Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771: Rodentia, Muridae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Атопкин, Дмитрий Матвеевич

• Атопкин, Дмитрий Матвеевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Атопкин, Дмитрий Матвеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Видовое разнообразие, распространение и таксономическая классификация лесных и полевых мышей на основе классических зоологических и генетико-биохимических данных.

1.2. Молекулярная филогенетика и систематика лесных и полевых мышей.

1.3. Внутривидовая изменчивость лесных и полевых мышей по данным молекулярных маркеров ядерной и митохондриальной ДНК.

1.4. Краткая характеристика основных молекулярно-генетических методов исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сведения об использованном материале.

2.2. Выделение ДНК.

2.3. RAPD-анализ ядерного генома.

2.3.1. Условия проведения ПЦР и первичая обработка данных.

2.3.2. Расчет коэффициентов генетического разнообразия.

2.3.3. Реконструкции филогенетических связей.

2.4.2. Описание внутри- и межвидового разнообразия по данным секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Молекулярная филогенетика и систематика восточных популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis.

3.1.1. Генетическая изменчивость и дифференциация малой лесной мыши по данным анализа мультилокусных RAPD маркеров.

3.1.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК.

3.1.3. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография малой лесной мыши по данным частичного и полного секвенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК.

3.2. Молекулярная филогенетика и систематика полевой мыши Apodemus agrarius из дальневосточно-китайского и европейско-сибирско-казахстанского изолятов.

3.2.1. Генетическая изменчивость и дифференциация полевой мыши по данным анализа мультилокусных RAPD-маркеров.

3.2.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Apodemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

3.2.3. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография полевой мыши по данным частичного и полного секвенирования последовательностей гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771: Rodentia, Muridae»

Актуальность проблемы

Видообразование, как одна из центральных проблем в биологии, существует не одну сотню лет. Основным достижением в данном научном направлении является возникновение теории эволюции, существовавшей изначально в виде теории естественного отбора Ч. Дарвина и преобразовавшейся в современную синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Однако все еще остается проблема критерия вида, которая привела к кризису в современной систематике и эволюционной теории. Поэтому многие из современных исследований, подкрепленных новыми методами, направлены в основном на изучение процессов, происходящих в природных популяциях, признанных единицами эволюции, так как понимание механизмов микроэволюционных процессов может пролить свет на решение одной из основных биологических проблем: вида и видообразования. Одной из наиболее удобных групп организмов для изучения молекулярной эволюции является семейство мышевидных грызунов Muridae, в частности -широкоареальные виды, где наиболее полно могут быть отображены мультифакторные процессы становления вида. Эта особенность является одной из основных причин, по которым в качестве объекта исследования были выбраны два вида грызунов: малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771.

Малая лесная мышь - один из широкоареальных видов грызунов, обитающих в разных высотных и зоогеографических частях, что делает его удобным для исследования закономерностей географического видообразования. Внутри вида существуют таксономические проблемы, связанные с неоднозначной интерпретацией кариологических различий популяционных групп и требующие новых, более точных и информативных методов исследования. Полевая мышь - не менее интересный вид мелких грызунов. Её ареал пролегает по всему евразийскому континенту от

Центральной Европы вплоть до тихоокеанского побережья Дальнего Востока с дизъюнкцией в районе озера Байкал. Данные о популяционной генетике полевой мыши на уровне ДНК крайне скудны и ограничены локальными исследованиями. Вместе с тем такая информация необходима для решения существующих вопросов внутривидовой систематики и изучения становления современного ареала этого вида. Молекулярно-генетические исследования внутривидовой изменчивости только начинаются, причём наблюдается полное отсутствие данных из некоторых районов. Цели и задачи

Цель настоящей работы - исследование молекулярных механизмов эволюции на разных стадиях географического видообразования на примере широкоареальных видов мышевидных грызунов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить систематическое положение трех хромосомных форм и двух географических рас малой лесной мыши Sylvaemus uralensis, а также двух географических изолятов полевой мыши Apodemus agrairus по данным маркеров ядерной и митохондриальной ДНК.

2. Провести анализ филогенетических связей малой лесной и полевой мышей с родственными видами по данным маркеров яДНК и мтДНК с таксономической интерпретацией данных.

3. С помощью маркеров яДНК и мтДНК дать оценку генетического разнообразия и характеристику популяционно-генетической структуры S. uralensis и A. agrarius.

4. Дать сравнительный анализ генетико-географической структурированности и эволюционных историй S. uralensis и A. agrarius. Научная новизна

Впервые выполнено сравнительное исследование генетической изменчивости двух видов группы лесных и полевых мышей: Sylvaemus uralensis и Apodemus agrarius на обширной части их видовых ареалов с использованием молекулярных маркеров ядерного и митохондриального геномов. Практически все полученные в работе результаты являются новыми и приоритетными. Впервые секвенированы последовательности гена цитохрома b мтДНК трех хромосомных форм малой лесной мыши и двух изолированных популяционных группировок полевой мыши. Впервые на базе молекулярных данных разработаны биогеографические и филогеографические реконструкции для малой лесной и полевой мышей, проведен демографический анализ популяций. Сравнительный анализ генетического полиморфизма двух видов позволил выявить особенности их разнообразия, реконструировать филогенетические связи с родственными видами, уточнить систематическое положение ряда исследованных форм. Результаты не поддерживают видовую самостоятельность форм S. ciscaucasicus, S. pallipes и S. kastschenkoi, предполагают конспецифичность S. fulvipectus и S. hermonensis, и позволяют считать географические расы S. uralensis видами на стадии становления. Малая лесная мышь из Горно-Алтайска, морфологически S. kastchenkoi, является межрасовым гибридом: по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S. uralensis, а по митохондриальным - принадлежит азиатской расе. Дифференциация двух географически изолированных группировок полевой мыши, дальневосточной и европейско-сибирско-казахстанской, укладывается в рамки внутривидовых популяционных отличий. Выделение подвидовых форм среди исследованных популяций полевой мыши молекулярно-генетическими данными не поддерживается. Исключение составляют митохондриальные гаплотипы полевой мыши из юго-восточных провинций Китая и о. Тайвань. Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты генетической изменчивости двух широкоареальных видов важны для понимания эволюционных процессов, происходящих на ранних этапах видообразования. Уточнение систематического положения ряда форм западно- и восточно-палеарктических групп лесных и полевых мышей является вкладом в разработку систематики и филогении родов Sylvaemus и Apodemus. Так как лесные и полевые мыши широко распространены и многочисленны, они являются основным компонентом многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями инфекционных заболеваний человека и животных. Поэтому исследование их молекулярно-генетической изменчивости важны для решения задач практической эпидемиологии и паразитологии. Объём работы

