Математическое моделирование взаимодействующих популяций при антропогенном воздействии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Горбунова, Екатерина Андреевна

• Горбунова, Екатерина Андреевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Горбунова, Екатерина Андреевна

Оглавление

Введение

Глава 1. Точечные модели

§1.1 Одиночные популяции 19 § 1.2 Двухкамерная модель динамики численности одиночной популяции

§ 1.3 Одиночная популяция на линейном ареале

§ 1.4 Одиночная популяция на кольцевом ареале

§ 1.5 Взаимодействие популяций по принципу хищник-жертва

§1.6 Двухкамерная модель хищник-жертва

§ 1.7 Хищник и жертва на кольцевом и линейном ареалах

Глава 2. Модели типа диффузия-реакция

§ 2.1 Одиночная популяция

§ 2.2 Численные методы решения

§ 2.3 Популяция на конечном отрезке. Численные эксперименты

§ 2.4 Популяционные волны

§ 2.5 Численные эксперименты

§ 2.6 Анализ экспериментальных данных

§ 2.7 Взаимодействие популяций по принципу хищник-жертва

§ 2.8 Хищник - жертва. Волна погони

§ 2.9 Трофотаксис

Глава 3. Моделирование антропогенного воздействия 124 § 3.1 Популяция под действием антропогенного и токсичного воздействий

§ 3.2 Влияние токсинов

§ 3.3 Антропогенное воздействие

§ 3.4 Хищник-жертва

Заключение

Литература

Приложение

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, трёх глав, заключения и списка литературы.

Во введение формулируются основные проблемы, решаемые в диссертации. Объясняется необходимость учитывать в моделях различные стратегии адаптации популяций при антропогенном воздействии, гетерогенность среды обитания с учетом современных экспериментальных данных.

В первой главе приведены задачи для одиночной популяции и популяций, взаимодействующий по принципу хищник-жертва с различными трофичечкими функциями: Ферхюльст, логистика, Свирижев и Олли для многокамерных ареалов. Анализируются стационарные состояния.

Модели типа диффузия-реакция рассматриваются во второй главе. Для непрерывного ареала строятся решения «популяционной волны» с учетом нелинейной диффузии. Предлагается алгоритм численного решения начально-краевых задач для систем нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Система хищник-жертва анализируется для различных трофических функций у жертвы с учетом трофотаксиса. Теоретические результаты сопоставляются с численными и натурными экспериментами (по литературным источникам).

В третьей главе разрабатывается и анализируется математическая модель взаимодействующих популяций под действием антропогенного воздействия.

В заключении делаются выводы.

Практическая значимость и внедрение результатов диссертации

Основные результаты диссертации опубликованы в работах [40, 41, 42, 43, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 163]. Основные положения научной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях:

1. Научная конференция «Проектирование научных и инженерных приложений в среде МАТЬАВ», Санкт-Петербург, 2007; Астрахань, 2009.

2. Международная конференция «Процессы управления и устойчивость», Санкт-Петербург, 2008, 2009, 2013.

3. Международная междисциплинарная научная конференция «Синергетика

в естественных науках: Курдюмовские чтения», Тверь, 2009, 2010.

4. Международная конференция «Математика. Компьютер. Образование», Пущино, 2009, 2013; Дубна, 2010.

5. Международная научно-практическая конференция «Современные достижения в науке и образовании: математика и информатика», Архангельск, 2010.

6. II молодежный экологический конгресс «Северная Пальмира», Санкт-Петербург, 2010.

7. II международная научная конференция «The modeling of nonlinear processes and systems», Москва, 2011.

8. V Международная конференция «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования», Воронеж, 2012.

Итогом работы стали разработанные математические модели, которые могут быть использованы для прогноза состояния экологических систем, для оценки рисков и последствий антропогенного воздействия на различные ареалы.

Разработанный алгоритм численного решения эволюционных уравнений для взаимодействующих популяций и разработанные программы для компьютерного моделирования задач популяционной биологии, могут быть использованы в учебном процессе на факультете ПМ-ПУ СПбГУ.

Цели работы. Актуальность. Новизна

Изучение последствий антропогенного загрязнения природной среды и связанного с ним техногенного накопления тяжелых металлов в настоящее время приобрело исключительно важное значение. Существует обширная литература, посвященная исследованию задач популяционной биологии. Однако в предлагаемых математических моделях практически не учитывается антропогенное воздействие на популяции, а если и учитываются, то на локальном промежутке времени. При этом в целом не учитываются стратегии выживания популяций, уменьшение емкости среды и влияние антропогенного давления на отдельные особи.

Основная цель и результат данной работы - разработка математических

моделей антропогенного воздействия на популяции, живущие на различных ареалах, и которые могут адаптироваться к существующим негативным условиям.

Положения, выносимые на защиту

1. Компартментальные (многокамерные) модели динамики численности взаимодействующих популяций.

2. Аналитические и численные решения эволюционных уравнений для моделей динамики численности одиночной популяции и для систем хищник-жертва.

3. Алгоритмы решения нелинейных эволюционных уравнений.

4. Математическая модель трофотаксиса.

5. Математическая модель динамики численности взаимодействующих популяций, подверженных антропогенному воздействию.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование взаимодействующих популяций при антропогенном воздействии»

Введение

Высокие темпы технологического развития в XX веке привели к многократному увеличению промышленного производства и потребления энергетических ресурсов. Глобальный валовой продукт за период с 1900 г. до конца XX в. увеличился более чем в 650 раз. Беспрецедентными темпами стало сжигаться органическое топливо, накопленное древними биосферами в течение длительной геологической истории. За период с 1950 по 1998 г. потребление различных видов органического топлива, приведенного к нефтяному эквиваленту, возросло по углю в 2,1 раза, нефти — 7,8, природному газу — 11,8 раза. Если в каменном веке расход энергии на одного человека составлял около 4 тыс. ккал/сутки, в период земледельческих технологий — 12 тыс. ккал/сутки, то сейчас — 230-250 тыс. ккал/сутки. Техногенные вмешательства в природную среду стали соперничать со многими природными процессами. Рост добычи твердых полезных ископаемых и их переработка сопровождаются и ростом воздействия на литосферу [71, 106].

Добыча, переработка и транспортировка ресурсов оказывают мощное техногенное воздействие на природные комплексы, вызывая нарушения нормального хода протекающих в различных биогеоценозах процессов. Вредные для всего живого вещества антропогенного происхождения наполняют атмосферу (окислы серы, азоты, металлическая пыль и др.) и загрязняют обширные территории (цинк, свинец, медь, кадмий, стронций и др.) [65]. Радиоактивное загрязнение ведет к кардинальным изменениям условий существования населяющих эти территории растений и животных, меняет направленность и формы естественного отбора, способно изменять генетическую структуру природных популяций. Строительство крупных промышленных комплексов, трубопроводов, дорог приводит к фрагментации биоценозов, уменьшению видового разнообразия и исчезновению отдельных видов. Развивая сельскохозяйственные технологии, общество разрушает как краткосрочный резервуар биогенов — биоту, которая поддерживала свою массу в узких пределах естественных колебаний, так и среднесрочный — почву [106].

Социальная, политическая и экономическая нестабильность государства

оказывает непосредственное влияние на уровень браконьерства, которое рассматривается как антропогенное воздействие [129].

Сегодняшнее антропогенное воздействие на биосферу указывает на однонаправленные изменения концентрации основных веществ в атмосфере, поверхностных водах и почве, на быстрое сокращение биоразнообразия, разрушение на огромных площадях экосистем и устойчивых сообществ организмов. По оценкам специалистов [106], за счет замены естественных экосистем искусственными теряется до 27% первичной продукции биосферы.

