Изучение геномной вариабельности печеночного сосальщика Fasciola hepatica тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.26, кандидат биологических наук Морозова, Елена Валерьевна

• Морозова, Елена Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Морозова, Елена Валерьевна

I. ВВЕДЕНИЕ

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7 II. 1. Биология, эволюция жизненного цикла и происхождение трематод. Печёночный сосальщик Fasciola hepatica, особенности его биологии, распространение и систематика

II. 2. Организация и полиморфизм ядерного и митохондриального генома трематод

II. 2.1. Ядерный геном 11 II. 2. 2. Митохондриальный геном многоклеточных животных и особенности его организации у червей

II. 2. 3. Изменчивость мтДНК и гипотеза «молекулярных часов»

II. 2. 4. Филогеография 26 II. 3. Молекулярно-генетическая изменчивость гельминтов и причины её возникновения

II. 4. Молекулярно-генетическая дивергенция и эволюция трематод

II. 4. 1. Молекулярно-генетическая изменчивость кровяных сосальщиков рода

Schistosoma

II. 4. 2. Молекулярно-генетическая изменчивость других трематод 45 И. 5. Кариотип, структура митохондриального генома и популяционно-генетическая изменчивость видов рода Fasciola

III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 55 III. 1. Материал

III. 2. Методы

III. 2. 1. Выделение ДНК

III. 2. 2. RAPD-PCR

III. 2. 3. Амплификация участков генов ND1, COI и ITS

III. 2.4. Очистка и секвенирование амплификатов

III. 2. 5. Статистическая обработка результатов

IV. РЕЗУЛЬТАТЫ 64 IV. 1. Полиморфизм ядерного генома печёночного сосальщика

IV. 1. 1. RAPD-изменчивость популяций F. hepatica 64 IV. 1. 2. Полиморфизм второго внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS2) рДНК в популяциях F. hepatica и F. gigantica

IV.2. Полиморфизм митохондриального генома печёночного сосальщика 72 IV. 2. 1. Анализ нуклеотидного и гаплотипического разнообразия в популяциях

F. hepatica и F. gigantica

IV. 2. 2. Филогеография

V. ОБСУЖДЕНИЕ 93 V. 1. RAPD-изменчивость и генетическая дифференциация популяций F. hepatica

V. 2. Молекулярные часы и филогеография

VI. ВЫВОДЫ 103 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение геномной вариабельности печеночного сосальщика Fasciola hepatica»

Изучение геномной вариабельности различных таксономических групп животных представляет одно из важных направлений современной биологии. Различные ядерные и митохондриальные полиморфные ДНК широко используются для выявления родственных взаимосвязей между отдельньми особями или группами особей, для изучения динамики генетических процессов в популяциях, описания структуры вида, истории и времени его возникновения [Avise, 2004]. С этой точки зрения особый интерес представляют сложные биологические системы, состоящие из двух или несколысих организмов, находящихся в тесной взаимозависимости, например, паразитов и их хозяев. Среди них следует вьвделить паразитических червей - возбудителей гельминтозов позвоночньк животных и человека.Исследование вариабельности генома паразитов имеет не только прикладной, медиковетеринарный характер. Общебиологический интерес представляют процессы систематики и филогении паразитов, взаимодействия паразита с окружающей средой, в качестве которой выступает не только комплекс природных абиотических факторов, но и сам организм животного-хозяина. Молекулярно-генетические исследования могут также оказаться весьма перспективными для выяснения механизмов адаптации, возникающих при разных способах размножения и смены животных-хозяев.Трематоды (класс Trematoda, тип Plathelminthes) составляют одну из наиболее древних групп плоских червей. Они отличаются от всех остальных ныне существующих червей наличием сложного жизненного цикла, связанного со сменой животных-хозяев и с чередованием нескольких последовательных партеногенетических и одного гермафродитного поколения (гетерогония). Все трематоды - эндопаразиты, взрослые особи которых обитают преимущественно в разных отделах пищеварительной системы позвоночньгзс, которые являются дефинитивными (окончательными) хозяевами. Роль промежуточного хозяина всегда выполняют разные виды моллюсков, а некоторые виды трематод имеют второго, дополнительного, промежуточного хозяина, в качестве которого могут выступать самые разные животные - от кишечнополостных и гребневиков до млекопитающих [Скрябин, 1948; Гинецинская и Добровольский, 1968].Объектом данной работы является печёночный сосальщик Fasciola hepatica, который паразитирует в желчных протоках печени крупного и мелкого рогатого скота, и значительно реже - в печени человека. Природные очаги фасциолёза могут повсеместно поддерживаться также за счет многочисленных диких млекопитающих, в первую очередь копытных, грызунов и зайцеобразных. Фасциолёз человека распространён преимущественно в Южной Америке, в северной Африке, Иране, в странах Западной Европы [Mas-Coma et al., 1999].На евроазиатском континенте F. hepatica весьма неоднородна по морфологии, что позволило Д. Ф. Синицыну ещё в 1915 году выделить только на территории Московской губернии три вариетета [Синицын, 1915]. Увеличение морфологического разнообразия обнаружено в выборках печёночного сосальщика из стран юго-восточной Азии, где зачастую наблюдается перекрывание ареалов двух близкородственных видов F. hepatica и F. gigantica [Hashimoto et al, 1997] Наибольшее число современных исследований посвящено изучению генетического состава этих локальных выборок и молекулярно-генетической идентификации двух видов [Agatsuma et al, 1994, 2000; Itagaki et al., 1998, 2001; Itagaki and Tsutsumi, 1998; Terasaki et al., 2000].В настоящее время генетическая структура популяций установлена для небольшого числа видов, принадлежащих преимущественно к классу круглых червей (Nematoda) и характеризующихся отсутствием промежуточного хозяина. При изучении полиморфизма отдельных участков митохондриального генома обнаружено низкое генетическое разнообразие и наличие изолирующих межпопуляционных барьеров у некоторых нематодпаразитов растений, насекомых и человека [Hugall et al., 1994; Blouin et al., 1995; Anderson and Jaenike, 1997]. Более высокий уровень изменчивости обнаружен у нематод домашних животных (овца и корова). Как выяснилось, для этих видов существует зависимость между генетическим разнообразием в популяции паразита и изменениями структуры популяции хозяина. Так, у паразитов диких копыгных выявлена локальная географическая дифференциация. По сравнению с ними у паразитов домашних животных, которые могут перемещаться при перевозках скота на более отдалённые расстояния, обнаружен высокий уровень изменчивости, свидетельствующий о наличии обмена генами между географически удалённьми популяциями [Blouin et al., 1992, 1995, 1999]. Среди трематод наиболее изученную группу составляют кровяные сосальщики из рода Schistisoma, различные виды и штаммы которых подробно изучены с помощью маркёров ядерного и митохондриального генома. Это позволило подтвердить наличие внутри рода четырех основных морфоэкологических групп, а также выявить ряд новых закономерностей в распределении и происхождении латиноамериканских и афро-азиатских видов и популяций [RoUinson, 1997].Печёночные сосальщики из рода Fasciola также имеют широкое распространение на евроазиатском континенте и в Африке, но до сих пор остаются практически неизученными.Цель и задачи исследования. Цель работы: с учетом малой исследованности вида F. hepatica оценить генетическую вариабельность и дифференциацию популяций печёночного сосальщика из различных частей ареала с помощью полиморфных маркёров ядерного и митохондриального генома. Учитьшая возможность межвидовой гибридизации, провести сравнительный анализ геномной вариабельности двух близкородственных видов F. hepatica и F. gigantica.В ходе исследования предполагалось решить следующие задачи: 1. Провести поиск новых мультилокусных ядерных молекулярно-генетических маркёров (RAPDs) для выявления генетической вариабельности и оценки внутривидового полиморфизма и дифференциации печёночного сосальщика F. hepatica на уровне отдельных животных-хозяев, популяций и регионов.2. Оценить генетическую вариабельность и дифференциацию популяций F. hepatica по отдельным монолокусным участкам митохондриального (гены ND1 и С01) и ядерного (ITS2 рДНК) генома.3. Для выяснения происхождения и особенностей эволюции провести сравнительный анализ изменчивости участков митоходриального генома двух видов печёночного сосальщика - F. hepatica и F. gigantica, а также определить время молекулярной дивергенции между ними.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Морозова, Елена Валерьевна