Диссертация состоит из введения, трёх глав, выводов, благодарностей, списка литературы и приложения. Список литературы включает 188 наименований, из них 130 на иностранных языках. Работа изложена на 258 страницах и содержит 44 таблицы и 74 рисунка. Публиации и апробация результатов

Заключение диссертации по теме «Зоология», Атопкин, Дмитрий Матвеевич

ВЫВОДЫ

1. Географические расы Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 - виды на стадии становления; их дивергенция на уровне мтДНК (5.7%, что соответствует более 2 млн лет раздельной эволюции) достигла межвидовых значений (с полным завершением сортировки различных линий гаплотипов), а на уровне ядерной - подвидовых (с фиксацией межрасовых отличий - RAPD маркеров).

2. Популяционные группировки Apodemus agrarius Pallas, 1711 сохранили видовое единство; европейско-сибирско-казахстанский и дальневосточно-китайский изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК.

3. Лесная мышь Алтая, морфологически мышь Кащенко, имеет гибридное происхождение: по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S. uralensis, а по митохондриальным - принадлежит азиатской расе.

4. Европейские формы S. ciscaucasicus Ognev, 1924 и S. mosquensis Ognev, 1913, и азиатские формы S. pallipes Barret-Hamilton, 1900 и S. kastchenkoi Kuznetzov, 1932 конспецифичны с S. uralensis', S. fulvipectus Ognev, 1924 и S. hermonensis Filippucci, Sim son, Nevo, 1989 являются синонимами; S. ponticus Sviridenko, 1936 и S. flavicollis Melchior, 1834 - самостоятельные виды.

5. Генетическое разнообразие S. uralensis достаточно высоке, равномерно распределено между популяциями азиатской и восточноевропейской хромосомных форм; южно-европейская хромосомная форма наиболее разнообразна, что ассоциируется с ее близостью к центру внутривидовой радиации; её дифференциация с восточно-европейской формой статистически недостоверна.

6. A. agrarius генетически менее разнообразна, чем S. uralensis, изменчивость дальневосточных популяций выше, чем популяций европейскосибирско-казахстанского изолята; принадлежность наиболее древних гаплотипов мтДНК к популяциям Южного Китая предполагает происхождение полевой мыши в Юго-Восточной Азии.

7. Заселение исследованных территорий Северо-Западной Палеарктики S. uralensis, начавшееся по максимальной оценке около 2 млн. лет назад, могло осуществляться двумя альтернативными путями ("Южным", вдоль побережья Каспийского моря и "Северным", через Северо-Восточный Казахстан); последние демографические изменения S. uralensis произошли в Плейстоцене (80-100 тыс. лет назад), когда восточно-европейские популяции прошли стадию бутылочного горлышка.

8. Становление современного ареала A. agrarius началось около 1 млн лет назад и сопровождалось последующими расселением по Северной Палеарктике и локальными радиациями; в Неоплейстоцене (30-40 тыс лет назад) европейские популяции пережили событие последнего бутылочного горлышка.

9. Виды Sylvaemus (S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticus, S. fulvipectus, S. alpicola и S. uralensis) высоко обособлены и монофилитичны, их эволюционный возраст составляет 2-5 млн лет. За исключением узкоареальных S. ponticus и S. alpicola, имеют выраженную филогеографическую структуру; наиболее высоко дифференцированы генетико-географические группировки S. uralensis.

10. Виды Apodemus (A. agrarius, A. peninsulae, A. argenteus, А. speciosus, A. chevrieri, A. draco и A. gurkha) высоко дивергированы и монофилетичны, их эволюционный возраст составляет 3-8 млн лет. Филогеографическая структура видов выражена в разной мере; генетически наименее структурированы среди изученных видов - A. peninsulae и А. agrarius.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Г.Н. Челоминой за обучение и помощь в освоении молекулярно-генетических методов, методические указания и всестороннюю поддержку. Также автор искренне благодарен к.б.н. А.С. Богданову (ИБР им. Н.К. Кольцова РАН, Москва), к.б.н. Ю.М. Ковальской (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) и д.б.н. Г.Н. Челоминой (БПИ ДВО РАН) за любезно предоставленный материал; к.б.н. А.С. Богданову, к.б.н. М.В. Павленко, д.б.н. А.С. Лелею, д.б.н. И.Ю. Баклушинской, д.б.н. Е.А. Ляпуновой за обсуждение и критические замечания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы обобщили полученные данные и провели сравнительный анализ генетической дифференциации, филогеографичской структуры и эволюционных историй двух широкоареальных видов мышей: S. uralensis и A. agrarius. Эффективность такого подхода с применением молекулярно-генетических методов была продемонстрирована в последних работах, посвященных сравнительным филогенетическим и филогеографическим исследованиям лесных и полевых мышей (Suzuki et al., 2004; Michaux et al., 2005). Результаты таких исследований говорили о том, что эволюционные истории филогенетически близких видов могут значительно отличаться друг от друга. Это было показано, например, для двух видов рода Sylvaemus - S. sylvaticus и S. flavicollis (Michaux et al., 2005), у которых были отмечены значительные различия в генетико-демографической структуре их популяций и в характере расселения видов по Европе. В нашей работе мы провели сравнение двух видов, принадлежащих не только к разным родам, но и к разным экологическим группам.