Относительно низкие уровни техногенного воздействия способны увеличивать уровень генетической изменчивости и нарушать присущие непораженным популяциям закономерности саморазвития. Изучение последствий антропогенного загрязнения природной среды и связанного с ним техногенного накопления тяжелых металлов в настоящее время приобрело исключительно важное значение [65].

В начале XX века В.И. Вернадский первым заметил, что «человечество превращается в основную геологообразующую силу планеты» [21]. В конце 1960-х годов В. А. Ковда показал, что именно человечество является основным мусоропроизводителем: оно производит отбросов органического происхождения, т.е. исключающих этот материал из естественного кругооборота веществ, в 2000 раз интенсивнее всей остальной биосферы. Постепенно становилось очевидным, что нагрузка, оказываемая человеческой деятельностью на окружающую среду, растет столь быстро, что говорить о каком-либо равновесии биосферы не приходится [93].

Антропогенное воздействие как угроза биосфере на уровне руководителей государств стало рассматриваться, начиная с 1970-х годов. Были разработаны и реализованы различные международные и национальные программы по изучению глобальных изменений в природе. В России в 1990 г. стартовала программа «Глобальные изменения природной среды и климата». Результаты исследований по этим программам довольно быстро показали с одной стороны явный недостаток наших знаний по отношению к законам, по которым развивается биосфера, а с другой - чрезвычайную сложность процессов, определяющих это развитие [93]. Не просто и поставить эксперименты экологической направленности, поскольку в

качестве объектов исследований берутся единственные образцы - территории, виды флоры и фауны, биоценозы, вся биосфера. В этих условиях особенно важным становится разработка математических моделей, на основе которых можно оценить возможные сценарии развития экосистем. Это является одной из задач и создаваемого в Санкт-Петербургском государственном университете ресурсного центра экологической направленности.

Научное сообщество разработало несколько моделей описания глобальных процессов: круговорот углерода и азота в системе атмосфера - растения - почва с учетом промышленного загрязнения среды, «ядерной зимы», мировой динамики [3, 126, 138].

Не менее важными являются и модели, позволяющие оценить варианты эволюции взаимодействующих популяций, поскольку основное давление антропогенное воздействие оказывает на живое вещество. Начиная с 1970-х годов интенсивно стали разрабатываться и аналитические модели взаимодействующих популяций, в основе которых лежат гипотезы, предложенные в работах Вольтерра [25]. Основное внимание в этих моделях уделялось различным вариантам аналитических зависимостей, описывающих характер взаимодействия популяций. Модели, учитывающие влияние загрязнителей и отравляющих веществ на отдельные особи и популяции в целом, практически отсутствуют.

В работе предлагаются математические модели динамики численности одиночной популяции и двух популяций, взаимодействующих по принципу «хищник-жертва». В основе формулировки моделей лежат походы, разработанные в работах Вольтерра, Колмогорова, Гинзбурга, Базыкина, Ризниченко, Марри и др. авторов, и результаты современных «полевых» наблюдений биологов, опубликованные в литературных источниках.

Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенную территорию [127]. Основные характеристики популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста и др. [34, 70, 117].

Систематические научные исследования животного и растительного мира

начинаются в XIV- XV веках с открытием Ботанических садов в Венеции, Падуе, Пиза и других городах мира. В XIX веке в различных странах создаются природные заповедники. Одним из первых в Российской Империи был заповедник Беловежская Пуща. В сегодняшней России действует такие заповедники, как: АОЗТ «Нива-1» (Краснодарский край, станица Старокорсунская), Печоро-Илычский заповедник (Северное Предуралье), Кавказский заповедник, Заповедник «Кивач» (Карелия), заповедник «Магаданский», Боржомский заповедник, Лагодехский заповедник, «Олёкминский» заповедник (южная Якутия), мирмекологический заказник «Верхняя Клязьма» (Московская область), природный парк «Ленские столбы» (Якутия). Часть экспериментальных материалов, используемых в работе, опубликована сотрудниками этих заповедников. Наиболее полно в литературных источниках представлены экспериментальные данные по изменению общей численности популяций на конкретных территориях. Работ, в которых приводятся данные по распределению особей на территориях, миграции между ареалами и постепенном освоении новых территорий, ограниченное число.

Для определения численности популяций и мест их обитания используются различные технологии: визуальное наблюдение [146], съемка с помощью фотокамеры [60], маршрутный учет [7, 66], кольцевание [47, 140, 141], маркировка, групповое мечение [47, 48, 83], GPS [38, 146], аэровизуальные [31, 144] и космические наблюдения [31]. Необходимо отметить, что современные экспериментальные «технологии» изучения структуры популяций, поведения популяции в целом и отдельных ее особей позволили зафиксировать эффекты, малозаметные в прошлом («учеба» хищника и жертвы [8, 9, 110, 149], социальную структуру популяции), сформулировать принципы отбора (г - и К - стратегии [53, 108]) и поставить новые задачи («хищник - жертва» в филогенетическом масштабе времени [18, 111]).

Ареалы. В работе исследуются камерные математические модели и модели для популяций, живущих на отрезке. Выбор этих видов ареалов осуществлялся, исходя из анализа опубликованных в литературных источниках результатов экспериментальных исследований. Были выделены следующие виды ареалов:

линейный, кольцевой, камерный, прямоугольный. Примерами линейного ареала являются береговая линия морей [99], стволы деревьев [88], русла рек [86], поселения вдоль острова [29], дороги [22], кольцевого - береговая линия озер [86], побережье островов [38, 60, 109], пространство вокруг полей [123], склоны гор [96], стволы деревьев, замкнутая система нор у грызунов [16]. Примерами хищников и жертв в этих ареалах: касатки и рыбы [99], личинки насекомых и птицы и т.д. Строительство дорог и трубопроводов, вспашка полей, рубка лесов приводят к фрагментации территорий, между фрагментами которой происходит миграция особей. В этом случае фрагменты в математическом плане можно рассматривать как камеры [17, 39]. К естественным «камерам» можно отнести зоны обитания мигрирующих птиц [86, 140], острова [52, 60], соседние поля [81], сообщающиеся водные системы. Места обитания, между которыми, происходит миграция особей, могут находиться друг от друга на расстоянии от нескольких метров [82, 83] до тысяч километров [47], скорость миграции может достигать нескольких сотен километров в сутки. Плотность популяций на территории в зависимости от биологического вида и среды его обитания может изменяться от нескольких особей на кв. км до нескольких миллионов, а численность - от нескольких особей до нескольких миллионов [24, 86].

Движение особей на территории. В большинстве математических моделей, опубликованных в литературных источниках, территориальное распределение популяций считается гомогенным. Однако гетерогенность самой среды и в дополнение к этому антропогенное воздействие на популяции приводит к необходимости учитывать и гетерогенность популяции, т.е. ее движение и распространение на территории. Как показывает анализ литературных источников, механизмы распространения популяции по территории могут быть разными. Один из них - случайное перемещение (диффузия). Такой вид перемещения часто встречается в природе. Климатические изменения, пожары, завоевание человеком все новых территорий, поиск корма заставляет животных перемещаться по территории. Постепенное расширение ареалов флоры и фауны в горизонтальном направлении может происходить на большие территории (тысячи кв. км), а по

вертикали до нескольких км, и продолжаться от нескольких лет до многих столетий [62, 145].

