Молекулярно-генетические маркеры в селекции уток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, доктор биологических наук Долматова, Ирина Юрьевна

• Долматова, Ирина Юрьевна
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Долматова, Ирина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Генетическая дифференциация популяций как основа формирования новых внутрипородных групп. ^

1.1.2. Генетическая структура популяций по количественным и качественным признакам и процесс отбора.

I.2. Биохимические и молекулярно-генетические маркеры в изучении генетической структуры популяций и практической селекции.

I 1.3. Основные породы и породные группы уток и направления селекционно-племенной работы в отрасли.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

II.1. Материал исследования.

11.2. Методы исследования.

II. 2. 1. Методы учета признаков продуктивности уток.

II.2.2. Методы выявления генетического полиморфизма.

11.2.2.1. Методы выявления биохимического полиморфизма.

11.2.2.2. Метод полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПЦР) \ для выявления полиморфизма гена тиоэстеразы синтазы S - ацил жирных кислот (S-AFAST).

11.2.2.3. Метод полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПЦР) для выявления RAPD-полиморфизма.

11.2.2.4. Метод изучения полиморфизма ДНК митохондриального генома.

11.3. Методы статистической обработки.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

111.1. Генетико-статистическая оценка изменчивости и наследуемости признаков продуктивности уток в процессе селекции.

III.I.l. Динамика показателей продуктивности линий Б1 и Б

Благоварского кросса.

III. 1.2. Динамика показателей продуктивности линий БЦ1 и БЦ башкирской цветной породы уток.

III. 1.3. Фенотипическая изменчивость признаков продуктивности в процессе селекции.

III. 1.4. Характер корреляционных отношений между признаками продуктивности уток в ходе селекционного процесса.

III. 1.5. Генетико-статистическая оценка доли генетического компонента в общей фенотипической изменчивости признаков продуктивности уток.

III. 1.5.1. Наследуемость (h2) признаков продуктивности уток.

III. 1.5.2. Оценка силы влияния генотипа родителей на продуктивные качества потомства.

III. 1.6. Оценка возможности использования стабилизирующего отбора в утководстве.

111.2. Генетическая структура внутрипородных линий пекинских и мускусных уток по данным биохимического полиморфизма.

111.3. Генетическая структура внутрипородных линий пекинских и мускусных уток по данным ДНК-полиморфизма.

III.3.1. Оценка генетического полиморфизма пекинских и мускусных уток с использованием RAPD-маркеров.

111.3.1.1. Межпородная дифференциация пекинских и мускусных уток.

111.3.1.2. Внутрипородная межлинейная дифференциация пекинских уток.

Ш.3.2. Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным ПДРФ-анализа гена тиоэстеразы синтазы

S - ацил жирных кислот (S-AFAST).

III.3.2.1. ПДРФ - анализ I интрона гена S-AFAST.

III.3 .2.2. ПДРФ - анализ III интрона гена S-AFAST.

III. 4. Анализ ПДРФ-ДНК и митотипов участка ND-2 митохондриального генома внутрипородных линий уток

Благоварского ГУЛ ППЗ.

III. 5. Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма ядерного и митохондриального геномов.

III. 5.1. Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического полиморфизма.

III. 5.2. Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным полиморфных маркеров ядерного генома.

III. 5.2.1. Оценка генного разнообразия по результатам ПДРФанализа гена S-AFAST.

III. 5.2.2. Оценка генного разнообразия линий уток по результатам анализа RAPD --полиморфизма.

III.5.3. Оценка генного разнообразия линий уток по результатам анализа полиморфизма митохондриальной ДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические маркеры в селекции уток»

Актуальность проблемы. Закономерности формирования специфических характеристик генофонда различных групп сельскохозяйственных животных и птиц в процессе дифференциации и последующего породообразования, в основном определяются двумя • главнейшими факторами - происхождением и отбором.

Отбор является одной из центральных проблем всей современной биологии, а разработка принципиально новых современных приёмов совершенствования методов искусственного отбора в селекционном процессе при создании новых пород сельскохозяйственных животных и птиц позволила бы повысить эффективность и рентабельность сельскохозяйственного производства (Машуров А.М., 1980; Созинов А.А., 1984;1985; Фисинин В.И., Злочевская К.В, 1981; Эйснер Ф.Ф. и соавт., 1985; Глазко В.И. 1988; Глазко В.И. и соавт.,2001).

В изучении отбора в настоящее время сформировались три основных направления. Первое направление связано с изучением действия отбора в природных популяциях (Кайданов JI.3., 1996; Алтухов Ю.П.,2003), второе -с изучением отбора в экспериментальных популяциях (Рокицкий П.Ф. и соавт., 1977; Добина А.И., Тананко М.В.,1980), третье - с изучением процессов отбора на математических и машинных моделях (Савченко В.К. и соавт., 1988; 1990). Поэтому, по мнению Глазко В.И. (1988), по-прежнему остаются остро актуальными исследования реальных селекционных процессов.

Промышленные популяции являются прекрасным объектом изучения закономерностей изменений фенотипического проявления количественных признаков продуктивности под давлением отбора, а также для изучения процессов генетической дифференциации, которая происходит в ходе селекционного процесса. Одна из таких промышленных популяций -это популяция уток Благоварского ГУЛ ППЗ, который выполняет функции селекционно-генетического центра по утководству в России и является уникальным в этом плане. Менее чем за 10 лет созданы высокопродуктивный кросс Благоварский, а также башкирская цветная порода уток, что является наглядным примером генетической дифференциации исходной родительской группы уток на различные по фенотипу и продуктивным качествам (а следовательно по генотипу) внутрипородные группы.

В современном птицеводстве при линейном разведении в условиях изолированного содержания и постоянного длительного давления направленного отбора, который ведется одновременно по целому комплексу признаков продуктивности, происходит непрерывное изменение генетической структуры линии, что в конечном итоге приводит к генетической дифференциации исходной родительской группы и формированию новых породных групп (Айала Ф., 1988; Глазко В.И. и соавт., 1997).

Важной популяционно-генетической характеристикой любой сельскохозяйственной популяции является описание динамики средних значений признаков продуктивности, характера корреляционных связей между ними, величины их наследуемости (h) и структуры изменчивости (выраженной через Cv и а) в ходе селекционного процесса (Васильева J1.A., Забанов СЛ., 1987; Минина Е.К., 1987).

Анализ динамики ответа на отбор конкретных признаков в конкретных популяциях позволяет сделать ряд выводов, касающихся их генетической обусловленности и оценить границы, до которых признак можно изменить путём отбора.

Для исследования и сохранения генофонда локальных пород сельскохозяйственных видов огромное значение имеют также биохимические маркеры и маркеры, основанные на полиморфизме ДНК (молекулярно-генетические маркеры), которые способствуют углубленному выяснению закономерностей динамики генетической структуры пород, типов и линий селекционируемых домашних и сельскохозяйственных животных и птиц в процессе их микроэволюции (Тихонов В.И., 2005).

В настоящее время возможности использования биохимических и полиморфных маркеров ядерной и митохондриальной ДНК продемонстрированы на значительном количестве природных и сельскохозяйственных популяций (Кирпичников B.C., 1972, 1987;, Картавцев Ю.Д., 1979; Машуров A.M., 1980; Washburn K.W., Maeda Y., 1980; Tanaka К., Kurosawa Y., 1980; Sing H., Nordskog A.W., 1981; Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.С., 1981; Oakenfull E., 1982; Боголюбский С.И. и соавт., 1985; Глазко В.И., 1988; Harris R.G., 1989; Kocher Т.О., Thomas W. К., 1989; Bibb M. J.et.al., 1991; Carlson J.E., Tulseram L.K., 1991; Excoffier L., 1992;. Мироненко H.B., 1992; Булат С.A., 1992; Булат С.А., и соавт., 1994; Чуркина И.В., 1995; Семенова С.К., 1996; Рябова Г.Д. и соавт., 1995; Городная А.В., 1997; Рысков Е.Д., 1999; Чуркина И.В., Дмитриев В.Б., 2000; Чуркина И.В., 2000; Поздняков В.Н. и соавт., 2000; Брыков Вл. А., 2001; Кочиева Е.З., 2002; Голованова Т.С., 2003; Хрисанфова Г.Г. и соавт.,2004).

Однако биохимический и ДНК-полиморфизм ядерного и митохондриального генома уток совершенно не исследован. Не описана генетическая структура их пород и внутрипородных линий. Изучение биохимического и ДНК-полиморфизма внутрипородных линий уток и динамики их генетической структуры в процессе селекции увеличивает возможности исследования генетических процессов в промышленных сельскохозяйственных популяциях.

Это - одна сторона рассматриваемой проблемы. Другая заключается в том, что оценка степени генетических различий селекционного материала является необходимым элементом современной селекции на получение гетерозиса. Наиболее целесообразно можно использовать гетерозис при создании чётко различающихся линий или пород с последующим скрещиванием их с целью выявления тех из них, которые бы давали наивысший эффект гетерозиса. Такой способ является действенным независимо от типа неаддитивного генного действия, обусловливающего гетерозис (Васильева JI.A., Забанов С.А., 1987).

Выше изложенное обосновывает своевременность и актуальность настоящего исследования.

Работа выполнялась в рамках ГНТП АНРБ «Оптимизация , функционирования и использования потенциала биологических систем РБ» (подпрограмма «Эколого-биологические основы сохранения биоразнообразия и устойчивости экосистем РБ»), а также при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (Агидель, № проекта 05 - 04 - 97940).

Цель работы. В ходе селекционного процесса изучить генетическую структуру внутрипородных линий уток по количественным признакам продуктивности и по данным о полиморфизме ядерного и митохондриального геномов, а также провести анализ генного разнообразия линий уток и дать количественную оценку произошедшей в ходе селекции генетической дифференциации.

Задачи исследования.

1. Провести анализ динамики количественных признаков продуктивности, произошедшей в ходе селекционного процесса при выведении уток линии Б1 и Б2 Благоварского кросса и линий БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы (живой массы, яйценоскости, затрат корма на Юипукяици 1 кг прироста, процента оплодотворяемости яиц и процента вывод утят).

2. В процессе селекции оценить фенотипическую изменчивость . признаков продуктивности (с, Су) и выявить долю генетического компонента h ) в этой изменчивости.

3. Оценить характер корреляционных отношений между названными признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений селекции Благоварского кросса и башкирской цветной породы уток.

4. Оценить возможность использования стабилизирующего отбора в утководстве.

5. Провести изучение биохимического полиморфизма изоферментов сыворотки крови - лейцинаминопептидазы (LAP), малатдегидрогеназы (МДН), глицерофосфатдегидрогеназы (GPHD), неспецифических эстераз (Est), а также эстеразы D эритроцитов (EstD).

6. Изучить полиморфизм ядерного генома внутри породных линий уток с использованием RAPD-маркёров и ПДРФ - полиморфизма I и III интрона гена S-AFAST.

7. Изучить полиморфизм митохондриального генома (в участке, кодирующем вторую субъединицу НАДН-дегидрогеназы (ND2) у различных пород (пекинских и мускусных) и внутрипородных линий уток.

8. По данным «классических» биохимических и ДНК-маркеров ядерного и митохондриального геномов определить степень генетического сходства и филогенетические взаимоотношения изученных внутрипородных линий уток.

9. Провести сравнительный анализ генного разнообразия линий уток по данным биохимического полиморфизма и ДНК-полиморфизма двух геномов - ядерного и митохондриального.

Научная новизна. Впервые проведен анализ динамики количественных признаков продуктивности и анализ корреляционных отношений между ними на протяжении девяти поколений направленного отбора в линиях башкирской цветной породы и Благоварского кросса уток.

Выявлена доля генетического компонента (h2) в общей фенотипической изменчивости признаков продуктивности, оценённой по среднему квадратическому отклонению и коэффициенту вариации на протяжении девяти поколений направленного отбора в линиях башкирской цветной породы и Благоварского кросса уток.

Дана оценка возможности использования стабилизирующего отбора в утководстве.

Впервые у 10 внутрипородных линий уток изучен биохимический полиморфизм изоферментов сыворотки и эритроцитов крови.

Впервые изучен полиморфизм мультиаллельных ДНК - маркеров ядерного генома (ПДРФ анализ I и III интрона гена тиоэстеразы синтазы S -ацил жирных кислот).