В настоящей работе дана оценка генетического разнообразия малой лесной мыши S. uralensis и полевой мыши A. agrarius на обширной части их ареалов с помощью мультилокусных RAPD маркеров ядерной ДНК, а также последовательностей гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК. Дан анализ 476 локусов яДНК пяти видов Sylvaemus и 258 локусов для полевой мыши А. agrarius. Для малой лесной мыши выявлены видоспецифические и расоспецифические RAPD локусы. RAPD маркеров, дискриминирующих два географически изолированных массива полевой мыши, не обнаружено.

Определена полная последовательность (1140 пн) гена цитохрома Ъ мтДНК для 51 особи и последовательность 408 пн фрагмента этого гена - для 127 особей пяти видов лесных мышей и полевой мыши; полученные данные зарегистрированы в международной базе GenBank.

Анализ межвидовых филогенетических связей позволил установить положение малой лесной и полевой мышей в системе филогенетических связей соответствующих родов: Sylvaemus и Apodemus. Малая лесная мышь, наряду с другими широкоареальными видами Sylvaemus, монофилетична и имеет самую выраженную среди родственных видов филогеографическую структуру. Филогеографическая структура изученных видов рода Apodemus выражена в разной мере. Среди них самым низким, после A. peninsulae, уровнем внутривидовой дифференциации обладает полевая мышь A. agrarius. Несмотря на высокий эволюционный возраст A. agrarius, дифференциация его отдельных популяций, особенно в пределах европейско-сибирско-казахстанского изолята низкая, что может свидетельствовать о позднем проникновении вида на эти территории.

Дифференциация генетико-географических популяционных комплексов (географических рас) S. uralensis на уровне мтДНК достигла межвидовых значений (5.7%, что соответствует более 2 млн. лет раздельной эволюции) с полным завершением сортировки различных линий гаплотипов. На уровне яДНК географические расы диференцированы на подвидовом уровне с фиксацией межрасовых отличий (RAPD локусов). Генетическая дифференциация восточно- и южно-европейской хромосомных форм статистически недостоверна; они представляют собой общую эволюционную единицу, хотя имеют разные гаплотипические варианты. Для популяций А. agrairus генетическая дифференциация лишь частично соответствует географической подразделённости: европейско-сибирско-казахстанский изолят состоит из одной, а дальневосточно-китайский - из двух основных дивергентных групп. Видовое единство популяционных группировок полевой мыши сомнений не вызывает; европейско-сибирско-казахстанский и дальневосточно-китайский изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК.

Данные по секвенированию 408 пн участка и полноразмерного гена цитохрома Ь мтДНК (уровень генетического разнообразия и филогенетические связи) в популяциях малой лесной мыши практически не отличались. Однако, филогеографическая структура популяций A. agrarius, обладающих низким уровнем дифференциации, была наиболее выражена на реконструкциях, построенных по данным полноразмерного гена цитохрома Ъ. Таким образом, можно заключить, что использование полноразмерных последовательностей мтДНК предпочтительно для исследования филогеографической структуры популяционных группировок с низким уровнем дифференциации, тогда как для высокодифференцированных групп достаточно использовать участки индивидуальных генных последовательностей.

Полученные результаты показывают, что микроэволюционные процессы на уровне ядерного и митохондриального геномов имеют согласованный характер в популяциях как S. uralensis, так и A. agrarius, что в популяционно-генетических исследованиях встречается не всегда. Основной экологический фактор, влияющий на формирование генетической изменчивости малой лесной мыши - географическая широта, а полевой мыши - лесистость и географическая долгота. Корреляция этих факторов с параметрами генетической изменчивости у обоих видов прослеживается по данным как ядерного, так и митохондриального геномов.

Некоторые результаты продемонстрировали сходство эволюционных историй этих видов. Так, результаты генетического разнообразия локальных популяций и топологии филогенетических реконструкций обоих видов указывают на их южное происхождение. Кроме того, прослеживается сходство генетико-демографических изменений в популяциях обоих видов, обитающих на одних и тех же территориях. Так, например, европейские и североазиатские популяции обоих видов, согласно нашим данным, пережили несколько депрессивных периодов с вероятным прохождением через "бутылочное горлышко". Самые южные популяции обоих видов находились в состоянии относительного демографического равновесия. Более того, именно эти популяции характеризовались повышенным уровнем генетического разнообразия, что, вероятно, свидетельствует об их географической близости к соответствующим очагам видового разнообразия.

В некотором роде общим для обоих видов является разрыв ареала. Филогеографическая концепция, разработанная нами для малой лесной мыши, укладывается в рамки географической теории видообразования. Согласно этой теории, потенциальные виды в своей эволюционной истории проходят стадию географических рас, причиной которой является их географическая, а затем и репродуктивная, изоляция. В данной работе мы предполагаем, что дизъюнкция ареала малой лесной мыши (либо её анцестральной формы) имела место, по данным мтДНК, более 2 млн. лет назад и существовала весьма долгое время. Однако, данные RAPD анализа свидетельствуют о том, что изоляция азиатских и европейских малых лесных мышей была непродолжительной, так как уровень их дифференциации не достиг межвидовых значений. Несмотря на это, факт возможного существования разрыва ареала S. uralensis в прошлом неоспорим. Дизъюнкция ареала полевой мыши, наблюдаемая в настоящее время в районе озера Байкал, скорее всего, возникла недавно, так как дифференциация географических изолятов A. agrarius на территории СНГ незначительна. Поэтому на примере полевой мыши мы, возможно, наблюдаем начальный этап образования географических рас. Примечательно, что видообразование в этом случае видимо, следует ожидать в Юго-Восточном Китае, где обнаружены самые дифференцированные гаплотипы мтДНК.