VI. выводы

1. С помощью RAPD-анализа впервые продемонстрирована высокая индивидуальная генетическая изменчивость печёночного сосальщика Fasciola hepatica, паразитирующего в одном животном-хозяине, что обуславливает высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости гельминтов из разных частей ареала.

2. RAPD-маркированием генома F. hepatica из Украины, Беларуси, Московской области, Мордовии и Армении выявлено пять высокополиморфных и слабодифференцированных популяций, две из которых из западной части ареала оказались более сходны между собой, чем три популяции из восточной части ареала.

3. Анализ последовательностей ITS2 рДНК подтвердил принадлежность исследуемых популяций к виду F. hepatica или F.gigantica и выявил на этом участке в популяции F. hepatica из Армении одну новую уникальную замену (трансверсия C-G), а в популяциях F.gigantica из Туркмении и Таджикистана - две новых уникальных замены (транзиции С-Т и Т-С).

4. Впервые для трематод у F. hepatica обнаружены две линии митотипов, включающие группы последовательностей, распределение которых по ареалу позволяет дифференцировать популяции разного происхождения.

5. Время молекулярной дивергенции между двумя видами F. hepatica и F. gigantica составляет 3,5-7 млн. лет назад, а расхождение между двумя линиями F. hepatica произошло значительно позднее (0,5-1 млн. лет назад).

Благодарности

Я благодарна моим руководителям - Алексею Петровичу Рыскову, за интерес к работе и предоставленную возможность проведения исследований в возглавляемой им лаборатории, и Серафиме Константиновне Семёновой, за её долгий и большой труд, за её отважное терпение и помощь, оказавшиеся столь необходимыми.

Я благодарна всем сотрудникам, которые очень мне помогли в работе над диссертацией. Василию Васильеву, моему первому учителю в стенах нашей лаборатории, - за существенную помощь в практической части диссертации. Галине Хрисанфовой - за интерес к работе, за помощь, экспериментальную и теоретическую, и за внимательное и критическое прочтение рукописи. Большое спасибо Анне Корсуненко и Виталию Корчагину, которые сильно облегчили мне заключительный этап подготовки рукописи.

Я выражаю благодарность всем моим коллегам, которые помогали мне. Спасибо Ирене Мартиросян, которая всегда находила время, чтобы проконсультировать меня, а также помогала мне во время поездки в Армению за фасциолами.

Большое спасибо всем тем людям, которые участвовали в сборе нашей коллекции печёночных сосальщиков - собирали их, везли с собой в Москву или щедро делились теми коллекциями, которые были в их распоряжении. В их числе -Е. А. Романова, Н. С. Козел, А. Л. Филенко, Н. Ц. Цочева-Гайтанджиева, А. М. Асатрян, С. О. Мовсесян, С. М. Тонаканян, В. В. Горохов, А. С. Москвин, Д. Пономарёв, А. Кучбоев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Морозова, Елена Валерьевна, 2004 год

1. Булат С. А., Захаров И. А. 1992. Выявление ДНК методом полимеразной цепной реакции в материале энтомологических коллекций // Ж. общей биологии. Т. 53. № 6. С. 861-863

2. Булат С. А., Мироненко Н. В. 1990. Видовая идентичность фитопатогенных грибов Pyrenophora teres Drechsler и P. graminea Ito et Kuribayashi // Микология и фитопатология. Т. 24. Вып. 5. С. 435-441.

3. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод // С.-Петербург: Изд-во «Наука». 404 с.

4. Гариев Б. Г. 1970. Первое обнаружение Fasciola indica (Trematodae, Fasciola) на территории Советского союза// Зоологический журнал. Т. XLIX. вып. 10. С. 5017.

5. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. 1978. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви: Учеб. Пособие для биолог, спец. Вузов // Под ред. Ю. И. Полянского. М.: Высш. школа. 303 с.

6. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология // М.: Мир. С. 230.

7. Ней М., Кумар С. 2004. Молекулярная эволюция и филогенетика // Киев. КВ1Ц. С. 404.

8. Семёнов Г. М. 1927. Общий очерк дистоматоза, вызываемого Fasciola hepatica в связи с его распространением в Средней Азии // Медицинская мысль Узбекистана. № 2. С. 1329.

9. Семёнова С. К., Романова Е. А., Беннедиктов И. И., Рысков А. П. 1995. Анализ генетической изменчивости печёночного сосальщика Fasciola hepático с помощью полимеразной цепной реакции со случайными праймерами // Генетика. Т. 31. № 2. С. 273-275.