Проведен анализ RAPD - полиморфизма генома внутрипородных линий уток с использованием нескольких универсальных праймеров.

Проведён ПДРФ - анализ митохондриального генома в участке, кодирующем вторую субъединицу НАДН-дегидрогеназы (ND 2).

На основе анализа биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК ядерного и митохондриального геномов, определена степень генетической близости и филогенетические взаимоотношения исследованных линий уток. Проведен сравнительный анализ уровней генетической дифференциации исследованных линий уток по ядерному и митохондриальному геномам и выявлена близость уровней дифференциации этих двух типов генома.

Впервые дана количественная оценка степени генного и митотипического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического полиморфизма и ДНК- полиморфизма ядерного и митохондриального геномов.

У 10 внутрипородных линий уток на основе сравнительного изучения . биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК ядерного генома дано описание генетической структуры и микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях на протяжении длительного воздействия отбора.

Научно-практическая значимость. Анализ динамики основных селекционируемых признаков продуктивности уток, закономерностей их наследуемости, фенотипической и коррелятивной изменчивости в различных линиях и поколениях необходим для определения результативности селекционной работы и коррекции направления селекции в процессе . формообразования.

Молекулярно-генетическое изучение промышленных популяций птиц имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку результаты его могут служить основой для рассмотрения молекулярно-генетических механизмов дифференциации популяций в процессе селекционной работе по выведению новых пород и внутрипородных линий.

Полученные результаты расширяют теоретические знания об особенности микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях в условиях изолированного содержания и под давлением отбора. Разработанные подходы позволяют рекомендовать их для оценки генетического разнообразия подобных популяций. Это является важным в практической селекционной работе, поскольку изолированное содержание, по данным ряда авторов, приводит к снижению генетического разнообразия и обеднению генофонда.

В общем плане популяционно-генетических исследований сведения о частотах генотипов и аллелей ДНК-локусов в линейных субпопуляциях уток являются новой информацией для характеристики генофонда уток вообще и их зональной (ГУП ППЗ Благоварской) популяции в частности.

Совокупность полученных принципиально новых сведений о динамике генетической структуры внутрипородных линий уток под действием отбора являются платформой для оценки степени генетической дифференциации селекционируемых групп животных и птиц.

По результатам исследований опубликованы практические рекомендации «Использование биохимических и молекулярно-генетических маркеров для оценки генетического разнообразия промышленных популяций уток» (одобрены НТС ГНУ «Племптица» Россельхозакадемии, протокол №5 от 10.05.2006) и «Популяционно-генетические приемы для совершенствования методов искусственного отбора в утководстве» (одобрены НТС МСХ РБ, протокол №24 от 24.12.2006).

Материалы работы могут быть использованы в учебно-методическом процессе на зооинженерном и биологическом факультетах, а также на курсах повышения квалификации практических селекционеров.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности изменчивости и наследуемости признаков продуктивности уток в процессе селекции

2. Характер корреляционных отношений между признаками продуктивности уток в ходе селекционного процесса

3. Одинаковая информативность изучения «классических» и ДНК-маркёров ядерного генома для оценки генетического сходства и генетического разнообразия внутрипородных линий уток.

4. Сохранение уровня генетического разнообразия в ходе селекционного процесса.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Долматова, Ирина Юрьевна

251 ВЫВОДЫ

1. Изучение динамики генетической структуры внутрипородных линий уток по количественным признакам продуктивности в ходе 9 поколений направленного отбора при создании Благоварского кросса и башкирской цветной породы уток выявило определённую закономерность, которая заключается том, что отбор эффективнее в отношении тех из них, у которых доля генетического компонента в общей фенотипической изменчивости превышает 20%. Это такие признаки как яйценоскость (h Ср=0,23), затраты корма на 10 штук яиц (h2cP=0,34) и затраты корма на 1 кг прироста (h2Cp. =0,24).

Увеличение яйценоскости в четырёх изученных линиях (Б1-Б2 и БЦ1-БЦ2) составило в среднем от 6,9 до 13,7% от исходного показателя; уменьшение затрат корма на 10 штук яиц произошло на 6,47-30,6%, а уменьшение затрат на 1 кг прироста живой массы составило от 9,7 до 15,6% от исходной величины.

2. Фенотипическая изменчивость изученных количественных признаков, выраженная через среднее квадратическое отклонение, колебалась в процессе отбора, и в итоге длительная селекция привела к существенному изменению общего уровня изменчивости по некоторым изученным признакам (например, по яйценоскости), в то время как по другим (по затратам корма на 10 яиц) осталось близким к исходному уровню. Следовательно, наряду с использованием имеющегося в исходной популяции генетического разнообразия, в процессе длительного отбора имеет место возникновение новой генетической изменчивости.

3. В ходе становления Благоварского кросса и башкирской цветной породы уток на протяжении нескольких поколений выявлены закономерности корреляционных взаимосвязей между признаками продуктивности:

Между живой массой в 49 дней и яйценоскостью, а также между живой массой и оплодотворяемостью наблюдается невысокая положительная корреляция на протяжении всего селекционного процесса. Такая же зависимость отмечена между затратами корма на 10 штук яиц и затратами корма на 1 кг прироста живой массы.

Между яйценоскостью и затратами корма на 10 штук яиц, так же как и между яйценоскостью и затратами корма на 1 кг прироста имеется отрицательная невысокая корреляция (от 0 до -0,28).

4. Утки модального класса, отобранные по живой массе в 7 недель в пределах М±0,25с и М±0,5с имели преимущество по яйценоскости, оплодотворенности яиц и проценту вывода утят над средними продуктивными показателями уток племенного ядра.

5. При изучении RAPD-полиморфизма генома различных линий уток показано, что праймеры НМ13 и RM13 являются достаточно информативными для выявления межпородной и межлинейной дифференциации уток, причём первый из них способен выявлять даже небольшие изменения первичных последовательностей ДНК, происходящих в ряду «родители-дети».

Появление в потомстве дополнительных RAPD-фрагментов, которых не было в родительских спектрах, по нашему мнению, можно объяснить процессами реорганизации генома (внутригеномная рекомбинация между разными аллелями родительских форм), которые в конечном итоге приводят к генетической дивергенции последующих поколений с исходными родительскими формами, причём степень генетической дивергенции внутрипородных линий уток зависит от интенсивности отбора.

6. Генетические расстояния между исследованными линиями уток, полученные на основе биохимического и ДНК - полиморфизма позволили дать оценку филогенетических взаимоотношений между ними, которая в основных чертах согласуется с историей их формирования и становления.

Это свидетельствует об эффективности использования данных маркеров для популяционного анализа генетической структуры линий.

7. Кластерный анализ по данным как биохимического полиморфизма, а также ДНК - полиморфизма гена S-AFAST и митохондриального генома позволил выявить наибольшее сходство генофондов линий Ml - М2 кросса Медео и Б1 - Б2 Благоварского кросса. Генетическая структура мускусных линий Ю1 - Ю4 обособляет их в отдельный кластер и в то же время в количественном выражении имеет некоторое сходство со структурой линий БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы.

8. Средняя оценка уровня генетического разнообразия, полученная для внутрипородных линий уток по «классическим» маркерам генов (0,3535) оказались выше таковой, полученной при использовании полиморфных ДНК -локусов ядерного генома (0,2624) и меньше митотипического разнообразия (0,434 до 0,554). Наибольшим генетическим разнообразием по обоим классам маркеров характеризуются линии БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы уток.

Показано, что оценки внутрилинейного генного разнообразия изученных кроссов уток, полученные по данным RAPD-полиморфизма ядерного генома и ПДРФ-полиморфизма участка ND2 митохондриального генома соответствуют друг другу. Коэффициент корреляции между ними составляет 0,401.

9. На основании изучения нескольких классов генетических маркёров показано, что генное разнообразие изученных внутрипородных линий уток не снижается в ходе селекционного процесса.

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Экономическая эффективность использования стабилизирующего отбора в утководстве основана на том, что у особей относящихся к модальному классу по живой массе, яйценоскость выше по сравнению с остальной популяцией на 2,3 и 3,4 штук яиц у кросса Благоварский и на 7,6 и 2,6 у Башкирской цветной породы уток. В связи с этим, прибыль за проданные племенные яйца увеличится на 0,57 и 0,85 рублей в расчёте на одну голову у линий Б1- Б2 Благоварского кросса и на 1,9 и 0,65 рублей соответственно для одной головы линий БЦ1-БЦ2 Башкирской цветной породы уток. Если реализовать суточных утят, то с учетом процента оплодотворяемости и вывода, а также цены реализации за одну голову, при отборе уток по живой массе в пределах ± 0,25а от середины модального класса можно получить увеличение прибыли с одной головы утки-несушки от 28,7 до 106,4 рублей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В ходе селекционной работы для оценки фенотипической изменчивости признаков продуктивности и определения доли генетического компонента в ней, использовать методы популяционной генетики (Практические рекомендации «Популяционно-генетические приёмы для совершенствования методов искусственного отбора в утководстве», одобрены НТС МСХ РБ, 2006 г.).

2. Для стабилизации линии по количественным признакам продуктивности, для производства следующего поколения отбирать по , живой массе типичных представителей линий в пределах модальных классов, то есть ±0,5а от среднего значения признака.

3. В период селекционной работы с утками при совершенствовании и выведении кроссов и пород, целесообразно следить за сохранением оптимального генетического разнообразия с использованием биохимических и молекулярно-генетических маркеров (Практические рекомендации «Использование биохимических и молекулярно-генетических маркёров для оценки генетического разнообразия промышленных популяций уток», одобрены НТС МНТЦ «Племптица» РФ, 2006 г.)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мнению В.И. Фисинина (2004) «.тенденции развития молекулярной генетики в последние годы дают основания предполагать, что в птицеводстве будущего использование генных маркёров и молекулярно-генетических методов в селекционной работе, будут играть всё более возрастающую роль.». Возможные области применения молекулярно-генетических методов автор видит в использовании так называемой маркёрной селекции (MAS) и технологии трансгенеза. Однако в настоящее время в птицеводстве селекция в основном осуществляется на основе фенотипа, при этом генетически элитная птица определяется по количественным признакам продуктивности (Глазко В.И., 1988), а также по физическим и поведенческим характеристикам (Сингх Б.П., Сингх С.П., 2003).

Вместе с тем, направленный отбор, при несомненной целесообразности его использования, по мнению Э.К Пенионжкевич и др., (1989); Ю.П. Алтухова (1995), В.И. Глазко (1988; 2001), И.П. Жарковой (2006), из-за длительного применения, неизбежно усиливает депрессивные процессы, которые заключаются в снижении динамики изменчивости птицы, как в количественном, так и в качественном отношении.

Для успешного решения задач создания высокопродуктивной птицы необходимо изучение структуры генофонда исходных и промежуточных форм, их генетической изменчивости и дифференциации. Количественную оценку названных параметров можно получить с использованием биохимических и ДНК-маркёров.

В нашем исследовании, на примере реального селекционного процесса в условиях Благоварского племенного птицеводческого завода, при выведении уток нового кросса «Благоварский» и породы «Башкирская цветная», изучены закономерности изменений фенотипического проявления количественных признаков продуктивности под давлением отбора, а также динамики их изменчивости. Впервые при использовании биохимических и

ДНК-маркёров дана молекулярно-генетическая характеристика внутрипородных линий уток и оценка влияния длительного направленного отбора на их генетическое разнообразие.

Проведенный анализ фенотипической изменчивости количественных признаков продуктивности уток Благоварского кросса и башкирской цветной породы уток в динамике на протяжении 9 поколений показал, что разные количественные признаки по-разному отвечали на отбор одной и той же интенсивности. Так, во всех четырёх линиях (Б1-Б2 и БЦ1-БЦ2), наиболее успешным был отбор в отношении яйценоскости и затрат корма на единицу произведённой продукции (10 штук яиц и 1 кг прироста). Следует отметить, что описанные закономерности изменения признаков продуктивности уток, происходящие в ходе селекционного процесса, находятся в русле общемировых тенденций. Так, по данным Бобылёвой Г.А. (2006), генерального директора НО Росптицесоюз, в птицеводстве в настоящее время «.практически осуществлён прорыв в повышении продуктивности и снижении затрат кормов на единицу продукции. Продуктивность кур-несушек увеличилась на 67 яиц (с 236 до 303 шт.) к уровню 1990 года; расход кормов на привес бройлеров сократился на 45%, а на производство яиц-на 17%.».