Несмотря на перечисленные сходства, в эволюционных историях S. uralensis и A. agrarius присутствует ряд существенных различий. Прежде всего, это время дифференциации основных популяционных групп обоих видов. Для S. uralensis оно составило более 2 млн. лет назад; для географических изолятов A. agrarius на территории бывшего СНГ - 300-400 тыс. лет назад, а дифференциация этих популяций с южно-китайскими полевыми мышами произошла примерно 1 млн. лет назад. Таким образом, малая лесная и полевая мыши заселяли исследованные территории евразийского континента в разные геологические эпохи. Также отличался характер расселения этих видов. Экспансия малой лесной мыши предположительно началась более 2 млн. лет назад; изучаемые территории заселялись двумя альтернативными путями непрерывно. Экспансия полевой мыши, видимо, шла в два этапа, начало которых датируется 1 млн. лет назад, т. е. в целом намного позже, чем у S. uralensis. Однако полученные датировки не являются абсолютным критерием для оценки времени экспансии, так как дивергенция мтДНК могла произойти до широкого распространения как малой лесной, так и полевой мышей. Изменения генетико-демографической структуры популяций малой лесной и полевой мышей диктовались разными экологическими факторами, о чем свидетельствуют результаты корреляционного анализа между параметрами генетической изменчивости популяций и экологическими факторами на соответствующих территориях. Для популяций малой лесной мыши основными действующими факторами являлись географическая широта и, отчасти, рельеф местности. Этот результат вполне объясним выраженной широтной зональностью климата, возникшей в позднем Плиоцене. Для популяций полевой мыши определяющую роль в изменениях генетико-демографической структуры играла остепненность местности. Видимо поэтому в Восточной Европе популяции A. agrarius восстанавливали свою эффективную численность намного быстрее, чем популяции малой лесной мыши. Также, определяющим фактором для генетико-демографической структуры популяций A. agrarius являлась, отчасти, географическая долгота, что, однако, вполне ожидаемо для транспалеарктического вида. Таким образом, в результате проведенного сравнительного анализа, выявлено принципиальное сходство эволюционных историй S. uralensis и A. agrarius. Это сходство выражено, прежде всего, в том, что микроэволюционные события в популяциях обоих видов согласовываются с теорией географического видообразования, но, и в этом состоит различие, отражают его разные этапы: начальный - для A. agrairus и завершающий - для S. uralensis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Атопкин, Дмитрий Матвеевич, 2007 год

1. Аргиропуло А.И. Семейство Muridae мыши. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 5. - 169 с.

2. Баскевич М.И., Потапов С.Г., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Диагностика мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) из западной части большого Кавказа в условиях симбиотопии // Зоол. журн. 2004. Т. 83. Вып. 10. С. 1261-1269.

3. Богданов А.С. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосомных форм этого вида // Генетика. 2004. Т. 40. № 8. С. 1099-1112.

4. Богданов А.С. Изучение ранних стадий дивергенции в группе лесных и полевых мышей с помощью молекулярно-генетических методов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 2002. - 25 с.

5. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида // Зоол журн. 2001. Т. 80. Вып. 3. с. 331-342.

6. Богданов А.С., Розанов Ю.М. Изменчивость размера ядерного генома у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2005. Т. 41. №10. С. 1369-1376.

7. Боескоров Г.Г. Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1992. - 23 с.

8. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В. и др. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 185-192.

9. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Д.: Изд-во Ленинградского университета, 1975. - 432 с.

10. Боровиков В.П. Популярное введение в программу Statistica. М.: Компьютер Пресс, 1998.-266 с.

11. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-704 с.

12. Верещагин Н.К., Батыров Б. Фрагменты истории териофауны Средней Азии //Бюл. МОИП, отд. биол, 1967. Т. 72. № 4. С. 104-115.

13. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Межжерин С.В., Ляпунова Е.А., Кандауров А.С. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 3. С. 119-131.

14. Воронцов Н.Н., Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика // ДАН СССР. 1989. Т. 309. № 5. С. 1234-1238.

15. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

16. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 1995. - 522 с.

17. Давид А.И. История развития и биогеографические особенности антропогеновой териофауны Молдавии: автореф. . докт. биол. наук. -Киев, 1975.-44 с.

18. Давид А.И., Чемыртан Г.Д. История развития териофауны Молдавии в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. -С. 207-213.

19. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Том I. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954. -415 с.

20. Зубаков В.А. Глобальные климатические события Неогена. Л.: Гидрометиздат, 1990. -223 с.

21. Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Бородин А.В., Стефановский В.В. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья // Палеонт. журн. 1997. № 3. С. 25-29.

22. Илларионова Н.А., Потапов С.Г., Орлов В.Н. ДНК-полиморфизм популяций малых лесных мышей {Apodemus uralensis), выявляемый методом РАПД-ПЦР // Бюл. МОИП., отд. биол., 2005. Т. 110. № 4. С. 7880.

23. Карасёва Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши {Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях //Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 6. С. 106-115.

24. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей Rodentia: Muridae. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 142 с.

25. Картавцева И.В., Павленко М.В. Хромосомная изменчивость полевой мыши Apodemus agrarius (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2000. Т. 36. № 2. С. 223-236.

26. Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-398 с.

27. Лавренченко Л.А., Лихонова О.П. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей подрода Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дагестана в условиях симбиотопии // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 5. С. 107-119.

28. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностр. лит., 1947.-454 с.

29. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984.-474 с.

30. Межжерин С.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. 1990. Т. 26. №6. С. 1046-1054.

31. Межжерин С.В. Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) // Вестник зоологии. 2001. Т. 35, № 2. С. 43-48.

32. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей Палеарктики (Rodentia, Muridae) // Генетика. 1997. Т. 33. № 1.С. 518-523.

33. Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Воронцов Н.Н. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир // Генетика. 1992. Т. 20. №11. С. 111-121.

34. Межжерин С.В., Зыков А.Е. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 4. С. 51 58.

35. Межжерин С.В., Михайленко А.Г. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tcherga (Rodentia, Muridae) Алтая // Вестн. зоол. 1991. Т. 25. №3. С. 35-45.

36. Павленко М.В. Белковый полиморфизм, генетическая дифференциация и систематика мышей рода Apodemus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1997. - 31 с.

