 2. - С. 280 - 286.

Сунцов, В.В. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (экологические, географические и социальные аспекты): монография / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова. - Москва: Изд-во КМК, 2006. - 247 с.

Сурина, Е.В., Микозы в популяциях Leptinotarsa decemlineata Say на территории РБ / Е.В. Сурина, Г.В. Беньковская // «Экология, эволюция и систематика животных», Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием ( Рязань, 17-19 ноября 2009 г.). - Рязань. -2009.-С. 139-140.

Сурина, Е.В. Некоторые аспекты коадаптации энтомопатогенных грибов и колорадского жука на Южном Урале / Е.В. Сурина, Г.В. Беньковская // В мире научных открытий. - 2010. - № 4-1. - С. 61-64.

Сухорукова, О.В. Участие ферментов фенолоксидазного комплекса в защитных реакциях насекомых: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.04 / Сухорукова Ольга Васильевна. - Уфа, 2002. - 24с.

Сухорученко, Г.И. Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление: Методические указания / Под ред. Г.И Сухорученко, И.В Зильберминца, А.А Кузьмичева. - М.: Агрпромиздат, 1991. - 192 с.

Сухорученко, Г.И. Положение с резистентностью вредных видов в растениеводстве России в начале XXI века / Г.И. Сухорученко // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы 11-го Всерос. съезда по защите растений. -СПБ.: РАСХН, ВИЗР, 2005. - С. 28-31.

Сухорученко, Г.И. Технология и методы оценки побочных эффектов от пестицидов (на примере преодоления резистентности колорадского жука к инсектицидам) / Г.И. Сухорученко, В.И Долженко., Н.Р. Гончаров, Т.И. Васильев, С.Г. Иванов, Г.П. Иванова, JI.A. Буркова, Ш.И. Тайманов, C.B. Зенькевич, A.A. Зверев, Е.Б. Белых. - Спб.:ВИЗР РАСХН, 2006. - 52с.

Сычев, П.А. Коэволюция грибов и беспозвоночных животных / П.А Сычев., A.A. Тимофеев, Н.П. Ткаченко, Я.Д Ларин. // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. - 2008. - №8. - С. 226-239.

Тютюнов, Ю.В. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах / Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н., // Журнал общей биологии. - 2001. - Т. 62. - № 3. - С. 253262.

Тютюнов, Ю.В. Явная модель поискового поведения хищника / Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Сенина И. Н., Ардити Р. // Журнал общей биологии. - 2002. -Т. 63.-№2.-С. 137-148.

Тютюнов, Ю.В. Таксис как фактор, стабилизирующий трофическую систему / Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Сенина И. Н., Ардити Р. // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 2005. - Т. 12. - Вып. 4. - С. 810-814.

Тютюнов, Ю. В. Трофическая функция как результат пространственного поведения / Тютюнов Ю. В., Сенина И. Н. // Проблемы проектирования и управления экономическими системами: инвестиционный аспект. - Ростов-на-Дону: РГЭА, 1998. - С. 132-135.

Удалов, М.Б. Структура популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на Южном Урале: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.15 / Удалов Максим Борисович. - Уфа, 2006. - 24 с.

Удалов, М.Б., Беньковская Г.В. Изменения уровня полиморфизма в популяциях колорадского жука на Южном Урале / Удалов М.Б., Беньковская Г.В. // Экологическая генетика. - 2010. - Т. 8. - № 3. - С. 61-66.

Ушатинская, Р.С Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги / Ушатинская P.C., Иванчик Е.П., Ижевский С.С. - М.: Наука, 1981. - 375 с.

Фасулати, С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в Европейской части СССР / Фасулати С.Р. // Экология. - 1985. - № 6. - С. 50-56.

Фасулати, С.Р. Территориальное расселение колорадского жука в северных районах картофелеводства / С.Р. Фасулати// Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства. Материалы международной научно-практической конференции. - Пенза, 2002. - С. 205-207.

Чернышев, В.Б. Экологическая защита растений: Членистоногие в агроэкосистеме: учеб. пособие / В.Б. Чернышев. - М. : Изд-во МГУ, 2001. - 136 с.

Шарова, И.Х. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) / Шарова И.Х. Денисова М.И. // Зоологический журнал. - 1997. - Т 76. - № 3. - С. 418-427.