При селекции Благоварского кросса уток также улучшились и воспроизводительные качества, а именно: процент оплодотворяемости яиц и вывод утят. Однако при селекции башкирской цветной породы уток увеличения- данных показателей не произошло. Описанную динамику названных признаков, с нашей точки зрения, можно объяснить, в первую очередь, их невысоким коэффициентом наследуемости, который составляет, по нашим данным, в среднем 0,12-0,13 (с диапазоном 0,05-0,19), что несколько ниже литературных данных для гусей - 0,16 (Киселёв Л.Ю., Фатеев В.Н., 2005) и кур -0,11 (Безусова А. и соавт., 2006). Выводимость обусловлена многими факторами: массой и качеством яиц, технологией инкубирования, условиями содержания и кормления птицы. В отношении воспроизводительных качеств результаты исследований К.А. Молдажанова (1998) показали, что отбор уток по средним данным вывода утят за племенной сезон является несколько более результативным, чем при отборе по максимальному показателю признака, а А. Безусовой и соавт. (2006) в результате направленной селекции кур по массе снесённых яиц в течение 14 поколений, удалось повысить выводимость на 20%.

Кроме того, нами показано, что между выводом утят и оплодотворяемостью яиц имеется высокая положительная корреляция.

Мы в своих исследованиях сделали попытку оценить влияние стабилизирующего отбора по живой массе на воспроизводительные качества уток линий Б1 и Б2 кросса Благоварский и линий БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы (яйценоскость, оплодотворяемость яиц и процент вывода утят) в условиях ГУЛ ППЗ «Благоварский». При этом было показано, что утки модального класса, отобранные по живой массе в 7 недель в пределах М±0,25о и М±0,5о имели преимущество по яйценоскости в сравнении с остальной частью племенного ядра. Так, в линиях Б1 и Б2 кросса «Благоварский» это преимущество составило от 2 до 2,9 яиц (или 0,8-1,4 %) для модальных классов ±0,25о и ±0,5о соответственно. В линиях БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы уток описанное преимущество модальных классов по яйценоскости выражено более существенно и составляет в линии БЦ1 12,5 и 17,2 штук яиц (5,2 и 7,2 %) соответственно для классов ±0,25о и ±0,5о. В линии БЦ2 преимущество модальных классов ±0,25о и ±0,5о составило соответственно 1 и 1,8 %.

Одной из наиболее важных проблем генетики количественных признаков является взаимодействие отбора и изменчивости, поэтому одной из задач данного исследования являлась оценка фенотипической изменчивости признаков продуктивности (выраженных через о и Су) в процессе селекции. При этом показано, что фенотипическая изменчивость изученных количественных признаков, выраженная через среднее квадратическое отклонение, колебалась в процессе отбора, и в итоге, длительная селекция привела к существенному изменению общего уровня изменчивости по яйценоскости, которая снизилась для всех четырёх изученных (Б1-Б2, БЦ1-БЦ2) линий приблизительно в два раза. Вместе с тем, по затратам корма на 10 яиц во всех изученных линиях, несмотря на довольно значительное снижение их среднего значения, стандартное отклонение в процессе отбора осталось близким к исходному уровню.

На основании проведённых исследований, можно высказать предположение, что наряду с использованием имеющегося в исходной популяции генетического разнообразия, в процессе длительного отбора ' имеет место возникновение новой генетической изменчивости. По мнению Yoo В.Н. (1980), основными причинами, обусловливающими возникновение новой генетической изменчивости, можно рассматривать отбор генов с низкой исходной частотой, а также возрастание степени влияния генов на признак в процессе отбора.

Генетическая изменчивость и генетическая структура внутрипородных линий уток также изучена нами при помощи полиморфных биохимических и ДНК-маркёров ядерного и митохондриального генома.

По частотам аллелей лейцинаминопептидазы (LAP), неспецифических ' эстераз (Est), а также эстеразы D эритроцитов (Est D) рассчитаны генетические расстояния между 10 внутрипородными линиями пекинских и мускусных уток и построены дендрограммы филогенетических отношений между ними. Показано, что наименьшие генетические различия имеются между линиями Ml и М2 кросса Медео (0,001), М2 - Б2 (0,062). Наибольшие оценки генетических различий (0,255) получены между линией Ml и цветной популяцией (БЦ1-2). Также достаточно значительные генетические различия (от 0,119 до 0,223) имеют утки с окраской оперения «хаки», на основе которых впоследствии выведена башкирская цветная порода уток, с линиями • Б1-Б2 Благоварского кросса.

Таким образом, анализ полученного материала по биохимическому полиморфизму сывороточных и эритроцитарных ферментов различных линий уток позволяет сделать вывод, что данная группа маркеров способна объективно отражать их филогенетические взаимоотношения, известные из истории становления изученных пород и линий.

В нашей работе также проведено изучение возможности использования полиморфизма ДНК, выявляемого при помощи RAPD - и ПДРФ - анализа ядерного и митохондриального геномов различных линий уток для описания их генетической структуры, степени генетического сходства, филогенеза и оценки генетического разнообразия, а также их сопоставление с таковыми, полученными при изучении биохимического полиморфизма.

Молекулярно-генетическая информация о RAPD-полиморфизме генома 10 внутрипородных линий пекинских и мускусных уток показала, что праймеры НМ13 и RM13 являются достаточно информативными для выявления межпородной и межлинейной дифференциации уток, причём первый из них способен выявлять даже небольшие изменения первичных последовательностей ДНК, происходящих в ряду «родители-дети». Эти изменения заключаются в том, что у потомков наблюдается как появление дополнительных, «неродительских» фрагментов, так и исчезновение фрагментов, имеющихся у родителей.

Анализ публикаций, посвящённых изучению RAPD-полиморфизма, так же как и в нашем случае, показал, что у межвидовых гибридов помимо родительских фрагментов появляются «неродительские» фрагменты, повышающие уровень внутригеномной гетерогенности. Такие дополнительные RAPD-фрагменты были зарегистрированы у гибридного потомства грибов, растений, насекомых, приматов, и их частота обычно невелика (Reineke A. et.al., 1999). Так, у сумчатых барсуков с помощью трёх праймеров удалось выявить 209 RAPD-фрагментов, среди которых только два фрагмента (т.е. менее 1%) оказались неродительскими (Cooper M.L., 2000). Аналогичные явления наблюдали у гибридов большого и краснощёкого сусликов (Спиридонова JI.H. и соавт., 2000), у гибридов европейских и азиатских форм некоторых видов бабочек (Garner K.L.,

Slavicek., 1996), у гибридов первого поколения от скрещивания «лещх плотва» и «плотвахлещ» (Хрисанфова Г.Г. и соавт., 2004).

Амплификацию добавочных RAPD - фрагментов, отсутствующих в геномах родительских видов наряду с несколькими разными причинами (например, наличием единичных точечных мутаций в местах посадки праймеров (Riedy M.F. et.al., 1992); онтогенетическими модификациями ДНК (Семёнов С.К и соавт., 1995), влияющими на параметры полимеразной цепной реакции и приводящими к изменению спектра амплифицированных ДНК-продуктов), по нашему мнению, можно объяснить процессами реорганизации генома (внутригеномная рекомбинация между разными аллелями родительских форм), которые в конечном итоге могут приводить к генетической дивергенции последующих поколений с исходными родительскими формами.

Одной из важнейших задач настоящего исследования являлась оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма ядерного и митохондриального геномов, а также сравнительный анализ генного разнообразия изучаемых линейных субпопуляций уток, оцениваемых данными двух систем маркёров ядерного генома и данными двух геномов - ядерного и митохондриального.

При описании биохимического полиморфизма характеристика генетического разнообразия представлена в терминах средней гетерозиготности и, а также коэффициентов генной дифференциации (F -статистики Райта). Показано, что во всех изученных линиях уток, кроме Ю2, показатель наблюдаемой гетерозиготности выше ожидаемого и находится в пределах от 0,225 до 0,525 (при среднем значении - 0,342). Самая высокая гетерозиготность по изоферментным локусам отмечается в линиях БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы уток, а также у гибридных потомков, полученных от скрещивания линий Б1 и Б2. Самой невысокой гетерозиготностью (0,138 и 0,183 соответственно) характеризуются мускусные линии Ю1 и Ю2.

В литературе имеется много достаточно противоречивых данных относительно уровня гетерозиготности популяций различных животных, выявленых при помощи классических биохимических маркёров. Так, при анализе структуры генетического разнообразия популяций кеты в реке Амур (Пустовойт С.П., 1998), показано, что средний уровень гетерозиготности составляет 0,1908-0,2147. Этим же автором (2002) показано, что генетическая структура популяции нерки характеризуется высокой гетерогенностью и уровень гетерозиготности по разным локусам колеблется в пределах от 0,05 до 0,344. При исследованиях изменчивости тихоокеанской сельди по 7 аллозимным локусам (Картавцев Ю.Ф., Рыбникова И.Г., 1998), средний уровень фактической гетерозиготности был определён в диапазоне от 0,146 до 0,232.

В основном же особи в популяциях чаще обнаруживают среднюю гетерозиготность, и в некоторых случаях показано, что для генотипов со средней гетерозиготностью характерна максимальная приспособленность (Алтухов Ю.П., 1991). Средний уровень гетерозиготности природной популяции по всем локусам не превышает обычно 0,3 (Кимура М., 1985). В то же время показано (Чуркина И.В. и др., 2000), что в условиях промышленного содержания кур породы черно-белый плимутрок, средняя гетерозиготность составляет 0,5 - 0,596.

Рассчитанные параметры F-статистик свидетельствуют, что показатель подразделенности линий пекинских уток почти в три раза выше, чем у мускусных уток. У обеих пород наибольший вклад в дифференциацию линий привнес локус Lap-1, наименьший - Est-D.

При оценке генного разнообразия линий уток на основании полиморфизма гена S-AFAST использован показатель h, который эквивалентен показателю ожидаемой гетерозиготности для диплоидных данных и характеризует вероятность различия двух случайно выбранных в популяции генотипов. Полученные оценки генного разнообразия уток в среднем совпадают с оценками гетерозиготности по биохимическим маркерам и являются приблизительно равными для всех изученных линий уток (как мускусных, так и пекинских) и составляют 0,2124 - 0,285 по первому интрону и 0,2046 - 0,3203 - по третьему. У линий БЦ1 и БЦ2 этот показатель также несколько выше, чем у остальных.

Полученные на основании RAPD-полиморфизма оценки генного разнообразия варьируют от 0,237 до 0,505. Линии БЦ1 и БЦ2 башкирской цветной породы характеризуются средними показателями генного разнообразия (0,251 в линии БЦ1 и 0,336 - в линии БЦ2). Эти показатели ниже, чем в линиях Ml - М2 кросса Медео (0,368 и 0,472 соответственно) и линиях Б1- Б2 Благоварского кросса (0,394 и 0,422 соответственно).

Оценки коэффициентов генной дифференциации Gst отличаются для пар популяций друг от друга в несколько раз и даже на порядок величины. Наиболее высокие показатели межлинейного генного разнообразия Gst отмечаются между линиями уток башкирской цветной породы (0,044 - 0,052) и всеми остальными линиями пекинской породы.

Между линиями БЦ1 и БЦ2 коэффициент генной дифференциации незначительный, также как и между линиями внутри Благоварского кросса (Б1-Б2) и кросса Медео (М1-М2).

Линии мускусных уток имеют невысокие значения Gst , что указывает на их незначительную дифференциацию.

Митотипическое разнообразие геномов всех исследованных линий уток находится приблизительно на одинаковом уровне и колеблется от 0,434 до 0,554. Наблюдаемое по нашим данным относительно низкое митотипическое разнообразие в промышленных линиях уток, с нашей точки зрения можно объяснить тем, что вся зональная популяция уток Благоварского ГУП ППЗ взяла свое начало от небольшой группы особей, завезенных их Казахской опытной станции по птицеводству в 1993 году. Эта группа особей, по-видимому, обладала ограниченным количеством материнских линий мтДНК.