10. Синицын Д. Ф. 1915. Листвяница (Fasciola hepático) в Московской губернии // Прил. к № 14 докладов Губ. земской управы. М.: Т-во «Печатня С. П. Яковлева». 42 с.

11. Скрябин К. И. 1948. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии // М., JL: Изд-во Академии наук СССР. Т. 2. 600 с.

12. Скрябин К. И., Шульц Р. С. 1935. Фасциолёзы животных и меры борьбы с ними // Москва. С. 2-174.

13. Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. 1970. Основы общей гельминтологии. Том 1. Морфология, систематика, филогения гельминтов // М.: Издательство «Наука». 492 с.

14. Adlard,R.D., Barker S. С., BlairD., CribbT.H. 1993. Comparison of the second internal transcribed spacer (ribosomal DNA) from populations and species of Fasciolidae (Digenea) // Int J Parasitology. V. 23. № 3. P. 423^125

15. Agatsuma Т., Arakewa Y., Iwagami M., Honzako Y., Cahyaningsih U., Kang S.-Y., Hong S.-J. 2000. Molecular evidence of natural hybridization between Fasciola hepatica and F. gigantica II Parasitology International. V. 49. P. 231-238.

16. Agatsuma Т., TerasakiK., Yang L., Blair D. 1994. Genetic variation in the triploids of Japanese Fasciola species, and relationships with other species in the genus // J. Helminthol. V. 68. P. 181-186.

17. Anderson T. J. C., Romero M. E., JaenikeJ. 1993 Genetic structure and epidemiology of Ascaris populations: patterns of host affiliation in Guatemala // Parasitology. V. 107. P. 319334.

18. Anderson T. J. C., Romero-Abal M. E., JaenikeJ. 1995. Mitochondrial DNA and Ascaris microepidemiology: the composition of parasite populations from individual hosts, families and villages // Parasitology. V. 110. P. 221-229.

19. Anderson T. J., JaenikeJ. 1997. Host specificity, evolutionary relationships and macrogeographic differentiation among Ascaris populations from humans and pigs // Parasitology. V. 115 (Pt 3). P. 325-342.

20. Armour J., BairdenK., Duncan J. L., Jennings F. W., Parkins J. J. 1979 Observations on ostertagiasis in yong cattle over two grazing seasons with special reference to plasma pepsinogen levels // Vet. Rec. V. 106. P. 500-503.

21. Armstrong M., Block V., Phillips M. 2000. A multipartite mitochondrial genome in the potato cyst nematode Globodera pallida II Genetics. V. 154. P. 181 -192.

22. Avise J., Arnold J., Ball R., Bermingham E., Lamb T., Neigel J., Reeb C., Saunders N. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann Rev Ecol Syst. V. 18. P. 489-522.

23. Avise J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge, MA. (447 pp.).

24. Avise J. C. 2004. Molecular Markers, Natural History and Evolution. 2nd Ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. 541 p.

25. Avise, J. C. 2000. Phylogeography. The history and formation of species // Harvard University Press. 447 p.

26. Bae Yong-An, Kong Yoon. 2003a. Divergent long-terminal-repeat retrotransposon families in the genome of Paragonimus westermani II The Korean Journal of Parasitology. V. 41. № 4. P. 221-231.

27. BaeYong-An, KongYoon. 2003b. Evolutionary course of CsRnl long-terminal-repeat retrotransposon and its heterogeneous integrations into the genome of the liver fluke, Clonorchis sinensis II The Korean Journal of Parasitology. V. 41. № 4. P. 209-219.

28. Bargmann C. I. 1998. Neurobiology of the Caenorhabditis elegans genome // Science. V. 282. P. 2028-2033.

29. Barkers., Blair D. 1996. Molecular phylogeny of Schistosoma species supports traditional groupings within the genus // Journal of Parasitology. V. 82. P. 292-298.

30. Barral V., Morand S., Pointer J. P., Theron A. 1996. Distribution of schistosome genetic diversity within naturally infected Rattus rattus detected by RAPD markers // Parasitology. V. 113. P. 511-517.

31. Barral V., This P., Imbert-Establet D., Combes C., Delseny, M. 1993. Genetic variability and evolution of the Schistosoma genome using randome amplified polymorphic DNA markers // Mol Biochem Parasitology. V. 59. P. 211-222.

32. Bayne C. J., Grevelding C. G. 2003. Cloning of Schistosoma mansoni sporocysts in vitro and genetic heterogeneity among individuals within clones // J. Parasitology. V. 89. P. 1056-1060.

33. Beagley C., Macfarlane J., Pont-Kingdon G., Okimoto R., Okada N., Wolstenholme D. 1995. Mitochondrial genomes of Anthozoa (Cnidaria) // In Palmieri, F. (ed.). Progress in Cell Research. V. 5. P. 149-153.

34. Beagley C., Okimoto R., Wolstenholme D. 1998. The mitochondrial genome of the sea anemone Metridium senile (Cnidaria): Introns, a paucity of tRNA, genes and a near-standard genetic code // Genetics. V. 148. P. 1091 -1108.

35. Beech, R. N., Prichard R. K., Scott M. E. 1994. Genetic variability of the /?-tubulin genes in benzimidazole-susceptible and -resistant strains of Haemonchus contortus II Genetics. V. 138. P.103-110.

36. Bell A. S., Sommerville C., Telervo Valtonen E. 2001. A molecular phylogeny of the genus Ichthyocotylurus (Diginea, Strigeidae) // Int. J Parasitology. V. 31. P. 833-842.

37. Bentzen P., Leggett W., Brown G. 1988. Length and Restriction Site Heteroplasmy in the Mitochondrial DNA of American Shad (Alosa sapidissima) II Genetics. V. 118. P. 509-518.

38. Bi X., Liu L. F. 1996. DNA rearrangement mediated by inverted repeats IIProc. Natl. Acad. Sci.USA.V. 93. P. 819-823.

39. Blair D. 2000. Genomes of Paragonimus westermani and related species: current state of knoledge // Int. J Parasitology. V. 30. P. 421-426.

40. Blair D., Campos A., Cummings M. P., Laclette J. P. 1996. Evolutionary biology of parasitic Platyhelminth: the role of molecular phylogenetics // Parasitology Today. V. 12. P. 66-71.