Неравномерный тип территории и трофического ресурса, действующий при активном сближении особей, может усиливать внутривидовую конкуренцию. Неоднородность среды и различные уровни конкуренции за ограниченные ресурсы определяют социальную структурированность по различной активности особей одного вида [15, 22, 48, 105], а степень сближения особей зависит от размеров и дистанции между участками их жизнеобеспечения. Ухудшение трофической базы и уменьшение доли самок в локальном поселении приводят к изменению пространственного распределения самцов, размеров и степени перекрывания их индивидуальных участков [27, 51]. Внутрипопуляционные перемещения могут приводить как к увеличению территориальной плотности особей [49], так и к уменьшению [24]. То есть на процесс распространения особей на новые территории как единой популяции накладываются и внутренние «движения» отдельных особей или групп. Это приводит к необходимости считать характеристики диффузионного движения нелинейными.

Для одиночной популяции можно выделить четыре основные гипотезы, объясняющие механизмы внутривидовой авторегуляции ее численности и распространения особей в пространстве [116]:

• гипотеза отбора генетически детерминированных стереотипов поведения (Chity, 1960; 1967) предполагает, что агрессивность особей, обусловленная генетической предрасположенностью, тесно связана с территориальностью. Когда численность популяции мала, преимущество получают агрессивные, подвижные особи, способные захватить и удерживать территорию; они обеспечивают расселение популяции;

• гипотеза физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением (Christian, 1950, 1963) гласит, что стресс, обусловленный перенаселением, может проявляться, в том числе и в росте агрессивности особей;

• гипотеза авторегуляции, основанная на физиологических

эффектах в сфере отношений матери и потомства предполагает, что численность популяции может регулироваться также и за счет того, что плотность популяции влияет на условия, в которых рождаются и растут животные, а от этого, в свою очередь, зависят темпы их созревания и особенности поведения (например, способность к расселению, удержанию территории и т.д.).

• гипотеза родственных связей (Charnov, Finerty, 1980) предполагает, что родственники обычно терпимы друг к другу и агрессивны по отношению к чужакам. При низкой плотности в популяции преобладают объединения родственников, при высокой неизбежными становятся тесные контакты между чужаками, что ведет к «социальной напряженности», то есть опять-таки к стрессу.

Хищник-жертва. В большинстве математических моделей, опубликованных в литературных источниках, не учитывается направленное движение особей разных видов по отношению друг к другу. Не ставиться также вопрос о выборе начальных данных. Но как следует из работ палеонтологов и биологов коэволюция хищников и жертв в филогенетическом масштабе [111] времени является главным фактором динамики их экологических отношений, хищник не может появиться прежде жертвы. Специализация и связанный с ней биологический прогресс жертвы являются предпосылками ее использования хищником в качестве кормовой базы. Поэтому на первых этапах возникновения пары «хищник-жертва» жертва всегда будет опережать хищника. Высокое положение в пищевой пирамиде, низкая биомасса и численность хищника по сравнению с жертвами и сильной зависимостью от состояния их популяций не позволяет хищнику подрывать ресурсы жертв в экологическом масштабе времени [111].

Динамика численности популяции - это изменение числа особей в популяции, а численность (или поголовье) - общее число особей в популяции. В большинстве работ дается лишь качественное сопоставление теоретических результатов с экспериментальными. Это связано с трудностью определения общей численности популяции. На практике определяют плотность популяции - число особей,

приходящихся на единицу площади (или объема - при обитании в толще воды или почвы). Численность в популяции изменяется вследствие миграции, смены поколений, изменения соотношения прибыли новых особей благодаря рождению и вселению из других популяций, а также в результате убыли - гибели или выселения особей.

Антропогенное воздействие на популяции в существующих математических моделях практически не учитывается, а если и учитываются, то на локальном промежутке времени. При этом в целом не учитываются стратегии выживания популяций, уменьшение емкости среды и влияния антропогенного давления на отдельные особи. В работе делается попытка учесть большинство антропогенных факторов, влияющих на популяции. Как показывает анализ литературных источников, антропогенное воздействие на живое вещество оказывает давление по двум основным направлениям:

• фрагментация ареалов существования различных видов флоры и фауны, приводящая либо к гибели видов, либо к их вытеснению из ареала;

• токсичное воздействие, изменяющее физиологию отдельных организмов и половозрастную структуру всей популяции.

Эволюция видов на протяжении миллионов лет следовала различными вариантами отбора, сопровождающихся передачей отобранного генетического материала в будущее. В одном варианте под влиянием изменяющихся внешних факторов происходила перестройка внутренних процессов в организмах, приводящая к увеличению плодовитости, уменьшению веса особей, раннему созреванию и т.п. (г- отбор). Во втором - отбор действует в стабильных, слабо подверженных изменениям условиях (К- отбор) [108]. К новым условиям приспосабливается вся популяция в целом - изменяется общая численность популяции, трофический ресурс, места обитания. И если внешние изменения происходят значительно быстрее, чем внутренняя перестройка организмов, то К -отбор может привести к гибели вида. Сегодняшние изменения в биосфере, осуществляемые человеком на протяжении нескольких веков, для многих видов стали «мгновенными» - адаптироваться они не смогли за короткий промежуток

времени.

Математические модели. В популяционной биологии основные теоретические позиции, которые лежат в основе большинства сегодняшних математических моделей, закладывались еще в работах Лотка и Вольтерра [25]. Начиная с 60-х годов XX века, во многих работах предлагаются и исследуются модели, в которых вводятся, отличные от вольтеровских, функции взаимодействия популяций [122, 124, 187]. При этом большая часть опубликованных работ, посвященных динамике взаимодействующих популяций, относится к системам с идеальным перемешиванием, в которых не учитывается пространственная неоднородность биологической системы [11]. К числу таких моделей, описывающих одиночную популяцию можно отнести модели Ферхюльста и Олли [122, 197], в которых трофические функции популяции: /х{и) = ¡ии{ 1 -и /К) и

=/ли{\-и / К){и-Р), соответственно. Трофическая функция Свирижева /х{и) = /ии2(\ - и / К) в математических моделях в литературных источниках не найдена.

Для случая системы хищник-жертва, наряду с моделью Лотки-Вольтерра есть и другие модели:

модель Л.Р. Гинзбурга [155]

и =

v =

сх + аии + anv + Ь}

u + v

w,

(1.22)

с2 + a2lu + a22v + Ь2-

и

u + v

v,

здесь Ь0 atj, i,j = 1,2— некоторые постоянные величины; модель Холлинга-Теннера [155]

и -

с, —апи — Ь\

v

D + u

и,

v -

V

с-Ь2 — и у

(1.23)

v,

здесь ср с, аи, I), Ъх, Ь2 - положительные постоянные, и их модификации [153, 157, 181]. Различные модели предложены и проанализированы в работах Александра

Дмитриевича Базыкина [11] как для двух, так и для трех популяций. Различные модификации модели хищник-жертва предлагаются в работах: модель, в которой учитывается запаздывание [155, 168], с учетом сезонности [154], модель взаимодействия одного хищника и двух жертв [132, 134, 135, 156, 171, 177], два хищника и одна жертва [148, 161, 167, 176, 189, 194, 200], модель с учетом аллейного эффекта у жертвы [192, 193, 202], модель с учетом дополнительного трофического ресурса у хищника [150]. Модели, связанные с управлением, отражены в работе [2]. В работе Kooi [173] и в [112, 113, 114, 115] дан обзор основных моделей, наиболее часто встречаемых в литературных источниках.

Для случая точечной системы с постоянными коэффициентами осуществляется поиск стационарных точек и исследуется их устойчивость. При учете сезонных изменений строятся численные решения.

В ряде работ вместо моделей распределенных систем рассматриваются камерные модели. Общая постановка задач для камерных (компартментальных) моделей приведена в [113]. Билокальная система анализировалась в работе [11]. Система с большим числом камер, между которыми происходит миграция особей, решалась в [183]. Однако в этой работе рассматривалось движение особей только в одном направлении для всех камер. В диссертации рассматриваются многокамерные модели (линейный и кольцевой ареалы) как для одиночной популяции, так и для системы хищник-жертва.