Оценки нуклеотидного разнообразия в геномах изученных линий уток различаются на порядок. Самое невысокое по сравнению с остальными линиями нуклеотидное разнообразие отмечается в линиях Ml и М2. Линии БЦ1 и БЦ2 характеризуются средними оценками нуклеотидного разнообразия. Увеличение нуклеотидного разнообразия в пекинских линиях Б1 и Б2, и в мускусных линиях Ю1 и ЮЗ, по - видимому можно объяснить накоплением в этих линиях некоторых редких в исходной популяции вариантов мтДНК.

Корреляционный анализ между оценками генного разнообразия, полученными по митохондриальному и ядерному геному, показал их соответствие друг другу. Коэффициент корреляции составляет 0,401.

Следовательно, обе группы маркеров имеют сходную диагностическую ценность при оценке дифференциации внутрипородных линий уток и оценке уровня их генетического разнообразия и установления генетического сходства, отражающего их родственные связи и происхождение.

Таким образом, обобщая всё вышеизложенное, можно сделать вывод, что одновременное использование методов и подходов генетики количественной и генетики популяционной в исследованиях структуры внутривидовой изменчивости линейных субпопуляций уток позволяет дать оценку их генетического разнообразия и микроэволюционных процессов, происходящих в ходе селекционного процесса при давлении направленного отбора.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Долматова, Ирина Юрьевна, 2007 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1984. - 247 с.

2. Айала Ф. Современная генетика: В 3 т. /Ф.Айала, Дж. Кайгер: Пер. с англ. -М.:Мир, 1988.-T3.-368 с.

3. Алтухов Ю.П. Вклад А.С. Серебровского в генетику популяций/ Ю.П. Алтухов //Генетика. 1992. - Т. 28, № 1. - С. 8 -19.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения ЛО.П.Алтухов //Генетика.- 1995.- Т.31, №10.-С.1333-1357.

5. Алтухов Ю.П. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение /Ю.П. Алтухов, Ю.С. Дуброва //Успехи современной биологии. 1981. - № 3. - С. 467 - 480.

6. Алтухов Ю.П., Особенности рисунка смушка и генетическая структура групп каракульских овец, отнесённых к морфологически «средним» и «крайним» типам. /Ю.П. Алтухов, Н.А. Сарсенбаев, К.И. Афанасьев // Генетика.- 1980.- Т. 16, №10.- С. 1871-1883.

7. Алтухов Ю.П. Модальный отбор по морфологическим признакам у каракульских овец /Ю.П. Алтухов, Н.А. Сарсенбаев, М.А. Ширинский // Интенсивная технология каракулеводства. Алма-Ата.: Кайнар, 1987.- С.63-70.

8. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни /Ю.П. Алтухов //Генетика.- 1998. Т. 34, №7.-С. 908-919

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях /Ю.П. Алтухов. М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. - 431 с.

10. Ю.Алтухов Ю.П. Связь аллозимной гетерозиготности с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши /Ю.П.Алтухов, Е.А. Салменкова, Ю.Ф.Картавцев //Цитология и генетика.-1991.- Т.25, №1.-С.47-57.

11. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К. Семенова, Е.А. Романова, И.И. Бенедиктов, А.П. Рысков //Генетика. 1995. - Т.31, № 2. - С. 273-275.

12. Анализ аллозимной изменчивости в популяциях 3 видов жестковолосых мышей /А.Н. Милишников, JI.A. Лавренченко, В.М.Анискин, А.А. Варшавский //Генетика. -2000.- Т.36, №12.- С. 1697-1706.

13. Андрияшева М.А. Метод повышения уровня гетерозиготности популяций сиговых рыб при искусственном воспроизводстве //Молекулярные механизмы генетических процессов /М.А. Андрияшева, А.Б. Локшина. -М.: Наука, 1977.-С. 199-249.

14. Антонов А.С. Основы геносистематики растений /А.С. Антонов. М.: МАИК "Наука/Интерпериодика", 2000.- 134 с.

15. Балмышева Н.П. Генетическая изменчивость гена цитохрома b митохондриальной ДНК соболя магаданской популяции /Н.П. Балмышева, Л.И. Соловенчук //Генетика. -1999. Т. 35, № 9. - С. 1252-1257.

16. Безусова А. Селекция на повышение воспроизводительных качеств птицы / А Безусова, Т. Хмельницкая, С. Саплинен //Птицеводство. 2006. -№11.- С.26-29.

17. Боголюбский С.И. Опыт создания и исследования генофонда кур / С.И.Боголюбский, П.П. Царенко, П.П. Парокян, Н.Б. Рыбалов //Вестник с.- х. науки. 1985. - № 3. - С. 81 - 87.

18. Боголюбский С.И. Селекция сельскохозяйственной птицы. М.: Агропромиздат, 1991.

19. Бондаренко Ю.В. Эффективность модального отбора в популяциях птиц / Ю.В. Бондаренко, В.П. Коваленко, П.И. Кутнюк //Науч.-технич. бюл. Укр. НИИ птицеводства. 1979. - №7. - С.3-7.

20. Брыков Вл.А. Сравнение митохондриальной ДНК у двух видов терпугов и их гибридов из залива Петра Великого (Японское море) /Вл. А. Брыков, А.В. Подлесных //Генетика. -2001. Т. 37, №12. - С. 1663-1666.

21. Брыков Вл.А. Дивергенция митохондриальной ДНК в популяциях нерки озера Азабачьего /Вл. А. Брыков, Н.Е. Полякова, А.В. Подлесных // Генетика. 2003. - Т. 39, №12. - С. 1687-1692.

22. Булат С.А. Полиморфизм дрожжеподобного гриба Aureobasidium Pullulans (De Вагу) выявляемый в полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами: состояние дивергенции вида /С.А. Булат, Н.В. Мироненко // Генетика. -1992. -Т. 28, № 4. С. 19-29.

23. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и генетики животных / Н.И.Вавилов //Генетика. 1965.-Т. 1,№ 1.-С. 20-40.

24. Васильева JI.A. Количественные признаки: определение и методы анализа /Л.А. Васильева //Генетика и селекция животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 5-23.

25. Введение в ДНК-технологии /В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, Л.А. Калашникова. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2001. - 436 с.

26. Влияние ряда факторов на уровень изменчивости митохондриальной ДНК в популяциях горбуши /Вл.А. Брыков, Н.Е. Полякова, А.А. Скурихина, А.Д. Кухневский //Генетика. 1998. -Т. 34, № 6. - С. 810-815.

27. Высокая аллозимная изменчивость в популяциях щетинистых крыс Верхней Амазонки /А.Н. Милишников, С.И. Исаев, В.М. Анискин, А.А. Варшавский, В.М. Малыгин //Генетика.- 1999.- Т.35, №7.- С. 961-968

28. Гадиев P.P. Резервы промышленного птицеводства России /P.P. Гадиев. -Сергиев Посад - Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 325 с.

29. Генетические аспекты микрофилогении девяти пород кроликов, разводимых в России /Машуров А. М., Маркович JI. Г., Куликова Н.И. и др. //Генетика. 1993. - Т. 29, № 11. - С. 1850 - 1859.

30. Генетическая дифференциация гольцов рода Salvelinus dera Arren /Т.В Омельченко, Е.А Салменкова, Т.В. Малинина, С.В. Фролов //Генетика.-1998.- Т.З, №3 .- С. 399-405

31. Генетическая дифференциация евразийского подвида мягкой пшеницы по данным RAPD-анализа /П.П. Стрельченко, О.П. Митрофанова, JI.JI. Малышев и др. //Аграрная Россия. 2002. - №3. - С. 11-23.

32. Генетическая дифференциация симпатричных гольцов род Salvelinus / Т.В Омельченко, Д.В. Политов, Е.А. Салманова, Т.В. Малинина, С.В Фролов//Генетика.- 1996.-Т.32,№11.- С. 1562-1568

33. Генетические, селекционные, биохимические и физиологические основы изучения белков молока и крови крупного рогатого скота /А.Д. Комиссаринко, В.Е. Митютько, Г.А. Павлюченко и др.: ВНИИРГЖ, 1975. -536 с.

34. Генетический полиморфизм и активность щелочной фосфатазы в связи с продуктивностью овец /П.Ф. Алиев, М.Ф. Башкеева, А.В. Будникова, А.И. Ерохин //Докл. «Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве». 1976. - С. 72-75

35. Генетическая структура породы пинцгау в карпатском регионе /В.И. Глазко, С.И. Тарасюк и др. //Генетика. 1996. - Т. 32, № 5. - С. 676-684.

36. Генетическая дифференциация полевок методом таксопринтного анализа и ПЦР со случайными праймерами /С.Г. Потапов, В.Н. Орлов, Ю.М. Ковальская и др. //Генетика. 1999. - Т. 35, № 4. - С. 484-492.

37. Геномная дактилоскопия кур с использованием в качестве зонда ТГ -обобщенной минисателитной ДНК /И.В. Чуркина, А.А. Сазонов, С.В. Черепанов, А.Ф. Смирнов //Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 2. -С. 53-55.

38. Генетическая изменчивость Trichinella spiralis Oven и Tr. pseudospiralis Garkavi выявляемая методом ПЦР со случайными праймерами /С.К. Семенова, Г.Г. Хрисанфова, A.M. Асатрян и др. //Генетика. 1998. - Т. 34, №4.-С. 528-534.

39. Гинзбург Э.Х. Принципы применения дисперсионного анализа в биологических исследованиях /Э.Х. Гинзбург //Теоретические основы селекции животных. -М.: Колос, 1968. с. 205-252.

40. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных. Итоги науки и техники. Серия «Общая генетика» /В.И. Глазко. М.: 1988. -С.210.

41. Глазко В.И. Дифференциация домашней лошади и лошади Пржевальского по различным последовательностям ДНК /В.И. Глазко, Л.Б. Зеленая // Генетика. -1998. Т. 34, № 7. - С. 996-999.

42. Глазко В.И. Закономерности внутрипородной генетической дифференциации крупного рогатого скота под влиянием абиотических и биотических факторов /В.И. Глазко, Р.В. Облап, Г.В. Глазко //Доклады Россельхозакадемии.- 1997. -№ 1.-С.10-12.

43. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий / В.И. Глазко, Н.Н. Доманский, А.А.Созинов //Цитология и генетика.-1998.-Т.32, №5.-С.80-93.

44. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий растений и животных /В.И. Глазко, В.А. Малиенко //Тезисы докладов II международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. М.: 2000. - С. 178.

45. Глазко В.И. Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе //Доклады. ВАСХНИЛ. 1986. - 10. - С.32 - 35.

46. Глазко В.И. Межлокусные ассоциации некоторых генетико-биохимических систем у крупного рогатого скота /В.И. Глазко, С.Д. Кариленко //Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №4.- С. 512-517

47. Гордеева Н.В. Акклиматизация горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на европейском севере: данные рестрикционного анализа мтДНК /Н.В. Гордеева, Е.А. Салменкова, Ю.П. Алтухов //Генетика. -2004.- Т. 40, №3. -С. 393-400.

48. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 1988.- 168 с.

49. Гордеева Н.В. Акклиматизация горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на европейском севере: данные рестрикционного анализа мтДНК /Н.В. Гордеева, Е.А. Салменкова, Ю.П. Алтухов //Генетика. -2004.- Т. 40, №3.-С. 393-400.

50. Горюнов Н.А. Разведение и выращивание уток /Н.А. Горюнов. М.: Россельхозиздат, 1981. - 52 с.

51. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематике /В.В. Гречко //Генетика. 2002. - Т. 38, № 8. - С. 1013 - 1033.

52. Городная А. В. Полиморфизм некоторых генетико-биохимических систем у кур /А.В. Городная, И.Г. Моисеева, В.И. Глазко //Доклады Россельхозакадемии. 1997. - № 2. - С. 31 - 33.

53. Действие отбора на гетерозиготность сельскохозяйственных животных / Ю.И. Рожков, С.Х. Охапкин, Э.Г. Воробьев, С.П. Безенко, И.Р. Галимов, О.Д. Пискунов, JI.B. Рожкова //Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, № 1. -С 36-39.

54. Джувашев М. Использование оценки по качеству потомства в утководстве / М. Джувашев //Птицеводство. 1998. - №4. - С. 28-32.

55. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных /Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семенова С.К. и др. //Генетика. -1997. Т. 33, № 7. - С. 961 - 966.

56. Динамика генетической структуры как отражение микроэволюционных процессов в популяциях свиней сибирской пород /К.В. Жучаев, С.П. Князев, Т.В. Шантурова, И.И. Гудилин //Генетика. 1997. - № 4. - С. 25.

57. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко и другие. - Московская область, Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 1999. - 148 с.

58. ДНК-типирование дальневосточных видов рода Iris L. С помощью метода RAPD-PCR /Ю.Н. Журавлев, М.М. Козыренко, Е.В. Арюнова и др. // Генетика. 1998. - Т. 34, № 3. - С. 368-372.

59. Добина А.И. Динамика ответа на отбор в длительно селектируемых линиях дрозофилы /А.И. Добина, М.В. Тананко //Изменчивость и отбор. -Минск.: Наука и техника. 1980.- с. 222-230.

60. Долганов А.И. Генетическая изменчивость гребешка в Приморье /А.И. Долганов, В .Т. Пудовкин //Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №10.- С. 1387-1894

61. Дорохов Д.Б. Быстрая технология RAPD-анализа генотипов лука /Д.Б. Дорохова, М.Н. Лаптева //Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 5. -С. 22-32.

62. Дрейф генов как фактор дифференциации внутрипородных популяций свиней /С.П. Князев, С.В. Никитин, М.А. Савина и другие //Доклады ' Россельхозакадемии. 2004. - № 2. - С.35-38.

63. Дрейф генов как фактор дифференциации внутри породных популяций свиней /С.П. Князев, С.В. Никитин, М.А. Савина и другие //Доклады Россельхозакадемии. 2004. - № 2. - С.35-38.

64. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции /Дубинин Н.П. Избранные труды: в 4 т. Проблемы гена и эволюции. М.: Наука, 2000. - Т. 1. - 222 с.

65. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекции /Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий. М.: Наук, 1967. - 591 с.

66. Дубинин Н.П. Генетическое строение вида и его эволюция /Н.П. Дубинин, Д.Д.Ромашов //Дубинин Н.П. Избранные труды: в 4 т. Проблемы гена и эволюции. М.: Наука, 2000. -Т.1.-222 с.

67. Дунин И.М. Порода и породообразование /И.М. Дунин, С.К. Охапкин. -М.: Изд-во ВНИИплем, 1999.- 47 с.

68. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций кеты юга Дальнего Востока /В.В. Ефимов // Генетика.- 2001. Т.37, №3. -С. 365 -372.

69. Ефремов В.В. Связь гетерозиготности с длиной тела и весом у горбуши / В.В Ефремов //Генетика.- 1999.- Т. 35, №6.- С. 800-806.

70. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия /Л.А. Животовский //Общая биология. -1980. Т.41, № 6. - С. 828-836.

71. Животовский JI.А. Популяционная биометрия /Л.А.Животовский.- М.: Наука, 1991.-256с.78.3лочевская К.В. К вопросу селекции птицы по конверсии корма //Птицеводство. 1993.- №8. - С. 11-14.

72. Изменчивость митохондриальной ДНК у серебряного карася (Carassius auratus gibelio) в водоемах Дального Востока /Вл. А. Брыков, Н.Е. Полякова, Л.А. Скурихина и другие //Генетика. 2002. - Т. 38, № 10. - С. 1387-1392.

73. Исследование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. В условиях Южного Урала ЛО.М. Никоноров, Г.В. Бельковская, А. В. Поскряков и др. //Генетика. 1998. - Т. 34, № 11. -С. 1574-1577.

74. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения /С.К. Семенова, А.Л. Филенко, В.А. Васильев и др. //Генетика. 1996. - Т. 32, № 6. - С. 795-803.

75. Использование ПП-ПЦР-анализа клеточной ДНК для оценки генетического полиморфизма и подвидовой диагностики дальневосточного леопарда /Т.Н. Челомина, Л.Н. Спиридонова, М.М. Козыренко и др. //Генетика. -1999. Т. 35, № 5. - С. 681-687.

76. Кайданов Л.З. Генетика популяций /Л.З. Кайданов. М.: Высшая школа, 1996.-320 с.

77. Калашкин Б.А., Ямпольский Л.Ю. Анализ связи гетерозиготности по аллозимным локусам с изменчивостью количественных признаков у Daphnia Magna //Генетика. 1992. - Т.28, №4. - С. 119-124.

78. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты /Ю.Ф. Картавцев// Биохимическая и популяционная генетика рыб. JL: Институт цитологии АН СССР, 1979.-С.-36-40.

79. Картавцев Ю.Ф. Генетическое и морфобиологическое исследование популяций тихоокеанской сельди из японского и охотского морей /Ю.Ф. Картавцев, И.Г. Рыбникова //Генетика.- 1998.- №8.- С. 1093-1103

80. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности /М.Кимура.-М.: Мир, 1985.-397с.

81. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. JL: Наука. Ленингр. 1987.-592 с.

82. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций //Ж.общ. биол. 1987. - 48. - №1. - С. 3 - 14.

83. Киселёв Л.Ю., Фатеев В.Н. Породы, линии и кроссы сельскохозяйственной птицы. М.: КолосС, 2005. - 112 с.

84. Князев С.П. Формирование генетического полиморфизма в сявзи с филогенезом и микроэволюцией домашних собак Canis familiaris L. /С.П. Князев, В.Н. Тихонов, Ю. Танабе, П.С. Морозов //Генетика. 1998. - Т. 34, № 11. -С. 1528-1536.

85. Кол Н.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в тувинской популяции северного оленя (Rangifer tarandus L) /Н.В. Кол, A.JI. Королев, И.А. Захаров //Генетика. 2006. - Т. 42, № 1. - С. 110-112.

86. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений /А.В. Конарев //Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - С. 3-25.

87. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений /А.В. Конарев// Сельскохозяйственная биология. 1998. -№ 5. - С. 3-25.

88. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977.-280 с.

89. ЮО.Кочиш И.И. Селекция в птицеводстве /И.И. Кочиш. М.: Колос, 1992. -272 с.

90. Кочиш И.И. Птицеводство /И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС, 2004.-407 с.

91. Крюков Н.П. К филогенетическим отношениям врановых птиц (Aves Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК /Н.П. Крюков, С. Одати //Генетика. 2000. - Т. 36, №9.-С. 1262-1263.

92. Крюков Н.П. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК /Н.П. Крюков, X. Сузуки //Генетика. 2000. - Т. 36, № 8. - С. 1111- • 1118.

93. Кузьмин Е.В. Аллозимная изменчивость неспецифических эстераз русского осетра /Е.В. Кузьмин //Генетика. 2002 - Т. 38, № 4. - С. 507-514

94. Куликова И.В. RAPD-PCR анализ генетического разнообразия маньчжурского фазана /И.В. Куликова, Г.Н. Челомина, Ю.Н. Журавлев //Генетика. 2002. - Т. 38, № 6. - С. 836-841.

95. Куликова И.В. Низкая генетическая дифференциация и тесные эволюционные связи между Anas platurhunchos и Anas poecilorhuncha: данные RAPD-PCR анализа /И,В. Куликова, Г.Н. Челомина, Ю.Н. Журавлев //Генетика. 2003. - Т. 39, № 10. - С. 1353-1362.

96. Ю7.Левонтин Р. Генетические основы эволюции /Р.Левонтин. М.: Мир, 1978.-351с.

97. Ли Ч. Введение в популяционную генетику /М.: Мир, 1978. 555 с.

98. Ю9.Лэсли Д. Генетические основы селекции животных /Д.Лэсли. М.: Колос, 1982.-390с.

99. Майр Э. Популяции, виды и эволюция /Э.Майр. -М.: Мир. -1974.-460 с.

100. Ш.Маниатис Р. Методы генной инженерии. Молекулярное клонирование. /Р.Маниатис. М.: Колос, 1989. - 247с.

101. Махров А.А. Связь аллозимной гетерозиготности с темпом роста и экологической дифференциации кумжи /А.А. Махров, К.В. Кузищин, Ю.П. Алтухов //Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №5 .- С. 681-686

102. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных /A.M. Машуров. М.: Наука, 1980. - 320 с.

103. Машуров A.M., Черкашенко В.И. Учитывать генетические дистанции между породами при селекции /A.M. Машуров, В.И.Черкашенко //Животноводство. 1987. - № 2. - С. 21-23.

104. Межжерин С.В. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости позвоночных животных /С.В.Межжерин //Журнал общей биологии.-1992.-Т.63, № 4.-С.549-555.

105. Мельникова М.И. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях /М.И.Мельникова, В.В.Гречко, Б.М.Медников //Генетика.- 1995.- Т.31, № 8.-С.1120-1131.

106. Милишников А.Н. Генетическое различие и сходство популяций европейского бобра Кировской и Новосибирской области России / А.НМилишников, А.П. Савельев //Генетика.- 2001.- Т.37, №1.- С. 124-127

107. Милишников А.Н. Аллозимная изменчивость европеского бобра / А.Н.Милишников, А.П. Савельев, О.П. Лихнова //Генетика.-1997.- Т.ЗЗ, №5.- С.674-680.

108. Минина Е.К. Использование корреляционных и регрессионных зависимостей между основными признаками продуктивности в процессе породообразования /Е.К. Минина //Генетика и селекция животных. -Новосибирск: Наука, 1987.-С. 58-67.

109. Минина Е.К. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признаков продуктивности нового сибирского типа советской мясо шерстной породы овец /Е.К. Минина // Генетика. - 2000, Т. 36, № 7. с. 947 - 951.

110. Минченко А.Г. Митохондриальный геном /А.Г. Минченко, Н.А. Дудырева. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1990. - 194 с.

111. Митохондриальный геном и митохондриальные болезни человека / Р.И.Сукерник, О.А. Дербенева, Е.Б. Стариковская и другие //Генетика. -2002. Т.38, № 2. - С. 161-170.

112. Мокроусов И.В. Внутривидовая дифференциация штаммов Aureobasidium Spp. Методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов //Генетика. 1995. - Т. 31, №7.-С. 915-919.

113. Моисеева И.Г. Дифференциация пород кур по биохимическим маркерам . генов /И.Г. Моисеева, В.А. Волохович, Е.В. Толоконникова, Ю.П. Алтухов //Генетика. 1984. - Т.20, №4. - С. 672-681.

114. Мокроусов И.В. Различение биологических видов гриба Aureobasidium Pullulans (De Вагу) методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов, С.А. Булат //Генетика. -1992. Т. 28, № 4. - С.31-38.

115. Молдажанов К.А Корреляционная связь некоторых хозяйственно важных признаков у уток /К.А. Молдажанов, Н.В.Кучеренко // Совершенствование селекционной работы по птицеводству. Алма-Ата: Кайнар, 1989.-С.9-11.

116. Молдажанов К.А. Оценка уток по затратам корма. // К.А. Молдажанов, Т.Ф. Саитбаталов, Г.И. Жижин.- Алматы. 1993. С. 29-35.

117. Молдажанов К.А. Методы и приёмы племенной работы по совершенствованию продуктивных качеств уток: Автореф. дисс. доктора с.-х. наук /К.А. Молдожанов; с. «50 лет Каз. ССР» Каз.ССР 1998. - 46 с.

118. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus /С.В Межжерин, А.У. Зыков //Цитология и генетика. 1991.- Т. 25, №4.- С. 51-59.

119. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей Палиарктики /С.В. Межжерин //Генетика.- 1997.- Т 33, № 33.- С. 78-86

120. Межжерин С.В. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок /С.В. Межжерин, М.С. Сербенюк //Генетика.- 1992.-Т.28, №2.- С.143-153

121. Мехтиев Н.Х. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови каракульских овец /Автореф. дисс.доктора биол. наук //Н.Х. Мехтиев.-М,- 1971. -46 с.

122. Омельченко В.Т. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция мальмы Курильских островов./В.Т. Омельченко, Е.А. Салменкова, С.В. Шедко //Генетика. 2002. - Т. 38, № 9.

123. Омельченко В.Т. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция мальмы юго-восточного Сахалина /В.Т. Омельченко, С.Н. Никофоров, Т.В. Малинина //Генетика. -1998. Т. 34, № 12. - С. 1655-1660

124. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. /М.: Мир, 1973.-227 с.