41. Blair D., van Herwerden L., HiraiH., TaguchiT., Habe S., HirataM., LaiK., Upatham S., AgatsumaT. 1997. Relationships between Schistosoma malayensis and other Asian schistosomes deduced from DNA sequences // Mol. Biochem. Parasitol. V. 85. P. 259-263.

42. Blouin M. S., Dame J. B., Tarrant C. A., Courtney C. H. 1992. Unusual population genetics of a parasitic nematode: mtDNA variation within and among populations // Evolution. V. 46. P. 470-476.

43. Blouin M.S., Liu J., Berry R. E. 1999. Life cycle variation and the genetic structure of nematode populations // Heredity. V. 83. P. 253-259.

44. Blouin M.S., YowellC. A., Courtney C. H., Dame J. B. 1995. Host movement and the genetic structure of populations of parasitic nematodes // Genetics. V. 141. P. 1007-1014.

45. Boor J. 1999. Survey and summary Animal mitoghondrial genomes // Nucl Acids Res. V. 27. № 8. P. 1767-1780.

46. Boore J., Brown W. M. 1994. Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the black chiton, Kathanna tunicata II Genetics. V. 138. № 2. P. 423-443.

47. Bowles J., Blair D., McManus D. P. 1995. A molecular phylogeny of the human schistosomes // Mol Phyl Evol. V. 4. P. 103-109.

48. Bowles J., HopeM., TiuW. U., LiuX., McManus D. P. 1993. Nuclear and mitochondrial markers highly conserved between Chinese and Philippine Schistosoma japonicum II Acta Tropica. V. 55. P. 217-229.

49. Boyce T., Zwick M., Aquardo C. 1989. Mitochondrial DNA in the bark weevils: size, structure and heteroplasmy // Genetics. V. 123. № 4. P. 825-836.

50. Bridge D., Cunningham C., Schierwater B., Desalle R., Buss L. 1992. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure // Proc. Natl Acad. Sei. V. 89. P. 8750-8753.

51. Britten R. 1986. Rates of DNA sequence Evolution differ between taxonomic groups // Science. V. 231. P. 1393-1398.

52. Brown W. 1981. Mechanisms of evolution in animal mitochondrial DNA // Ann. N. Y. Acad. Sei. V. 361. P. 119-134.

53. Brown W. 1983. Evolution of animal mitochondrial DNA // In Evolution of Genes and Proteins, ed. M. Nei, R. K. Koehn. Sunderland: Sinauer. P. 62-88.

54. Brown W. 1985. The mitochondrial genome of animals // In Molecular Evolutionary Genetics, ed. R. J. Maclntyre, New York, London: Plenum. P. 95-130.

55. Brown W. M., Wright J. W. 1975. Mitochondrial DNA and the origin of parthenogenesis in whiptail lizards (Cnemidophorus) // Herpetology Rev. V. 6. P. 70-71.

56. Brown W., George M., Wilson A. 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. V. 76. № 4. P. 1967-1971.

57. Brown W., Prager E., Wang A., Wilson A. 1982. Mitochondrial DNA sequences of Primates: tempo and mode of evolution // Mol. Evol. V. 18. P. 225-239.

58. Brown W.M., Matthey G., Wilson A. S. 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. (USA). V. 76. P. 1967-1971.

59. Buroker N., Brown J., Gilbert T., O'Hara P., Beckenbach A., Thomas W., Smith M. 1990. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: an illegitimate elongation model // Genetics. V. 124. № 1. P. 157-63.

60. Campos A., Cummings M. P., Reyes J. L.,Laclette J. P. 1998. Phylogenetic relationships of Platyhelminthes based on 18S ribosomal gene sequences // Mol Phyl Evol.V. 12. P. 67-73.

61. Casane D., Dennebouy N., Rochambeau H., Mounolou J., Monnerot M. 1997. Nonneutral evolution of tandem repeats in the mitochondrial DNA control region of Lagomorphs // Mol. Biol. Evol. V.14. № 8. P. 779-789.

62. Clary D., Wolstenholme D. 1985. The mitochondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide sequence, gene organisation, and genetic code // J. Mol. Evol. V. 23. P.57-63.

63. Clary D., Wolstenholme D. 1987. Drosophila mitochondrial DNA: conserved sequences in the A+T-rich region and supporting evidence for a secondary model of the small ribosomal RNA // J. Mol. Evol. V. 25. P. 116-125.

64. Clayton D. 1982. Replication of animal mitochondrial DNA // Cell. V. 28. P. 693-705.

65. Clayton D. 1984. Transcription of the mammalian mitochondrial genome // Annu. Rev. Biochem. V. 53. P. 573-594.

66. Clayton D. 1992. Transcription and replication of animal mitochondrial DNAs // Int. Rev. Cytology V. 141. P. 217-232.

67. Clement M., Posada D., Crandall K. A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. 9: 1657-1659.

68. Coghlan A., Wolfe K. H. 2002. Fourfold faster rate of genome rearrangement in nematodes than in Drosophila// Genome Res. V. 12. P. 857-867.

69. Combes C., Theron A. 2000. Metazoan parasites and resource heterogeneity: constraints and benefits // Int. J. for Parasitology. V. 30. P. 299-304.

70. Criscione C. D., Blouin M. S. 2004. Life cycles shape parasite evolution: comparative population genetics of salmon trematodes // Evolution. V. 58. № 1. P. 198-202.

71. Crozier R., Crozier Y. 1993. The mitochondrial genome of the honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization // Genetics. V. 133. № 1. P. 97-117.

72. Davies C. M., Webster J. P., Kruger O., Munatsi A., Ndamba J., Woolhouse M. E. J. 1999. Host-parasite population genetics: a cross-sectional comparison of Bulinus globosus and Schistosoma haematobium II Parasitology. V. 119. P. 295-302.

73. Densmore L., Wright J., Brown W. 1985. Length variation and heteroplasmy are frequent in mitochondrial DNA from parthenogenetic and bisexual lizards (genus Cnemidophorus) // Genetics. V. 110. № 4. P. 689-707.

74. Desjardins P., Morais R. 1991. Nucleotide sequence and evolution of coding and noncoding regions of a quail mitochondrial genome // J. Mol. Evol. V. 32. № 2. P. 153-61.

75. Despres L., Imbert-Establet D., Combes G., Bonhomme F., Monnerot M. 1991. Isolation and polymorphism in mitochondrial DNA from Schistosoma mansoni // Mol. Biochem. Parasitol. V. 47. № l.P. 139-41.