Для случая систем с распределенными параметрами обычно рассматривается система уравнений

ди ~dt и ô2u dx2

dv .dt = A d2v dx2

где /х(и,у), /2(и,у) - трофические функции для жертвы и хищника соответственно, I),, £)2 - коэффициенты «подвижности».

Система уравнений является нелинейной, построить решение, как правило, не удается. Используются численные методы. Исключением, по-видимому, является

работа [178], в которой доказано существование положительного решения для стационарной системы уравнений с квадратичными трофическими функциями, а в [201] для случая модели Лотки-Вольтера.

Наиболее часто рассматривается задача о существовании популяционной волны для одиночной популяции на бесконечной прямой, впервые решенная в [70]. Построить аналитическое решение на бесконечной прямой не удается. Как правило, дается оценка скорости, с которой волна может двигаться. В большинстве работ строится численное решение для уравнения Фишера-Колмогорова. В [174, 185, 191, 193, 195, 198] приводятся численные решения без описания алгоритма, с помощью которого они получены, но в [196] приведен алгоритм и численное решение для уравнения Фишера-Колмогорова.

Что касается моделей типа диффузия-реакция, то число построенных решений здесь невелико. Большая часть моделей описывает взаимодействие популяций на прямой. Решение уравнения для одиночной популяции, подверженной промыслу, строилось в [169]. Модель Лотка-Вольтера на прямой рассматривалась в [164, 165, 179, 180], а на плоскости в [198, 199].

Большая часть работ, в которых представленны численные эксперименты по решению уравнений типа реакция-диффузия, не содержат описания численных алгоритмов [193], так, например, в работе [189] не указан алгоритм решения системы уравнений хищник-жертва на прямой, в [172, 186, 187, 189, 190] не описан алгоритм распространения популяции на территории, исключение составляют, по-видимому, работы Микеноса [184, 185], в которых исследуются различные алгоритмы решения уравнения ut + [/(и)]х = [g^Xb + h{u).

Антропогенная нагрузка на взаимодействие популяций в математических моделях, как правило, не учитывается. На сегодняшний день есть модели, описывающие деградацию различных веществ под действием бактерий [152, 159, 182, 201] либо реакции растительности на загрязнение [160].

В некоторых публикациях [131, 151, 158, 170, 186] формулируются модели, в которых учитывается направленное движение особей. Как правило, рассматривается хемотаксис [158, 166]

Задачи, связанные с трофотаксисом, практически отсутствуют. В работе, в отличие от сформулированных вариантов моделей трофотаксиса в [114],

рассматривается модель двустороннего таксиса:

52.

дих __ п д их ~dt du.

= Dx—f + fx{ux,u2)~ ßx —

С/л С/л

д2и

и,

V

ди2 дх

= А

+ f2(ux,u2)- ß2

д

u-

дих дх

dt z дх2 ■/ZK z/ ' г дх Модели, в которых учитывается направленное движение хищника или жертвы, рассмотрены в работах [131, 151, 158, 170, 186].

Значительный вклад в построение аналитических моделей взаимодействующих популяций и моделей, связанных с системами типа реакция-диффузия, и их анализ был внесен работами Базыкина А.Д., Мари Д., Ризниченко Г.Ю., Полежаева A.A., Рубина А.Б., Иваницкого Г.

Глава 1. Точечные модели

Большинство математических моделей динамики численности взаимодействующих популяций представляют собой задачу Коши для систем обыкновенных дифференциальных уравнений. В этих моделях свойства среды считаются во всех точках пространства одинаковыми, а все особи в популяции рассматриваются как «одна особь» [11]. Реальные среды не являются гомогенными, ~ чтобы учесть гетерогенность, территорию можно разбить на камеры, между которыми происходит обмен особями.

Камерные ареалы в природе встречаются, например, у птиц, гнездовые колонии которых находятся на озерах, в речных поймах, на старицах, крупных водоемах и водохранилищах [86]. Также в качестве камер можно рассматривать различные заповедники [95]. Распространение и распределение, например, млекопитающих в ареале определяют структурные свойства местообитаний: соотношение лесных и открытых пространств, их фрагментация, состав и сомкнутость деревьев. Численность особей по фрагментам ареала в зависимости от его свойств может отличаться в несколько раз [66].

Общая постановка задач для камерных (компартментальных) моделей приведена в [113]. Билокальная система анализировалась в работе [11]. Система с большим числом камер, между которыми происходит миграция особей, решалась в [182]. Однако в этой работе рассматривалось движение особей только в одном направлении для всех камер. В настоящей главе рассматриваются многокамерные модели (линейный и кольцевой ареалы) как для одиночной популяции, так и для системы хищник-жертва.

При разработке многокамерной модели для одиночной популяции использовались результаты, изложенные в [113] для нескольких взаимодействующих популяций и в [11] для билокальной системы хищник-жертва.

§ 1.1. Одиночные популяции

В природе изолированная популяция как сообщество биологических объектов, по-видимому, не существует. Для ее существования необходим, как минимум, пищевой ресурс, который, в свою очередь, также является биологическим объектом. Однако изолированная популяция в популяционной динамике является «элементарным» модельным объектом. Одной из первых моделей, которая описывает динамику численности одиночной популяции, по-видимому, была модель Мальтуса [85]:

и - /ли,

где и - численность популяции, /и - удельная скорость роста популяции.

Следующий шаг был связан с введением модели популяции, рост численности которой не беспределен, но ограничен некоторым необходимым ей ресурсом. Ферхюльст [2] предложил описывать динамику такой популяции уравнением, позднее получившим название логистического:

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Горбунова, Екатерина Андреевна, 2013 год

Литература

1. Аверина И.А., Беляева Н.В., Гайсин Г.С., Горянцева О.В. и т.д. Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках. Отв. ред. Л.В. Кулешова. М.: ВНИИ природы, 2002. 276 с.

2. Александров А.Ю., Платонов A.B., Старков В.Н., Степенко H.A. Математическое моделирование и исследование устойчивости биологических сообществ. СПб.: СОЛО, 2006. 186 с.

3. Александров Г. А. и др. Математические модели экосистем. Экологические и демографические последствия ядерной зимы. М.: Наука, 1986. 260 с.

4. Алексеев В.В., Кокорин А.О. Математическая модель влияния пестицида на биоценоз // Труды института экспериментальной метеорологии. 1982. Вып. 12. С. 56-70.

5. Алиева З.М., Мунгиев A.A., Мунгиева М.А., Юсуфов А.Г. Кинетические параметры выживаемости дафний при загрязнении среды токсикантами // Биология внутренних вод. 2010. № 3. С. 91-96.

6. Астафьева Н.М. Дистанционное зондирование и космические катастрофы. К 100-летию тунгусского феномена // Исследование Земли из космоса. 2008. №5. С. 83-94.

7. Бабаев Э.А., Магомедов М-З.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Особенности структуры популяции кабана (sus scrofa) в предгорном Дагестане // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 3. С. 371 - 377.

8. Бадридзе Я.К. О причинах изменчивости «дистанции бегства» копытных от человека и волка // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 9. С. 1148-1152.

9. Бадридзе Я.К. Формирование охотничьего поведения волка (Canis lupus) II Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 7. С. 862 - 870.

10. Базова Н.В., Базов A.B., Пронин Н.М., Рожкова H.A., Дашибалова Л.Т., Хажеева З.И. Пространственно-временное распределение личинок ручейника в русле реки Селенги // Экология. 2008. № 6. С. 462-467.

11. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. 368 с.