37. Павленко М.В. О белковой изменчивости у полевой мыши Apodemus agrarius II Тр. IV съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. 4.1. Кишинев, 1982. С. 185.

38. Павленко М.В., Воронцов Н.Н., Белковый полиморфизм и географическая изменчивость по трансферрину у восточно-азиатской лесной мыши // Грызуны: Мат-лы VI Всесоюз. совещ. JL: Наука, 1983. С. 126-127.

39. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии: систематико-географический справочник. Т. 1. Rodentia. М.: МГУ, 1995. -240 с.

40. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань, 1960, -467 с.

41. Спиридонова JI.H., Челомина Г.Н., Мориваки К., Иокенава X., Богданов А.С. Генетическое и таксономическое разнообразие домовых мышей в азиатской части бывшего СССР // Генетика. 2004. Т. 40. № 10. С. 13781388.

42. Холодова М.В. Использование современной и древней ДНК для изучения динамики экосистем // Динамика современных экосистем в Голоцене. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - С. 261-266.

43. Челомина Г.Н. Дивергенция двух семейств повторяющейся ДНК лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. 1993а. Т. 29. №7. С. 1163-1171.

44. Челомина Г.Н. Дифференциация ГЦ богатых сайтов рестрикции в частоповторяющейся ДНК Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. 19936. Т. 29. №7. С. 1172-1179.

45. Челомина Г.Н., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Сучия К. Молекулярно-генетическое типирование трех представителей транспалеарктического рода лесных и полевых мышей (Apodemus, Murinae, Rodentia) // Генетика. 1995. Т. 31. № 6. С. 820-824.

46. Челомина Г.Н. Особенности рестрикционного полиморфизма ДНК европейских и азиатских видов лесных мышей рода Apodemus П Генетика. 1996. Т. 33. № 10. С. 1381-1386.

47. Челомина Г.Н. Молекулярная филогения лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) по данным рестрикционного анализа суммарной яДНК//Генетика. 1998. Т. 34. № 9. С. 1286-1292.

48. Челомина Г.Н., Павленко М.В., Картавцева И.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции // Генетика. 1998а. Т. 34. № 2. С. 213 255.

49. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши. Молекулярно-генетические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука, 2005. - 203 с.

50. Челомина Г.Н., Сузуки X. Молекулярная эволюция и филогеография западнопалеарктических лесных мышей рода Sylvaemus по данным о вариабельности генов ядерной (IRBP) и митохондриальной (цитохром Ъ) ДНК// Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 2. С. 219-234.

51. Чемерис А.В., Ахунов Э.Д., Вахитов В.А. Секвенирование ДНК. М.: Наука, 1999.-429 с.

52. Чернуха Ю.Г., Евдокимова О.А., Чехович А.В. Результаты кариологических и иммунобиологических исследований полевых мышей Apodemus agrarius из разных районов ареала // Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. З.С. 471-475.

53. Allen G.M. The mammals of China and Mongolia // Nat. Hist, of Central Asia. 1940. V. 11. part 2. P. 1350.

54. Akaike H. A new look at the statistical model identification. IEEE Trans. Automat. Contr., 1974. AC-19. P. 716-723.

55. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution // Chapman and Hall.-NY, 1994.-511 p.

56. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. London: Harvard Univ. Press, 2000. - 447 p.

57. Bachmann K. Nuclear DNA markers in angiosperm taxonomy // Acta Bot. Neerl. 1992. V. 39. P. 369-384.

58. Baker R.J., Makova K.D., Chesser R.K. Microsatellites indicate a high frequency of multiple paternity in Apodemus (Rodentia) // Mol. Ecol. 1999. V. 8. № l.P. 107-111.

59. Barton N.H., Hewitt G.M. Adaptation, speciation and hybrid zones // Nature. 1989. V. 341. P. 497-503.

60. Bellinvia E, Munclinger P, Flegr J. Application of the RAPD technique for a study of the phylogenetic relationships among eight species of the genus Apodemus II Folia Zoologica. 1999. V. 48. P. 241-248.

61. Bellinvia E. A phylogenetic study of the genus Apodemus by sequencing the mitochondrial DNA control region // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2004. V. 42. P. 289-297.

62. Brown S.D.M., Dover G.A. Conservation of sequences in related genomes in Apodemus constrains of the maintenance of satellite DNA sequences // Nucl. Acids Res. 1979. V. 6. № 7. P. 2423-2434.

63. Bulatova N.Sh., Nadjafova R.S., Kozlovsky A.I. Cytotaxonomic analysis of species of the genera Mus, Apodemus and Rattus in Azerbaijan // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1991. V. 29. № 2. P. 139-153.

64. Cairns S.S., Bogenhagen D.F. Mapping of the displacement loop within the nucleotide sequence of Xenopus laevis mitochondrial DNA // J. of Biol. Chem. 1986. V. 261. P. 8481-8487.

65. Castresana J. Comparative genomics and bioenergetics // Biochim. Biophys. 2001. Acta 1506. №3. P. 147-162.

66. Confalonieri V.A., Scataglini M.A., Remis M.I. Sequence differentiation among inversion rearrangements are revealed by RAPD markers in the grasshopper Trimerotropis pallidipennis (Orthoptera) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 2002. V. 95. № 2. P. 201-207.

67. Cooke H.J. Evolution of the long range structure of satellite DNAs in the genus Apodemus II J. Mol. Biol. 1975. V. 4. № 1. P. 87-99.

68. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. -London and Ithaca: Cornell University Press, 1978. 314 p.

69. Corbet G.B., Hill J.E. The mammals of the Indomalayan region : a systematic review. London: Oxford University Press. 1992. - 488 p.

70. Cordaux R., Saha N., Bentley G.R., Aunger R., Sirajuddin S.M., Stoneking M. Mitochondriel DNA analysis reveals diverse histories of tribal populations from india // Euro. J. of Human Genet. 2003. V. 11. P. 253-264.

71. Crandall K.A., Templeton A.R. Applications of intraspecific phylogenetics // New uses for new phylogenies / P.H. Harvey et al.. New York: Oxford University Press, 1996. - P. 81-99.