Шарова, И.Х. Экологическая дифференциация массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах / Шарова И.Х. Попова А.А. Романкина М.Ю. // Зоологический журнал. - 1998. - Т. 77. - № 12. - С.1377-1382.

Шиленков, В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны южного Прибайкалья / В.Г. Шиленков // Энтомологическое обозрение. - 1978. - Т. 57. - Вып. 2. - С. 290-301.

Шитиков, В.К., Макроэкология речных сообществ: концепции, методы, модели: монография / Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. - Тольятти: Кассандра, 2011. - 255 с.

Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. -М.: Высшая школа. 1987.-303 с.

Abrams, P. A. The evolution of predator-prey interactions: Theory and Evidence / Abrams P.A. //Annu. Rev. Ecol. Syst. - 2000. - Vol. 31. - P. 79-105.

Aljanabi, S.M. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques / Aljanabi S.M. Martinez I. // Nucleic acid research. - 1997. -Vol. 25. - No. 22. - P. 4692 - 4693.

Alyokhin, A. Colorado potato beetle resistance to insecticides / Alyokhin A., Baker M., Mota-Sanchez D., Dively G., Grafius E. // American Journal of Potato Research. - 2008. - No 85. - P. 395-413.

Alyokhin, A. Colorado potato beetle management on potatoes: current challenges

and future prospects / Alyokhin A. // Fruit, Vegetable and Cereal Science and Biotechnology. - 2009. - Vol. 3 (special issue 1). - P. 10-19.

Arditi, R. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models / Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. // Theoretical Population Biology. - 2001. - Vol. 59. - P. 207221.

Baker, M.B. Invasions on large and small scales: management of a well-established crop pest, the Colorado potato beetle / Baker M.B., Ferro D.N., Porte A.H. // Biological Invasions. - 2001. - Vol. 3. - P. 295-306.

Baker, M.B. Persistence and inheritance of costs of resistance to imidacloprid in Colorado potato beetle / Baker M. B., A. Alyokhin, A.H. Porter, D.N. Ferro, S.R. Dastur, N. Galal // Journal of Economic Entomology 2007. - No. 100. - P. 1871-1879.

Baránek, M. Evaluation of RAPD data by POPGENE 32 software / Baránek M., Kadlec M., Raddová J., Vachün M., Pidra M. // Salas, P.: Proceedings of 9th International Conference of Horticulture. - Lednice, Czech Republic. - 2001. - Vol. 2. -P. 465-472.

Benkovskaya, G.V. Colorado beetle resistance to insecticides in South Urals / Benkovskaya G.V., Leontieva T.L., Udalov M.B. // Resistant Pest Management Newsletter. - 2009. - Vol. 19. - No. 1. - P. 3-4.

Benkovskaya, G.V. Colorado Potato Beetles Investigations in the South Urals / Benkovskaya G.V., Udalov M.B. - N.York: Nova Science Publishers, 2011. - 60 p.

Berg, K. Impact of abiotic factors on predator-prey interactions: DNA-based gut content analysis in a microcosm experiment / Berg K., Traugott M., Symondson W.O.C., Scheu S. // Bulletin of Entomological Research. - 2008. - Vol. 98. - No. 3. - P. 257-261.

Berg, K. The effects of temperature on detection of prey DNA in two species of carabid beetle / Berg K., Traugott M., Symondson W.O.C., Scheu S. // Bulletin of Entomological Research. - 2008. - Vol. 98. - P. 263-269.

Biever, K.D. Suppression of the Colorado potato beetle (Coleoptera:

Chrysomelidae) with augmentative release of predaceous stinkbugs (Hemiptera: Pentatomidae) / Biever K.D., Chauvin R.L. // Journal of Economic Entomology. - 1992. -Vol 85. - P. 720-726.

Bishop, G.W. Management of Potato Insects in the Western States / Bishop, G.W., Homan H.W., Sandvol L.E., Stoltz R.L. - Western Regional Extension Publication, 1982.-No 64.-31 p.

Boman, S. Ecological and genetic factors contributing to invasion success. The Northern spread of the colorado potato beerle (Leptinotarsa decemlineata Say) / Boman S. // Jyvaskyla Studies In Biological And Environmental Science. - 2008. - Vol.194. - 53 pp.