12. Барышев И.А., Веселов А.Е. Сезонная динамика бентоса и дрифта беспозвоночных организмов в некоторых притоках Онежского озера // Биология внутренних вод. 2007. № 1. С. 80-86.

13. Безель B.C., Жуйкова Т.В. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности // Экология. 2007. № 4. С. 259-267.

14. Березина H.A. Межвидовые взаимодействия амфипод Gammarus lacustris и Gmelinoides fasciatus II Экология. 2009. № 2. С. 91 - 95.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В двух томах. М., 1989. Т. 1. 667 е.; Т. 2. 477 с.

16. Бобрецов A.B. Динамика численности красной полевки (clethrionomys rutilus, Rodentia) в Северном Приуралье за полувековой период // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 9. С. 1115 - 1126.

17. Бугрова Н.М. Влияние фрагментации лесного массива на население муравьев // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 3. С. 287 - 293.

18. Будилова Е.В., Терехин А.Т. Математическое моделирование эволюции жизненного цикла: краткая история и основные направления // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 4. С. 275-286.

19. Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Многолетние изменения численности популяций псаммофильных инфузорий белого моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130. № 2. С. 200 - 215.

20. Ващенко М.А., Альмяшева Т.Н., Жадан П.М. Многолетняя и сезонная динамика состояния гонад моского ежа Strongylocentrotus intermedius , обитающего в условиях антропогенного загрязнения (Амурский залив Японского моря) // Вестник ДВО РАН. 2005. № 1. С. 32 - 42.

21. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: Айрис Пресс, 2002. 572 с.

22. Виноградов Б.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем. М.: Наука, 1984. 320 с.

23. Волков C.B., Шариков A.B., Басова В.Б., Гринченко О.С. Влияние обилия мелких млекопитающих на выбор местообитаний и динамику численности ушастой (asió otus) и болотной (asió flammeus) сов // Зоологический журнал. 2009. Т.

88. № 10. С. 1248- 1257.

24. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 246 с.

25. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 288 с.

26. Воробейчик Е.Л. Сезонная динамика пространственного распределения целлюлозолитической активности почвенной микрофлоры в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 2007. № 6. С. 427-437.

27. Галоян Э.А. Распределение партеногенетических скальных ящериц darevskia armenica и darevskia unisexualis в Северной Армении и сравнение с бисексуальными видами // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 4. С. 470 - 474.

28. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование // Зоологический журнал. 1933. Т. 12. № 3. С. 170-177.

29. Гаузер М.Е., Зыкова Л.Ю., Панов E.H. Социально обусловленная смертность птенцов у морского голубка (larus genei, laridae). 2. Причины и размах ювенальной смертности в гнездовых колониях различной численности и плотности // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 6. С. 708 - 716.

30. Гераськин С.А. Удалова A.A. Дикарева Н.С. и др. Биологические эффекты хронического облучения в популяциях растений // Радиационная биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50. № 4. С. 374-382.

31. Гермогенов Н.И., Пшенников А.Е., Канаи Ю. О территориальном консерватизме стерха (grus leucogeranus) II Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 7. С. 860 - 870.

32. Гилев A.B. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журнал. 2010. Т.

89. № 12. С. 1413-1420.

33. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. Энциклопедия, 1989. 864 с.

34. Гинзбург JI.P., Коновалов Н.Ю., Эппельман Г.С. Математическая модель взаимодействия двух популяций // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35. № 4. С. 613.

35. Глазунов Ю.Т. Вариационные методы. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2006. 470 с.

36. Годунов С.К., Рябенький B.C. Разностные схемы (введение в теорию). М.: Наука, 1973. 400 с.

37. Голованова И.Л. Влияние тяжелых металлов на физиологобиохимический статус рыб и водных беспозвоночных // Биология внутренних вод. 2008. № 1. С. 99-108.

38. Гольцман М.Е., Нанова О.Г., Сергеев С.Н., Шиенок А.Н. Использование кормовых ресурсов репродуктивными семьями песцов {alopex lagopus semenovi) на острове Медный (Командорские острова) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 10. С. 1246- 1263.

39. Горбач В.В., Кабанен Д.Н. Пространственная организованность популяции черного аполлона (parnassius mnemosyne) в условиях Заонежья // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 12. С. 1493 - 1505.

40. Горбунова Е.А. «Одиночная популяция на отрезке» // Труды V Международной конференции «Современные проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования». Воронеж, 2012. 20 с.

41. Горбунова Е.А. Модель хищник-жертва с учетом таксиса // Математика. Компьютер. Образование. Анализ сложных биологических систем. Школа конференция: Сборник научных тезисов. Пущино, 2013. Вып. 20. С. 95-96.

42. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вестник СПбГУ. Сер. 10: прикладная математика, информатика, процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18-30.

43. Горбунова Е.А., Крицкая A.B., Колпак Е.П. «Одиночная популяция на загрязненной территории» // Труды V Международной конференции «Современные

проблемы прикладной математики, теории управления и математического моделирования». Воронеж, 2012. 21 с.

44. Григоркина Е.Б., Оленев Г.В., Модоров М.В. Анализ населения грызунов в районах техногенного неблагополучия (на примере Apodemus (S.) Uralensis из зоны ВУРСА) // Экология. 2008. № 4. С. 299-306.

45. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2008. 581 с.

46. Данилов П.И., Каныпиев В.Я., Белкин В.В. и др. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2007 году. Петрозаводск: Карельский науч. Центр РАН, 2008. 30 с.

47. Емельченко H.H. Обзор миграций белолобого гуся (anser albifrons) в Западной Палеарктике // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 9. С. 1090 - 1108.

48. Жигальский O.A. Пространственно-временные взаимоотношения трех симпатрических видов полевок (Mammalia: Rodentia) на Южном Урале // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. № 6. С. 468-478.

49. Жиляев Г.Г. Популяционная и субпопуляционная динамика Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в ельниках Карпат // Сибирский экологический журн. 2011. № 3. С. 447-452.

50. Жукова Г.Н. Загрязнение мирового океана: состояние, влияние на физико-химические и биологические процессы, охрана морской среды. М., 1981. 185 с.

51. Завьялов E.JL, Герлинская Л.А., Овчинникова Л.Е., Евсикова В.И. Стресс и территориальная организация локального поселения водяной полевки (arvícola terrestris) II Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 2. С. 242 - 251.

52. Загребальный С.В., Фомин В.В., Бурдин A.M. Динамика численности, структуры популяции каланов Enhydra lutris на Командорских островах и оценка их миграционной активности между островами архипелага // Экология. 2008. № 1. С. 43 - 49.

53. Захаров A.A. Муравьи: стратегия концентрации населения // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. № 4. с. 269-283.

54. Захарьева Е.А. Модель хищник-жертва на неоднородном ареале// Проектирование научных и инженерных приложений в среде MatLab: Сборник научных тезисов. Астрахань, 2009. 644 с.

55. Захарьева Е.А. Модель хищник-жертва на плоскости // Математика. Компьютер. Образование: Сборник научных тезисов. Дубна, 2010. Вып. 17. 118 с.

56. Захарьева Е.А. Компьютерное моделирование системы хищник-жертва // Труды Международной научно-практической конференции «Современные достижения в науке и образовании: математика и информатика». Архангельск, 2010. 35 с.

57. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Модель хищник-жертва на неоднородном ареале // Синергетика в естественных науках: Пятые Юбилейные Курдюмовские чтения: Материалы Международной междисциплинарной научной конференции. Тверь: Твер. гос. ун-т. 2009. Ч. 1. С. 130-131.

58. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Модель хищник-жертва на кольцевом ареале// Математика. Компьютер. Образование: Сборник научных тезисов. Пущино, 2009. Вып. 16. Ч. 1.С. 253.