72. Csaikl F., Engel W., Schmidtke J., On the biochemical systematics of three Apodemus species // Сотр. Biochem. Physiol. V. 65B. № 2. P. 411 414.

73. Curtsinger J.W., Fukui H.H., Resler A.S., Kelly K., Khazaeli A.A. Genetic analysis of extended life span in Drosophila melanogaster. I. RAPD screen for genetic divergence between selected and control lines // Genetica. 1998. V. 104. №1. P. 21-32.

74. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals: 1758 to 1946.-London, 1951.-810 p.

75. Esposti D.M., De Vries S., Crimi M., Ghelli A. Patarnello Т., Meyer A. Mitochondrial cytochrome b : evolution and structure of the protein // Biochim. Biophys. 1993. Acta 1143. № 3. P. 243-271.

76. Excoffier L., Schneider S. Why hunter-gatherer populations do not show signs of Pleistocene demographic expansion? // Prot. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. №19. P. 10597-10602.

77. Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.1: An Interrated software package for population genetics data analysis // Switzerland: Institute of Zool. Сотр. and Mol. Pop. Gen. Lab. (CMPG), 2006. 145 p.

78. Farias I.P., Orti G., Sampaio I., Schneider H., Meyer The cytochrome b gene as a phylogenetic marker: the limits of resolution for analyzing relationships among Cichlid fishes // J. Mol. Evol. 2001. V. 53. P. 89-103.

79. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // J. Mol. Evol. 1981. V. 17. № 6. P. 368-376.

80. Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quart. Rev. Biol. 1982. V. 57. P. 379-404.

81. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap //Evolution. 1985. V. 39. №4. P. 783-791.

82. Filipucci M.G. Allozyme variation and divergence among European, Middle Eastern and North African species of the genus Apodemus (Rodentia, Muridae)//Israel Journ. of Zoology. 1992. V. 38. P. 193-218.

83. Filipucci M.G., Storch G., Macholan M. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia : morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia, Muridae) // Senckenbergiana biologica. 1996. V. 75. № 1-2. P. 114.

84. Gemmeke H., Proteinvariation bei Zwergwaldmausen {Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952) // Z. Saugetierkunde. 1983. B. 48. № 3. S. 155-160.

85. Golding G.B., Strobeck C. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination // Evolution. 1983. V. 37. № 1. P. 17-29.

86. Greenberg B.D., Newbold J.E., Sugino A. Intraspecific nucleotide sequence variability surrounding the origin of replication in human mitochondrial DNA // Gene. 1983. V. 21. № 1-2. P. 33-40.

87. Gunduz I., Tez C., Malikov V., Vaziri A., Polyakov A.V., Searle J.B. Mitochondrial DNA and chromosomal studies of wild mice (Mus) from Turkey and Iran // Heredity. 2000. V. 84. № 4. P. 458-467.

88. Gurdebeke S., Maelfait J.P., Backeljau T. Contrasting allozyme and RAPD variation in spider populations from patchy forest habitats // Genetica. 2003. V. 119. №1. P. 27-34.

89. Hadrys. H., Balick. M., Schierwater. B. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology // Mol. Ecol. 1992. V. 1. P. 55-63.

90. Han S.H., Wakana Sh., Suzuki H. et al. Variation of the mitochondrial DNA and the nuclear ribosomal DNA in the striped field mouse Apodemus agrarius on the mainland and offshore islands of South Korea // Mammal Study. 1996. V.21.P. 125-136.

91. Harrison R.G. Hybrid zones: Windows on evolutionary process // Oxford Surveys in Evolutionary Biology / Eds. DJ. Futuyama and J. Antonovic. 1990. V.7.P. 69-128.

92. Hasegawa M, Kishino H, Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. V. 22. № 2. P. 160-174.

93. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. 1999. V. 68. № 12. P. 87-93.

94. Hirning U., Schultz W.A., Just W. A comparative study of the heterochromatin of Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis II Chromosoma. 1989. V. 98. № . P. 450-455.

95. Holsinger K.E., Hottlieb L.D. Conservation of rare and endangered plants: principles and prospects // Genetics and conservation of rare plants / Eds. D.A. Falk and K.F. Holsinger. New York: Oxford University Press, 1991. P. 195-208.

96. Hood L.E., Hunkapiller M.W., Smith L.M. Automated DNA sequencing and analysis of the human genome // Genomics. 1987. V. 1. № 3. P. 201-212.

97. Irwin D.M., Kocher Т.О., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals//J. Mol. Evol. 1991. V. 32. № 2. P. 128-144.

98. Jansa S.A., Goodman,S.M., Tucker,P.K. Molecular phylogeny and biogeography of Madagascar's native rodents (Muridae: Nesomyinae): A test of the single origin hypothesis // Cladistics. 1999. V. 15. № 3. P. 253-270.

99. Jones J.K., Johnson D.H. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea.// Univ. Kans. Publ. Mus. Nat. Hist. 1965. V. 16. P. 357-407.

100. Juces Т.Н., Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian protein metabolism / Eds. H.N. Munro. New York: Academic Press, 1969. - P. 21132.

101. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. № 2. P. 111-120.

102. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. V. 49. № 4. P. 725-738.

103. Kirchman J.J., Whittingham L.A., Sheldon F.H. Relationships among cave swallow populations (Petrochelidon fulva) determined by comparisons of microsattelite and cytochrome b data // Mol. Phyl. Evol. 2000. V 14. № 1. P. 107-121.

104. Kocher Т.О., Thomas W.K., Meyer A. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals : Amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. № 16. P. 6196-6200.

105. Koh H.S. Geographic variation of morphometric characters among three subspecies of striped field mice, Apodemus agrarius Pallas (Muridae, Rodentia) from Korea // Korean J. Zool. 1986. V. 29. P. 272-282.