125. Направленный отбор как основа образования различных форм отбора по количественным признакам /А.В. Проняев, С.К. Охапкин, Ю.И Рожков, И.Р. Галимов, О.Д Пискунов //Доклады ВАСХНИЛ. 1991, №4. - С.40-43.

126. Олейник А.Г. Дивергенция митохондриальной ДНК двух подвидов мальмы Salvelinus Malma (Salmonidae: Pisces) /А.Г. Олейник, Л.А. Скурихина, Вл.А. Брыков и другие //Доклады академии наук. 2001. - Т. 376,№6.-С. 844-846.

127. Олейник А.Г. Дифференциация мальмы Salvelinus malma и гольца таранца Salvelinus taranetzi по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК /А.Г. Олейник, Л.А. Скурихина, Вл.А. Брыков // Генетика. 2004. - Т. 40, № 3. - С. 386-392.

128. Олейник А.Г. Молекулярная филогения лососевых рыб: соответствие результатов анализа ядерной и митохондриальной ДНК /А.Г. Олейник // Генетика. 1997. - Т. 33, № 2. - С. 229-235.

129. От научного обоснования к новой стратегии в семеноводстве овощных, бахчевых культур и кормовых корнеплодов /М. Кодзоев, А. Березкин, А. Гундаев, И. Ермоленко //Междунар. с.-х. журнал. - 2001. - №4. - С.53-57.

130. Пенионжкевич Э.К. Разведение и племенное дело в птицеводстве /Э.К.Пенионжкевич, К.В.Злочевская, А.В.Шахов.- М.: Высшая школа, 1989.-388с.

131. Перчук И.Н. Изучение видового разнообразия овса с использованием RAPD-анализа /И.Н. Перчук, И.Г. Лоскутов, К. Окуно //Аграрная Россия. 2002. - №3. - С.41-44.

132. Петросян В.Г. Оценка подразделённости популяций на основании данных ДНК-фингерпринтинга и модифицированных Fs-г-статистик Райта /В.Г.Петросян, О.Н.Токарская, Т.А.кашинцева, Л.И.Корочкин, А.П.Рысков //Генетика. 2003. - Т. 39, № 2. - С. 229-235.

133. Подстрешный О.П. Эффектившсть модального видбору в лш1ях курей / О.П. Подстрешный //Птах1вницво.-1981. Вип.32. - С.23-26.

134. Поздняков В.Н. Молекулярно-генетические подходы в изучении генетического полиморфизма различных пород пчел /В.Н. Поздняков, А.Б. Абрамова, О.С. Чудинов и другие //Сельскохозяйственная биология. . 2000,-№4.-С. 56-60.

135. Поздняков В.Н. Молекулярно-генетические подходы в изучении генетического полиморфизма различных пород пчел /В.Н. Поздняков, А.Б. Абрамова, О.С. Чудинов и другие //Сельскохозяйственная биология. -2000.-№4.-С. 56-60.

136. Полиморфизм некоторых генетико-биохимических систем у кур /А.В. Городная, И.Г. Моисеева, В.И. Глазко, А.А. Севастьянова //Генетика. -1997.- №1.- С. 79.

137. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной . разнонаправленной селекции /И.В. Чуркина, В.Б. Дмитриев, М.Г. Смарагдов и др. //Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС, 2000, Т.2.,- С.66.

138. Поляничкин А.А. Популяционная генетика в птицеводстве /А.А. Поляничкин. М.: Колос, 1980. - 107 с.

139. Потапов С.Г. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodorus /С.Г.Потапов, В.А.Васильев, О.П.Самарина, АЛ.Рысков //Генетика.- 1994.- Т.ЗО, № 5.-С.615-621.

140. Применение современных достижений генетики в решении вопросов таксономии и филогенеза животных (информация о совещании, состоявшемся в Институте общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН 27 апреля 1994 г.) //Генетика. Т.31, №2. - С.283-284

141. Проблемы теории молекулярной эволюции /В.А. Ратнер, А.А. Жарких, Н.А. Колчанов. Новосибирск: Наука, 1985.-263 с.

142. Пустовайт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты рек Анадырь, Камчатка и Амур /С.П Пустовайт. 1998. -№2.-С. 278-284

143. Пустовайт С.П. Генетическая изменчивость малочисленной популяции нерки р. Ола /С.П Пустовайт. 2001. - Т. 37, №12. - С. 1657 - 1662

144. Радченко О.А. Генетическая дифференциация северной и южной мальмы по данным рестрикционного анализа митохондриальной ДНК /О.А. Радченко //Генетика. 2002. - Т.38, № 4. - С. 521-528.

145. RAPD анализ сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха /З.Г. Кокабаев, В.К. Боброва, К.М. Вальехо-Роман и др. //Общая биология. - 1997. - Т. 355, № 1. - С. 134-136.

146. RAPD-фиргерпринтинг леща (Abramis brama L.), плотвы (Rutilus rutilus L.) и гибридов первого поколения лещ х плотва и плотва х лещ /Г.Г. Хрисанфова, Р.И. Луданный, Ю.В. Слынькои и другие //Генетика. 2004. -Т.40, № 10.-С. 1432-1436.

147. Рекомендации по разведению и использованию башкирской цветной породы уток /Т.Ф. Саитбаталов, К.А. Молдажанов, Я.С. Ройтер и другие. -Языково, 2002. 39 с.

148. Рокицкий П.Ф.Анализ ответов на отбор по количественным признакам в модельной популяции дрозофилы /П.Ф. Рокицкий, А.И. Добина, М.В. Тананко //Гетерозис и количественная наследственность. Минск: Наука и техника. - 1977.-41-48 с.

149. Рокицкий П.Ф. Генетическая структура популяций и её изменения при отборе /П.Ф.Рокицкий, В.К.Савченко, А.И.Добина. Минск: Наука и техника, 1977. - 198 с.

150. Романова Л.В. Анализ ДНК штаммов Brucella sp. с помощью полимеразной цепной реакции с использованием универсальных праймеров /Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин //Биотехнология. 1994. - № 4.-С. 8-9.

151. Романова Л.В. Полимеразная цепная реакция: генотипический скрининг штаммов Francisella tularensis с использованием неспецифических праймеров /Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин, И.Ю. Сучков //Биотехнология. -1993. № 6. - С. 8-9.

152. Романов Н.С. Связь внутрипопуляционного уровня флуктуирующей ассиметрии с гетерозиготностью по некоторым биохимическим маркерам у красной нерки /Н.С. Романов, В.А. Паренский //Генетика.- 1997.- Т. 33, №5.- С.687-692

153. Родственные отношения семей подсемейства Erinaceinae по данным рестрикционного анализа суммарной ДНК. А.А. Банникова, В.А. Долгов, Л.В. Федорова и др. //Зоол. Журнал.- 1996.- Т.75. С. 256-270

154. Рысков Е.Д. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия /Е.Д. Рысков //Молекулярная биология. 1999. - Т.ЗЗ, № 6. - С. 997-1011.

155. Рябинина H.JI. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD /Н.Л. Рябинина, В.В. Гречко, И.С. Даревский //Генетика. 1998. - Т. 34, № 12. - С. 1661-1667.

156. Рябова Г.Д. Исследование связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги /Т.Д. Рябова, М.В. Офицеров, Е.И. Шишанова //Генетика. 1995. - Т. 31, №12. - С. 16791692.

157. Рябова Г.Д. Исследование связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги /Г.Д.Рябова, . М.В.Офицеров, Е.И.Шишанова //Генетика.- 1995.- Т.31, №12.-С.1679-1692.

158. Савченко В.К. Длительный отбор в популяциях /В.К. Савченко М.В. Тананко., Б.Ю. Аношенко. Минск: Наука и техника, 1988. - 168 с.

159. Савченко В.К. Динамика количественных признаков дрозофилы при длительном отборе /В.К. Савченко, А.И. Добина, М.В. Тананко // Генетика. 1990. - Т. 26, № 8. - С. 1408-1415.

160. Савченко В.К. Селекционное плато при длительном отборе в экспериментальных популяциях дрозофилы /В.К. Савченко, Тананко М.В., . Добина А.И. //Генетика. -1990. Т.26, №9. - С. 1573-1584.

161. Саитбаталов Т.Ф. Птицеводство Республики Башкортостан в цифрах и фактах /Т.Ф. Саитбаталов. М.: Загорск, 2000. - 152 с.

162. Саитбаталов Т.Ф. Утководство в Республике Башкортостан /Т.Ф. Саитбаталов. Уфа: Гилем, 1997. - 264 с.

163. Сарсенбаев Н.А.Рисунок смушка и генетические особенности каракульских ягнят, отнесённых к морфологически «средним» и «крайним» типам: Автореф. дис.канд.биол.наук. М.,1980. 24 с.

164. Селекция кур кросса «омский белый» по конверсии корма /А.Б. Дымков,

165. B.М. Давыдов, А.Б. Мальцев, И.П. Спиридонов, JI.H. Лазарец //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. - № 2. - С. 16.

166. Семенова С.К. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К.Семенова, Е.А.Романова, И.И.Бенедиктов, А.П.Рысков //Генетика.- 1995.- Т.31, № 2.1. C.273-275.

167. Семенова С.К. Генетический полиморфизм русских, европейских и азиатских пород кур, выявляемый с помощью ДНК и белковых маркеров / С.К. Семенова, И.Г. Моисеева, В.А. Васильев и другие //Генетика. 2002. -Т. 38, №9. -С. 1304-1308.

168. Сёмина Н. XXII Всемирный конгресс по птицеводству //Птицеводство. -2004.-№10.-С. 38-40.

169. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. - 342 с.

170. Сиволап Ю.М. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами /Ю.М. Сиволап //Генетика. 1995. - Т.31, № 10.-С. 1358-1364.

171. Сиволап Ю.М. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum Vulgare L.) /Ю.М. Сиволап, Р.Н. Календарь, В.П. Нецветаев //Генетика. -1997. Т. 33, № 1. - С. 53-60.

172. Сиволап Ю.М. Исследования генетического полиморфизма злаковых растений при помощи ПЦР с произвольными праймерами /Ю.М.Сиволап, Р.Н.Календарь, С.В.Чеботарь //Цитология и генетика.-1994.- Т.28, № 6.-С.54-61.

173. Сиволап Ю.М. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолничника ЛСШ.Сиволап, А.Е. Солоденко, В.В.Бурлов //Генетика. -1998. Т. 34, № 2. - С. 266-271.

174. Сингх Б.П., Сингх С.П. Молекулярные и количественные подходы в селекции //Птица и птицепродукты. 2003. №5. - С. 18-20.

175. Скулин В.А. Исследование генетической дивергенции нерестовых стад байкайльской желтокрылки Cottocomephorus Grewingki (Dybowski) с помощью рестрикционного анализа мтДНК /В.А. Скулин //Генетика. -1995.-Т.31,№1.-С. 111-117.

176. Созинов А.А. Роль генетики и селекции в реализации Продовольственной программы //Общая биология. 1984. - Т.45, №1. - С. 28-35.

177. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

178. Спиридонова JI.H. Генетическое разнообразие чёрной и болыпеклювой ворон по данным RAPD-PCR-анализа /Л.Н.Спиридонова, Г.Н. Челомина, А.П. Крюкова //Генетика. 2003. - Т. 39, № 11. - С.1516-1526.

179. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадейи возможности его использования в селекции: Автореф. канд. дисс. /И.М. Стародумов: М.- ВНИИК, 1974.-22 с.

180. Стакан Г.А. Использование оценки генетической дистанции на ранних этапах породообразовательного процесса /Г.А. Стакан, В.И. Глазко //Доклады ВАСХНИЛ.- 1978. № 11. - С.25-28.

181. Стекленев Е.П., Рожков Ю.И. Генетическая изменчивость изоферментов амилаз гибридов мускусной и домашней утки в сравнении с исходными видами /Е.П Стекленев, Ю.И. Рожков //Цитология и генетика. 1990 -Т.24, №3. - С.50-56.

182. Суходолец В.В. Биологический прогресс и природа генетических рекомбинаций /В.В.Суходолец.- М.: Наука, 1995.- 156 с.