59. Захарьева Е.А., Колпак Е.П. Камерная модель для системы хищник-жертва // Синергетика в естественных науках: Шестые Курдюмовские чтения: Материалы Международной междисциплинарной научной конференции. Тверь: Твер. гос. ун-т. 2010. Ч. 1. С. 43-46.

60. Зеленская J1.A. Численность и распределение птиц на острове Матыкиль (Ямские острова, Охотское море) // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 5. С. 546 -555.

61. Ильенко А.И., Крапивко Экология животных в радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989, 224 с.

62. Исаев A.C., Суховольский В.Г., Овчинникова Т.М. Феноменологические модели роста лесных насаждений // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 1. С. 39.

63. Каплин A.A. Пушнина СССР. М.: Внешторгиздат, 1960. с.

64. Карцов Г.П. Беловежская Пуща. СПб.: Артистическое заведение А.Ф. Маркса, 1903.414 с.

65. Кин Н.О. Растительные сообщества в зоне промышленной разработки газа и аккумуляция ими тяжелых металлов // Экология. 2008. № 4. С. 269-275.

66. Кинер Т.В. Зайцев В.А. Структура ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) в лесной зоне Восточной Европы // Сибирский экологический журнал. 2010. Т.1 С. 163-172.

67. Коваль П.В. Руш Е.А. Королева Г.П. Удодов Л.Д. Андрулайтис Л.Д. Оценка воздействия источника ртутного загрязнения на компоненты среды Приангарья // Экологический вестник Северного Кавказа. 2006. Т.2. № 1. С. 41-59.

68. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Особенности морфогенеза и ростовых процессов у хвойных растений в районе аварии на ЧЭАС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47. № 2. С. 24- 223.

69. Колбин В.А. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья // Экология. 2008. № 6. С. 420-426.

70. Колмогоров А.Н. Качественное исследование моделей динамики популяций//Проблемы кибернетики. 1972. Вып. 25. С. 100-106.

71. Кондратьев К .Я., Крапивин В.Ф., Лакаса X., Савиных В.П. Глобализация и устойчивое развитие: Экологические аспекты. СПб.: ВВМ, 2010. 256 с.

72. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследования // Зоологический журнал. 2010. Т. 89., № 1. С. 5- 17.

73. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1968. 720 с.

74. Корниенко С.Г. Оценка влияния разработки уренгойского нефтегазоконденсатного месторождения на состояние территории лесотундры по данным ИСЗ Landsat // Исследование Земли из космоса. 2009. № 4. С. 78 - 87.

75. Коробченко М.А. Расширение ареала крота европейского (talpa europaea) в долине реки Северный Донец // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 4. С. 465-472.

76. Косолапова Н.Г. Особенности количественного распределения планктонных гетеротрофных жгутиконосцев в высокогорном оз. Севан (Армения) // Биология внутренних вод. 2012. № 3. С. 25-32.

77. Кравец А.П., Венгжен Г.С., Гродзинський Д.М. Эффекты дистанционного взаимодействия облученных растений // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 4. С. 490-494.

78. Крышев И.И. Блинова Л.Д. Некоторые результаты исследований радиоэкологической обстановки в районе Ленинградской АЭС // Труды института экспериментальной метеорологии. 1992. Вып. 19. С. 3-19

79. Кулаков Д.В., Крылов A.B., Гуланян В.Г. Влияние колонии армянской чайки (Larus armeniacus Buturlin) на зоопланктон литоральной зоны озера Севан (Армения) // Биология внутренних вод. 2012. № 1. С. 61-1 А.

80. Лаврова О.Ю., Костяной А.Г. Катастрофический разлив нефти в Мексиканском заливе в апреле - мае 2010 г. // Исследование земли из космоса. 2010. № 6. С. 67 - 72.

81. Лапшин Н.В. Особенности годовых циклов дальних мигрантов при обитании на границе ареала (на примере пеночки - трещетки Phylloscopus sibilatrix в таежной зоне Северо-Запада России) // Экология. 2009. № 33. С. 214 - 220.

82. Лидерман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков A.B., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.

83. Лобков В.А. Закономерности существования изолированных поселений крапчатого суслика (spermophilus suslicus, rodentia, sciuridae) в Северо-Западном Причерноморье. 1. Пространственное распределение особей // Зоологический журнал. 2010. Т. 11. С. 1374 - 1379.

84. Любашевский Н.М., Стариченко В.И. Адаптивная стратегия популяций грызунов при радиоактивном и химическом загрязнении среды // Радиационная биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50. № 4. С. 405 - 413.

85. Мальтус Т.Р. Опыт о законе народонаселения. СПб.: Тип. И.И. Глазунова, 1868. Т. 1. 476 с.

86. Мальчевский А.С. Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. Т. 1.480 с.

87. Маклюк Ю.А., Максименко А.М., Гащак С.П., Бондарьков М.Д., Чижевский И.В. Многолетняя динамика радиоактивного загрязнения мелких млекопитающих в Чернобыльской зоне // Экология. 2007. № 3. С. 198-206.

88. Мамонтов С.Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (ips typographus, coleóptera, scolyniddaé) и его энтомогафов // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 9. С. 1139 - 1145.

89. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 399 с.

90. Михайлов С.А. Диффузионное загрязнение водных экосистем. Барнаул: День, 2000. 130 с.

91. Михайлова Н.В., Богданова Н.Е., Михайлов А.В. Скорость освоения территорий неморальными видами трав (модельный подход) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 1. С. 37-51.

92. Михайлова Т.А., Шергина О.В. Биогеохимическая миграция элементов-загрязнителей в урбоэкосистеме // Теоретическая и прикладная экология. 2010. № 3. С. 27-32.

93. Моисеев Н.Н. Избранные труды. В 2-х томах. Т. 2. Междисциплинарные исследования глобальных проблем. Публицистика и общественные проблемы. М.: Тайдекс Ко, 2003.264 с.

94. Моисеенко Т.И. Воздействие токсичного загрязнения на популяции рыб и механизмы поддержания численности // Экология. 2010. № 3. С. 199 - 206.

95. Морозова О.В. Таксономическое богатство Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М.: Наука, 2008, 328 с.

96. Мосолов В.И., Филь В.И. Снежный баран Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2010. 170 с.

97. Мухачева C.B. Безель B.C. Химическое загрязнение среды: тяжелые металлы в пище мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 4. С.492-498.

98. Мятлев В.Д., Панченко J1.A., Ризниченко Г.Ю., Терехин А.Т. Университетский учебник. Высшая математика и ее приложения к биологии. М.: Академия, 2009. 320 с.

99. Нагайлик М.М., Филатова O.A., Ивкович Т.В., Бурдин A.M., Хойт Э. Использование пространства касатками (orcinus orea) в акватории авачинского залива полуострова Камчатки // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 4. С. 484 -494.

100. Недорезов JI.B. Анализ экспериментальных временных рядов Г.Ф. Гаузе с помощью моделей с непрерывным временем // Журнал общей биологии. 2012. Т. 73. №2. С. 114-123.

101. Немцев A.C., Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П., Калабушкин Б.А., Мироненко И.В. Зубр на Кавказе. Москва-Майкоп: Качество, 2003. 292с.

102. Никулина В.Н. Губелит Ю.И. Водоросли литорали как показатель экологического состояния прибрежной зоны восточной части Финского залива // Биология внутренних вод. 2007. № 1. С. 40-45.

103. Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Взаимосвязи "хищник-красно-серая полевка" в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 8. С. 989 - 998.

104. Павлов Д.С. Лупандин А.И., Костин В.В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, 2007. 213 с.