76. Despres L., Imbert-Establet D., Monnerot M. 1993. Molecular characterization of mitochondrial DNA provides evidence for the recent introduction of Schistosoma mansoni into America // Mol. Biochem. Parasitol. V. 60. P. 221-230.

77. Despres L., Kruger F. J., Imbert-Establet D., AdamsonM. L. 1995. ITS2 ribosomal RNA indicates Schistosoma hippopotami in a direct species 11 Int. J. for Parasitol. V. 25. P. 15091514.

78. Despres, L., Imbert-Establet, D., Combes, C., Bonhomme, F. 1992. Molecular evidehce linking hominid evolution to recent radiation of Schistosomes (Platyhelmintes: Trematoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 1. № 4. P. 295-304.

79. Drew A. C., BrindleyP. J. 1995. Female-specific sequences isolated from Schistosoma mansoni by representational difference analysis // Mol Biochem. Parasitol. V. 71. P. 173-181.

80. Drew A. C., Brindley P. J. 1997. A retrotransposon of the non-long terminal repeat class from the human blood fluke Schistosoma mansoni. Similarities to the chicken-repeat-1-like elements of vertebrates // Mol. Biol. Evol. V. 14. P. 602-610.

81. Drew A. C., Brindley P. J., Lewis F. A., Liang Y. S., Minchella D. J. 1998. Tandemly repeated genomic sequence demonstrates inter- and intra-strain genetic variation in Schistosoma japonicum II Trop. Med. Int. Health. V. 3(5). P. 373-80.

82. Drew A. C., Minchella D. J., KingL. T., RollinsonD., Brindley P. J. 1999. SR2 elements, non-long terminal repeat retrotransposons of the RTE-1 lineage from the human blood fluke Schistosoma mansoni II Mol. Biol. Evol. V. 16(9). P. 1256-69.

83. Dvorak J., Vanacova S., Hampl V., Flegr J., Horak P. 2002. Comparison of European Trichobilharzia species based on ITS1 and ITS2 sequences // Parasitology. V. 124. P. 307313.

84. Dybdahl M. F., Lively C. M. 1996. The geography of coevolution: comparative population structures for a snail and its trematode parasite // Evolution. V. 50. P. 2264—2275.

85. Etter A., Aboutanos M., Tobler H., Muller F. 1991. Eliminated chromatin of Ascaris contains a gene that encodes a putative ribosomal protein // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 88, P.1593-1596.

86. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. 1992. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 86, 991-1000.

87. Fauron C., Wolstenholme D. 1976. Structural heterogeneity of mitochondrial DNA molecules within the genus Drosophila // Proc. Natl Acad. Sci. V. 73. № 10. P. 3623-3627.

88. Fernandez M., Aznar F. J., Latorre A., Raga J. A. 1998a. Molecular phylogeny of the families Campulidae and Nasitrematidae (Trematoda) based on mtDNA sequence comparison // Int. J Parasitology. V. 28. P. 767-775.

89. Fernandez M.,Littlewood D. T. J., Latorre A., Raga J. A., Rollinson D. 1998b. Phylogenetic relationscips of the familiy Campulidae (Trematoda) based on 18S rRNA sequence // Parasitology. V. 117. P. 383-391.

90. Fletcher H. L., HoeyE. M., OrrN., TrudgettA., Fairweather I., Robinson M. W. 2004. The occurrence and significance of triploidy in the liver fluke, Fasciola hepatica II Parasitology. V. 128. P. 69-72.

91. Fried M., Feo S., Heard E. 1991. The role of inverted duplication of gene amplification in mammalian cells // Biochim. Biophys. Acta. V. 1090. P. 143-155.

92. Good P. 1993. Permutation Tests // New York: Springer-Verlag. P. 384.

93. Grevelding C. G. 1995. The female-specific W1 sequence of the Puerto Rican strain of Schistosoma mansoni occurs in both genders of a Liberian strain // Mol. Biochem. Parasitol. V. 71. P. 269-72.

94. Grossman A. I., CainG. D., LiangS. Y. 1980a. Karyotype and karyosystematics of Schistosoma mekongi //Malacological Review (Suppl.: The Mekong Schistosome). V. 2. P.105-112.

95. Grossman A. I., McKenzie R., CainG. D. 1980b. Sex heterochromatin in Schistosoma mansoni II J Parasitology. V. 66. P. 368-370.

96. Grossman A. I., Short R. B., CainG. D. 1981a. Karyotype evolution and sex chromosome differentiation in schistosomes (Trematoda: Schistosomatidae) // Chromosoma. V. 84. P. 413430.

97. Grossman A. I., Short R. B., KunzR. E. 1981b. Somatic chromosomes of Schistosoma rodhaini, S. mattheei and S. intercalatum II J Parasitology. V. 67. P. 41—44.

98. Hamburger J., TuretzkiT., Kapeller 1., Deresiewicz R. 1991. Highly repeated short DNA sequences in the genome of Schistosoma mansoni recognized by a species-specific probe // Mol. Biochem. Parasitol. V. 67. P. 269-72.

99. Hamilton W. D., AxelrodR. and TaneseR. 1990. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites // A review. Proc. Natl. Acad. Sciences (USA), V. 87. № 9. P. 3566-3573.

100. Hashimoto K., Watanobe T., Liu C. X. 1997. Mitochondrial DNA and nuclear DNA indicate that the Japanese Fasciola species is F. gigantica II Parasit. Res. V. 83. P. 220-225.

101. HawdonJ. M., LiT., ZhanB., BlouinM. S. 2001. Genetic structure of populations of the human hookworm, Necator americanus, in China // Mol Ecology. V. 10. P. 1433-1437.

102. Hedrick P. W. 1986. Genetic polymorphisms in heterogeneous environments: a decade later // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 17. P. 535-566.

103. Hertel J., HaberlB., Hamburger J., HaasW. 2003. Description of a tandem repeated DNA sequence of Echinostoma caproni and methods for its detection in snail and plankton samples // Parasitology. V. 126 (Pt 5). P. 443-9.

104. Hillayer G. V. 1974. Buoyant density and terminal denaturation profiles of schistosome DNA // J. Parasitol. V. 60. P. 725-727.

105. Hodgkin J. 2001. What does a worm want with 20,000 genes? // Genome Biology. V. 2. № 11. P. 2008.1-2008.4.

106. Hodgkin J., Kuwabara P. E., Corneliussen B. 2000. A novel bacterial pathogen, Microbacterium nematophilium, induces morphological change in the nematode C. elegans II Curr. Biol. V. 10. P. 1615-1618.