183. Суходолец В.В Естественный отбор в контексте теории вертикальной эволюции. //Генетика. 1995,Т.31, №1. - С. 5-14.

184. Суходолец В.В. Биологическая эволюционная аксиома //Генетика. 1984. Т. 20. №10. С. 1573-1583.

185. Тарасюк С.И. Влияние различных направлений отбора на формирование генетической структуры у домашних животных /С.И. Тарасюк, В.И. Глазко //Цитология и генетика. 2001. - № 1. - 65 - 73.

186. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции /Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов //М.: Наука, 1973. 277 с.

187. Тихонов В.И. Формирование генофонда при микроэволюции и роль гетерозиотности а процессе породообразования /В.И. Тихонов //Генетика. 2005. - Т. 41, № 4. - С. 566-576.

188. Трут JI.H. Альтернативен ли отбор изменчивости или комплементарен ей? /Л.Н. Трут //Генетика. 1993. - Т. 29, № 6. - С. 1940 - 1953.

189. Тучемский Л.И. Преодоление антогонизма между отрицательно коррелирующими признаками при селекции бройлеров на продуктивность /Л.И. Тучемский //Сельскохозяйственная биология, 1994. № 6. - С 37-45.

190. Тульская О.Л. Низкий уровень изменчивости митохондриальной ДНК в популяциях каланов Камчатки и Командорских островов /О.Л. Тульская, М.В. Деренко, Б. А. Малярчук//Генетика. 1999. - Т. 35, № 1. - С. 17-21.

191. Узун М. Исследование 8 полиморфных систем белков крови у арабских лошадей из Турции /М. Узун, А. Кархан, А. Копар. //Генетика.- 2001.-Т.37, №12.-С.1667-1672

192. Фисинин В.И. Отечественный генофонд сельскохозяйственной птицы и его селекционное использование /В.И. Фисинин, К.В.Злочевская // Вестн.с. -х. науки. 1981. -9. С. - 83 - 91.

193. Фисинин В.И. Стратегические тенденции развития мирового птицеводства. //Птица и птицепродукты. 2004. - №2. - С.7-10.

194. Фисинин В.И. Успехи радуют //Птицеводство. 2004. - №2. С.2-6.

195. Фрисман Л.В. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика /Л.В. Фрисман, В.П. Кораблёв, Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов, О.В.Брандлер //Генетика. 1999. - Т. 35, № 4. - С. 484-492.

196. Хаертдинов Р.А. Новая, генетически обусловленная полиморфная -система белков сыворотки крови крупного рогатого скота /Р.А. Хаертдинов, Л .А. Зубарева //Генетика.-1911.-Т. 12, №3.- С.231 -23 7

197. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве /Э.Е.Хавкин //Селькохозяйственная биология.-1997.-№ 5.-С.З-20.

198. Характеристика линий яичных кур при модальном отборе по живой массе в 5-месячном возрасте /В.П. Коваленко, Н.Ф. Косенко,О.П. Подстрешный и др. //Науч.-технич. бюл. Укр. НИИ птицеводства. 1980. -№9. - С.3-6.

199. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир,1973. - • 328 с.

200. Характеристика линий яичных кур при модальном отборе по живой массе в 5-месячном возрасте /В.П. Коваленко, Н.Ф. Косенко,О.П. Подстрешный и др. //Науч.-технич. бюл. Укр. НИИ птицеводства. 1980. -№9.-С.3-6.

201. Хворов В.В. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской породы лошадей: Автореф. дис. к-та биол.наук /В.В. Хворов; СПб. -Пушкин, 2001.-20 с.

202. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации М.: Мир, • 1977.

203. Хрисанфова Г.Г. RAPD-фингерпринтинг леща, плотвы и гибридов первого поколения лещхплотва и плотвахлещ /Г.Г. Хрисанфова, Р.И. Луданный, Ю.В. Слынько, В.Н. Яковлев, С.К. Семёнова //Генетика.-2004.-Т.40, №10.- С.1432-1436.

204. Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетическая характеристика популяции башкир и других народов Волго-Уральского рениона: Автореф. дис.доктора биол.наук /Э.К. Хуснутдинова; М., 1997. 48с.

205. Хуснутдинова Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона/Э.К.Хуснутдинова. Уфа: Гилем, 1999.-237с.

206. Хуснутдинова Э.К Рестрикционный полиморфизм главной некодирующей области митохондриальной ДНК в популяциях Волго-Уральского региона /Э.К.Хуснутдинова, И.М. Хидиятова, Т.В. Викторова, Р.И. Фатхлисламова //Генетика. 1998. - № 10. - С. 17-19.

207. Чемолина Г.Н. Особенности рестрикционного полиморфизма ДНК европейских и азиатских видов лесных мышей рода Apodemus /Т.Н. Чемолина //Генетика. 1996. - Т.32. - №10. - С. 1381-1386

208. Чемолина Г.Н. Молекулярная филогения лесных и полевых мышей рода Apodemus по данным рестрикционного анализа суммарной ядерной ДНК./ Г.Н. Чемолина //Генетика. 1998. - Т.34. - №9. - С. 1286 - 1292.

209. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики /С.С. Четвериков //Журн. эксперим. биологии. 1926. - №1. - С. 3-35.

210. Чуркина И.В. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции /И.В.Чуркина, В.Б.Дмитриев, М.Г.Смарагдов, И.А.Колесник, А.Ф.Смирнов //Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС.-2000.-Т.2.-С.66.

211. Шаброва Е.В. Дифференциация близкородственных и отдалённых популяций человека на основе данных мультилокусного ДНК-фингерпринтинга /Е.В. Шаброва, А.А. Тарская, А.И. Микулич, Н.Н. Аболмасов, С.А. Лимборская //Генетика. 2003. - Т.39. - №2. - С.236-243.

212. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферринов крупного рогатого скота, в связи с продуктивностью /Ю.О. Шапиро //Докл. ВАСХНИЛ. 1970.- №2.- С. 33-35

213. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции:Теория стабилизирующего отбора /И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1969. - 451 с.

214. Шумный В.К. К проблеме сохранения генофонда растений и животных Сибири. //Генетика. 1992, Т.28, №1. - С. 115-120.

215. Эйснер Ф.Ф. Генетические проблемы селекции крупного рогатого скота/ Ф.Ф. Эйснер, В.И. Власов, Б.Е Подоба //Вестник с.-х. науки. 1985, №3. -С. 73-80.

216. Яблоков А.В. Популяционная биология /А.В. Яблоков //М.: Высшая шк., 1987.303 с.

217. Aagaard J.E., Krutovsky K.V., Strauss S.H. RAPDs and allozymes exhibit similar levels of diversity and differentiation among populations and races of Douglas-fir//Heredity. 1998.- Vol. 81. P. 69-78.

218. Altukhov Yu. P. Intraspecific generic diversity: Monitoring and conservation// Rus.J. Genetics. 1995.-V. 31. № 10.-P. 1133-1154.

219. Ann Oakenfull E. A survey of eguid mitochondrial DNA: Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Eguus /Е. Ann Oakenfull, N. Lim Han, A. Ryder Oliver //Cjnserv. Genet. 2000. -1, № 4. - C. 341-355.

220. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. N. Y.: Chapman and Hall.-1994.-511 p.

221. Avise J.C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard Univ. press. 2000.- 447 p.

222. Avise J.C., Aguadro Ch.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates. Patterns and correlations //Evol. Biol. -1982/ 15/ - 151 -185.

223. Avise J.C., Patton J.C., Aguadro C.F. Evolutionary genetics of birds. Comparative molecular evolution in New World warblers and rodents // Heredity. -1980. 71, № 5. p. 303 - 310.

224. Bardin M. Rapid analysis of bulked genomic DNA samples /М. Bardin, S. Comincini, C. Bandi, G. Gandini, G Damiani //Anim. Genet. 1994. - 25, Suppl.n2. - C. 29.

225. Baker C.M., Manwell R.F., Labiski R.F., Harper J.A. Molekular genetics of avian proteins V. Egg. Blood and tissue proteins of the ring-necked pheasant. Phasianus colchicus //L. Сотр. Biochem. Physiol. 1966.- V. 17,- P. 467-499.

226. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of nearctic fishes // Mol. Ecol. 1998. - Vol. 7. - P. 431-452.

227. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of nearctic fishes // Mol. Ecol. -1998. Vol. 7. -P. 431-452.

228. Billington N., Hebert P.D.H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implications for introductions //Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1991. - Vol. 48 suppl. l.-P. 80-94.

229. Beacham T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in Southern British Columbia and Puget Sound //Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1985. -V. 42.- P. 1474-1483.

230. Birt T.P., Green J.M., Davidson N.S. Mitochondrial DNA variation reveals genetically distinct sympatric populations of anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar //Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1991. -V. 48.- P. 577582.

231. Birky C.W., Maruyama Т., Fuerst P. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitohondria and chloroplasts, and some results //Genetics. 1983. -V. 103.- P. 513-527.

232. Brown W. M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA //Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. -V. 76. -P. 1967-1971.

233. Bruford M.W., Burke T. Minisatellite DNA markers in the chickengenome. I. Distribution and abudance of minisatellites in multilocus DNA fingerprints// Fnimal Genetics. 1994. -V. 25.- P. 381-389.

234. Brykov VI. A., Polyakova N.E., Skurikhina L.A., Kukhlevskii A.D. Geographical and temporal mitochondrial DNA variability in populations of pink salmon //J. Fish Biology. 1996. -V. 48.- P. 899-909.

235. Cann R. L., Stoneking M., Wilson A. C. Mitochondrial DNA and human evolution //Nature. 1987. - Vol. 325. - P. 31-36.

236. Carney B.L., Gray A.K., Gharrett A.J. Mitochondrial DNA restriction site variation within and among five populations of Alaskan coho salmon (Oncorhynchus kisutch) //Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1997. -V. 54.- P. 940-949.

237. Carlson J.E. Segregation of random amllified DNA-markers in FI progeny of conifers /J.E.Carlson, L.K.Tulseram et.al. //Theor. Appl. Genetics.-199l.-V. 83.-P. 194-200.

238. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures /L.L.Cavalli-Sforza, A.W.F.Edwards //Amer.J.Hum.Genet.-1967.-V.19.-P.233-357.

239. Crooijmans R.P.M.A. et al. Mikrosatellite polymorphism in commercial broiler and layer lines estimated usibg pooled blood samples //Poultry Science. 1996. -V.75. -P. 904-909.

240. Cooper M.L. Random amplified polymorphic DNA analysis of southern brown bandicoot populations in western Australia reveals genetic differentiation related to environmental variables //Molec. Ecology. 2000. -V.9.- P. 469-479.

241. Charrett A.J., Gray A.K., Brykov V.A. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA variation in Alaskian cjhj salmon, Oncorhynchys kisutch // Fish. Bull. 2001. -V. 99. -P. 528-544.

242. Child A.R. Biochemical polymorphism in charr (Salvelinus alpinus L.) from three Cumbrian lakes //Heredity. 1984. -V. 53. -P. 249-257.

243. Churikov D., Matsuoka M., Luan X. et al. Assessment of concordance among genealogical reconstructions from various mtDNA segments in three species of Pacific salmon (genis Oncorhynchus) //Mol. Ecol. 2001. -V. 10.- P. 2329-2339.

244. Gharrett A.J., Smoker W.W. A perspective on the adaptive importance of genetic infrastructure in salmon populations to ocean ranching in Alaska //Fish. Res. 1993.-V. 18.-P. 45-58.

245. Dobrhansky T. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics //Cold Spring Harbor Symp. Quant.Biol. 1955. - V. 20. P. 1-35.

246. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to humanmitochondrial DNA restriction data //Genetics. 1992. - Vol. 131. - P. 479491.

247. Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. Edinburg: London, 1960.-354 P.

248. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny inference package), version 3.4. 1992. Department of Genetics, SK-50. Wash. Univ., Seattle. WA. 1993.

249. Ferris S.D., Berg W.J. The utility of mitochondrial DNA in fish genetics and management //Population genetics and fishery management /Eds N. Ryman, F. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash, press, 1987. P. 277-301.

250. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. 272 p.

251. Fontaine P. M., Dodson J.J., Bernatchez L., Slettan A.A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites //Can. J. Fish. Aguat. Sci. -1997. Vol. 54. - P. 2434-2442.