105. Панов E.H., Рубцов A.C., Мордкович М.В. Новые данные о взаимоотношениях двух видов овсянок {emberiza citrinella, emberiza leucocephalos), гибридизирующихся в зонах перекрывания ареалов // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 11. С. 1362- 1378.

106. Пегов A.C. Антропогенное воздействие на биосферу // Труды ИСА РАН. 2009. Т. 42. С. 5-32.

107. Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах: Зона аварии Чернобыльской АЭС. М.: Наука, 2005. 207 с.

108. Пианка Э. Эволюционная экология / Пер. с англ. М.: Мир, 1981. 400 с.

109. Поповкина А.Б. Штормовые выбросы моря как кормовая стация мелких воробьиных птиц командорских островов // Зоологический журнал. 2010. № 9. С. 1125- 1130.

110. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Богомолов П.Л. Исследование популяции бездомных собак (Ganis Familiaris) на территории Москвы. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 6. С. 724 - 732.

111. Раутин A.C., Сенников А.Г. Отношение хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Палеонтологический институт, 2001. Вып. 4. С. 29-46.

112. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. 4.1. 232 ñ.

113. Ризниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. 184 с.

114. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2011. 560 с.

115. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва - Ижевск: ин-т комп. технологий, 2004, 464 с.

116. Роговин К.А., Мошкин М.П. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс // Общая биология. 2007. Т. 68. № 4. С. 244-267.

117. Романов М.Ф., Федоров М.П. Математические модели в экологии. СПб.: Иван Федоров, 2003, 240 с.

118. Рубцов A.B., Сухинин А.И., Ваганов Е.А. Системные анализ погодной пожарной опасности при пргнозировании крупных пожаров в лесах Сибири // Исследование Земли из космоса. 2010. № 3. С. 62 - 70.

119. Ручин А.Б. Зависимость интенсивности и суточного ритма питание молоди Серебряного карася (Carassius auratus (L.)) при различном освещении в эксперименте // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 84-87.

120. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 191с.

121. Сборник работ Ростовской гидрометеорологической обсерватории. Выпуск 1. Загрязнение атмосферы, природных вод и почв. Ленинград: Гидрометиздат, 1982. 230 с.

122. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., 1987. 368 с.

123. Сейфулина Р.Р. Аранеокомплекс {arachnida, araneí) в агросистемах кубанской равнины (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 151-166.

124. Смит ДЖ. М. Модели в экологии. Пер. с англ. Н.О. Фоминой, под ред. А.Д. Базыкина. М.: Мир, 1976. 184 с.

125. Степанов В.В., Охлопков И.М. Ареал и численность благородного оленя в Якутии // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 95-100.

126. Тарко А.М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. М.: Физмалит, 2005. 232 с.

127. Тимофеев-Ресовский Н.В. Популяция, биогеоценозы и биосфера Земли Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975. С. 19-29.

128. Тихонов А.Н., Самарский А.А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. 735 с.

129. Трепет С.А., Ескина Т.Г. Влияние факторов среды на динамику численности и пространственную структуру популяции серны {Rupicapra Rupicapra Caucasica) в Кавказском заповеднике // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 12. С. 1510-1519.

130. Трубецкой Д.И., Мчедлова Е.С., Красичков Л.В. Введение в теорию самоорганизации открытых систем. М.: Физико-математическая литература, 2005. 212 с.

131. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически обусловленных миграций // Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 3. С. 508-514.

132. Уморин П.П. Роль хищников в устойчивом существовании нескольких видов водорослей // Биология внутренних вод. 2009. № 1. С. 3-7.

133. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. М.: Мир, 1997. 232 е..

134. Фенева И.Ю., Палаш А.Л., Будаев C.B. Влияние обилия пищи и биотических отношений на успех вселения крупных и мелких видов ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Зоологический журнал. 2010. Т.89. №4. С. 416-423.

135. Фенева И.Ю., Разлуцкий В.И., Палаш АЛ. Влияние температуры на конкуренцию между видами ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Биология внутренних вод. 2011. № 1. С. 71-78.

136. Фенева И.Ю., Разлуцкий В.И., Палаш АЛ. Экспериментальное изучение влияния хищничества и конкуренции на видовую структуру сообществ ветвистоусых ракообразных // Биология внутренних вод. 2011. № 3. С. 41-47.

137. Фокина А.И., Домрачева Л.И., Широких И.Ш., Кондакова Л.В., Огородникова С.Ю. Микробная детоксикация тяжелых металлов (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 1. С. 4 - 10.

138. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978. 168 с.

139. Хорн Р., Джонсон Ч. Матричный анализ: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. 655

с.

140. Хохлова Т.Ю. Черный дрозд (Turdus merula) у северо-восточной границы ареала: особенности территориальных связей и миграций в период формирования периферийной популяции в Южной Карелии (обзор) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 212 - 221.

141. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Особенности территориальных связей и сезонных миграций белобровика (turdus iliacus) (по данным индивидуального мечения в Карелии) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 4. С. 475 - 483.

142. Черненькова Т.В. Реакция лесной промышленности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.

143. Черных К.Ф. Нелинейная теория упругости в машиностроительных расчетах. Л., 1986. 336 с.

144. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Данные по экологии лося на Северо-Востоке Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири: Сб. статей / Под ред. B.J1. Контримавичуса. М.: Наука, 1981. С. 97-113.

145. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В., Циммерман Н.Е. Вертикальный и горизонтальный сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на полярном Урале // Экология. 2007. № 4. С. 243 - 248.

146. Шубкина А.В., Северцов А.С., Чепелева К.В. Изучение охотничьего поведения борзых с помощью GPS-регистрации: количественная характеристика поиска и преследования жертвы // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 238 -253.

147. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 2004. 549 с.

148. Abrams P.A., Brassil Ch.E., Holt R.D. Dynamics and responses to mortality rates of competing predators undergoing predator-prey cycles // Theoretical population biology. 2003. № 64. P. 163-176.

149. Abrams P.A., Holt R.D. The impact of consumer-resource cycles on the coexistence of competing consumers // Theoretical population biology. 2002. № 62, P. 281-295.

150. Aggelis G., Vayenas D.V., Tsagou V., Pavlou St. Prey-predator dynamics with predator switching regulated by a catabolic control mode // Ecological Modeling. 2005. № 183. P. 451-462.

151. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models // Theoretical population biology. 2001. № 59. P. 207-221.

152. Beran В., Kargi F. A dynamic mathematical model for wastewater stabilization ponds //Ecological Modeling. 2005. № 181. P. 39-57.

153. Briggs Ch.J., Hoopes M.F. Stabilizing effects in spatial parasitoid-host and predator-prey models: a review // Theoretical Population Biology 2004. № 65. P. 299315.

154. Candaten M., Rinaldi S. Peak-to-peak dynamics in food chain models // Theoretical population biology. 2003. № 63. P. 257-267.

155. Chattopadhayay J., Sarkar R. A delay differential equation model on harmful algal blooms in the presence of toxic substances // Mathematics applied in medicine and biology. 2002. № 19. P. 137-161.

156. Chattopadhayay J., Sarkar R. Chaos to order: preliminary experiments with a population dynamics models of three trophies levels // Ecological Modeling. 2003. № 163. P. 45-50.

157. Chattopadhayay J., Sarkar R., Mandal S. Toxin-producing plankton may act as a biological control for planktonic blooms-field study and mathematical modeling // Theoretical biology. 2002. № 215. P. 333-344.

158. Chen H., Zhong X.-H. Global existence and blow-up for the solutions to nonlinear parabolic-elliptic system modelling chemotaxis // Applied mathematics. 2005. №70. P. 221-240.

159. Dochain D., Gregoire S., Pauss A., Schaegger M. Dynamical modelling of a waste stabilisation pond // Bioprocess biosyst. eng. 2003. № 26. P. 19-26.