106. Koh H.S. Systematic studies of Korean rodents : III. Morphometric and chromosomal analyses of striped field mice, Apodemus agrarius chejuensis Jones and Johnson, from Jeju-Do // Korean J. of Syst. and Zool. 1987. V. 3. № 1. P. 24-40.

107. Koh H.S., Lee W.-J., Kocher T.D. The genetic relationships of two subspecies of striped field mice, Apodemus agrarius coreae and Apodemus agrarius chejuensis II Heredity. 2000. V. 85. № 1. P. 30-36.

108. Koh S.H., Yoo B.S. Variation of mitochondrial DNA in two subspecies of striped field mouse, Apodemus agrarius coreae and Apodemus agrarius chejuensis, from Korea // Korean J. Zool. 1992. V. 35. P. 332-338.

109. Koh S.H., Yoo S.K., Kim S.B., Yoo B.S. Variation of mitochondrial DNA in striped field mice, Apodemus agrarius coreae Thomas (Mammalia, Rodentia), from the Korean Peninsula // The Korean J. of Syst. and Zool. 1993. V. 9. № 2. P. 171-179.

110. Kratochvil J., Rosicky В., К bionomii a taxonomii mysi rodu Apodemus zijicich v Ceskoslovensku // Zool. A Entomol. Listy. R. 1952.1. 15. № 1. P. 57-70.

111. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA 3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. In Bioinformatics. 2004. V. 5. № 2. P. 150-163.

112. Kvist L. Phylogeny and phylogeography of European parids. Oulu: Dep. Of Biol. University of Oulu, 2000. - 51 p.

113. Macholan M., Filippucci M.G., Benda P., Frynta D., Sadlova J. Allozyme variation and systematics of the genus Apodemus (Rodentia: Muridae) in Asia Minor and Iran // Journ. of. Mammalogy. 2001. V. 82. № 3. P. 799 813.

114. Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R.J. Evolution of microsatellite alleles in four species of mice (genus Apodemus) // J. Mol. Evol. 2000. V. 51. № 2. P. 166-172.

115. Martin Y. Gerlach G., Schlotterer C., Meyer A. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on complete cytochrome b sequences // Mol. Phylog. Evol. 2000. V. 16. № 1. P. 37-47.

116. Mateson C.W., Baker R.J. DNA sequence variation in the mitochondrial control region of red-backed voles (Clethrionomys) 11 Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. №8. P. 1494-1501.

117. Maxam A.M., Gilbert W. A new method for sequencing DNA // Proc. Nalt. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. № 2. P. 560-564.

118. Meyer A. Phylogenetic relationships and evolutionary processes in East African cichlid fishes // Trend. Ecol. Evol. 1993. V. 8. № 7. P. 279-284.

119. Meyer A., Wilson C. Origin of tetrapods inferred from their mitochondrial DNA affiliation to lungfish // J. Mol. Evol. 1990. V. 31. № 5. P. 359-364.

120. Michaux J.R., Filippucci M.G., Libois R.M., Fons R., Matagne R.F. Biogeography and taxonomy of Apodemus sylvaticus (the woodmouse) in the

121. Tyrrhenian region : enzymatic variations and mitochondrial DNA restriction pattern analysis //Heredity. 1996. V. 76. № 3. P. 267 277.

122. Michaux J.R., Magnanou E., Paradis E., Nieberding C., Libois R. Mitochondrial phylogeography of the woodmouse (Apodemus sylvaticus) in the Western Palearctic region // Mol. Ecol. 2003. V. 12. № 3. P. 685 697.

123. Miller M.P. Tools for Population Genetics Analyses (TFPGA) version 1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data // Computer software distributed by author. 1997.

124. Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W. Atlas of European mammals. London: The Academic Press, 1999. - 496 p.

125. Moritz C. Uses of molecular phylogenies for conservation // New uses for new phylogenies / P.H Harvey et al. New York: Oxford University Press, 1996.-P. 203-215.

126. Mullis K, Faloona F., Scharf S., Saiki R.K., Horn G.T., Erich H.A. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. V. 51. № 1. P. 263-273.

127. Musser G.G., Carleton M.D. Family Muridae // Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference / Eds. D.E. Wilson, D.M. Reeder. 2-nd ed.: Smithsonian Institution, 1993. P. 501-755.

128. Musser G.G., Brothers E.M., Carleton M.D., Hutterer R. Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with a review of the Apodemus-Sylvaemus problem // Bonner zoologische beitrage. 1996. B. 46. H. 1-4. S. 143-190.

129. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. 1972. V. 106. P. 283-292.

130. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 2231 3323.

131. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89, № 3. p. 583-590.

132. Orlov V.N., Bulatova N.Sh., Nadjafova R.S., Kozlovsky A.I. Evolutionary classification of European wood mice of the subgenus Sylvaemus based on allozyme and chromosome data // Bonn. Zool. Beitr. 1996. B. 46. H. 1-4. S. 191-202.

133. Paabo S., Gifford J.A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences from a 7000-year old brain // Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 9775-9787.

134. Page R.D.M., Holmes E.C. Molecular Evolution: A phylogenetic approach // Ed. M.A. Maiden. USA: Blackwell Science. 1998. - 346 p.

135. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatic. 1998. V. 14. № 9. P. 817-818.

136. Prober J.M., Trainor G.L., Dam R.J., Hobbs F.W., Robertson C.W., Zagursky R.J., Cocuzza A.J., Jensen M.A., Baumeister K. A system for rapid DNAsequencing with fluorescent chain-terminating dideoxynucleotides // Science. 1987. V. 238. P. 336-341.

137. Raymond M., Rousset F. Genepop (version 1.2) population genetics software for exact test and ecumenicism // J. of Heredity. 1995. V. 86. № 4. P. 248249.

138. Rogers A.R., Harpending H. Population Growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. № 3. P. 552-569.

139. Rogers A.R. Genetic evidence for a Pleistocene population explosion // Evolution. 1995. V. 49. № 4. P. 608-615.

140. Rohlf F.J. A probabilistic minimum spanning tree algotithm // Inf. Proc. Letters. 1973. V. 7. № 1. P. 44-48.

141. Rohlf F.J. NTSYS-pc: Microcomputer Programs for Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis // The American Statistician. 1987. V. 41. № 4. P. 330.