107. Hoelzel A., Lopez J., Dover G., O'Brien S. 1995. Rapid evolution of a heteroplasmic repetitive sequence in the mitochondrial DNA control region of carnivores // J. Mol. Evol. V. 39. P. 191-199.

108. Huang Yue-Jin, Stoffel R., Tobler H., Mueller F. 1996. A Newly Formed Telomere in Ascaris suum Does Not Exert a Telomere Position Effect on a Nearby Gene // Mol Cell Biology. V. 16. № l.P. 130-134.

109. HugallA., Moritz C., Stanton J., Wolstenholme D. R. 1994 Low, but strongly structured mitochondrial DNA diversity in root knot nematodes (Meloidogyne) II Genetics. V. 136. P. 903-912.

110. Hyman B., Beck J., Weiss K. 1988. Sequence Amplification and Gene Rearrangement in Parasitic Nematode Mitochondrial DNA// Genetics. V.120. P. 707-712.

111. Irving J. A., Spithill T. W., Pike R. N., Whisstock J. C., Smooker P. M. 2003. The evolution of enzyme specificity in Fasciola spp. // J. Mol. Evol. V. 57. P. 333-341.

112. Itagaki T. and Tsutsumi K. 1998. Triploid form of Fasciola in Japan: genetic relationships between Fasciola hepatica and Fasciola gigantica determined by ITS-2 sequence of nuclear rDNA// Int J Parasitology. V. 28. P. 777-781.

113. Itagaki T., HonnamiM., ItoD., Tsutsumi K., TerasakiK., ShibaharaT., NodaY. 2001. Mitihondrial DNA polymorphism of a triploid form of Fasciola in Japan // J Helminthology. V. 75. P. 193-196.

114. Itagaki T., Tsutsumi K.-I., Kikukatsu I., Tsutsumi Y. 1998. Taxonomic status of the Japanese triploid forms of Fasciola: comparison of mitochondrial ND1 and COI sequences with F. hepatica and F. gigantica II J Parasitology. V. 84. № 2. P. 445-448.

115. Itagaki T., Tsutsumi K.-I., Sakamoto T., Tsutsumi Y, Itagaki H. 1995. Characterization of genetic divergence among species within the genus Fasciola by PCR-SSCP // Japanese J Parasitology. V. 44. P. 233-246.

116. Jacobs H., Elliott D., Math V., Farquharson A. 1988. Nucleotide sequence and gene organization of sea urchin mitochondrial DNA // J. Mol. Biol. V. 202. № 2. P. 185-217.

117. JarneP., TheronA. 2001. Genetic structure in natural populations of flukes and snails: a practical approach and review // Parasitology. V. 123. P. 27—40.

118. Johnston D. A., Kane R. A., RollinsonD. 1993. Small subunit (18S) ribosomal RNA gene divergence in the genus Schistosoma II Parasitology. V. 107. P. 147-156.

119. Jousson O., Bartoli P., Pawlowski J. 1999. Molecular identification of development stages in Opecoilidae (Diginea) // Int. J. Parasitology. V. 29. P. 1853-1858.

120. Kaplan R. M., Dame J. B., Reddy G. R., Courtney C. H. 1995. A repetitive DNA probe for the sensitive detection of Fasciola hepatica infected snails // Int. J. Parasitol. V. 25(5). P. 601610.

121. KaukasA., Dias Neto E., Simpson, A. J. G., Southgate V. R., RollinsonD. 1994. A phylogenetic analysis of Schistosoma haematobium group species based on randomly amplified polymorphic DNA // Int. J. Parasitol. V. 24. P. 285-290.

122. Keddie E., Higazi T., Unnasch T. 1998. The mitochondrial genome of Onchocerca volvulus: sequence, structure, and phylogenetic analysis // Mol. Biochem. Parasitol. V. 95. P. 111-127.

123. Kendall S. B. 1965. Relationships between the species of Fasciola and their molluscan host // In: Advances in Parasitology. V. 3 (Dawes, B. ed.). Academic Press. London and Ney York, pp. 59-98.

124. King L. M., Schaal B. A. 1989. Ribosomal DNA variation and distribution in Rudbeckia missouriensis II Evolution. 43. 1117-1119.

125. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I., Nei M. 2004. MEGA: molecular evolutionary genetics analysis, Ver.3. // Pensylvania State University, University Park, PA.

126. LahaT., Brindley P. J., Verity C. K., McManus D. P., LoukasA. 2002. pido, a non-long terminal repeat retrotransposon of the chicken repeat 1 family from the genome of the Oriental blood fluke, Schistosoma japonicum II Gene. V. 284. P. 149-159.

127. LahaT., LoukasA., Verity C. K., McManus D. P., Brindley P. J. 2001. Gulliver, a long terminal repeat retrotransposon grom the genome of the oriental blood fluke Schistosoma japonicum II Gene. V. 264. P. 59-68.

128. Larsson N-G., Clayton D. 1995. Molecular genetic aspects of human mitochondrial disorders. // Annu. Rev. Genet. V. 29. P. 151-178.

129. Lavrov D., Brown W. 2001. Trichinella spiralis mtDNA: a nematode mitochondrial genome that encodes a putative ATP8 and normally structured tRNAs and has a gene arrangement relatable to those of coelomate Metazoans // Genetics. V. 157. P. 621-637.

130. Le T. H., Humair P. F., Blair D., Agatsuma T„ Litllwood D. T. J., McManus D. P. 2001. Mitochodrial gene content, arrangement and composition compared in African and Asian schistosomes // Mol. Bioch. Parasitol. V. 117. P. 61-67.

131. Le T., Blair D., McManus D. 2002. Mitochondrial genomes of parasitic flatworms // TRENDS in Parasitology. V. 18. № 5. P. 206-213.

132. LeT. H., Blair D., McManus D. P. 2000b. Mitochondrial genomes of human helminthes and their use as markers in population genetics and phylogeny // Acta Tropica. V. 77. P. 243-256.

133. Le T. H., Blair D., McManus D. P. 2001. Complete DNA sequence and gene organization of the mitochondrial genome of the liverfluke, Fasciola hepatica L. (Platyhelminthes; Trematoda) // Parasitology. V. 123. P. 609-621.

134. Lightowlers R., Chinnery P., Turnbull D., Howell N. 1997. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease // Trends genet. V. 13. P. 450-455.