252. Garner K.J., Slavicek J.M. Identification and characterization of RAPD- PCR markers for distinguishing Asian and North American gypsy moth / K.J. Garner, J.M. Slavicek. //Insect. Mol. Biol.- 1996. V. 5.- P. 81-91.

253. Glazko Valerii. The comparative analysis of enzyme and RAPD-PCR polymorphisms in some domestic and wild ungulate species /Glazko Valerii // Absr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela. -1998. C. 352.

254. Grajal-Martin M.J., Simon C.J., Muehlbauer F.J. Use of random amplified polymorphic DNA (RAPD) to charac terize race 2 of Fusarium oxysporum f. sp. Pisi //Phytopathology. 1993. -V. 83. -P. 612-614.

255. Govindaraju D.R., Dancig B.P. Environmental stress and the relationships aniong allozyme heterozygosity, biomass and biomass components in jask pine (Pinus banksiana Lamb) //Genetica. 1987. -V. 74. № 3.- P. 173-179.

256. Gregorius H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to geterosigosity and genetic distances //Math. Biosci. 1978. -V. 41. -P. 253-271.

257. Harris H., Hopkinson D.A., Edwards Y.H. Polymorphism and subunit structure of enzymes: a contribution to the neutralist-selectionist controversy. Proc. Acad. Sci. (USA), 1977,74: 698-701.

258. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology //Trends Ecol. Evol. 1989. - Vol. 4. - P. 6-11.

259. Hanotte O., Bruford M.W., Burke T. Multilocus DNA fingerprints in gallinaceous birds: approach and problems //Heredity. 1992. -V. 68.-P.481-494.

260. Hartl G.B., Hoger H. Biochemical variation in purebred and crossbred strains of domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) //Genet. Mes., Camb. 1986. -48.- P. 27-34.

261. Horai S., Hoyasaka K., Kondo R. et al. Recent African origin of modern humans revealed by complete seguences of hominoid mitochondriald DNAs // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1995. - Vol. 92. - P. 532-536.

262. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans //Nature. 2000. - Vol. 48. - P. 708-712.

263. Jayasankar P. Analysis of RAPD polymorphisms in Rastselliger kanagirta off India/ P. Jayasankar, K. Dharmalingam //Naga. 1997. - 20, № 3-4. - C. 5256.

264. Katsumata M., Nozawa K., Amano T. et al. Blood protein gene constitution of the Japanese saanen breed of goat //Jap. J. Zootech. Sci. 1981/ - 52, №8. - P. 553-561.

265. Kocher Т.О., Thomas W. K., Meyer A. et al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and seguencing with conserved primers //Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1989. - Vol. 86. - P. 6196-6200.

266. Krutovskii K.V., Vollmer S.S., Sorensen F.C. et al. RAPD genome map of Douglas-fir//J.Heredity. 1998. Vol. 89. P. 197-205.

267. Kuhnlein U., Dawe Y., Zadworny D., Gavora J. DNA fingerprinting: a tool for determining genetic distances between strains of poultry //Theor. Appl. Genet. 1998. -V. 77.- P. 669-672.

268. Lear T.L. Phylogenetic studies of Eguids using RAPD markers/ T.L. Lear, E. Bailey, E.G. Cothran //Anim. Genet. 1994. - 25, Suppl.n2. - C. 34.

269. Mather K. // Biol. Rev. 1943. - V.18. - P. 32-64.

270. Mather K., Harrison B.J. //Heredity. 1949. -V.3. - P. 1-52.

271. Marshall H.D., Baker A.J. Mitochondrial DNA phylogeography of European and Atlantic island populations of common chaffinches Fringilla coelebs //J. Ornitol. 1994.-V. 135. № 3.- P. 368.

272. Mayr E. Populations, species and evolytion. Gambridge (Mass.); L.: Harvard Univ. Press. 1970.263 p.

273. Madge S., Burn H. Wildfowl. An identification to the dusk, geese and swans of the world. L.: Christopher Helm (Publishers), 1998.298 p.

274. Miyamoto M.M., Kraus F., Ryder O.A. Phylogeny and evolution of antlered deer determined from mitochondrial DNA seguences //Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1990.-V. 87№ 12.-P. 6127-6131.

275. Mitton G.B., Pierce B.A. The Distribution of individual heterozygosity in natural populations //Genetics, 1980, -V.95. №4. -P.1034-1054.

276. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield J. RFLP: The restriction enzyme analysis package, Version 4.0. Orono, ME: Maine Univ. -1991.

277. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: an integrated environment for the manipulation and phylogenetic analysis of restriction data //J. Hered. 1992. -V. 83. -P. 157-158.

278. Mueller U.G., Wolfenbarger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting // Trends Ecol. Evol. 1999. -Vol. 14. P. 389-394.

279. Moultrie F. Compromise essential to success in breeding //Poultry Intern. 1984. Mar. P. 82-83.

280. McGregor A J., Lane S., Thomason M.A. et al. Migration timing, a life history trait important in the genetic structure of pink salmon //North Pacific Anadr. Fish Comm. Bull. 1998. -V. 1.- P. 262-273.

281. Lowe R.H. Breeding behaviour patterns and ecological differences berween tilapia species and their significance for evolution within the genus Tilapia (Pisces, Cichlidae) //Proc. Zool. Soc. London. 1959. -V. 132 -Pt.1-30.

282. Nei M.A. new measure of genetic distance. //Genet. Distance. L. 1974. - P. 63-76.

283. Nei M. Genetic distance between populations //Amer. Naturalist. 1972. -V. 106. -P.283-292.

284. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N. Y.: Columbia Univ. press, 1987. -512 p.

285. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases//Genetics. 1981. -V. 97. -P. 145-163.

286. Nilsen J.L., Tupper D., Thomas W.K. Mitohondrial DNA polymorphism in unigue runs of Chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) from the Sacramento-SanJoaguin river basin//Conservat. Biol. 1994.-V. 8.- P. 882-884.

287. Oohara I., Sawano K., Okazaki T. Mitochondrial DNA seguence analysis of the masu salmon-phylogeny in the genus Oncorhynchus //Mol. Phylogenet. Evol. 1997/-V. 7. -P. 71-78.

288. Quinn T.P., Nielsen J.L., Gan C. et al. Origin and genetic structure of Chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha, transplanted from California to New Zealand: allozyme and mtDNA evidence //Fish. Bui. 1996. -V. 94. -P.506-521.

289. Ponsuksili S., Wimers K., Valle-Zarate A. Et al. Evaluation of genetic variation within different chicken lines by DNA fingerprinting //Prossed. 9th Europ. Poultry Conf., Glasgow 7-12th August 1994. -P. 367-368.

290. Reineke A., Suppression of randomly primed polymerase chain reaction products (random amplified polymorphic DNA) /А. Reineke, P. Karlovsky, C. Zebitz //Molec. Ecology. 1999.- V.8.- P. 1449-1455.

291. Riedy M.F. Excess of nonparental bands in offspring from known primate pedigrees assayed using RAPD-PCR /M.F. Riedy, W.J. Hamilton , C.F. Aquardo //Nucl. Acids. Res. 1992. - V. 20. - P.918-928.

292. Romanov M. N., Weigend S. Analysis of genetik relationships between various populations of domestik and jungle fowl using makrosatellite markers // Poultry Science. 2001. -V. 80. -P. 1057-1063.

293. Ryskov A.P., Jincharadse A.O., Prosnyak M. I. et al. M 13 phage as universal marker for DNA Fingerprint of animals. Plants and microorganisms //FEBS Letters. 1988. -V. 233.- P. 388-392.

294. Samollow P.B., Soule M.E. A case of stress related herozygote superiority in nature //Evolution. 1983. -V. 37. № 3. -P. 646-649.

295. Saino N. et al. Genetic variability in a hybrid zone between carrion and hooded crows (Corvus corone corone and С. c. cornix, Passeriformes, Aves) in North-Western Italy //Biochem. Syst. Fnd Ecol. 1992. -V. 20. № 7.- Р/ 605-613.

296. Sibley Ch.G., Monroe B.L.Jr. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale Univ., 1990.1112 p.

297. Sing H., Nordskog A.W. Biochemical polymorphic systems in inbred lines ofchickens: a survey//Biochem. Genet. 1981. - 19, № 9/10. - 1031 -1045. 319.Schierwater B. Arbitrarily amplified DNA in systematics and phylogenetics

298. Shotake Т., Nozawa K., Tanabe Y. Blood protein variations in baboons. I. Gene exchange and genetic distance between Papio anubis, Papio hamadryas and their hybrid //Jap. J. Genetics. 1977. - 52, №3. - P. 223 - 237.

299. Szalanski Allen L. DNA variation within and among wild Turkey (Meleagris gallopavo) subspecies/ L. Szalanski Allen, E. Church Kevin, W. Oates David, Bischof Richard, O. Powers Thomas //Trans. Nebr. Acad. Sci. 2000. - 26. -C. 47-53.

300. Spiridonova L.N., Chelomina G.N., Kryukov A. P., Suzuki H. Some features of genetic diversity in birds of the Corvidae family: data of RAPD-PCP analysis //Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia. 2000. -V. 1.-P. 110-111.

301. Tanaka K., Kurosawa Y., Kurokawa K., Oishi T. genetic polymorphism of erythrocyte esterase D in pigs //1980. - 11. - P. 193 - 197.

302. Wallis G.P. Do animal mitochondrial genomes recombine? Trends Ecol. Evol.1999. -V. 14. -P. 209-210.

303. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism //Genetics. 1989. -V. 123.-P. 585-595.

304. Wash J., McClelland M. Fogerrprinting genomes using PCR with arbitrary primers Nuckic Acids Res. 1990. -V. 18. -P. 7213-7218.

305. Washburn K.W., Maeda Y., Lanza G.M. Protein polymorphism in a randombred chicken population //Anim. Blood Groups anl Biochem. Genet. -1980.-11.-P. 261 -269.

306. Watanabe Т., Hayashi Y., Ogasawara N., Tomoita T. //Biochem. Genet. -1985. Vol. 23, № Vi. - P. 105-113.

307. Wetton I.H., Royston E.C., Parkin D.T. et al/ Demographic study of a wild house sparrow population by DNA fingerprinting //Nature. 1987. -V. 327. -P. 147-149.

308. Williams J.G.K., Hanafey M.K., Rafalski J.A., Tingey S.V. Genetic analysis using random amplified polymorphic DNA markers: Methods in Enzymology //Recombinant DNA. San Diego: Academic press, 1993. -Vol. 218. P. 704740.

309. Wiliams J.G.K., Kubelik A.I., Livck K.J., Rafalski J.A., Trigey S.V. DNA ' polymorphsms amplified by arbitrary priners are useful as genetig markers // Nucleic Acids Res. 1990. -V. 18.- P. 6531-6535.

310. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M. et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics //Biol. J. Linn. Soc. 1985. -V. 26. -P. 375400. . .

311. Wolstenholme D.R., Fauron C. M.-R., Gooddard J. M. //Gene. 1982. - Vol. 20, N 1. - P. 63-69.

312. Wright S. Isolation by distance //Genetics. 1943. -V. 28. -P. 114-126.

313. Wright S. The genetical structure of populations //Ann. Eugenics. 1951. -V. 15.-P. 323-354.

314. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistica with special regards to systems of mating //Evolution. 1965. -V. 19. -P. 3-17.

315. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stoneking M. et al. //Nucl. Acids Res. 1987. -Vol. 15, №2.-P. 529-542.

316. Johnson K.P., Sorenson M.D. Comparing molecular evolution in two mitochondrial protein coding genes (Cytochrome b and ND2) in the dabbing ducks (Tribe: Anatini) //Mol. Phylogenet. And Evolut. 1998. -V. 10№ 1-P. 82-94.

317. Zouros E. Foltz D.W. The use of allelic isozyme variation for the study of heterosis //Isozymes. 1987. -V. 13. -P. 1-59.

318. Yao B.H. Long-term selection for a guantitative character in large replicate populations of Drosophila melanogaster. I. Response to selection //Genet. Res. 1980. -V.35.-P.1.

319. Yoo B.H. //Genet. Res., 1980. V.35. - P.25-32.

320. Yoo B.H //Theor. Appl. Genet. 1980.- V.57, №1. - P. 25-32