Chen, Y. Identifying key cereal aphid predators by molecular gut analysis / Chen Y, Giles K.L., Payton M.E., Greenstone M.H. // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9. - P. 1887-1898.

Clark, J.M. DNA-based genotyping techniques for the detection of point mutation associated with insecticide resistance in Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata / Clark J.M., Lee S.H., Kim H.J., Yoon K.S., Zhang A. // Pest Management Science. - 2001. - No 57. - P. 968-974.

Cloutier, C. Synergism between natural enemies and biopesticides: a test case using the stinkbug Perillus bioculatus (Hemiptera: Pentatomidae) and Bacillus thuringiensis tenebrionis against Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) / Cloutier, C., Jean C. // Journal of Economic Entomology. - 1998. - Vol 91. - P. 10961108.

Cosner, C. Effects of spatial grouping on the functional response of predators / Cosner C., DeAngelis D.L., Ault J.S., Olson D.B. // Theoretical Population Biology. -1999.-Vol. 56.-P. 65-75.

De Clercq, P. Spined soldier bug, Podisus maculiventris Say (Hemiptera: Pentatomidae: Asopinae) / De Clercq P. // Encyclopedia of Entomology /Eds. Capinera J.L. Springer, Heidelberg. - 2008. Vol 4 - P. 3508 - 3510.

Dickens, J.C. Predator-prey interactions: olfactory adaptations of generalist and

specialist predators / Dickens J.C. //Agricultural and Forest Entomology. - 1999. - Vol. 1. - P. 47-54.

Duchesne, P. FLOCK Provides Reliable Solutions to the "Number of Populations" Problem / Duchesne P., Turgeon J. // Journal of Heredity. - 2012. Vol. 103. - P. 734-743.

Duchesne, P. FLOCK: a method for quick mapping of admixture without source samples/ Duchesne P., Turgeon J. // Molecular Ecolology Resource. - 2009. No. 9. - P. 1333-1344.

Efron, B. The jacknife, the bootstrap and other resampling plans / Efron B. -Philadelphia: Society for industrial and applied mathematics, 1982. - 93 p.

Ellman, G.L. A new and rapid colorimetric determination of acetylcholinesterase activity / Ellman G.L., Courtney K.D., Andres V., Featherstone R.M. // Biochem. Pharmacol. - 1961. - Vol.7. - No.2. - P. 88-95.

Earl, D.A. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method / Earl D.A. vonHoldt B.M. // Conservation Genetics Resources. - 2012. - Vol. 4 (2) - P. 359-361.

Evanno, G. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study / Evanno G., Regnaut S., Goudet J. // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 2611 - 2620.

Falush, D. Inference of population structure from multilocus genotype data: linked loci and correlated allele frequencies / D. Falush, M. Stephens, and J. K. Pritchard // Genetics. - 2003. - Vol. 164. - P. 1567-1587.

Falush, D. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles / D. Falush, M. Stephens, and J. K. Pritchard // Molecular Ecology Notes. - 2007. - Vol. 7. - P. 574-578.

Ferro, D. N. Biological control of the Colorado potato beetle / Ferro, D. N.// Advances in Potato Pest Biology and Management / Eds. G. W. Zehnder, M. L. Powelson, R. K. Jansson, K. V. Raman. - St. Paul: APS Press, 1994. - P. 357-375.

Fournier, V. Identifying the predator complex of Homalodisca vitripennis

(Hemiptera: Cicadellidae): a comparative study of the efficacy of an ELISA and PCR gut content assay / Fournier V, Hagler J, Daane K, de León J, Groves R // Oecologia. -2008. - Vol. 157. - P. 629-640.

Fryxell, J.M. Group formation stabilizes predator-prey dynamics / Fryxell J.M., Mosser A., Sinclair A.R.E., Packer C. //Nature. - 2007. - Vol. 449. - P. 1041- 044.

Godzinska, E.J. Ant predation on Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) / Godzinska E.J. // Journal Applied Entomology. - 1986. - Vol. 102. - P. 1-10.