135. Littlewood D. T., Johnston D. A. 1995. Molecular phylogenetics of the four Schistosoma species groups determined with partial 28S ribosomal RNA gene sequences // Parasitology. V. 111. P. 167-175.

136. Lively C. M., Dybdahl M. F. 2000. Parasite adaptation to locally common host genotypes // Nature. V. 405. P. 679-681.

137. Lobachev K. S., ShorB. M., TranH. T., Taylor W., Keen J. D., ResnickM.A., GordeninD. A. 1998. Factors affecting inverted repeat simulation of recombination and deletion in Saccharomyces cerevisiae II Genetics. V. 148. P. 1507-1527.

138. LoVerde P. T., DewaldJ., Minchella D. J., Bosshardt S., DamianR. T. (1985) Evidence for host-induced selection in Schistosoma mansoni IIJ Parasitology. V. 71. P. 297-301.

139. Lynch M. 1991. Analysis of population genetic structure by DNA fingerprinting // In: «DNA fingerprinting approaches and application», Ed. T. Burke, Birkhauser. P. 113-126.

140. Mas-Coma M. S., Esteban J. G., Bargues M. D. 1999. Epidemiology of human fascioliasis: a review and proposed new classification // Bulletin of the World Health Organization. V. 77. № 4. P. 340-346.

141. Michot B., Despres L., Bonhomme F., Bachellerie J-P. 1993. Cinserved secondary structures in the ITS2 of trematode pre-rRNA // FEBS. V. 316. P. 247-252.

142. Monnerot M., Solignac M., Wolstenholme D. 1990. Discrepancy in divergence of the mitochondrial and nuclear genes of Drosophila teissieri and Drosophila yakuba II J. Mol. Evol. V. 30. P. 500-508.

143. Morgan J. A., Blair D. 1998. Relative merits of nuclear ribosomal internal transcribed spasers and mitochondrial COI and ND1 genes for distinguishing among Echinostoma species (Trematoda) // Parasitology. V. 116. P. 289-297.

144. Moritz C., Brown W. 1986. Tandem duplication of D-loop and ribosomal RNA sequences in lizard mitochondrial DNA // Science. V. 233. № 4771. P. 1425-1427.

145. Moritz C., Dowling T., Brown W. 1987. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 269-292.

146. Moriyama N., Tsuji M., Seto T. 1979. Three kariotypes and their phenotypes of Japanese liver flukes (Fasciola sp.) // Jpn. J. Parasitol. V. 28. P. 23-33.

147. NadlerS. A. 1990. Molecular approaches to studying helminth population genetics and phylogeny // Int. J. for Parasitology. V. 20. № 1. P. 11-29.

148. Nadler, S. A. (1995) Genetic structure of midwestern Ascaris suum populations: a comparison of isoenzyme and RAPD markers // J. Parasitol. V. 81. P. 385-394.

149. Nei M. 1978. The theory of genetic distance and evolution of human races // Jap. J. Human Genet. V. 23. P. 341-369.

150. Nei, M., Li, W. H. 1979. Mathematical model for studing gentic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Nat Acad. Sciences (USA). V. 74. P. 5267-5273.

151. Nesbo C., Arab M., Jakobsen K. 1998. Heteroplasmy, length and sequence variation in the mtDNA control regions of three percid fish species (Perca fluviatilis, Acerina cernua, Stizostedion lucioperca) II Genetics. V. 148. P. 1907-1919.

152. NevoE. 1978. Genetic variation in natural populations: patterns and theory // Theoretical Population Biology. V. 13. P. 121-177.

153. Nevo E., Beiles A. 1988. Genetic parallelism of protein polymorphism in nature: ecological test of the neutral theory of molecular evolution // Biological Journal of the Linnean Society. V. 35. P. 229-245.

154. Okimoto R., Macfarlane J., Clary D., Wolstenholme D. 1992. The mitochondrial genomes of two nematodes, Caenorhabditis elegans and Ascaris suum II Genetics. V. 130. P. 471-498.

155. Okimoto R., Macfarlane J., Wolstenholme D. 1990. Evidence for the frequent use of TTG as the translation initiation codon of mitochondrial protein genes in the nematodes, Ascaris suum and Caenorhabditis elegans II Nucl Acids Res. V. 18. P. 6113-6118.

156. Okimoto R., Wolstenholme D. 1990. A set of tRNAs that lack either the TyC arm or the dihydrouridine arm; towards a minimal tRNA adaptor // EMBO J. V. 9. P. 3405-3411.

157. Page R. D. 1996. Temporal congruence revisited: Comparison of mitochondrial DNA sequence divergence in cospeciating pocket gophers and their chewing lice // Syst. Biology. V. 46. P. 151-167.

158. Park G-M., Kyung I. M., Yong T-S. 2003. Phylogenetic relationship of ribosomal ITS2 and mitochondrial COI among diploid and triploid Paragonimus westermani isolates // Korean J Parasitol. V. 41. P. 47-55.

159. PenaH. B., deSouzaC. P., Simpson A. J., PenaS. D. 1995. Intracellular promiscuity in Schistosoma mansoni: nuclear transcribed DNA sequences are part of a mitochondrial minisatellite region // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 92 (3). P. 915-9.

160. Philippe H., Chenuil A., AdoutteA. 1994. Can the cambrian explosion be inferred through molecular phylogeny? // Dev. Suppl. P. 15-25.

161. Posada D., Crandall K. A. 2001. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into network. 2001. Trend Ecol Evol. V. 16. P. 37^15.

162. Poulin R., Morand S. 2000. The diversity of parasites // Q. Rev. Biol. V. 75. P. 277-293.

163. Quack T., Doenhoff M., Kunz W., Grevelding C. G. 1998. Schistosoma mansoni: The varying occurrence of repetitive elements in different strains shows gender-specific polymorphisms // Exp. Parasitol. V. 89. P. 222-7.

164. Rodrigues N. B., Coura Filho P., de Souza C. P., Jannoti Passos L. K., Dias-Neto E., Romanha A. 2002. Populational structure of Schistosoma mansoni assessed by DNA microsatellites // J. Int. Parasitol. V. 32. № 7. P. 843-851.

165. Roe B., Ma D., Wilson R., Wong F.-H. 1985. The complete nucleotide sequence of the Xenopus laevis mitochondrial genome // J. Biol. Chem. V. 260. P. 9759-9774.