142. Ruiz-Martinez M.C., Berka J., Belenkii A., Foret F., Miller A.W., Karger B.L. DNA sequencing by capillary electrophoresis with replaceable linear polyacrylamide and laser-induced fluorescence detection // Anal. Chem. 1993. V. 65. P. 2851-2858.

143. Saitou N., Nei M. The Neighbor-Joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. № 4. P. 406425.

144. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Nalt. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.

145. Sbisa E., Tanzariello F., Reyes A., Pesole G., Saccone C. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: identification of new conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. 1997. V. 205. № 1-2. P. 125-140.

146. Scataglini M.A., Confalonieri V.A., Lanteri A.A. Dispersal of the cotton boll weevil (Coleoptera: Curculionidae) in South America : Evidence of RAPD analysis // Genetica. 2002. V. 108. № 2. P. 127-136.

147. Serizawa K., Suzuki H., Tsuchiya K.A. Phylogenetic view on species radiation in Apodemus iferred from variation of nuclear and mitochondrial genes // Biochem. Genet. 2000. V. 38. № 1-2. P. 27-40.

148. Shannon C.E. A mathematical theory of computation // The Bell Syst. Tech. J. 1948. V. 27. №1. P. 379-423.

149. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populatons // Science. 1987. V. 236. P. 787-792.

150. Smith L.M., Sanders J.Z., Kaiser R.J., Hughes P., Dood C., Connell C.R., Heiner C., Kent S.B.H., Hood L.E. Fluorescence detection in automated DNA sequences analysis //Nature. 1986. V. 321. P. 674-679.

151. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy San Francisco: Freeman, 1973.-573 p.

152. Soldatovic В., Dulic В., Savic I., Rimsa D. Hromozomi dve vrste roda Apodemus (A. agrarius i A. mystacinus Mammalia, Rodentia) iz Jugoslavije // Arhiv bioloskih nauka (Beograd). 1969. V. 21. № 1-4. P. 27-32.

153. Soldatovic В., Savic I., Dulic B. Prilog poznavanju kariotipa roda Apodemus Каир, 1829 (Mammalia, Rodentia) I I Arhiv bioloskih nauka (Beograd). 1972. V. 24. №3-4. P. 125-130.

154. Soldatovic В., Savic I., Seth P. Comparative karyological study of the genus Apodemus (Каир, 1829) // Acta Veterinaria (Beograd). 1975. V. 25. № 1. P. 1-10.

155. Suzuki H. Tsuchiya К., Sakaizumi M., Wakana S., Gotoh O., Saitou N., Moriwaki K., Sakurai S. Differentiation of restriction sites in ribosomal DNA in the genus Apodemus II Biochem. Genet. 1990. V. 28. № 3-4. P. 137-149.

156. Suzuki H., Sato J.J., Tsuchiya K., Luo J., Zhang Y.P., Wang Y.X., Jiang X.L. Molecular phylogeny of wood mice (Apodemus, Muridae) in East Asia // Biol. J. of the Linn. Soc. 2003. V. 80. № 3. P. 469-481.

157. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M., Wakana S., Sakurai S. Evolution of restriction sites of ribosomal DNA in natural populations of the field mouse, Apodemus speciosus II J. Mol. Evol. 1994. V. 38. № 2. P. 107-112.

158. Suzuki H., Yasuda S.P., Sakaizumi M., Wakana S., Motokawa M., Tsuchiya K. Differential geographic patterns of Japanese wood mice, Apodemus speciosus and A. argenteus II Genes Genet. Syst. 2004. V. 79. № 3. P. 165176.

159. Swerdlow H., Gesteland R. Capillary gel electrophoresis for rapid, high resolution DNA sequencing // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 6. P. 14151419.

160. Swofford D.L., Olsen G.J., Waddel P.J., Hillis D.M. Phylogenetic inference // Molecular Systematics / Eds. Hillis D.M. et al.. USA: Sinauer. Assoc. Inc., 1996.-P. 407-514.

161. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations // Genetics. 1983. V. 105. № 2. P. 437-460.

162. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. № 5. P. 823-833.

163. Tegelstrom H., Jaarola M. Genetic divergence in mtDNA between the wood mice (Apodemus sylvaticus) and yellow necked mouse (A. flavicollis) II Hereditas. 1989. V. 111. № 1. P. 49-60.

164. Thomas O. The Duke of Bedford's zoological exploration in eastern Asia : III. List of small mammals from Korea and Quelpart // Proc. Zool. Soc. Lon. 1906. V. 18. P. 858-865.

165. Tingey S.V., del Tufo J.P. Genetic analysis with random amplified polymorphic DNA markers. //Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 349-352.

166. Vapa L., Karanovic I., Radovic D., Purger J., Bokorov M. Genetic distance between three species of the genus Apodemus Каир, 1829 // Proc. Nat. Sci. 1995. V. 88. P. 27-31.

167. Watterson G.A., Guess H.A. Is the most frequent allele the oldest? // Theor. Pop. Biol. 1977. Vol. 11. №2. P. 141-160.

168. Webb T.I., Bartlein P.J. Global changes during the last 3 million years: climatic controls and biotic responses // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1992. V. 23. P. 141-173.

169. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure //Evolution. 1984. V. 38. № 6. P. 1358-1370.

170. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrarily primers//Nucl. Acids Res. 1990. V. 18.P. 7213-7218.

171. Williams J.G.K., Kubelik A. R., Livak J.K., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

172. Yeh F.C., Boyle T.B.J. Population genetics analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits // Belgian J. Botany. 1997. V. 129. P. 157.

173. Zhang X.Q., Salomon В., van Bothmer R. Application of random amplified polymorphic DNA markers to evaluate intraspecific genetic variability in the Elymus alaksanus complex (Poaceae) // Genet. Res. Corp. Evol. 2002. V. 49. № 4. P. 397-407.