Gorban, A.N. General Laws of Adaptation to Environmental Factors: From Ecological Stress to Financial Crisis / Gorban A.N., Smirnova E.V., Tyukina T.A. // Mathematical Modelling of Natural Phenomena. - 2009. - Vol. 4. - No. 6. - P. 1-53.

Gorban, A.N. Law of the Minimum Paradoxes / Gorban A.N., Pokidysheva L.I., Smirnova E.V., Tyukina T.A. // Bulletin of Mathematical Biology. -2010. - Vol. 73. - No. 9.-P. 2013-2044.

Greenstone, M.H. Barcoding generalist predators by polymerase chain reaction: carabids and spiders / Greenstone M.H., Rowley D.L., Heimbach U. // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. -14. - P. 3247-3266.

Greenstone, M.H. Feeding mode and prey detectability half-lives inmolecular gut-content analysis: an example with two predators of the Colorado potato beetle / M.H. Greenstone, D.L. Rowley, D.C. Weber, M.E. Payton and D.J. Hawthorne // Bulletin of Entomological Research. -2007. - Vol. 97. - P. 201 - 209.

Greenstone, M.H. Choosing natural enemies for conservation biological control: use of the prey detectability half-life to rank key predators of Colorado potato beetle / Greenstone, M.H., Z. Szendrei, M.E. Payton, D.L. Rowley, T.C. Coudron, D.C. Weber // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2010. - Vol. 136. - P. 97-107.

Grapputo, A. The voyage of an invasive species across continents: genetic diversity of North American and European Colorado potato beetle populations / Grapputo A., Boman S., Lindstrom L., Lyytinen A., Mappes J. // Molecular Ecology. -2005. - No. 14. - P. 4207-4219.

Hagler, J.R. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on

various lifestages of Bemisia tabaci / Hagler J.R., Jackson C.G., Isaacs R., Machtley S.A. // Journal of Insect Science. - 2004. - Vol. 4. - No. 1. - 13 p. - available online: www.insectscience.org/4.1

Hairston, N.G. Rapid evolution and the convergence of ecological and evolutionary time / Hairston N.G., Ellner S.R, Geber M.A.,Yoshida T., Fox J.A. // Ecology Letters. - 2005. - Vol. 8. - P. 1114-1127.

Harper, G.L. Rapid screening of invertebrate predators for multiple prey DNA targets / G.L. Harper, R.A. King, C.S. Dodd, J.D. Harwood, D.M. Glen, M.W. Bruford, W.O.C. Symondson // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 819-827.

Harper, G.L. Evaluation of temperature gradient gel electrophoresis for the analysis of prey DNA within the guts of invertebrate predators / Harper G.L., Sheppard S.K., Harwood J.D., Read D.S.M., Glen D.M., Bruford M.W., Symondson W.O.C. // Bulletin of Entomological Research. - 2006. - Vol. 96(3). - P. 295-304.

Harwood, J.D. Quantifying aphid predation rates of generalist predators in the field / Harwood J.D., Obrycki J.J. // European Journal of Entomology. - 2005. - Vol. 102. - P. 335-350.

Harwood, J.D. Secondary predation: quantification of food chain errors in an aphid-spider-carabid system using monoclonal antibodies / Harwood J.D., Phillips S.W., Sunderland K.D., Symondson W.O.C. // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. -P. 2049-2057.

Harwood, J.D. Differential impact of adults and nymphs of a generalist predator on an exotic invasive pest demonstrated by molecular gut-content analysis / Harwood J.D., Yoo H.J.S., Greenstone M.H., Rowley D.L., O'Neil R.J. // Biological Invasions. -2009.-Vol. 11.-P 895-903.

Heimpel, G.E. A Survey of Arthropod Predators of Leptinotarsa decemlineata (Say) in Delaware Potato Fields / Heimpel G.E., Hough-Goldstein J.A. // Journal of Agricultural Entomology. - 1992. - Vol. 9. - P. 137-142.

Hosseini, R. Factors affecting detectability of prey DNA in the gut contents of invertebrate predators: a polymerase chain reaction-based method / Hosseini R.,

Schmidt О., Keller M.A. // Entomología Experimentalis et Applicata. - 2008. - Vol. 126. -P. 194-202.