166. Rogstad S.H., Pelikan S. 1996. GELSTATS: a computer program for population genetics analyses using VNTR multilocus probe data // Biotechniques. V. 21. P. 1128-1131.

167. Rohlf F.Y. 1993. NTSYS-pc. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Version 1.6. Exeter Software, Setauket. NY.

168. Rokas A., Ladoukakis E., Zouros E. 2003. Animal mitochondrial DNA recombination revisited // TRENDS in Ecology and Evolution. V. 18. P. 411-417.

169. Rollinson D., Kaukas A., Johnston D. D., Simpson A. J. G., Tanaka M. 1997. Some molecular insights into schistosome evolution // Int J Parasitology. V. 27. № 1. P. 11-28.

170. Rollinson D., Southgate V. R. 1987. The genus Schistosoma: a taxonomic appraisal // In: The Biology of Schistosomes: from Genes to Latrines (Ed. Rollinson, D. and Simpson, A. J. G.). Academic Press, London P. 347-378.

171. Sakaguchi Y. 1980. Kariotype and gametogenesis of the common liver fluke, Fasciola sp., in Japan // Jpn. J. Parasitol. V. 29. P. 507-513.

172. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. 2000. ARLEQUIN ver. 2.000: A software for population genetics data analysis // Geneva, Switzerland.

173. Selander R. K., Kaufman D. W. 1973. Genetic variability and strategies of adaptation in animals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 70. P. 1875-1877.

174. Shimalov V. V., Shimalov V. T. 2000. Findings of Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 in wild animals in Belorussian Polesie // Parasitol. Res. V. 86. 527.

175. Short R. B. 1983. Sex and single schistosome // J Parasitology. V. 69. P. 3-22.

176. Short R. B., Grossman A. I. 1981. Conventional Giemsa and C-banded karyotypes of Schistosoma mansoni and S. rodhaini IIJ Parasitology. V. 67. P. 661-671.

177. Simpson, A. J. G., SherA. McCutchan T. F. 1982. The genome of Schistosoma mansoni: isolation of DNA, its size, bases and repetitive sequences // Mol. Biochem. Parasitol. V. 6. P.125-137.

178. Sneath P. H. A., Sokal R. R. 1973. Nymerical Taxonomy. // San Francisco: W. H. Freeman. P. 442.

179. Southgate V. R., Rollinson D. 1987. The natural history of transmission and interaction // In: The Biology of Schistosomes: from Genes to Latrines (Ed. Rollinson D. and Simpson A. J. G.). Academic Press. London. P. 347-378.

180. Spotila L. D., Hirai H., Rekosh D. M., LoVerde P. T. 1989. A retroposon-like short repetitive DNA element in the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni II Choromosoma (Berl).V. 96. P. 421-428.

181. Spotila L. D., Lo Verde P. T., Rekosh D. M. 1987. Analysis of two repeated DNA sequences of Schistosoma mansoni II In: Maclnnis A. (ed) Molecular paradigms for eradicating helminthic parasites. Alan R. Liss. New York. P. 159-168.

182. Spotila L. D., Rekosh D. M., Lo Verde P. T. 1991. Polymorphic repeated DNA element in the genome of Schistosoma mansoni II Mol. Biochem. Parasitol. V. 48 (1). P. 117-20.

183. TerasakiK., AkahaneH., Habe S., MoriyamaN. 1982. The geographical distribution of common liver flukes (the genus Fasciola) with normal and abnormal spermatogenesis // Jpn. J. Vet. Sei. V. 44. P. 223-231.

184. Terasaki K., Moriyama-GondaN., Nöda Y. 1998. Abnormar spermatogenesis in the common liver fluke (Fasciola sp.) from Japan and Korea // J. Vet. Med. Sei. V. 60. № 12. P. 13051309.

185. TerasakiK., NodaY., ShibaharaT., ItagakiT. 2000. Morphological comparisons and hypothesis on the origin of polyploids in parthenogenrtic Fasciola sp. II J. Parasitol. V. 86. № 4. P. 724-729.

186. TheronA., Combes C. 1995. Asynchrony of infection timing, habitat preference, and sympatric speciation of schistosome parasites // Evolution. V. 49. P. 372-375.

187. Van Herverden L., Blair D., Agatsuma T. 1998. Itra- and inter-specific variation in nuclear ribosomal internal transcribed spacer 1 of the Schistosoma japonicum species complex // Parasitology. V. 116. P. 311-317.

188. Van Herverden L., Blair D., Agatsuma T. 1999. Itra- and inter-specific variation in in ITS1 of Paragonimus westermani (Trematoda: Diginea) and related species: implications for phylogenetic studies // Mol Phylogenet Evol. V. 12. P. 67-73.

189. Van Valen L. 1973. A new evolutionary law // Evol. Theory. V. 1. P. 1-30.

190. Vawter L., Brown W. 1986. Nuclear and mitochondrial DNA comparisons reveal extreme rate variation in the molecular clock // Science. V. 234. P. 194-196.

191. Von de Schulenburg J. H. G., Endlish U., Wagele J. W. 1999. Evolution of ITS 1 rDNA in the Diginea (Platyhelminthes: Trematoda): 3" end sequence conservation and its phylogenetic utility // J. Mol. Evol. V. 48. P. 2-12.

192. Wallis G. 1987. Mitochondrial DNA insertion polymorphism and germ line heteroplasmy in the Triturus cristatus complex. // Heredity. V. 58. P. 229-38.

193. Welsh J., McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl Acids Res. V. 18. № 24. P. 7213-7218.

194. Wilkinson G., Mayer F., Kerth G., Petri B, 1997. Evolution of repeated sequence arrays in the D-loop region of bat mitochondrial DNA // Genetics. V. 146. P. 1035-1048.

195. Williams J. G. K„ Kubelic A. R„ Livak K. J., Rafalski J. A., Tingey S. V. 1990. DNA polymopphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Research. V. 18. № 22. P. 6531-6535.

196. Wolstenholme D., Macfarlane J., Okimoto R., Clary D., Wahleithner J. 1987. Bizarre tRNAs inferred from DNA sequences of mitochondrial genomes of nematode worms // Proc. Natl. Acad. Sei. V. 84. P. 1324-1328.

197. Yin H.-Z., YeB.-Y. 1990. Studies on the kariotypes of Fasciola spp. // Chinese Journal of Parasitology and Parasitic Disease. V. 8. P. 124-127.