160. Dubey B., Upadhyay R.K., Hussain J. Effects of industrialization and pollution on resource biomass: a mathematical model // Ecological Modeling. 2003. № 167. P. 83-95.

161. Fan M., Kuang Y., Feng Z. Cats protecting birds revisited // Bulletin of mathematical biology. 2005. № 67. P. 1081-1106.

162. Ghosh M. Effect of liming on a fish population in an acidified lake: a simple mathematical model // Applied Mathematics and Computation. 2003. № 135. P. 553-560.

163. Gorbunova E.A., Kolpak E.P. Model predator-prey on the plane // Second International Scientific Symposium «The modeling of nonlinear processes and systems». Moscow State University of Technology "STANKIN". 2011. 54 p.

164. Gurney W.S.C., Veitch A.R. Self-organization, scale and stability in a spatial predator-prey interaction // Bulletin of mathematical biology. 2000. № 62. P. 61-86.

165. Hadeler K.P. Reaction transport systems in biological modeling // Mathematics inspired by biology. 1999. P. 95-150.

166. Hillen T., Painter K. Global Existence for a Parabolic Chemotaxis Model with Prevention of Overcrowding // Advances in Applied Mathematics. 2001. № 26. P 280301.

167. Hsu S.-B., Hwang T.-W., Kuang Y. A ratio-dependent food chain model and its applications to biological control // Mathematical Biosciences. 2003. № 181. P. 55-83.

168. Huang J., Lu G., Ruan Sh. Traveling wave solutions in delayed lattice differential equations with partial monotonicity // Nonlinear analysis. 2005. № 60. P. 1331-1350.

169. Iwasaki K., Kamimura Y. Inverse bifurcation problem, singular Wiener-Hopf equations, and mathematical models in ecology // Mathematical biology. 2001. № 43. P. 101-143.

170. Jin Y., Xu J., Zhang W., Luo J., Xu Q. Simulation of biological waves in single-species bacillus system governed by birth and death-diffusion dynamical equation // Mathematics and computers in simulation. 2005. №68. P. 317-327.

171. Khan Q.J.A., Balakrishnan E., Wake G.C. Analysis of a predator-prey system with predator switching // Bulletin of mathematical biology. 2005. № 66. P. 109-123.

172. Kinezaki N., Kawasaki K., Takasu F., Shigesada N. Modeling biological invasion into periodically fragmented environments // Theoretical population biology. 2003. №64. P. 291-302.

173. Kooi B.W. Numerical bifurcation analysis of ecosystems in a spatially homogeneous environment // Acta biotheoretica. 2003. № 51. P. 189-222.

174. Kot M. Discrete-time traveling waves: ecological examples // Mathematical biology. 1992. № 30. P. 413-436.

175. Kozlova I., Singh M., Easton A., Ridland P. Twospotted spider mite predator-prey model // Mathematics and computer modeling. 2005. № 42. P. 1287-1298.

176. Krivan VI., Diehl S. Adaptive omnivory and species coexistence in tri-trophic food webs // Theoretical population biology. 2005. № 67. P. 85-99.

177. Krivan VI., Eisner J. Optimal foraging and predator-prey dynamics III // Theoretical population biology. 2003. № 63. P. 269-279.

178. Lin Zh., Pedersen M. Coexistence of a general elliptic system in population dynamics // Computers and Mathematics with Applications 2004. № 48. P. 617-628.

179. Lin Zh., Pedersen M. Stability in a diffusive food-chain model with Michaelis-Menten functional response // Nonlinear analysis. 2004. № 57. P. 421-433.

180. Lopes-Sanchez J.F., Alhama F., Gonzalez-Fernandez C.F. Introduction and permanence of species in a diffusive Lotka-Volterra system with time-dependent coefficients // Ecological Modeling. 2005. № 183. P. 1-9.

181. Lu Zh., Chi X., Chen L. Impulsive control strategies in biological control of pesticide // Theoretical Population Biology. 2003. № 64. P. 39-47

182. McGough J.S., Riley K.L. A priori bounds for reaction-diffusion systems arising in chemical and biological dynamics // Applied mathematics and computation. 2005. № 163. P. 1-16.

183. McLeod P., Martin A.P., Richards K.J. Minimum length scale for growth -limited oceanic plankton distributions // Ecological Modeling. 2002. P. 111-120.

184. Mickens R.E. A nonstandard finite difference scheme for the diffusionless Burgers equation with logistic reaction // Mathematics and computers in simulation. 2003. №62. P. 117-124.

185. Mickens R.E. A nonstandard finite difference scheme for a PDE modeling combustion with nonlinear advection and diffusion // Mathematics and computers in simulation. 2005. № 69. P. 439-446.

186. Miyata S., Sasaki T. Asymptotic analysis of a chemotactic model of bacteria colonies // Mathematical Biosciences. 2006. № 201. P. 184-194.

187. Murray D.D. Mathematical biology. New York: Springer, 2002. 551 p.

188. Naresh R., Sundar Sh., Shukla J.B. Modeling the effect of an intermediate toxic product formed by uptake of a toxicant on plant biomass // Applied Mathematics and Computation 2006. № 182. P. 151-160.

189. Petrovskii S.V., Malchow H. Wave of chaos: new mechanism of pattern formation in spatio-temporal population dynamics // Theoretical population biology. 2001. №59. P. 157-174.

190. Petrovskii S., Morozov A., Li B.-L. Regimes of biological invasion in a predator-prey system with the Allé effect // Mathematical biology. 2005. № 67. P. 637661.

191. Petrovskii S., Shigesada N. Some exact solutions of a generalized Fisher equation related to the problem of biological invasion // Mathematical biosciences. 2001. № 172. P. 73-94.

192. Revilla T.A. Resource competition in stage-structured populations // Theoretical biology. 2000. № 204. P. 289-298.

193. Schofield P. Spatial explicit models of Turelli-Hoffmann Wolbachia invasive wave fronts // Theoretical biology. 2001. Vol. 212, № 1. P. 121 - 131.

194. Sole J., Garcia-Ladona E., Ruardij P., Estrada M. Modelling alleopathy among marine algae // Ecological Modeling. 2005. № 183. P. 373-384.

195. Takahashi L.T., Maidana N.A., Ferreira W.C., Pulino P., Yang H.M. Mathematical models for the Aedes aegypti dispersal dynamics: travelling waves by wing and wind // Bulletin of Mathematical Biology. 2005. № 67. P. 509-528.

196. Tonnelier A. Wave propagation in discrete media // Mathematical biology. 2002. № 44. P. 87-105.

197. Tsoularis A., Wallace J. Analysis of logistic growth models // Mathematical Biosciences. 2002. № 179. P. 21-55.

198. Vilas C., Garcia M.R., Banga J.R., Alonso A.A. Stabilization of inhomogeneous patterns in a diffusion-reaction system under structural and parametric uncertainties // Theoretical biology. 2006. № 241. P. 295-306.

199. Wang L., Li K. On positive solutions of the Lotka-Volterra cooperating models with diffusion // Nonlinear analysis. 2003. № 53. P. 1115-1125.

200. Xu C.-L., Li Z.-Z. Population dynamics and the color of environmental noise: a study on a three-species food chain system // Ecological research. 2003. № 18. P. 145154.

201. Yu H., Kim B.J., Rittmann B.E. A two-step model for the kinetics of BTX degradation and intermediate formation by Pseudomonas putida F1 // Biodégradation. 2001. № l.P. 465-475.

202. Zhou Sh.-R., Liu Y.-F., Wang G. The stability of predator-prey system subject to the Alle effects // Theoretical population biology. 2005. № 67. P. 23-31.