Jansen, J.P. Ladybird population dynamics in potato: comparison of native species with an invasive species, Harmonia axyridis / Jansen J.P., Hautier L. // BioControl. - 2008. - Vol. 53. - P. 223-233.

Juen, A. Detecting predation and scavenging by DNA gut-content analysis: a case study using a soil insect predator-prey system / Juen A., Traugott M. // Oecologia. -2005. - Vol. 142. - P. 344-352.

King, R.A. Molecular analysis of predation: a review of best practice for DNA-based approaches / King R.A., Read D.S., Traugott M. // Molecular Ecology. - 2008. -Vol. 17. - P. 947-963.

King, R.A. Prey choice by carabid beetles feeding on an earthworm community analysed using species- and lineage-specific PCR primers / King R.A., Vaughan I.P., Bell J.R., Bohan D.A., Symondson W.O.C. // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19. - P. 1721-1732.

Kuusk, A.K. Molecular Tracking of Arthropod Predator-Prey Interactions. Doctoral Thesis / Kuusk A.K. - Uppsala, 2009. - 68 p.

Lacey, L. A. Biological Control of Insect Pests of Potato in North America / Lacey L. A., Horton D. R., Unruh T. R., Pike K., Márquez M. // Agrichemical & Environmental News. - 2001. - No. 181. - P 4-9.

Lazar, I. GelAnalyzer, 2010 [Электронный ресурс] / Lazar I-http ://www. genanalyzer.com

Lukhtanov, V.A. DNA barcoding Central Asian butterflies: increasing geographical dimension does not significantly reduce the success of species identification / Lukhtanov V.A., Sourakov A., Zakharov E.V., Hebert P.N. // Molecular Ecology Resources. - 2009. - Vol. 9. - P. 1302 - 1310.

Mallampalli, N. Predation of Colorado potato beetle eggs by a polyphagous ladybeetle in the presence of alternate prey: potential impact on resistance evolution / Mallampalli N., Gould F. Barbosa P. // Entomologia Experimentalis et Applicata. -

№<t № M ¡да' 'Ж -;' ú iЩ?

2005.-Vol. 114.-P. 47-54.

Mantel, N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / Mantel N. // Cancer Research. - 1967. - V. 27. - P. 209-220.

Mantel, N. A technique of nonparametric multivariate analysis / Mantel N., Valand R. S. // Biometrics. - 1970. - V. 26. - No. 3. - P. 547-558.

Mansfield, S. A comparative study on the efficacy of a pest-specific and prey-marking enzyme-linked immunosorbent assay for detection of predation / Mansfield S., Hagler J. R., Whitehouse M.E. // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2008. -Vol. 127.-P. 199-206.

Meyer, J.R. Prey evolution on the time scale of predator-prey dynamics revealed by allele-specific quantitative PCR / Meyer J.R., Ellner S.P., Hairston N.G, Jones L.E., Yoshida T. // PNAS. - 2006. - Vol. 103. - No. 28. - P. 10690-10695. http://www.pnas.0rg/cgi/d0i/l 0.1073/pnas.0600434103

Miller, M.P. MANTEL-STRUCT: A Program for the Detection of Population Structure via Mantel Tests / M.P. Miller // Journal of Heredity. - 1999. - Vol. 90. - P. 258-259.

Mougi, A. Coevolution in a One Predator-Two Prey System / Mougi A. // PLoS ONE. -2010. - Vol. 5. - No. 11: el3887. - doi:10.1371/journal.pone.0013887

Palkovacs, E.P. Eco-evolutionary trophic dynamics: loss of top predators drives trophic evolution and ecology of prey / Palkovacs E.P., Wasserman B.A., Kinnison M.T. //PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6. -No.4: el8879. - doi: 10.1371/journal.pone.0018879

Poprawski, T. J. Early-season applications of the fungus Beauveria bassiana and introduction of the Hemipteran predator Perillus bioculatus for control of Colorado potato beetle / Poprawski, T. J., Carruthers R.I., Speese J., Vacek D.C., Wendel L.E. // BioControl. - 1997. - Vol. 10. - P. 48-57.

Perry, J.N. Measures of spatial pattern for counts / Perry J.N. // Ecology. - 1998. -Vol. 79.-P. 1008-1017.

Perry, J.N. A new method to measure spatial association for ecological count data / Perry J.N., Dixon P. // Ecoscience. - 2002. - Vol. 9. - No. 2. - P. 133-141.

, V>v HHwk 4 ins-$

)' I ' ' ^ ^ ^ ^ I j ' J

Perry, J.N. Red-blue plots for detecting clusters in count data / Perry J.N., Winder L., Holland J.M., Alston R.D. // Ecology Letters. - 1999. - Vol. 2. - P. 106-113.

Pritchard, J.K. Inference of population structure using multilocus genotype data / Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. // Genetics 2000;155:945-959.

Roy, H. From biological control to invasion: the ladybird Harmonia axyridis as a model species / Roy H., Wajnberg E. // BioControl. - 2008. - Vol. 53. - P. 1-4.

Rozen, S., Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers / Rozen S., Skaletsky H.J. // Bioinformatics Methods and Protocols: Methods in Molecular Biology. / Eds. Krawetz S., Misener S. - CRC Press, 2000. - P. 365 - 386.

Rosenberg, M.S. PASSaGE: Pattern Analysis, Spatial Statistics and Geographic Exegesis. Version 2 / Rosenberg M.S., Anderson C.D.// Methods in Ecology and Evolution. - 2011. - V. 2(3). - P. 229-232. - PaSSaGE 2 -http://www.passagesoftware.net

Schmidt, J.E.U. Identification of trophic interactions between Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) and Myzus persicae (Homoptera: Aphididae) using real time PCR / Schmidt J.E.U., Almeida J.R.M., Rosati C., Arpaia S. // BioControl. -2009.-Vol. 54.-P. 383-391.

Simon, S. Evolution, Weighting, and Phylogenetic utility of mitochondrial gene sequences and a compilation of conserved polymerase chain reaction primers / Simon S., Frati F., Beckenbach A. Crespi, B., Liu, H., and Flook, P. // Annals of the Entomological Society of America. - 1994. - Vol. 87. - N. 6. - P. 651 - 701.

Sheppard, S.K. Detection of secondary predation by PCR analyses of the gut contents of invertebrate generalist predators / Sheppard S.K., Bell J.R., Sunderland K.D., Fenlon J., Skervin D., Symondson W.O.C.// Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 4461-4468.

Sokal, R., Testing statistical significance of geographic variation patterns / Sokal R. // Systematic Zoology. - 1979. - V. 28. - P. 227-323.

Stamopoulos, D.C. Predation rates, survivorship and development of Podisus maculiventris (Het.: Pentatomidae) on larvae of Leptinotarsa decemlineata (Col.:

Chrysomelidae) and Pieris brassicae (Ler.: Pieridae), under field conditions / Stamopoulos D.C., Chloridis A. // Entomophaga. - 1994. - Vol. 39. - No 1. - P. 3-9.

Sugonyaev, E.S. Principles and Methods of Rice Lepidopteroid Pest and its Enemy Management (PEM) Programin North Vietnam / Sugonyaev E.S. // Integrated Pest Management: Dissemination and Impact / Eds. R. Peshin, A.K. Dhawan. - Springer Science, Business Media B.V., 2009. - P. 383 - 384.

Sugonyaev, E.S. IPM Programs in Commonwealth of Independent States and Russia / Sugonyaev E.S. // Integrated Pest Management: Dissemination and Impact / Eds. R. Peshin, A.K. Dhawan. - Springer Science, Business Media B.V., 2009. - P. 455479.

Symondson, W.O. Biodiversity vs. biocontrol: positive and negative effects of alternative prey on control of slugs by carabid beetles / Symondson W.O., Cesarini S., Dodd P.W. Harper G.L., Bruford M.W., Glen D.M., Wiltshire C.W., Harwood J.D. // Bulletin of Entomological Research. - 2006. - Vol. 96. - N. 6. - P. 637-645.

Szendrei, Z. Molecular gut-content analysis of a predator assemblage reveals the effect of habitat manipulation on biological control in the field / Szendrei Z., Greenstone M.H., Payton M.E., Weber D.C. // Basic and Applied Ecology. - 2010. - Vol. 11.-P. 153-161.

Telenga, N.A. Biological control of field and forest pests in USSR (en Russe)/ Telenga, N.A. // 9th International Conference on Quarantine and Plant Protection. -Moscou, 1958.-P. 158-165.

Tirok, K. Predator-Prey Dynamics Driven by Feedback between Functionally Diverse Trophic Levels / Tirok K., Bauer B., Wirtz K., Gaedke U. // PLoS ONE. - 2011. -Vol. 6. - No. Il:e27357. - doi:10.1371/jouraal.pone.0027357

Traugott, M. Molecular analysis of predation on parasitized hosts / Traugott M., Symondson W.O.C. // Bull Entomol Res. - 2008. - Vol. 98. - N. 3. - P. 223-231.

Tshernyshev, W.B. Possibility of contacts between arthropods active on the soil surface and on vegetation / Tshernyshev W.B., Afonina V.M., Semenov A.N., Terehov Y.A. // IX European congress of Entomology programme and book of abstracts. -

Budapest, 2010. - P. 239.

Turcotte, M.M. Experimental assessment of the impact of rapid evolution on population dynamics / Turcotte M.M., Reznick D.N., Hare J. D. // Evolutionary Ecology Research.-2011.-Vol. 13. - P. 113-131.

Van Toor, R.F. The effects of pesticides on Carabidae (Insecta: Coleoptera), predators of slugs (Mollusca: Gastropoda): literature review / Van Toor R.F. // New Zealand Plant Protection. - 2006. - Vol. 59. - P. 208-216.

Wallin, H. Distribution, movements and reproduction of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) inhabiting cereal fields / Wallin H. // Plant protection and the dissertation of the Swedish Univ. of Agricultural science. - 1987. - Vol. 15. - P. 3-19.

Wallin, H. The effects of spatial distribution on the development and reproduction of Pterostichus cupreus L., P. melanarius 111., P. niger Schall. and Harpalus rufipes DeGeer (Col., Carabidae) on arable land / Wallin H. // Journal Appllied Entomology. -1988.-Vol. 106.-P. 483-487.

Weber, D.C. Assessing the trophic ecology of the Coccinellidae: Their roles as predators and as prey / Weber D.C., Lundgren J.G. // Biological Control. - 2009. - Vol. 51.-P. 199-214.

Weber, D.C. Detection of predation using qPCR: Effect of prey quantity, elapsed time, chaser diet, and sample preservation on detectable quantity of prey DNA / Weber D.C., Lundgren J.G. // Journal of Insect Science. - 2009. - Vol. 9. - N. 41. - 12 p. -available online: insectscience.org/9.41

Weber, D.C. Prey preference and host suitability of the predatory and parasitoid carabid beetle, Lebia grandis, for several species of Leptinotarsa beetles / Weber D.C., Rowley D.L., Greenstone M.H., Athanas M.M. // Journal of Insect Science. - 2006. -Vol 6. - No 09. - 14p. - available online: insectscience.org/6.09

Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18. - No. 22. - P. 6531-6535.

Winder, L. Modelling the dynamic spatio-temporal response of predators to

transient prey patches in the field / Winder L., Alexander C., Holland J.M., Woolley C., Perry J.N.// Ecology Letters. - 2001. - Vol. 4. - P. 568-576.

Yeh, F.C. Population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quatntitative traits / Yeh F.C., Boyle T.J.B. // Belgian Journal of Botany. - 1997. - Vol. 129.-P. 157.

Yoshida, T. Rapid evolution drives ecological dynamics in a predator-prey system / Yoshida T., Jones L.E., Ellner S.P., Fussmann G.F., Hairston N.G. // Nature. -2003. - Vol. 424. - P. 303-306.

Yoshida, T. Cryptic population dynamics: Rapid evolution masks trophic interactions / Yoshida T., Ellner S.P., Jones L.E., Bohannan B.J.M., Lenski R.E., Hairston N.G.// PLoS Biology. - 2007. - Vol. 5. - No. 9. - e235. -doi:10.1371/journal.pbio.0050235.

Zaidi, R.H. Can multiple-copy sequences of prey DNA be detected amongst the gut contents of invertebrate predators? / Zaidi R.H., Jaal Z., Hawkes N.J., Hemingway J., Symondson W.O.C. // Molecular Ecology. - 1999. - Vol. 8. - P. 2081-2087.